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Full text of "Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs : wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild"

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D'  H.  G.  BRONN'S 

Klassen  und  Ordiiimgeii 

des 

THIER-REICHS, 

wissenschaftlich  dargestellt 

i  n  Wo  r  t  und  B  i  1  d. 


DRITTER  BAND.    MOLLUSCA. 

Von 

Dr.  H.  üiuirotli, 

Professor  an  der  Universität  Leipzig. 


I.  Abtheilung: 
Amphineura  und  Scaphopoda. 

Mit   Tafel  I  — XXII   und   51  Textfigureii. 


Leii)zig-. 

C.  F.  Winter'sche  Verlagshandliing'. 
1892  —  1894. 


I^IL 


Inhaltsverzeichniss. 


Seite 

Vorbemerkung 1 

Historische  Uebersicht 2 

A.  Urgeschichtliche  Beziehungen 2 

B.  Von  Aristoteles  bis  gegen  das  Ende  des  achtzelinten  Jahrhunderts,  die  Periode 

des  rohen  und  kaum  gegliederten  Weichthiersystems 5 

C.  Die  letzten  hundert  Jahre 19 

a.  Bis  Darwin.     Die  Periode  der  anatomischen  Gliederung 19 

Entwicklung  des  Molluskensystems  auf  anatomischer  Grundlage  ....  20 

b.  Von  Darwin  bis  zur  Gegenwart 60 

Nachträge  und  Stammbäume 92 

Literaturübersicht 97     l:!')     240     888  86ß 

Schriften  früherer  Jahrhunderte 97 

a.  Vor  1700 97 

b.  Von  1700  -  1800 99 

Literatur  des  neunzehnten  Jahrhunderts           106 

a.  Systematische  Werke 106 

b.  Allgemeine  Morphologie 109 

c.  Paläontologie 111 

d.  Harttheile 111 

e.  Schalenmessung 113 

f.  Fang-  und  Präparationsmethode 114 

g.  Praktische  Verwendung 114 

h.  Histologie 115 

i.  Sinneswerkzeuge 115 

k.  Nervensystem 116 

1.  Musculatur  (Bewegung) 116 

m.  Blut-  und  Wassergefässsystem 117 

n.  Excretion.     Generation.     Verdauung 118 

0.  Physiologische  Chemie 119 

p.  Darwinismus,  Existenzbedingungen  etc 120 

q.  Lebensgewohnlieiton 121 

r.  Entwicklung 121 

s.  Faunen 123 

t.  Zeitschriften.     Bibliographie 127 

I.  Klasse.    Ainpliiiieiira ,  Wurmmolluskeii 128 

Allgemeine  Bemerkungen 128 

Geschichtlicher  Ucberblick 129 

Gliederung  in  Ordnungen 131 

I.  Ordnung.     Aplaeophora 133 

Allgemeiner  Ueberblick • 134 

Literaturübersicht 135 

Uebersicht  der  bekannten  Formen 137 

A.  Morphologie 139 

I.  Aeussere  Körperform 139 

II.  Integument 143 

a.  Der  Mantel  und  seine  Bedeckung 143 

1.  Form  und  Anordnung  der  Spicula 145 

2.  Deren  chemische  Zusammensetzung 148 


JV  Inhaltsvcrzeirliniss. 

Seite 

3.  Farbe  der  Haut 148 

4.  Mantelepithel,  Bildung  der  Cuticula  und  der  öpieula   .     .     .  149 

«.  Epithel 149 

ß.  Cutieula 150 

y.  Bildung  der  Sjäcula 151 

5.  Sinneswerkzeuge 154 

«.  Mund-  und  Stirnschild  von  Chaetodernia 155 

ß.  Sinneshorsten 155 

y.  Farhzellen 155 

ö.  Stirnhügel 155 

f.  Dorsoterminales  Sinneswerkzeug 156 

t,.  Sinneskolben  in  der  Cutieula 157 

rj.  Spicula 157 

/>.  Sinneszollen  der  Kiemen 158 

b.  Epithel  der  Flimmerhühle,  Bauchfurche  und  Bauchfalte,  Drüsen  .  159 

c.  Kloakenepithel  und  Kiemen 160 

III.  Die  Musculatur 162 

Histologie 166 

IV.  Bindegewebe  und  Schizocoel 167 

V.  Das  Nervensystem 168 

Histologie 176 

VI.  Die  Verdauungsorgane 177 

a.  Die  Mundhöhle 178 

b.  Der  Pharynx  (Radnla,  Speicheldrüsen) 180 

c.  Der  Oesophagus 185 

d.  Der  Mitteldarm 185 

e.  Der  Enddarm 187 

VII.  Urogenitalapparat  (Kreislauf  etc.) 188 

a.  Genitalorgane 189 

1.  Chaetodernia 189 

2.  Die  Neomeniiden 192 

Accessorische  Organe 196 

b.  Excretionsorgane  (Byssusdrüse) 198 

c.  Kreislauf 199 

Blutgelasse.     Herz 199 

Kiemen' 201 

Athmung.     Blut 202 

Blutbildung.     Coelom 203 

VIII.  Pseudometamerien 203 

B.  Ontogenie 205 

C.  Verbreitung 207 

1.  Verticale  Verbreitung 207 

2.  Horizontale  Verbreitung 208 

8.  Paläontologische  Verbreitung 212 

D.  Lebensweise 213 

1.  Chaetodermatidae 213 

2.  Neomeniidae 214 

a.  Ernährung 214 

b.  Bewegung 217 

c.  Begattung 218 

E.  System 219 

1.  Geschichte  des  Systems 219 


Inlialtsvorzoichniss.  V 

Seite 

2.  SystematisclierWerth  der  Körperproportionen  umlderOrf^ancderNeomeniidon  220 

a.  Körpergrösse  und  -nmriss 220 

b.  Die  Haut 222 

c.  Die  Kiemen 223 

d.  Die  Mundwerkzeuge 228 

e.  Die  Geschlechtsorgane 224 

3.  Werth  der  Gruppen 224 

4.  Das  ausfiihrhclie  System 22ß 

n.  Ordnung.     Polyplacophora 234 

Name.     Historisches 285 

Allgemeiner  Ueberblick 236 

Literaturübersicht 240 

Systematische  Vorbemerkung 243 

A.  Morphologie 244  339 

I.  Aeussere  Körperform 244  339 

n.  Das  Integument 247 

a.  Die  Schale • 247 

1.  Schalenforni 248 

2.  Schalenstructur 251 

a.  Das  Articulamentum 251 

Schalenhrüche 254 

ß.  Das  Tegmentum 254 

b.  Der  Mantelrand 256 

1    Allgemeine  Verhältnisse 256 

2.  Epithel.     Cuticula.     Drüsen 257 

3    Bau  der  Stacheln 258 

4.  Bildung  der  Stacheln 260 

5.  Die  bläschenförmigen  GebiMe 261 

c.  Das  übrige  Epithel 261 

d.  Die  Sinneswerkzeuge  der  Haut 262 

1.  Sinneszellen 262 

2.  Geruchswerkzeuge 262  339 

u.  Lage  \ind  Anordnung 263 

ß.  Histologie 265 

3.  Die  segmentalen  Sinnesorgane 265 

ß.  Die  Aestheten 265 

ß.  Die  Augen 267 

1.  Verbreitung 267 

2.  Bau 268 

V.  Entstehung  der  Aestheten 269 

6.  Bedeutung  derselben 269 

e.  Färbung  der  Haut 271 

HI.  Die  Musculatur 271  341 

Histologie 273 

IV.  Das  Nervensystem 274 

a.  Die  gangliösen  Stränge  und  ihre  Verbindungen 275 

1.  Schlundring  und  Längsstämme 275 

2.  Commissuren  und  Connective 276 

b.  Die  peripherischen  Nerven 276 

c.  Die  Eingeweidenerven 277  340 

d.  Histologie 278 


yj  Lilialtsvorzeiclinif5s. 

Seite 

V.  Die  Verdauiingswerkzeiigc 279 

a.  Der  Pliarynx 279 

1.  Muskeln  und  Knorpel 280 

2.  Mundhöhlunepithol,  Geschmac.ksbetiher,  Buccaldrüsen     .     .     .  280 

3.  Subradularorgan 281 

4.  Eadula 282 

1)    Oesophagus  und  Zuckerdrüsen 284 

(\  Magen  und  Lebern 284 

a.  Anatomisches 284 

ß.  Histologisches  und  Physiologisches 286 

d.  Dünndarm 286 

e.  Enddarm 287 

VI.  Die  Geschlechtswerkzeuge 287 

a   Die  Geschlechtsdrüse 288 

1.  Sperma  und  Spermatogenese 289 

2.  Ei  und  Oogenese 289 

h.  Die  Geschlechtswege 290 

VII.  Die  Nieren 290  346 

VIII,  Herz,  Kreislauf,  Kiemen,  Coelom.    Bindegewebe 293  343 

a.  Das  Herz 293  343 

b.  Gefässe  und  Lacunen,  Kreislauf 294  344 

c.  Die  Kiemen 295 

d.  Blut  und  Leibesflüssigkeit 296 

e.  Schizocoel  und  Coelom 296 

f.  Bindegewebe 298 

B.  Ontogenie 299  348 

I.  Eiablage  und  Befruchtung 299 

IL  Furchung  und  Keimblätterbildung 300 

III.  Ausbildung  der  Larvenform 301 

IV.  Weiterbildung.     Metamorphose 301 

C.  Verbreitung 306  350 

I.  Horizontale  Verbreitung 306  350 

IL  Verticale  Verbreitung 310 

III.  Geologische  Verbreitung 311  351 

D.  Lebensweise.     Verwerthung 314  353 

1.  Aufenthalt  und  Bewegung 314 

2.  Nahrung.     3.  Vermehrung 315 

E.  System 316  354 

I.  Frühere  Systeme 316 

IL  Das  System  von  Pilsbry  und  Thiele 319 

Uebersicht  über  die  Amphineuren 329  355 

A.  Vergleich  der  Aplacophoren  und  der  Polyplacophoren  unter  einander    ....  329 

a.  Muthmaassliche  Entstehung 329 

b.  Nahrung,     c.  Kürperform 330 

d.  Spicula  und  Sinne.  Cuticula.     e.  Schale !    .  331 

f.  Mantelraum  und  Kiemen,     g.  Darm 332 

h.  Nervensystem,     i.  Kreislauf,     k.  Genitalorgane.     1.  Nephridien 333 

m.  Coelom ,  •  334 

B.  Beziehungen  zu  anderen  Thicrgruppen , 334 

Segmentirung 334 

Verwandtschaft  mit  PlattAvürmern,  mit  Anneliden 335 

Muthmaassliche  Herleitung  der  Amphineuren 337 


InhaltsvorzL'iehniss.  VII 

Seite 

Nachträge.     Literatur 338 

A.  Morphologisches 339 

I.  Fuss.     IL  Die  Kieineuhiihle  und  ihre  Epithelwülstc 339 

IIL  Die  Eingeweidenerven 340 

IV.  Die  Musculatur 341 

a.  Die  ]\Iuskehi  der  Schale 341 

b.  Die  Muskeln  des  Fusses 341 

c.  Die  Muskeln  des  Mantels 343 

V.  Die  Gonade 343 

VI.  Die  Kreislauforgane,     a.  Das  Herz 343 

b.  Der  Kreislauf 344 

VII.  Die  Nieren 346 

B.  Ontogenetisches 348 

C.  Verbreitung 350 

I.  Die  horizontale  Verbreitung 350 

IL  Die  geologische  Verbreitung 351 

D.  Biologisches.     (Färbung.     Aufenthalt) 353 

E.  System 354 

F.  Schlussbemerkungen 355 

II.  Klasse.    Scaphopoda,  (irabfüsser 356 

Allgemeine  Bemerkungen 357 

Name.     Geschichtlicher  Ueberblick.     Stellung  im  System 360 

Eintheilung 365 

Literaturübersicht 366 

A.  Morphologie,     i 372 

I.  Aeusserc  Körporform 372 

a.  Sehalenumriss 372 

1.  Die  Form  im  Ganzen 372 

2.  Die  Spitze 375 

3.  Oberfläche.     Sculptur.     Aufwindung 376 

b.  Mantel 377 

c.  Schnauze  und  Mundlappen 379 

d.  Tentakelschilder  und  Tentakel 379 

0.  Fuss 380 

f.  Hinterkörper  und  Mantelhöhlc 382 

IL  Das  Integument 384 

a.  Die  Schale 385 

1.  Beschaffenheit  der  Oberfläche 385 

2.  Das  innere  Gefüge 386 

3.  Die  Färbung 388 

b.  Der  Mantel 389 

Histologie 389 

1.  Epithel.     2.  Drüsen 390 

c.  Vermuthliche  Bildung  der  Schale 392 

d.  J\iss.     Schnauze.     Mundlappen 393 

e.  Captacula 393 

f.  Färbung 395 

HL  Die  Musculatur 395 

a.  Fussmusculatur 396 

b.  Tentakelmuskeln.     Contractiles  Bindegewebe 397 

c.  Musculatur  des  Mantels  und  der  Leibeswand 398 

d.  Die  Septen 398 

e.  Die  Transversal-,     f.  Die  übrigen  Muskeln 399 

g.  Histoloyie  der  Muskeln 399 


VIII  Iiihaltsverüeichniss. 

Seite 

IV.  Das  Nervensystem 400 

a.  Die  Ganglien  und  ilire  Verbindungen 400 

b.  Die  Nerven 402 

c.  Histologie 403 

V.  Die  Sinneswerkzeuge 404 

1.  Die  Captacula 404 

2.  Die  Otocysten 406 

VI.  Die  Verdauungswerkzeuge 406 

a.  Mundrohr 407 

b    Pharynx 407 

1.  Kiefer 407 

2.  Subradularorgan 408 

3.  Easpelapparat 408 

c.  Oesophagus,     d.  Magen,     e.  Leber 411 

f.  Dünndarm  und  Kesorption 413 

g.  Enddarm 414 

Vir.  Die  Geschlechtswerkzeuge 414 

a.  Die  Gonade 415 

b.  Die  Keimstoffe 416 

VIII.  Die  Nieren 418 

IX.  Kreislauf  und  Athmung 419 

a.  Blut.     b.  Bluträume 420 

c.  Herz 425 

d.  Wasserporen 426 

e.  Athmungswerkzeuge 427 

X.  Leibeshöhle.     Bindegewebe 428 

B.  Üntogenie 430 

I.  Eiablage  und  Befruchtung.     Pulzellen 430 

IL  Entwicklung .  431 

a.  Bis  zum  Beginne  der  Gastrulation 431 

b.  Bis  zur  vollen  Ausbildung  der  Larve 433 

c.  Fuss.     Mantel.     Darm.     Eadula.     Fussdriise 484 

d.  Otocysten  und  Ncrvencentrcn 435 

e.  Die  übrigen  Organe 436 

III.  Allgemeine  Bemerkungen 438 

C.  Verbreitung 440 

I.  Horizontale  Verbreitung 441 

IL  ßathymetrische  Verbreitung 445 

III.  Abhängigkeit  der  Schalenstructur  und  -färbung  von  der  Verbreitung .     .  449 

IV.  Paläontologische  Verbreitung 450 

D.  Biologie.    Verworthung 453 

I.  Lebensweise 453 

IL  Passives  Verhalten 455 

E.  Die  systematischen  Beziehungen 457 

I.  Anordnung  nach  verschiedenen  Merkmalen 458 

a.  Die  Schale ^     .  458 

b.  Die  Schnauze 460 

c.  Kadula,  Leber,  Gonade,     d.  Fuss 461 

IL  Phylogenetische  Beziehungen  der  Scaphopoden  unter  einander    ....  461 

III.  Urform  der  Scaphopoden 463 

IV.  Das  System 464 

V.  Das  Verhältniss  zu  den  übrigen  Mollusken 466 


7 


Vorbemerkung. 


Der  Zeitpunkt,  eine  Naturgeschichte  der  Mollusken  zu  beginnen, 
scheint  nicht  günstig  gewählt.  Wie  der  Verfolg  der  geschichtlichen  Ent- 
wickelung  der  Malacozoologie  darthun  wird,  sind  gerade  jetzt  vielfach 
energische  Studien  im  Gange,  um  das  verworrene  System  der  Weichthiere 
auf  anatomischer,  ontogenetischer  und  paläontologischer  Grundlage  auf- 
zuhellen, und  die  Ergebnisse  dürften  das,  was  bis  jetzt  schon  erreicht 
ist,  in  mehr  als  einer  Hinsicht  blos  als  vorläufigen  Nothbehelf  unvoll- 
kommener Erkenntniss  hinstellen.  —  Wer  indess  ein  wenig  näher  in  das 
reiche  Convolut  unserer  Thiergruppe  hineinblickt  und  die  Schwierigkeiten, 
welche  die  ungegliederten  und  der  festen  morphologischen  Anhaltspunkte 
fast  entbehrenden  Geschöpfe  der  definitiven  Aufklärung  bieten,  zu  würdigen 
sucht,  dem  wird  sich  die  Ueberzeugung  aufdrängen,  dass  auch  die  jetzige 
Periode  intensiver  Weichthierforschung  nur  vorläufige  Abschlüsse  herbei- 
führen kann.  Die  Abgrenzung  der  Klassen  und  Ordnungen  scheint 
wenigstens  bereits  einigermaassen  gefestigt,  wenn  auch  ihre  gegenwärtige 
Abhängigkeit  oder  Verwandtschaft  nichts  weniger  als  ausgemacht  ist. 
Die  Ableitung  des  ganzen  Typus  von  anderen  animalischen  Wesen  oder 
der  einzelnen  Gruppen  von  einander  und  noch  mehr  der  Ausbau  der 
einzelnen  Abtheilungen  bis  in  die  Familien  und  Gattungen  hinein  wird 
der  Speculation  auf  lange  hinaus  ein  unerschöpfliches  Feld  bieten.  An- 
gesichts dieses  Thatbestandes  haben  wir,  und  hier  meine  ich  im  Namen 
des  Herrn  Verlegers  mitsprechen  zu  dürfen,  geglaubt,  die  Arbeit  nicht 
länger  hinausschieben  und  das,  was  während  der  Fertigstellung  an  neuen 
und  hoffentlich  wichtigen  Kesultateu  gewonnen  wird,  für  künftige  Nach- 
träge aufsparen  zu  sollen. 

Die  Molluscoiden  sollen,  sicherlich  unter  Zustimmung  der  Fach- 
genossen, von  anderen  HeiTen  bearbeitet  und  dem  dritten  Bande  des 
Bronn'schen  Werkes,  um  von  der  ursprünglichen  Eintheilung  nicht  zu 
sehr  abzuweichen,  als  Supplementband  beigegeben  werden. 


Bronn,  Klassen  des  Tliier  -  Reichs.    III. 


Historische  Uebersicht. 


Die  geschichtliche  Bedeutung  der  Weichthiere  ist  wohl  so  alt,  als  die 
Urgeschichte  der  Menschheit,  und  man  darf  schwanken,  oh  die  allmählich 
zu  Hausthieren  herangezüchteten  Säuger  oder  die  Mollusken  ein  älteres 
Anrecht  auf  deren  Dankbarkeit  besitzen.  Eine  dreifache  Gliederung 
scheint  sich  dem  musternden  Auge  von  selbst  darzubieten.  Die  erste 
Stufe  hat  es  lediglich  mit  praktischerNutzniessung  zu  thun.  Sie 
war  die  wesentliche  Bethätigung  der  Malacologie  im  Alterthum.  Was 
etwa  von  Versuchen  wissenschaftlicher  Klärung  und  Anordnung  in  diese 
Periode  fällt,  hat  kaum  auf  dauernden  Werth  Anspruch  oder  steht  doch 
so  vereinzelt  da,  dass  es  bis  zum  Ausgange  des  Mittelalters  die  einzige 
Leuchte  darstellt.  Die  ersten  Jahrhunderte  der  neueren  Zeit 
sind  durch  systematische  Liebhaberei  und  Sammlung  gekenn- 
zeichnet. Damit  verbindet  sich  in  naturgemässer  Anregung  schon  ein 
Grad  von  Wissenschaftlichkeit,  soweit  die  Schalen,  die  begehrten  Gegen- 
stände der  Sammlersehnsucht,  beschränkten  Aufschluss  über  die  wahren 
Beziehungen  zu  geben  im  Stande  sind.  Anatomische  Fortschritte  sind 
nicht  ausgeschlossen,  entbehren  indess  noch  durchgreifender  Methode  und 
Ausbreitung,  die  Versuche,  den  Bau  der  Thiere  aus  den  einzelnen  Ord- 
nungen und  Familien  vergleichend  zu  betrachten,  kommen  nicht  aus  den 
Kinderschuhen  heraus.  Erst  das  letzte  Säculum  brachte  auf  ana- 
tomischer Grundlage  ein  wahrhaft  wissenschaftliches  System,  das 
allerdings  mit  fortschreitender  Erkenntniss  mannichfach  gemodelt  werden 
musste.  Es  befindet  sich  augenblicklich,  wie  schon  angedeutet,  noch  im 
vollen  Flusse. 


A.   Urgcscliiclitliclie  Beziehungen.  » 

Wohl  ist  es  nicht  die  reine  wissenschaftliche  Malacologie,  welche  bis 
auf  prähistorische  Zeiträume  zurückgehen  darf.  Aber  es  interessirt  doch, 
einigermaassen  festzustellen,  wie  weit  der  Zeitpunkt  zurückliegen  mag, 
in  welchem  der  Mensch  von  den  Mollusken  Notiz  nahm,  um  sie  dauernd 
zu  beachten.  So  manche  Thiergruppe,  wie  die  kleinen  Infusorien  und 
Eäderthiere,    beginnt  mit  ihrem  späten  Eintritt  in   die  Erkenntniss   zu- 


Historische  TJebersicht.  3 

gleich  ihre  Geschichte;  andere,  in  erster  Linie  die  Wirhelthiere,  schiehen 
ihre  Beziehungen  zum  Menschen  bis  in  dessen  älteste,  noch  so  dunkel- 
gTaue  Vorzeit  zurück.  Ihnen  stehen  darin  vielleicht  von  allen  niederen 
Thieren  die  Mollusken  am  nächsten,  auch  sie  haben  der  ältesten  Menschen 
Aufmerksamkeit  erregt  und  sie  zu  mannichfacher  praktischer  Beachtung 
eingeladen.  Es  lässt  sich  das  theils  aus  den  auf  uns  gekommenen  Besten, 
theils  aus  linguistischen  Argumenten  folgern.  Die  ersten  deuten  vor 
Allem  auf  culinarischen  Gebrauch  zunächst. 

Wiewohl  der  Genuss  der  Auster  oder  Weinbergschnecke  sich  noch 
jetzt  in  Mitteleuropa  einer  ziemlichen  Ausdehnung  erfreut  und  nament- 
lich der  erstere  in  immer  weitere  Kreise  einzudringen  bestrebt  ist,  so 
fällt  doch  die  grossartigste  Verwendung  der  Weichthiere  als  Nahrungs- 
mittel in  Europa  wenigstens  in  prähistorische  Zeiten,  und  in  anderen  Erd- 
theilen,  wo  sie  entsprechend  noch  fortdauert,  ist  sie  ähnlich  mit 
niedrigeren  Stufen  der  Civilisation  verknüpft.  Die  Kjoekkenmoeddinger 
in  Jütland,  jene  Muschelhaufen,  welche  bei  einer  Dicke  von  3  m  und 
einer  Breite  von  15 — 20  m  eine  Länge  von  mehr  als  300  m  erreichen, 
galten  für  alte  Meeresbildungen,  bis  Steenstrup  fand,  dass  sie  nur  aus  den 
Schalen  erwachsener  Thiere  aufgehäuft  sind.  Jetzt  wissen  wir,  dass  es 
sich  um  die  üeberreste  der  Mahlzeiten  einer  Urbevölkerung  handelt;  vier 
Arten  bildeten  die  Grundlage  der  Ernährung. 

Ostrea  edulis  L.  Mytilus  edulis  L. 

Cardüim  edide  L.  Littorina  littorea  L. 

Doch  finden  sich  gelegentlich  auch : 

Venus  puUastra  Montg.  Littorina  oUusa  L. 

—      aurea  Gmelin.  Helix  nemoralis  L. 

Trigonella  plana  da  Costa.  —     strigella  Drap. 

Nassa  reticulata  L.  —     lapicida  L. 

Buccinum  undatum  L. 

Littorina  littorea  und  Cardium  sind  grösser,  als  sie  jetzt  an  der  be- 
nachbarten Küste  gefunden  werden,  und  die  Auster  ist  gänzlich  verschwunden, 
Zeichen  zugleich  für  die  Veränderung  der  Lebensbedingungen  dieser 
Thiere,  namentlich  des  Salzgehaltes. 

Eine  moderne  Parallele  zu  unseren  Kjoekkenmoeddingern  bieten  die 
Feuerländer,  welche,  so  wie  jene  alte  dänische  Bevölkerung,  jetzt  ihre 
Haupternte  dem  Meere  entnehmen  und,  wie  es  Darwin  auf  seiner  Welt- 
umsegelung sah,  die  üeberreste  namentlich  von  Patclla  deaurata  und 
magellanica  und  Mactra  edulis  zu  grossen  Massen  an  immer  denselben 
Orten  anhäufen.  Auch  auf  Australien  und  Neuseeland  sahen  frühere 
Keisende  oft  grosse  Haufen  leerer  Muschelschalen  neben  den  Wohnungen. 
Aehnliche  prähistorische  Kjoekkenmoeddinger  finden  sich  aber  an  vielen 
Stellen  der  Erde,  an  Frankreichs  Westküste  beherbergen  sie  Feuerstein- 
geräthe;  in  England  sind  sie  z.  Th.  nocli  jünger,  mit  den  Scherben 
römischer  Thongefässe  gemischt.  In  Portugal  liegen  sie  im  Tejothale  bei 
Cabe90  d'Arruda ,  weit  vom  heutigen  Strande  entfernt,  denn  sie  stammen 


4  Mollusken. 

wohl  aus  der  Zeit,  als  die  Tejoebene  noch  Meeresbucht  war.  Auch 
die  grönländischen  scheinen  von  hohem  Alter  zu  sein.  Die  nordameri- 
kanischen, von  Neu-Schottland,  New-Jersey,  Maine,  Massachusetts,  Florida, 
stimmen  ganz  mit  den  dänischen  üherein.  Die  des  Mississippithaies  da- 
gegen setzen  sich  aus  Süsswassermollusken  zusammen,  deren  dickere 
Schalen  (im  Vergleich  zu  den  unserigen)  eine  gute  Erhaltung  erlaubten, 
Paludina  integra  Say  und  kräftigen  Unionen  (Unio  Aesopus  Green,  ano- 
dontoides  Lea,  crassus  Say,  ehenus  Lea,  gibhosus  Barnes,  ovatus  Say,  plicatus 
Say,  j9MS^w?os«s  Lea,  redus  Lam.,  rugosus  Barnes,  tnbcrculatiisBa.nie&,  undatus 
und  ventrosus  Barnes) ;  zudem  wurden  die  Thiere  im  gekochten  Zustande 
genossen.  Die  brasilianischen  Muschelhaufen  sind  unter  dem  Namen  der 
Sambuquis  bekannt.  In  Japan  untersuchte  Siebold  ähnliche  Massen,  die 
vermuthlich  von  der  Urbevölkerung  der  Ainos  herrührten. 

Ebenso  alt  aber,  wie  der  Gebrauch  der  Mollusken  als  Nahrungsmittel, 
ist  sicherlich  die  Anwendung  zu  mancherlei  Werkzeug,  Geld  oder  Schmuck. 
Die  scharfkantige  Muschelschale  bot  sich  von  selbst  als  Schneideinstrument 
dar,  und  die  alten  Wohn-  und  Grabstätten  zeigen,  dass  die  Weichthier- 
schalen  in  mannichfachster  Anordnung  als  Geschmeide  geschätzt  oder  als 
Münze  verwandt  wurden,  und  dass  bereits  sehr  früh  ein  ausgedehnter 
Handel  mit  oft  weither  stammenden  Schalen  herrschen  musste.  Gelegent- 
lich werden  Avir  auf  Beispiele  stossen.  — 

Der  linguistische  Beweis  geht  ebenso  weit  zurück. 

Locard  Aveist,  um  zunächst  einiger  allgemeinen  und  ältesten  Be- 
ziehungen zu  gedenken,  in  einer  gelehrten  Abhandlung  (Histoire  des 
Mollusques  dans  l'antiquite)  auf  die  weite  Verbreitung  der  einfachsten 
Sprachstämme  hin,  welche  auf  unsere  Thiere  Beziehung  haben.  Die 
Schnecke  heisst  im  Sanskrit  kofastha,  von  kö^a,  das  jede  Umfassung,  Ei, 
Cocon,  Hülle  etc.  bedeutet.  Dazu  persisch  kükü,  Ei,  griechisch  xoxxog, 
Kern,  xö/Aug^  Schnecke ;  lateinisch  Cochlea,  illyrisch  kuka,  russisch  kukla, 
cimbrisch  cocwy,  irisch  cochal,  catalonisch  caragolo,  spanisch  caracol, 
französisch  escargot.  Vielleicht  hängt  hiermit  das  arabische  karkara, 
winden,  zusammen ,  und  möglicherweise  selbst  das  chinesische  kio-ka-la 
für  gewisse  Schnecken. 

Aehnlich  lässt  sich  der  Stamm  Helix  verfolgen. 

Limax,  von  dem  Begriif  des  Schleimigen  abgeleitet,  geht  gleichfalls 
durch  viele  Sprachen.  Griechisch  leiuai,  französisch  limace,  portugiesisch 
lisma,  russisch  slimaku,  polnisch  und  czechisch  slimak,  illyrisch  slinovaz, 
italienisch  lumaca,  lumacha,  limaca.  Dazu  das  althochdeutsche  lim  und 
slim  für  Leim  und  Schleim  etc. 

Concha,  griechisch  y.öyyji,  der  Stamm  von  Conchyliologie,  geht  auf 
^aukha  im  Sankrit  zurück. 

Buccinum  hängt  mit  dem  arabischen  und  chaldäischen  bouka,  das 
heisst  Oberschenkel,  zusammen,  und  die  Beziehung  ergiebt  sich  aus  dem 
früheren  Gebrauch  des  Femur  als  Flöte  in  Tibet. 

Unser  ,,  Muschel"  hängt  mit  Muskel,  Musculus,  i^iiig  etc.  zusammen. 


Historische  ITobersioht.  5 

Die  Auster  hat  eiiio  woitvorzweigte  Etymologie.  In  den  europäischen 
Sprachen  stimmen  die  Bezeichnungen  überein.  Griechisch  oaroeüv, 
lateiniscli  ostrea,  angelsäclisisch  ostra,  skandinaviscli  ostra,  englisch  oyster, 
iriscli  oisridli,  russisch  ustersii,  ustritsa,  polnisch  ostrzyga,  czechisch 
austrye,  armenisch  osdri.  Das  alles  soll  auf  die  Sanskritwurzel  „as,  weg- 
werfen" zurückgehen,  und  man  hat  wohl  an  die  Schalen  der  Kjoekken- 
moeddinger  zu  denken. 

So  weisen  diese  linguistischen  Studien  auf  eine  ausserordentlich  frühe 
und  allgemeine  Bedeutung  der  Weichthiere  für  den  Menschen  und  Be- 
achtung von  seiner  Seite  hin. 

Die  Egypter,  trotz  sonstiger  Entwickelung  ihrer  geistigen  Bestrebungen, 
kümmerten  sich  wenig  um  die  Naturwissenschaften,  sie  verboten  ihren 
Priestern  Salz  und  alles,  was  vom  Meere  kommt,  zu  essen,  darunter  die 
Mollusken.  Immerhin  nahmen  sie  die  Figur  einer  Nacktschnecke  in  ihre 
Hieroglyphen  auf,  wenigstens  deutet  der  Umstand,  wie  ein  gestrecktes, 
schwach  gebogenes  Thier  mit  zwei  Hörnchen  am  VordeiTand  über  einen 
Zweig  kriecht,  mehr  auf  eine  Nacktschnecke  als  auf  die  Hornviper.  Eine 
oder  zwei  Zeichen  scheinen  auf  Cephalopoden,  Sepia  etwa,  bezogen  werden 
zu  müssen. 

Aus  der  Bibel  lassen  sich  kaum  Fortschritte  in  der  Weichthierkunde 
constatiren.  Im  Gegentheil,  Moses  erweiterte  die  ägyptische  Priesterregel 
und  verbot  den  Juden  den  Genuss  der  Weichthiere  schlechthin.  Was 
sonst  von  Purpur,  Perlen,  Byssusgewebe  u.  dergi.  erwähnt  wird,  lässt  sich 
kaum  zu  irgend  einer  systematischen  Gruppirung  verwerthen. 

B.  Von  Aristoteles  l)is  gegen  das  Ende  des  aclitzelmten  Jalirlninderts, 
die  Periode  des  rohen  und  kaum  gegliederten  Weichthiersystems. 

Die  erste  und  sehr  lange  historische  Periode  der  Malacologie  lässt 
sich  wohl  am  besten  durch  das  mangelnde  Verständniss  für  die 
natürliche  Zusammengehörigkeit  der  Weichthiere  sowie  für 
jede  eingehendere  Gliederung  des  Molluskensystems  charakteri- 
siren.  Auf  der  einen  Seite  fehlt  durchweg  eine  auch  nur  einigermaassen 
genügende  Abgrenzung  gegen  die  übrigen  Wirbellosen,  auf  der  anderen 
kommt  kein  einziger  Autor  zu  einem  Einblick  und  einer  Sichtung,  die 
über  die  allgemeinen  Klassen  hinausginge  und  sich  bleibender  Aner- 
kennung hätte  erfreuen  können.  Selbst  die  Zerlegung  der  Weichthiere 
in  ihre  Klassen  ist  nur  ganz  allmählich  auf  deren  richtigen  Umfang  und 
Inhalt  zurückgeführt.  —  Die  eigentlich  wissenschaftliche  Malacozoologie 
setzt  mit  dem  grossen  Stagyrioten  ein.  Den  Homer  und  die  ganze  schön- 
geistige ,  historische  und  forensische  Literatur  der  Griechen  zu  diu'ch- 
stöbern,  würde  sich  für  den  Conchyliologeu  kaum  lohnen.  Wohl  ergiebt 
sich  eine  Menge  von  aussenstehenden  Einzeldateu,  die  bei  einem  mit  den 
Meereserzeugnissen  so  vertrauten  und  für  Naturauffassung  so  begabten 
Volke  sich  von  selbst  verstehen.    Aber  die  Naturhistorie  kann  daraus  um 


6  Mollusken. 

SO  weniger  Nutzen  ziehen,  als  die  Griechen,  die  mit  allen  ihren  nutzbaren 
Mollusken  sehr  wohl  vertraut  waren  und  ihnen  zum  guten  Theil  dauernde 
Namen  gegeben  haben,  mit  keinem  Schritt  über  die  von  Aristoteles  ge- 
gebenen Grundlagen  hinausgegangen  sind,  im  Gegentheil  das  von  ihm 
Errungene  eher  wieder  preisgegeben  haben. 

Aristoteles  wandte  seine  vielseitigen  Studien  auch  dem  Bau  und 
der  Lebensweise  der  Mollusken  zu,  von  denen  er  bei  seinen  ausgebreiteten 
Hilfsmitteln  eine  ganze  Keihe  untersuchte,  oder  von  deren  Gewohnheiten 
er  durch  seine  Sammler  Kunde  erhielt.  Und  wenn  er  dabei  die  Be- 
ziehungen zu  anderen  Thieren  und  ihre  eigene  gegenseitige  Verwandt- 
schaft nicht  ausser  Acht  liess,  so  war  doch  das  ihm  vorliegende  Material 
noch  nicht  umfangreich  genug,  um  ein  ausführliches  oder  klar  durch- 
greifendes System  geben  zu  können.  Auch  war  ihm  die  Classification 
zweifellos  ein  Gegenstand  von  untergeordneter  Bedeutung  und  wurde  ihm, 
so  wie  sie  ausgefallen  ist,  mehr  als  Handhabe  für  bequeme  Schilderung 
aufgezwungen,  denn  von  ihm  erfunden,  um  dem  Ausdrucke  der  Ergebnisse 
seiner  Forschungen  einen  gewissen  Grad  von  Methode  und  Verallgemeinerung 
geben  zu  können.  Zweifellos  ist  er  der  Schöpfer  der  Malacologie,  da  er 
den  Ausdruck  f.iccläxia  in  die  Wissenschaft  einführte.  Aber  wie  es  das 
Schicksal  der  Mollusken  bis  in  die  neueste  Zeit  gewesen  ist,  in  einem 
fortdauernd  wechselnden  und  unsicheren  Umfange  genommen  zu  werden, 
so  würde  die  Malacologie  im  ursprünglichsten  Sinne  blos  die  Cephalo- 
podeu  zum  Gegenstand  haben.  Aristoteles  ist  sich  auch  nicht  bewusst 
geworden,  dass  die  allerdings  weit  höher  entwickelten  Tintenfische  mit 
den  Schnecken  und  Muscheln  zusammengehören,  denn  er  schaltet  durch- 
weg die  Malacostraca,  d.  h.  die  Krebse  zwischen  beide  Gruppen  ein. 
Gleichwohl  kann  man  sein  System,  unter  Weglassung  der  Kruster,  gelten 
lassen. 

Er  rechnet  die  Weichthiere  den  ävai^ia  zu  (die  Unterscheidung  in 
Wirbelthiere  und  Wirbellose  ist  erst  jüngeren  Datums)  und  theilt  sie  in 
Nackte,  ualdy.ia,  d.  h.  Kopffüsser,  und  Beschalte,  oarQcr/.üÖtgfxa.  Die 
letzteren  zerfallen  wieder  in  Ein-  und  Zweischaler,  uovodvga  und  öl&vQa. 
Die  dazu  verschiedentlich  genannten  Tethyes  können  wohl  nach  moderner 
Auffassung  kaum  noch  hergerechnet  werden,  da  sie  die  Ascidien  be- 
deuten; historisch  sind  sie  heranzuziehen.  Man  muss  anerkennen, 
dass  das  System,  so  nahe  liegend  es  war,  ebenso  klar  als  einfach  ist  und 
dass  die  Ausscheidung  der  nackten  Formen  von  den  beschälten,  so  ober- 
flächlich sie  auf  den  ersten  Blick  erscheint,  doch  mit  einer  der  grössten 
Schwierigkeiten  der  gesammten  Malacologie  zusammenhängt.  Denn  bis 
in  die  neueste  Zeit  bildet  die  richtige  Schätzung  der  Beziehungen,  in 
welchen  die  nackten  Formen  zu  den  beschälten  stehen,  einen  Gegenstand 
lebhaftester  Controverse,  bei  den  Cephalopoden  sowohl  als  bei  vielen 
Schnecken;  es  mag  nur  an  das  Verhältniss  der  achtarmigen  Tintenfische 
zu  den  Ammoniten,  oder  an  die  Stellung  der  Arioniden,  Testacelliden, 
Limaeiden,  Vaginuliden,  Onchidien  u.  a.  erinnert  sein,  und  wir  haben  oft 


Historische  Uebprsicht.  7 

genug-  auf  diese  Dingo  ZAirückzukommen.  Das  Hauptverdionst  des 
Aristoteles  liegt  auch  keineswegs  in  jener  oberflächlichen  und  gewisser- 
maassen  selbstverständlichen  Classificirung,  sondern  in  der  eingehenden 
Schilderung  der  einzelnen  Gruppen.  Vor  allem  hat  er  uns  eine  Natur- 
geschichte der  Ceplialopoden  hinterlassen  von  relativ  hohem  inneren 
Werthe.  Als  in  unserem  Jahrhundert  eine  der  überraschendsten  und  tief- 
greifendsten Entdeckungen,  die  der  Hectocotylie ,  die  Zoologen  in  Auf- 
regung versetzte,  da  war  man  erstaunt  genug,  in  der  Geschichte  der  capi- 
talen  Thatsache  mit  U  eher  springung  der  gesammten  Zwischenliteratur  auf 
den  grossen  Griechen  zurückgreifen  zu  müssen,  der  vom  hectocotylisirten 
Arme  des  Männchens  nach  einer  Stelle  im  fünften  Buch  seiner  Natur- 
gescliichte  der  Thiere  (Cap.  5)  schon  Kunde  gehabt  hat.  Sie  lautet: 
(l^acfi  ÖS  Tivsg  xal  rov  ci()oevcc  s'/sip  cd^oicödeg  ri  h>  utä  tojv  TC?.ey.Tav(öv, 
^v  /}  dvo  ai  fieyKTTai.  xoTvlijÖoi'eg  elaiv.  eivca  öe  ro  rniovrov  wanso 
vevowSsg  fie/ot  etg  uidrp'  ti)v  7tIsxtc<V)jv  tiooc  Ttsrfvxog,  ÜTiav  t  slacicpiivai 
slg   TOV   uv'/.Ti]oa   T)jg   x^^ijlsiag. 

Er  beschreibt  Eumpf,  Kopf,  Augen  und  Arme  oder  Füsse,  giebt  die 
acht  Arme  der  Octopoden  und  die  zwei  überzähligen  der  Decapoden  an, 
schildert  die  verschiedene  Stellung  der  Saugnäpfe  und  den  abweichenden 
Gebrauch  dieser  Arme,  er  kennt  den  Trichter  und  seine  Bedeutung  für 
die  Entleerung  des  Wassers,  der  Fäces  und  der  Tinte.  Von  der  Anatomie 
werden  der  Mund,  die  Radula,  der  Darm  und  Magen  geschildert,  beim 
Calmar  als  doppelt.  Der  Tintenbeutel,  die  Kiemen,  das  Hirn  mit  seiner 
Knorpelkapsel,  der  Sepienschulp,  das  Schwert  des  Calmar,  die  Geschlechts- 
werkzeuge werden  beachtet,  die  Copula,  die  Verschiedenheit  des  Laichs 
von  Sepia,  Odopus  und  Loligo  beschrieben,  die  Sinneswahrnehmungen  aus 
der  Anatomie  und  Experimenten  abgeleitet,  die  Gewohnheit  der  Octopoden, 
Schalenreste  und  Fischgräten  vor  ihrem  Schlupfwinkel  anzuhäufen,  ge- 
schildert. Neun  Arten  werden  aufgezählt,  deren  Namen  sich  zum  guten 
Theil  bis  jetzt  erhalten  haben,  so  Sl^fjTtia,  Tsvi^ ig  =  Sepia  und  Calmar, 
Ho 'Av TT sg=  Odopus,  'E?.sScüv}],  Navrilog  =Ärgonauta  u.  a.  Von  letzteren  wird 
bereits  der  lockere  Zusammenhang  zwischen  Schale  und  Thier  und  die 
Möglichkeit  einer  Loslösung,  die  man  nachher  wieder  vergass,  angegeben. 
Andererseits  findet  sich  bereits  der  so  lange  gehegte  Irrthum,  wonach  die 
beiden  Schalenarme  als  Segel  benutzt  werden. 

Weniger  ausführlich  sind  die  Schilderimgen  der  Schnecken  und 
Muscheln,  von  denen  je  sieben  namhaft  gemacht  sind,  zum  Theil  mit 
anatomischen  und  biologischen  Bemerkungen.  So  kannte  er  schon  die 
Schwimmbewegungen  der  Kammmuscheln,  die  öfters  aus  den  Netzen 
wieder  entwichen,  ihre  Lichtempfindlichkeit,  die  sie  bei  Annäherung  des 
Fingers  die  Schale  schliessen  lässt  u.  s.  w.  — 

Es  ist  bekannt  genug,  dass  die  Nachfolger  die  vom  Meister  über- 
nommenen Kenntnisse  in  keiner  Weise  vernünftig  erweitert  haben.  Theo- 
phrastus  war  kein  Malacolog.  Und  was  andere  zufügten,  waren  meist 
Fabeln  und  Märchen  oder  wunderliche  Beiträs-e  zur  antiken  Materia  medica. 


8  Mollusken. 

Es  lohnt  kaum,  Wahrheit  und  Dichtung,  namentlich  bei  Plinius, 
weiter  sondern  zu  wollen. 

Vielmehr  bleibt  nichts  übrig,  als  eine  ganze  Reihe  von  Jahrhunderten 
einfach  zu  überschlagen,  in  denen  die  biologischen  Wissenschaften  brach 
lagen.  Und  auch  als  nachher  die  Wiedererschliessung  der  Antike  alle  edleren 
Bestrebungen  von  neuem  belebte,  beschränkte  man  sich  zunächst  auch  hier 
auf  das  Studium  der  Alten  und  die  Wiedergabe  ihrer  Errungenschaften 
und  ihrer  Märchen. 

Was  Plinius  von  den  Polypen  erzählt,  geht  gemäss  der  Natur  dieses 
Compilators  selten  über  den  Aristoteles  hinaus.  Der  Calmar  soll  sich 
über  das  Wasser  erheben  und  fliegen  (9,  29,  45).  Der  Polyp  schiebt  ein 
Steinchen  zwischen  die  Schalen  der  Muschel,  um  sich  ihrer  zu  bemächtigen 
(ein  Zug  hoher  Intelligenz,  der  in  neuerer  Zeit  bestätigt  wird).  Es  wird 
ein  Eiesenpolyp  erwähnt,  der  —  eine  phantastische  Ausschmückung  — 
Salzfische  stahl  und  schliesslich  erschlagen  wurde.  Der  Kopf  glich  einer 
Tonne,  die  dreissig  Fuss  langen  Arme  hatten  Saugnäpfe  wie  Waschbecken, 
die  Reste,  die  dem  Lucullus  gezeigt  wurden,  wogen  noch  7  Centner. 
Oppian  (de  piscat.  2,  v.  456,  4,  v.  147)  erwähnt  den  Pang  der  Weibchen 
mit  Hilfe  gefesselter  Männchen.  Aelian  (S.  48)  erklärt  den  Biss  des 
Tintenfisches  für  giftig. 

Die  Schnecken  kommen,  wie  die  Muscheln,  nur  in  wirthschaftlicher 
Hinsicht  in  Präge.  Palladius  (de  re  rust.  I,  35)  giebt  als  Mittel  zur 
Vertilgung  der  Ackerschnecken  den  Abgang  der  Oelpressen  oder  Russ 
an.  Die  Weinbergschnecke  wurde  von  den  Römern  in  besonderen  Coch- 
learien  gezüchtet,  die  von  Varro  (de  re  rust.  3,  14)  geschildert  werden, 
so  wie  die  Mästung  mit  Most  und  Mehl.  Plinius  (9,  56,  82)  führt  die 
Erfindung  auf  Pulvius  Lupinus  zurück,  der  kurz  vor  dem  Bürgerkriege 
gegen  Pompejus  die  ersten  Cochlearien  anlegte. 

Die  Aplysia  wird  von  Plinius  (32,  1,  3)  für  giftig  erklärt,  besonders 
anzuwenden  beim  weiblichen  Geschlecht. 

Die  Purpurschnecken,  von  denen  Aristoteles  nur  Deckel,  Carni- 
vorie,  Färbung  angiebt,  finden  reichere  Beachtung  in  Bezug  auf  ihre 
Nutzanwendung.  Marti al  (13,  87)  erwähnt,  dass  Murex  zum  Färben  wie 
zum  Essen  tauge.  Alexander  der  Grosse  fand  nach  Plutarch  (de  vita 
Alex.  36)  bei  der  Eroberung  von  Susa  u.  a.  5000  Talente  hermionischen 
Purpurs,  der  190  Jahre  aufbewahrt  und  gleichwohl  noch  ganz  glänzend 
war.  Die  bekannte  Geschichte  von  der  Entdeckung  des  Purpurs  durch 
einen  Hund  hat  Cassiodorus  aufbewahrt  (Variae  epistolae  1,  2). 

Die  Auster  wurde  im  Lucriner  See  gezüchtet.  Oppian  lässt  sie 
allerdings  (1.  c.  v.  762)  aus  Schlamm  entstehn. 

Die  Perlen  entstehn  nach  Plinius  (9,  35,  54)  durch  Thautröpfchen, 
die  ins  Wasser  fallen  und  von  den  Muscheln  aufgefangen  werden;  nach 
Aelian  (10,  13),  wenn  der  Blitz  in  die  Muscheln  leuchtet.  Nach  dem 
letzteren  (3,  29)  hat  die  Symbiose  der  Pinna  mit  dem  Pinnotheres  den 
Zweck,  die  Beute  anzulocken.   Besser  ist  Plinius'  Mittheilung  (9,  61,  87) 


Historische  Ucbersicht.  9 

vom  Leiicliten   clor  Pholaden,  dass  selbst  noch  die  einzeln  herabfallenden 
Tropfen  die  Phosphorescenz  zeigen.  — 

Im  Ausgang  des  Mittelalters  taucht  ein  Moment  auf,  (his  gerade  bei 
den  Weichthieren  einige  Würdigung  verdient,  die  Anlegung  von  Privat- 
sammlungen und  Museen.  Ohne  diese  könnte  man  getrost  die  Zeit  bis 
zur  Mitte  des  siebzehnten  Jahrhunderts  etwa  unmittelbar  die  aristotelische 
nennen.  Mögen  es  zunächst  die  Apotheker  gewesen  sein,  die  ihre  Curiosi- 
täten  als  Keclame  für  das  neugierige  Publikum  benutzten  (das  erste  wirk- 
liche Museum  soll  Conrad  Gesner  oder  Aldrovandi  besessen  haben),  man 
wird  die  so  häufig  von  der  Wissenschaft  scheel  angesehenen  und  als 
Dilettantismus  verachteten  SchalencoUectionen  nicht  unterschätzen  dürfen. 
Wiewohl  so  manchmal  Eitelkeit  und  wohlhabende  Liebhaberei  mein-  Antheil 
an  ihrer  Anhäufung  hatten,  als  wirkliche  Zoologie,  so  knüpften  sich  doch 
bis  in  die  neueste  Zeit  gewaltig  viele  Fortschritte  der  Malacologie  an 
diese  zum  Theil  oberflächlichen  Bestrebungen  der  Conchyliologie.  Die 
Wissenschaft  hatte  kaum  ein  besseres  Mittel,  sich  die  Eeichthümer  des 
Privatkapitals  dienstbar  zu  machen,  als  diese  Liebhaberei  der  Dilettanten. 
Die  besten  Grundlagen  für  spätere  Staatsmuseen  wie  für  die  Ausdehnung 
der  Conchyliologie  haben  im  vorigen  Jahrhundert  die  herrlichen  Cabinete 
gekrönter  Häupter  und  berühmter  Liebhaber  geschaffen.  Aber  die  Be- 
deutung der  Schalensammlungen  geht  viel  weiter.  Die  Paläontologie,  an- 
fangs vorwiegend,  noch  jetzt,  wie  die  Bezeichnung  „Leitmuscheln"  sagt, 
zum  guten  Theil  auf  die  Weichthiere  basirt,  hantiert  fast  allein  mit  den 
Gehäusen.  Die  Zoogeographie  arbeitet  viel  sicherer  mit  den  haltbareren 
Schalen.  Und  die  kostbaren  Folianten ,  in  denen  sie  abgebildet  wurden, 
waren  immer  die  besten  Wegweiser  zur  Orientirung.  So  bildeten  die 
Schalenschätze  das  Eohmaterial,  aus  dem  die  Hand  der  construirendeu 
Wissenschaft  das  systematische  Gebäude  aufbaute.  Allmählich  haben  sich 
die  Staats-  und  Universitätssammlungen  daraus  entwickelt.  In  der  Ge- 
schichte der  Malacologie  halten  sich  das  Interesse  für  die  Schalen  und 
das  Studium  ihrer  Thiere  reichlich  die  Waage.  Zuerst  gelangten  die 
Museen  in  Deutschland  und  Italien  zur  Blüthe,  bald  standen  Engländer, 
Schotten  und  Franzosen  nicht  nach;  den  thätigsten  Luxus  aber  entfalteten 
die  durch  ihre  colonialen  Unternehmungen  zu  Wohlstand  und  weitem  Blick 
gelangten  Holländer;  erzählt  doch  Rumphius  in  der  Vorrede  zur 
,,Amboinschen  Earitätkammer",  dass  er  für  eine  der  darin  abgebildeten 
Schalen  {ßcalaria  pretiosa)  nicht  weniger  als  fünfhundert  holländische 
Gulden  gezahlt  habe.  Gelegentlich  sind  die  Preise,  —  für  seltene  Conus- 
Arten  z.  B.  — ,  noch  weit  höher  gestiegen.  Im  ganzen  haben  die  Mollusken 
dieselbe  EoUe  gespielt  in  der  Geschichte  der  Zoologie  wie  die  Insekten. 
Aber  ihre  solidere  Schönheit  hatte  noch  höhere  Anziehungskraft.  Es 
ist  in  der  Natur  der  Sache  begründet,  dass  bei  den  Kerfen,  deren  Hart- 
theile  die  Gestalt  des  ganzen  Thieres  wiedergeben,  die  wissenschaftliche 
Erkenntniss  schneller  fortschritt ,  als  bei  den  Weichthieren,  deren  Hart- 
theile    sich   im   wesentlichen  auf  den  Mantel  beschränken.     Aber  auf  der 


10  MuUuslieii. 

Hand  liegt's,  dass  ein  erfolgreiches  Anhäufen  von  Schalensammlungen  in 
unmittelbarer  Abhängigkeit  steht  vom  jeweiligen  Standpunkte  der  wissen- 
schaftlichen Malacologie. 

Von  literarischen  Erscheinungen  des  Mittelalters  verdient  kaum  eine 
Erwähnung.  Die  Folianten  des  gelehrten  Albertus  Magnus  aus  dem 
dreizehnten  Jahrhundert  behandeln  die  Weichthiere  ganz  wie  Plinius, 
ebenso  Vincent  ins  aus  dem  fünfzehnten,  ähnlich  eine  Reihe  unterein- 
ander in  Connex  stehender  Werke  aus  dem  sechzehnten  und  dem  An- 
fange des  nächsten.  Conrad  Gressner's  Liber  IV,  qui  est  de  Piscium 
et  aquatilium  animantium  natura  (1560),  welches  die  Testaceen  in  Conchae 
und  Cochleae  und  die  letzteren  nach  dem  Aufenthalte  in  CocUeae  marinae, 
fluviatiles  und  terrestres  theilt,  enthält  zugleich  die  Abhandlungen  von 
Wilhelm  Rondelet  und  Peter  Belou.  Belo  (nach  der  lateinischen 
Bezeichnung  Belle  —  Petri  Belloni  de  aquatilibus  libri  duo  1553) 
bildet  im  zweiten  Buch  eine  Anzahl  nackter  Cephalopoden  ab,  darauf 
Actinien,  Krebse,  dann  Ärgonauta,  und  zwar  an  der  Oberfläche  segelnd, 
mit  den  gewöhnlichen  Armen  und  einem  eigenthümlichen  kleinen  Segel, 
welches  wahrscheinlich  nach  einem  Exemplar,  dessen  verbreiterte  Arme  in 
die  Schale  gesteckt  waren,  gezeichnet  ist.  Dann  Nautilus  und  Dolium 
(ebenfalls  als  Nautilus),  —  Seeigel  und  Seesterne  —  Lepas  (d.  h.  Patella), 
Haliotis  (als  Patella),  Baianus,  der  Abbildung  nach  wohl  Cardita,  vielleicht 
eine  der  verhängnissvollen  Ursachen  für  die  spätere  Verwirrung,  endlich 
zahlreiche  Muscheln  und  Schnecken.  Das  Ganze  ein  wenig  geklärtes 
Convolut,  aber,  wie  auch  G  essner 's  Werk,  durch  die  Holzschnitte  einen 
Fortschritt  bekundend. 

Es  war  schon  von  Bedeutung,  dass  W  o  tt  o  n  1552  auf  Aristoteles 
zurückging  und  die  blutlosen  Thiere  von  den  blutführenden,  also  die 
Testaceen  von  den  Fischen  schied. 

Den  gleichen  Gegenstand  behandelt  in  ähnlicher  Form  Ulysses 
Aldrovandi,  in  vier  Büchern,  die  1606  nach  seinem  Tode  erschienen, 
,,de  reliquis  animalibus  exsanguibus,  nempe  de  Mollibus,  Custraceis, 
Testaceis  et  Zoophytis".  Die  Mollia  sind  Aristoteles  ualdy.ia,  die 
Tintenfische,  denen  der  Lepus  marinus,  Aplysia,  angeschlossen  ist,  mit 
vielen  Figuren;  dann  kommen  die  Krebse  und  nachher  erst  Muscheln, 
schliesslich  Schneckenschalen.  Die  Kenntniss  der  Aplysia  musste  den 
Kennern  der  Alten  um  so  mehr  am  Herzen  liegen,  als  sie  in  keiner 
Hexenküche  römischer  Giftmischerinnen  fehlen  durfte.  Sie  hat  auch  für 
die  Wissenschaft  ihre  Bedeutung  bewahrt  (s.  u.  Bohadsch).  Ihre  ver- 
fehlte Stellung  erklärt  sich  leicht  aus  dem  grossen  Leibesumfänge  ohne 
äusserlich  hervortretende  Schale. 

F  ab  ins  Columna  (minus  cognitarum  plantarum  prima  et  secunda 
pars.  Purpura;  et  aliorum  aquatilium  observationes ,  Rom  1616)  stellte 
Janthina  mit  Thier  und  l^loss  allerdings  noch  in  roher  Figur  dar.  Tcthys 
und  eine  Doris  werden  als  Lepus  marinus  beschrieben,  dazu  die  Schale 
von  Carinaria,  sowie  Schnecken  und  Muscheln. 


Historische  Tl^cbcrsiclit.  H 

Mit  Iiolländischem  Gcldo  ist  J  o  a  n  n  e  s  J  o  n  s  t  o  ii  u  s '  schi^iier  P'olio- 
l>aii(l  (Historia  naturalis  de  piscibiis  et  cetis^  Amsterdam  1657)  ausge- 
stattet. Der  Inhalt  aber  zeigt  mancherlei  Rückschritt,  denn  der  „Sechas" 
ist  eine  allegorisirte  Doris  und  die  „Cochlea  sarmotica^'-  eine  unmögliche 
Schnecke  mit  Geweih,  Vorderbeinen  u.  dergl.  m. 

Sehr  bedeutsame  Fortschritte,  stärker  als  je  in  gleicher  Zeit  verlier, 
machte  die  Malacologie  um  die  Wende  des  siebzehnten  Jahrhunderts. 
In  der  That  setzen  hier  die  wahren  Nachfolger  und  Erweiterer  des 
Aristoteles  ein.  Zwar  ist  zunächst  eines  Werkes  zu  gedenken,  das 
noch  im  wesentlichen  auf  Erweiterung  hergebrachter  Schulmeinuugen 
hinausläuft,  aber  doch  durch  eine  sehr  rege,  wenn  auch  meist  sehr  ge- 
lehrte Fragestellung,  zu  weiterer  Forschung  anregt.  Es  ist  das  des 
Jesuiten  Bonanni  Recreatio  mentis  et  oculi  in  observatione  animalium 
testaceorum.  Er  ist  sich  bewusst,  weit  über  seinen  Vorgängern  zu  stehen, 
tritt  für  den  Werth  des  Schalenstudiums  als  einer  vernünftigen  und  zweck- 
mässigen Beschäftigung  ein,  erörtert  ihre  Entstehung,  ihre  Form  und 
Farbe,  ihren  Nutzen,  beschreibt  dann  die  einzelnen  Schalen  und  fügt  das 
Herkommen  bei.  Im  dritten  Theile  legt  er  etwa  40  Problemata  oder 
schwierige  Fragen  vor  „und  fügt  dem  Dunklen  und  Zweifelhaften,  wie 
Johnston  sich  ausdrückt,  ein  Argumentum  bei,  wodurch  ein  Strahl  der 
Wahrheit  auf  sie  gerichtet  und  sie  dem  Auge  des  Geistes  sichtbar  ge- 
macht  werden  sollen".  Er  zeigt,  dass  die  Perlen  weder  aus  Thautropfen 
entstelm  noch  die  Jungen  der  Muschel,  wohl  aber  eine  Krankheit  der- 
selben bedeuten.  Er  erklärt,  wie  es  komme,  dass  die  Schale,  ans  Ohr 
gehalten,  nach  der  heimatlichen  See  zu  klagen  scheine,  erörtert,  warum 
es  mehr  Arten  im  Meere  als  auf  dem  Lande  gebe,  warum  besonders  der 
indische  Ocean  reich  sei,  warum  die  Farben,  denen  das  Blau  fehlt,  blos 
äusserlich  sitzen,  warum  die  Gliedmaassen  nicht  ausgebildet  sind  u.  dgl., 
wobei  die  Fragen  immer  verfänglicher  werden  und  sich  ins  rein  Märchen- 
hafte oder  Philologische  verlieren.  Beweis  genug,  dass  der  Autor,  der 
immerhin  neue  Speculationen  vorbringt,  deren  Lösung  weniger  auf  dem 
neu  zu  erschliessenden  Pfade  der  naturwissenschaftlichen  Untersuchung 
und  Beobachtung,  als  auf  dem  althergebrachter  Schulweisheit  anstrebt. 
Seine  Fragen  sind  solche,  dass  ihre  Beantwortung  einfach  ausser  dem 
Bereiche  der  Möglichkeit  lag;  daher  denn  die  Erörterungen  unnütz  und 
scholastisch  erscheinen. 

Wundervoll  stechen  von  dieser  veralteten  Manier  die  Leistungen  ab, 
wie  sie  in  Holland,  England  und  Frankreich  zu  gleicher  Zeit  ins  Werk 
gesetzt  werden,  Leistungen,  die  auf  unmittelbarer  Beobachtung,  anatomischer 
und  physiologischer  Forschung  und  auf  dem  Gebrauche  des  allmählich 
in  Aufnahme  gekommenen  Mikroskopes  beruhen.  In  Holland  sind  es 
Leeuvenhoek  und  Swammerdam,  in  England  List  er,  in  Frankreich 
Eeaumur,  die  sich  der  lebendigen  Natur  zuwenden  und  dadurch  die 
Zoologie  beinahe  in  jedem  Jahre  mehr  fördern,  als  vorher  die  classischen 
Discussionen  je    eines  Jahrhunderts.     Swammerdam   gab  die  Anatomie 


12  Mollusken. 

der  Sepia  officinalis,  mehrerer  Vorderkiemer,  von  Limax  und  Hclix  nebst  bio- 
logischen Skizzen  von  der  Begattung.  Auch  von  Kedi  rührt  aus  dieser 
Zeit  eine  Zergliederung  des  Limax  fnaxhnus  her.  Er  zeichnet  bereits 
die  sechs  Darmschenkel  richtig  und  giebt  Bilder  von  den  Genitalorganen 
und  selbst  von  der  Copula.  Ebenso  verdient  die  Epistel  des  Marseiller  Abtes 
Felix  auMalpighi  de  ovis  cochlearum  (von  1694)  Erwähnung,  da  darin 
die  Entwickelung  der  Weinbergschnecken  im  Ei,  so  weit  sie  die  Schale 
betrifft,  ganz  gut  dargestellt  ist;  weniger  ist  allerdings  die  Abbildung 
der  Clenitalien  derselben  Schnecke  vw  loben.  Etwas  früher  fällt  die 
Anatomie  der  Auster  von  Willis  und  die  der  Miessmuschel  von  Hey  de 
(1683). 

Der  eigentliche  und  epochemachende  Malacologe  dieser  Epoche  bleibt 
Lister,  der,  als  Leibarzt  der  Königin  Anna,  in  der  wissenschaftlichen 
Beschäftigung  mit  den  Weichthieren  seine  Erholung  suchte,  ein  ächter 
Naturforscher.  In  der  Müsse  späterer  Jahre  widmet  er  sich  ihnen  mit 
neuem  Eifer  und  prüft  mit  Freude  die  Zeichnungen,  welche  seine  Töchter 
Susanna  und  Anna  unter  seinen  Augen  und  nach  seinen  Anweisungen 
und  Zerlegungen  zu  Papier  bringen. 

Seine  Vorzüge  liegen  neben  seinem  Fleiss  in  seiner  Methode.  Er 
beobachtet  und  zergliedert.  Er  giebt  eine  Reihe  von  Speciesdarstellungen, 
mit  vielen  neuen  biologischen  Bemerkungen,  er  bringt  die  erste  Local- 
fauna,  indem  er  die  Arten  seines  Heimatlandes  zusammenstellt;  dazu 
die  anatomischen  und  physiologischen  Thatsachen.  Er  war  sich  klar, 
dass  der  Bau  der  Thiere,  nicht  der  Schalen,  die  Grundlage  für  das  System 
abgeben  müsse,  wenn  er  auch  noch  nicht  darüber  hinauskam,  die  Ein- 
theilung  der  Schnecken  und  Muscheln  vorläufig  nach  den  Fundorten, 
bez.  dem  Medium,  in  dem  sie  leben,  zu  macheu.  Seine  reichen  Tafeln 
sind  noch  immer  wegen  ihrer  Genauigkeit  und  Naturwahrheit  beachtens- 
werth,  auch  enthalten  sie  Petrefacten  mit.  Er  wollte  nach  Herausgabe 
des  grossen  Kupferwerkes  einen  Vertreter  jeder  einzelnen  Familie  ana- 
tomisch bearbeiten,  jedenfalls  bei  dem  damaligen  Stande  der  Naturwissen- 
schaften ein  ebenso  klares  als  hohes  Ziel.  Seine  leidende  Gesundheit 
gestattete  ihm  nur,  die  terrestrischen  Weg-  und  Schnirkelschnecken,  einige 
Süsswasser- I?ir&mes,  eine  oder  zwei  Buccina  des  Meeres  und  einen  Theil 
der  Zweischaler  zu  seciren.  —  Ray,  nebst  dem  Baseler  Härder  (1679)  der 
Entdecker  des  Hermaphroditismus  bei  den  Pulmonaten ,  war  ein  Freund 
Lister 's,  der  Schotte  Sibbald,  der  die  Geschichte  der  heimischen 
Natiu-objecte  schrieb,  sein  Correspondent.  Dessen  conchyliologische  Be- 
strebungen erhellen  aus  seinem  Actuarium  Musei  Balfouriani,  d.  h.  der 
Beschreibung  von  Balfour 's  Sammlung,  die  dieser  der  Universität  Edin- 
burg  vermachte.  Gleichzeitige  Bestrebungen  sind  die  von  Petiver  und 
Sloane,  ebenfalls  hervorragenden  Sammlern. 

Um  die  Bildung  der  Schale  scheint  List  er  sich  weniger  gekümmert 
zu  haben.  Hier  setzt  Reaumur  ein,  und  zwar  nicht  nach  der  abgelebten 
Methode  blossen  Raisomiements,  sondern  mit  Hilfe  des  Experiments.     Er 


Historische  Uebnrsiolit.  13 

nahm  zumeist  TMiccs,  setzte  aber  auch  fiuviatile  und  marine  Schnecken 
und  Muscheln  in  Becken,  in  denen  sie  mit  frischem  Wasser  fortdauernd 
versorgt  wurden.  So  wurde  die  Secretion  der  Schale  vom  Mantel,  die 
Zufügung  der  Anwachsstreifen  und  neuen  Kalkschichten,  die  Neubildung 
verlorener  Theile  erwiesen. 

Weniger  abhängig  von  diesen  wahrhaft  wissenschaftlichen  Studien 
sind  die  Anstrengungen,  allmählich  ein  brauchbares  System,  wo  nicht  der 
Malacologie ,  so  doch  wenigstens  der  Conchyliologie  aufzustellen.  Sie 
knüpfen  sich  naturgemäss  mehr  an  die  Collectionen,  deren  Bedeutung 
wir  gewürdigt  haben.  Wotton  (s.  o.)  soll  der  erste  gewesen  sein,  der 
in  seinem  Werke  (de  differentiis  animalium)  dem  Bedürfniss  einer  syste- 
matischen Anordnung  Ausdruck  gegeben  hat.  Walter  Charleton,  Leib- 
arzt des  Königs  Karl  IL  von  England,  kann  nach  seinem  Onomasticon 
zooicon,  plerorumque  animalium  diflferentias  .  .  .  exponens,  mit  Sicherheit 
als  systematischer  Conchyliologe  aufgeführt  werden,  wenn  er  auch  noch  die 
Wegschnecken  unter  die  fusslosen  Insekten  setzt,  die  übrigen  in  weiche 
und  beschalte  theilt  und  unter  den  ersten  Sepia  und  Ä^dysia  neben  ein- 
ander figuriren  lässt.  Der  Kieler  Professor  der  Pharmacie  Joh.  Dan. 
Major,  der  eine  neue  Ausgabe  von  Fabius  Columna's  opusculum  de 
Purpura  besorgte ,  fügte  dieser  ein  System  bei,  das  sich  indess  blos  auf 
die  von  Columna  beobachteten  Schalen  bezog  und  auch  nicht  praktisch 
genug  war,  um  allgemeinen  Anklang  zu  finden.  Er  hat  allerdings  zuerst 
die  Uni-  und  Multivalven,  die  Ein-  und  Vielschaler  unterschieden  und 
Bivalven  den  letzteren  untergeordnet.  Die  Systeme  des  achtzehnten 
Jahrhunderts  verdienen  ebensowenig  dauernd  Beachtung,  insofern  sie 
höchstens  als  Vorläufer  gelten  können  zu  Linne's  Alles  beherrschender 
Classification.  Rumph's  oben  genannte  Raritätkammer  (1711)  zeichnet 
sich  durch  die  Masse  neuen  Materials  aus  (u.  a.  ist  das  Thier  vom 
Nautilus  abgebildet!),  weniger  durch  die  Systematik.  Zu  den  drei  in 
dieser  Hinsicht  erwähnten  Autoren  Bonanni,  Sibbald,  Lister  wären 
etwa  Car.  Nie.  Lange,  Hebenstreit,  Klein,  Dezallier  d'Argen- 
ville  hinzuzufügen,  Namen,  die  wohl  längere  active  Geltung  behalten 
hätten,  wenn  sie  nicht  von  Linne's  Autorität  rasch  in  den  Schatten 
gestellt  wären. 

Lange  stellt  1722  drei  Abtheilungen  von  Meeres -Testaceen  auf, 
Testacea  marina  uuivalvia  non  turbinata,  Cochleae  marinae  und  Conchae 
marinae,  mit  weiterer  Gliederung.  Heben  streit  zerlegt  1728  die  Uni- 
valvien  in  irregularia  und  regularia  und  nimmt  unter  den  letzteren  wieder 
fünf  Abtheilungen  an  nach  der  Art  des  Gewindes.  Klein  folgt  1753 
wieder  fast  ganz  dem  Aristoteles,  wenn  auch  unter  anderen  Namen. 
Er  unterscheidet: 

I.  Cochlides. 

1.  C.  simplices  s.  ex  una  testae  circumvolutione  constantes. 

2.  C.  compositae  s.  ex  duabus  circumvolutionibes  constantes. 


14  Mollusken. 

IL  Conchae. 

1.  moüoconchae. 

2.  diconcliae. 

3.  polyconchae. 

Den  grössten  Erfolg  unter  ihnen  hatte  d'Argenville,  dessen  Con- 
chyliologie  1780  die  dritte,  von  Ms.  de  Favanne  de  Montcervelle  pere 
et  fils  besorgte  Auflage  erlebte,  zwei  dicke  Quartbände  Text  und  einer 
Tafeln.  Der  erste  Band  beschäftigt  sich  ausführlich  mit  biologischen 
Fragen,  Fortpflanzung,  Wachsthum,  Farben,  Bewegung,  Lebensweise  u.  dgl., 
allerdings  noch  immer  in  scholastischer  Manier  an  die  Alten  anknüpfend. 
Die  fossilen  finden  ausführliche  Berücksichtigung,  wie  die  Eintheilung 
in  Coquillages  de  mer,  d'eau  douce,  teiTestres  et  fossiles  zur  Genüge  dar- 
thut.  Der  Schluss  des  letzten  Bandes  bringt  auch  etwas  Anatomie,  noch 
mehr  aber  Darstellungen  von  Thieren,  mit  guter  Wiedergabe  von  Epi- 
podien  etc.  Der  wissenschaftliche  Werth  des  Systems  ist  freilich  noch 
gering  genug,  die  ersten  vier  Familien  sind  z.  B.  Patella,  Haliotis,  Denfalium 
{Tub'uli  marini),  Nautilus.  Unter  den  Multivalven  figuriren  Chiton,  Echiniden, 
Balanen,  Pholaden  etc.  in  friedlicher  Eintracht.  — 

Es  fragt  sich,  inwieweit  das  Systema  naturae  für  die  grossen  Ab- 
theilungen der  Mollusken  einen  Fortschritt  bedeutet,  von  dem  ungeheuren 
Werth  der  Doppelbenennung,  die  für  alle  Lebewesen  gilt,  selbstverständ- 
lich abgesehen.  Die  nackten  Formen  stehen  in  der  Ordnung  Mollusca  in 
bewundernswerther  Unordnung  zwischen  strahligen  Pflanzenthieren,  Eingel- 
würmern, Parasiten  und  Echinodermen,  worin  man  z.  Th.  einen  Eück- 
schritt  gegen  die  Vorläufer  erblicken  kann.  Man  vergleiche  nur  die 
Keihenfolge  der  Gattungen  in  der  zweiten  Ordnung  der  Würmer,  die  als 
Mollusca  bezeichnet  wird:  Limax,  Laplysia,  Doris,  A2)lirodite, Nereis,  Äscidia, 
Actinia,  Tethys,  Holothuria,  Terehella,  Triton,  Lernaea,  Scyllaea,  Clio,  Sepia, 
Medusa,  Asterias,  Echinus.  Die  Beschreibung  von  Doris  zeigt,  worauf 
erst  kürzlich  E.  Berg h  hingewiesen  hat,  dassLinne  damals  noch  Mund 
und  After  mit  einander  verwechselte. 

Die  Petrefacten   sind   schlechtweg  dem  Regnum  lapideum  einverleibt. 

Bei  der  grossen  Umarbeitung  und  Erweiterung,  welche  das  System 
in  den  verschiedenen  Auflagen,  bis  zu  der  dreizehnten,  von  Gmelin  be- 
sorgten erlebte,  mag  es  gut  sein,  wenigstens  die  erste  und  letzte  zu  ver- 
gleichen. (Die  nähere  Beschäftigung  mit  den  Weichthieren  geht  von  der 
zehnten  an.)  Die  Weichthiere  fallen  durchweg  den  Vermes  zu.  Aber 
in  der  ersten  Auflage  steht  Limax  mit  allerlei  Würmern  unter  den 
Reptilia  nuda.  Dann  kommen  die  Testaceen  und  zwar  mit  der  Eintheilung 
Cochleae,  „testa  univalvis,  spiralis,  unilocularis",  d.  h.  die  gewundenen 
Gehäuseschnecken  in  16  Gattungen,  — Nautiltis,  „testa  univalvis,  spiralis, 
multilocularis",  Nautilus,  Orthoceros,  Lituus,  Gypsaea,  Haliotis,  Patella, 
Dentalium,  Concha,  —  „testa  bivalvis",  d.  h.  die  Muscheln,  — 
Lepas,  „testa  multivalvis",  d.  h.  die  Cirrhipedier.  Die  Zoophyten 
umfassen  nebst  Echinodermen,    Tunicaten   u.   a.    die    Sepien,    „corpus 


Historisehü  Uebersiclit.  15 

oblongum,  interne  osseum,  anterius  octo  artubus  donatum",  d.  h.  die  acht- 
armigen Tintenfische. 

Die  ausführliche  dreizehnte  Auflage,  der  zudem  eine  gute  Literatur- 
übersicht beigegeben  ist,  zeigt  eine  ganz  riesige  Klärung,  wie  sie  wohl 
selten  ein  Autor  au  seinem  Material  zu  Wege  gebracht  hat.  Die  Vermes 
zerfallen  in  Intestina,  Mollusca,  Testacea,  Zooj)hpta.  Die  Mollusca  schliessen 
unter  Würmern  und  Medusen  die  nackten  Weichthiere  mit  ein,  wenn  auch 
noch  wenig  geordnet,  nämlich: 

a.  Pinna  mobili  ad  abdomen  vel  caudam:  PterotracJiea. 

b.  Corpore  pertuso  foraminulo  laterali:  Liniax,  Aplpsia,  Doris,  Tethis. 

c.  Corpore  brachiato:  Triton,  Sepia,  Clio,  Loharia,  Lernaea,  Scyllaea, 
Glaucus,  —  eine  Gruppe,  die  nur  noch  durch  allen  Mangel  des 
morphologischen  Verständnisses  für  die  verschiedenen  Anhänge  zu- 
sammengehalten wird. 

Die  Testaceen  gliedern  sich  in: 

A.  Multivalvia:   Chiton,  Lepas,  Pholas. 

B.  Bivalvia:  Muscheln. 

C.  ünivalvia: 

a.  Spira  regulari:  Schnecken. 

b.  Sine  spira  regulari:  Patella,  Dentalimn,  Serpula,  Teredo,  Sahella. 
Die  Bivalven  sind  naturgemäss  am  besten  abgeschlossen,  aber  unter 

den  Schnecken  oder  Univalven  figurireu  Nautilus  einerseits,  andererseits 
Teredo  und  Bentaliimi  neben  Serpida  und  Sahella.  Unter  Btdla  sind  die 
Physen  einbezogen.  Helix  steht  zwischen  Turho  und  Nerita  u.  s.  w. 
„Der  Vorzug  dieses  Systems  liegt  in  seiner  Einfachheit,  in  der  regelmässigen 
Unterordnung  seiner  Theile,  in  dem  bewundernswerthen  Scharfsinn,  womit 
die  Familien  und  Sippen  begrenzt  sind,  in  der  Aufstellung  festerer 
Charaktere  für  diese  und  in  der  klaren  bestimmten  Weise,  in  welcher  sie 
angewendet  werden,  in  der  Angemessenheit  seiner  Nomenclatur,  in  der 
Erfindung  der  Artnamen,  welche  eine  bis  dahin  ungekannte  Leichtigkeit 
der  Verständigung  und  dem  Gedächtnisse  eine  vollkommene  Hilfe  ge- 
währten, in  der  Schärfe  der  specifischen  Charakteristik  und  in  der  Ge- 
schicklichkeit, womit  die  Charaktere  ausgewählt  waren,  in  der  regel- 
mässigen Angabe  der  Heimat,  in  der  Schönheit  seiner  weitläufigeren 
Beschreibungen,  in  der  glücklichen  Wahl  des  Ausdruckes,  womit  er  seine 
Gedanken  über  irgend  eine  merkwürdige  Bildung  uns  mittheilte."  Die 
Hauptsache  bleibt  aber  die  Beschreibung  der  Schalen,  die  Charakterisirung 
der  Muscheln  nach  dem  Schloss  und  die  schärfere  Definirung  der  ver- 
schiedenen Theile  und  Formen  des  Schneckenhauses. 

Kein  Wunder,  dass  diese  Vorzüge,  wie  sie  der  Engländer  Johnston 
hervorhebt,  dem  System  zur  durchgreifenden  HeiTSchaft  verhalfeu,  die 
bei  seinen  Landsleuten  so  sklavisch  wurde,  dass  sie  nicht  die  geringste 
Abänderung  dulden  wollten.  Auch  hier  wurde  ein  übertriebener  Autoritäts- 
glaube für  längere  Zeit  zum  Hemmschuh. 


16  Mollusken. 

Linne  hat,  indem  er  die  nach  alter  Weise  bevorzugten  Schalen  nach 
durchgreifenden  Grundsätzen  ordnete,  ein  bequemes  System  geschaffen, 
ein  wissenschaftliches  muss  die  Thiere  berücksichtigen. 

Diesen  Grundsatz  vertrat  in  Frankreich  seit  1743  Buffon's  College 
Daubenton,  dem  als  Anatomen  solches  XJrtheil  nahe  lag.  1756  zeigte 
Guettard  eine  praktische  Anwendbarkeit.  Als  persönlicher  Freund 
Jussieu's  mit  den  Principien  eines  natürlichen  Systems  vertraut,  ver- 
suchte er  sie  an  den  Weichthieren,  ordnete  eine  Anzahl  von  Schnecken 
nach  den  Merkmalen,  die  sowohl  dem  Thier  als  der  Schale  entnommen 
waren,  und  kam  gegen  die  übliche  Anschauung  bereits  dahin,  unsere  ein- 
heimischen Nacktschnecken,  Aplysia  und  Btdlaea,  den  Schnecken  oder 
Einschalern  zuzurechnen.  Den  durchgreifendsten  Versuch  in  dieser  Richtung 
machte  Adanson  in  seiner  Historie  naturelle  de  Senegal  (1749  —  53). 
Das  Reisewerk,  zu  dem  er  selbst  ausführliches  Material  gesammelt  hatte, 
ist  nicht  über  den  ersten  Band  mit  der  allgemeinen  Schilderung  und  der 
Beschreibung  der  Weichthiere  hinausgekommen.  Aber  diese  ist  wissen- 
schaftlich. Ohne  selbst  viel  sich  auf  die  Anatomie  einzulassen,  betont 
er  doch  ihre  Wichtigkeit,  und  weist  die  zu  hohe  Beachtung  der  Schalen, 
deren  Sammlungswerth  die  wahre  Schätzung  als  blosse  Schutzhüllen  für 
die  Thiere  vereitelt  hätte ,  energisch  zurück ,  so  energisch ,  dass  er  die 
Zeitgenossen  vor  den  Kopf  stiess  und  lange  genug  unbeachtet  blieb.  Er 
trennte  die  Cirripedier,  Salamis  imd  Lepas,  die  ,, Entenmuschel",  zuerst 
von  den  Mollusken  ab,  theilte  diese  in  Limagons  und  Conques,  Schnecken 
und  Muscheln,  und  die  ersteren  sogleich  weiter  in  Einschaler  und  ge- 
deckelte  Einschaler,  wobei  er  der  Beschaffenheit  des  bisher  mehr  ver- 
nachlässigten Deckels  zu  ihrem  systematischen  Rechte  verhalf.  Die 
Schnecken  wurden  nach  der  Stellung  der  Augen  weiter  zerlegt,  die 
Muscheln  nach  der  Form  der  Athemröhre,  während  sie  zunächst  in  Zwei- 
und  Vielschaler  gespalten  wurden.  Teredo  und  Pholas  werden  zusammen 
in  eine  Familie  gebracht.  Die  Entdeckung  von  Vermetus  war  ein  guter 
Beleg  für  den  geringen  systematischen  Werth  und  das  atypische  Ver- 
halten mancher  Schalen.  Die  Eintheilung  der  Muscheln  in  Zwei-  und 
Vielschaler  erhebt  sich  wenig  über  die  seiner  Vorgänger,  da  das  Vor- 
kommen der  kleinen  accessorischen  Schaltstücke  keinen  wesentlichen 
Charakter  ausmacht,  doch  werden  andererseits  Fuss  und  Byssus  berück- 
sichtigt. 

Et.  Louis  Geoffroy  folgte  in  seiner  Naturgeschichte  der  Land- 
und  Süsswassermollusken  aus  der  ümo-egfend  von  Paris  Adanson's  sonst 
von  den  Zeitgenossen  weniger  geachtetem  Beispiele  und  legte  der  An- 
ordnung die  äussere  Anatomie  der  Thiere  zu  Grunde. 

Wegen  der  Solidität  und  Zuverlässigkeit  seiner  Einzelbeschreibungen 
hat  auch  in  Hinsicht  auf  die  Weichthiere  der  Däne  Otto  Friedrich 
Müller  besondere  Verdienste,  ganz  abgesehen  davon,  dass  er  nicht  nur 
der  Mikrofauna  überhaupt,  sondern  auch  den  kleinen  Weichthierformen 
der    Heimat    intensive    Aufmerksamkeit   geschenkt   hat,    wie    denn    die 


Historische  Uebersicht.  17 

Gattungen  Carychium,  Vertigo^  Valvata  auf  ihn  zurückgehn.  Wenn  er 
auch  die  anatomischen  Kenntnisse  nicht  besonders  erweitert  hat,  so  zeigt 
er  doch  für  Systematik  einen  klaren  Blick,  insofern  er  der  Ausscheidung 
der  Nacktschnecken  von  den  beschälten  entgegentrat.  Zwischen  diesen 
und  den  ganz  schalenlosen  sollen  die  mit  einem  inneren  Steinchen  oder 
Schalenrudiment  den  Uebergang  bilden.  Das  Beispiel:  Limax  —  Buccinum 
gluünosum  (=  Ampliipeplea  glutmosa)  —  Heikes  zeigt  freilich,  wie  weit 
damals  die  wahre  Erkenntniss  ungegliederter  Thiere  auch  bei  den  besten 
Beschreibern  noch  im  Argen  lag.  In  ähnlichem  Verhältniss,  wie  Limax 
und  Helix,  lässt  Müller  die  Ascidien  zu  den  Muscheln  stehn,  eine  wenig 
glückliche  Idee,  die  so  lange  die  Herrschaft  behauptet  hat. 

Wie  dem  auch  sei,  es  steckt  in  diesen  Arbeiten  mehr  Methode,  als 
in  Linne's  Molluskensystem,  das  alle  verdrängte,  womit  selbstverständ- 
lich dann  nur  dieser  relativ  kleine  Bruchtheil  der  Verdienste  des  grossen 
Mannes  gemeint  ist.  Höchstens  mag  man  diesem  System  mehr  Klarheit 
oder  nur  denselben  Werth  zusprechen,  wie  einer  Reihe  von  Anordnungen, 
die  gelegentlich  der  verschiedensten  Localfaunen  oder  in  Sammlungs- 
beschreibungen und  Kupferwerken  an  die  Oeffentlichkeit  traten.  Es  ver- 
knüpfen sich  mit  ihnen  zumeist  so  wenig  allgemeine  Fortschritte,  als  mit 
der  Eintheilung  der  zoologischen  Lehrbücher  schlechthin,  während  die 
Einzelheiten  allerdings  ganz  erstaunlich  zunehmen.  Klein  versuchte, 
auf  Plinius  zurückgehend,  1753  Classification  und  System,  wenn  auch 
in  seinen  späteren  Tubuli  marini  noch  recente  und  fossile  Formen  in  starker 
Verwechslung  durcheinandergehn ;  zehn  Jahre  früher  wurde  das  Florentiner 
Museum  von  Gualteri  beschrieben.  Dessen  Eintheilung  nach  dem 
Aufenthalt  in  ,,ExotJialassihiae  und  Thalassihiae''''  ist  wohl  zu  schwerfällig, 
um  brauchbar  zu  sein,  von  den  inneren  Gründen  ganz  abgesehn.  Doch 
wurde  durch  ihn  eine  ältere,  gelegentlich  noch  citirte  Methode  bekannt, 
die  des  berühmten  Botanikers  Tournefort,  welcher  die  Uni-,  Bi-  und 
Multivalven  durch  Monotoma,  Ditoma  und  Polytoma  ersetzte.  Die  Monotoma 
zerlegen  sich  weiter  in  die  eigentlichen  Univalven,  die  Spiri-  und  Fistuli- 
valven.  Die  Distoma  werden  in  Clausae  und  Hiantes  und  dann  weiter 
nach  dem  Schloss  gegliedert.  Es  gehören  hierher  eine  Menge  ähnlicher 
Arbeiten,  Born's  Beschreibung  des  Wiener  Cabinets  unter  Maria  Theresia, 
Knorr's  Vergnügen  der  Augen  und  des  Gemüthes  (an  Muscheln  und 
Seethieren)  in  sechs  Bänden,  wegen  der  Abbildungen  und  der  deutschen 
und  französischen  Ausgabe  noch  lange  und  oft  citirt,  Schirach's  Ver- 
such einer  Landschneckenfauna,  da  Costa 's  allgemeine  und  kritische 
Conchyliologie,  Geven's  monatliche  Belustigungen  im  Reiche  der  Natur, 
Regenfuss, Schröter 's,  des  weimarischen  Pastors  dreibändige  Conchylien- 
kenntniss  in  acht  Linne'schem  Sinne,  Seba's  Thesaurus,  Valentyn's 
Fortsetzung  der  Rumpf 'sehen  Raritätenkammer,  Herissant,  Martyn, 
Kämmerer,  Abel,  Spalowsky  u.  v.  a.,  unter  denen,  als  bleibend,  die 
erste  Ausgabe  von  Martini  und  Chemnitz'  Conchyliencabinet  wesentlich 
hervorragt.   Dessen  Tafeln  haben  sich  erhalten  und  sind  später  mit  neuem 

Bronn,  Klassen  des  Thier- Reichs.    III.  2 


18  Mollusken. 

Text  versehn  worden.  Sie  gingen  auch  in  die  Encyclopedie  methodique 
über,  wo  sie  Bruguiere  1791  interpretirte ,  in  ausführlicher,  aber  leider 
nicht  sehr  brauchbarer  Weise  bei  der  lexikographischen  Anordnung,  Sein 
System  steht  kaum  höher  als  das  Linne'sche,  das  er  durch  eine  Keihe 
neuer  Gattungen  bereicherte. 

Ebenso  wird  die  Kenntniss  der  bisher  so  sehr  vernachlässigten  Nackt- 
schnecken allmählich  gefördert,  in  verschiedenen  Arbeiten  über  die  Würmer. 
Die  hervorragendste  leistete  Bohadsch,  der,  durch  Friedrich's  des  Grossen 
Einfall  aus  Prag  vertrieben,  Studien  am  Mittelmeer  machte  und  u,  a.  gute 
anatomische  Beschreibungen  grosser  Opisthobranchien ,  Äplysia,  Tethys, 
Boris  lieferte.  Ueberall  vertiefen  sich  die  Beschreibungen  im  Einzelnen, 
ohne  dass  gerade  ein  besonderer  Hebel  angesetzt  würde,  um  die  gesammte 
Weichthierkunde  um  einen  tüchtigen  Schritt  vorwärts  zu  bringen.  Ja  die 
gesteigerte  Benutzung  des  Mikroskops  belastet  die  Conchyliologie  mit 
einem  neuen  und  merkwürdigen  Ballast,  an  dem  sie  lange  genug  zu 
schleppen  hatte.  Die  Gewohnheit,  der  Schale  allein  entscheidende  Be- 
deutung zuzugestehn,  liess  die  Foraminiferen  unter  die  Mollusken  ein- 
beziehen. Breyn,  der  sich  mit  den  Gephalopodenschalen  beschäftig-t 
hatte,  brachte  zuerst  eine  Foraminiferenschale  mit  diesen  in  Verbindung. 
Er  hatte  1732  die  Testaceen  in  8  Klassen  gebracht,  nämlich: 

1)  Tiibulus,  d.  h.  die  Dentalien. 

2)  Cochlidium,  d.  h.  die  Schnecken. 

3)  Polythalamium,   mit   vier  Gattungen,   Nmitili^  Ämmoniae  (mit 
Spirula),  Litui  und   Orthocerata. 

4)  Lepas,  d.  h.  nach  der  älteren  Bezeichnung  unsere  Patella. 

5)  Concha,  die  Muscheln, 

6)  Gomhoides  oder  Pholaden  und  Änatiferae. 

7)  Baianus. 

8)  EcJiinus. 

Dazu  beschreibt  er  in  recht  guten  Abbildungen  die  Belemniten.  Die 
Einführung  der  Polythalamen  erstreckt  ihre  sehr  schwankenden  Folgen 
bis  in  die  Gegenwart. 

Ein  Jahrzehnt  später  kamen  ihm  einige  Foraminiferen  aus  adriatischen 
Sedimenten  von  Arimini  unter  die  Hände,  die  er,  vergrössert  gezeichnet, 
unter  die  Orthoceraten  einreihen  zu  sollen  glaubt,  Giovanni  Bianchi 
(Janus  Plancus)  stimmt  ihm  bei.  Nach  ihm  wandten  Fichte  1  und 
Moll,  Boys,  Batsch,  Spengler  und  Walker  als  Text-  und  Tafelautoren 
und  vor  allem  Soldani  diesen  Schälchen,  die  mit  Ärgo  und  Nautilus 
vereinigt  wurden,  ihre  Aufmerksamkeit  zu. 

Eine  physiologische  Betrachtungsweise  liess  Versuchen  vorarbeiten, 
für  die  man  erst  in  jüngster  Zeit  einiges  Verständniss  gewonnen  hat;  sie 
betrafen  die  kräftige  Regenerationsfähigkeit  unserer  Landschnecken,  wenn 
man  ihnen  Fühler,  andere  Kopftheile  u,  s,  w,  genommen  hatte;  man  er- 
staunte billig  über  das  Wunder,  dessen  eifrige  Wiederholung  namentlich 
in    Schaff  er    ihren    Vertheidiger   fand,    Bonnet,    Spallanzani    u.    a. 


Historische  Uebersicht.  19 

suchten  nacli  Erklärungen.  Schliesslich  mag  eine  Tendenz  dieser  Periode 
charakterisirt  werden  durch  den  Hinweis  auf  Er.  Chr.  Lesser's  Testaceo- 
Theologia  oder  gründlicher  Beweis  des  Daseins  und  der  vollkommensten 
Eigenschaften  eines  göttlichen  Wesens,  aus  natürlicher  und  geistlicher 
Betrachtung  der  Schnecken  und  Muscheln,  mit  22  Kiipfertafeln. 

Der  Keichthum  dieser  Periode  an  malaco-,  hez.  conchyliologischen 
Schriften  ist  bereits  so  gross,  dass  eine  Analyse  der  einzelnen  Arbeiten 
zu  umständlich  wäre,  um  so  mehr,  als  eine  schärfere  Scheidimg  des 
Systematisch  -  Faunistischen  vom  Wissenschaftlich -Morphologischen  sich 
noch  kaum  vollzogen  hat.  Ja  die  wissenschaftlichen  Fortschritte,  die  als 
Bausteine  für  die  Zukunft  Werth  behalten,  sind  fast  durchweg  noch  mit 
allgemeineren  Arbeiten  verquickt  und  müssen  aus  solchen  zusammen- 
getragen werden.  Es  mag  in  dieser  Hinsicht  als  typisch  noch  Pallas 
erwähnt  werden,  der  in  seinen  Spicilegia  zoologica  1774  als  Limax  lanceo- 
laris  den  Ämj^hioxus  bekannt  macht,  nach  älterer  unklarer  Methode,  nach 
besserer  neuer  dagegen  die  Clione  horealis,  in  jedem  Falle  nach  der  Art 
und  Weise  gründlicherer  Beschreibung  der  neueren  Zeit  angehörig  und 
über  Linne  hinausgreifend,  dessen  Mollusca  und  Vermes  er  zu  vereinigen 
vorschlägt.  Ergänzend  mag  auf  die  erste  Entdeckung  eines  Pteropoden 
durch  Martens  (1675)  hingewiesen  werden,  zu  denen  sich  ganz  allmählich 
einige  weitere  gesellten,  durch  Browne  (1756),  Phipps  (1773),  Forskäl 
(1775),  der  zugleich  die  Pterotrachea  einführte. 

C.  Die  letzten  liiiudert  Jalire. 

a.  Bis  Darwin.  Die  Periode  der  anatomischen  Gliederung. 
(Sie  erreicht  ihr  Ende  zufälligerweise  etwa  mit  der  ersten  Bearbeitung  der 
Mollusken  in  Bronn 's  Klassen  und  Ordnungen.) 

Hiermit  sind  wir  zu  einem  der  wichtigsten,  ja  wohl  zum  bedeutsamsten 
Wendepunkte  in  der  Geschichte  der  Malacologie  überhaupt  gelangt.  Es 
ist  allmählich  so  viel  Material  aufgehäuft  worden,  dass  die  sichtende 
Hand  dringend  nöthig  erschien.  Die  anatomische  Uebung  ist  so  weit 
fortgeschritten  und  hat  die  niederen  Tliiere  so  weit  in  den  Bereich  ihrer 
Thätigkeit  gezogen,  dass  der  Boden  geebnet  erscheint,  um  auch  eine 
wirklich  fruchtbringende  durchgreifende  Bearbeitung  der  Mollusken  zu 
gestatten.  Allmählich  arbeitet  sich  der  Kreis  der  Weichthiere  aus  dem 
Convolut  der  Würmer  heraus,  allmählich  vollzieht  sich  innerhalb  des 
Kreises  eine  schärfere  Scheidung  in  Klassen  und  Abtheilungen  niederer 
Ordnung,  bis  sich  endlich  die  morphologischen  Fragen  immer  schärfer 
herausschälen.  Die  Entwicklungsgeschichte  fängt  an,  ihr  Eecht  zu  be- 
haupten. Die  Histologie  kommt  dazu.  Wir  nähern  uns  den  modernen 
Bestrebungen,  die  schliesslich  noch  weit  mehr  Probleme  aufgeworfen  haben, 
als  gelöst. 

Um  den  bald  übermässig  anschwellenden  Stoff  einigermaassen 
sichten  zu  können,   wenden  wir  uns  in  erster  Linie  der  Entwicklung  des 

2* 


20  Mollusken. 

Systems  zu,  wie  es  sieh  auf  anatomischer  Grundlage  herausgebildet  hat. 
Dabei  werden  wir  nicht  umhin  können,  eine  Anzahl  von  Thiergnippen 
noch  lange  unter  den  Mollusken  mitzuschleppen,  die  nach  neuerer  Auf- 
fassung nicht  mehr  dazu  gehören.  Man  erlaube  mir,  sie  stets  möglichst 
nebensächlich  und  abaekürzt  zu  behandeln. 


Eiitwickluiig  des  Molliiskensystems  auf  anatomisclier  Grrimdlage. 

Der  ausführlichste  anatomische  Fortschritt  der  neueren  Malacologie 
knüpft  sich  an  die  Namen  Poli's  und  vor  allem  Cuvier's.  Der  Arzt 
Poli  war  seit  1791  in  Neapel  bestrebt,  allmählich  eine  anatomische  Zer- 
gliederung und  Abbildung  der  wirbellosen  Thiere  des  Mittelmeeres  über- 
haupt zu  liefern.  Es  erschienen  von  den  Testacea  utriusque  Siciliae 
rasch  hintereinander  zwei  Bände,  der  dritte  gelaugte  erst  nach  seinem 
Tode,  1817,  durch  delle  Chiaje  zur  Veröffentlichung,  der  diese  Be- 
strebungen in  seiner  Descrizione  degii  animali  invertebrati  della  Sicilia 
citeriore  und  seinen  Memorie  sulla  storia  e  notomia  degli  animali  senza 
vertebre  del  Eegno  di  Napoli  von  1823 — 29  fortsetzte.  Man  lernte  die 
organische  Beschaffenheit  mancher  Muschelthiere ,  deren  Schalen  man 
längst  in  allen  Sammlungen  zu  sehn  gewohnt  war,  zuerst  durch  Poli 
kennen,  der  dann  auch  glaubte,  diesen  andere  Namen  als  den  Schalen 
beilegen  zu  müssen,  Grund  genug,  dass  seine  Arbeiten  nicht  hinreichend 
von  den  mitlebenden  Fachgenossen  gewürdigt  wurden,  wie  denn  auch  die 
schlechten  politischen  Zustände  Neapels  einem  frischen  buchhändlerischen 
Vertrieb  nicht  günstig  waren. 

Auf  wundervollen  Kupfertafeln  bildete  Poli  ausser  den  Schalen  viele 
Thiere,  z.  B.  Trochiden,  noch  für  uns  mustergiltig,  dazu  von  vielen  die 
allgemeine  Anatomie  und  sehr  reichlich  die  schwierigen  Verhältnisse  des 
Kreislaufs  ab.  Letzteres  für  seine  Epoche  eine  besonders  wichtige  Leistung. 
Denn  einerseits  macht  sich  die  für  die  neuere  Zeit  so  bedeutsame  Ent- 
deckung und  Bearbeitung  des  Kreislaufs  der  Säuger  (Harvey,  Haller  etc.) 
immer  mehr  geltend  und  regt  zur  Untersuchung  bei  niederen  Thieren  an ; 
andererseits  steht  die  Zoologie  noch  unter  dem  Einflüsse  der  Aristotelischen 
Eintheilung  des  Thierreichs  in  blutführende  und  blutlose,  sie  nähert  sich 
aber  dem  Moment,  wo  Lamarck  die  alte  Gliederung  durch  die  Aufstellung 
der  Wirbelthiere  und  Wirbellosen  ersetzte  und  damit  mindestens  in  ana- 
tomischer Hinsicht  eine  erlösende  That  vollbrachte.  Poli  theilt  (nach 
der  Einleitung)  die  Mollusken  in  drei  Ordnungen,  a.  hrachiata,  im 
Wesentlichen  die  Cephalopoden  (ausser  Linne's  Serpulen  u.  a.), 
b.  reptantia ,  die  Schnecken,  und  c.  suhsilientia,  die  Muscheln,  be- 
ziehentlich die  Zwei-  und  Vielschaler.  Genauer  behandelte  er  selbst  nur 
die  dritte  Ordnung  und  stellte  nach  der  Beschaffenheit  des  Siphos  und 
des  Fusses  sechs  Familien  von  Muschelthieren  auf,  deren  unbrauchbare 
Nomenclatur  allein  einer  allgemeineren  Anwendung  hinderlich  war. 


Historische  Uebersicht.  21 

1.  Familie:    Ohne    Sipho   (den   er  Trachee  nennt),    und   ohne  Fuss: 

Criopus  (Änomia  imperforata  L.),  Echion  (Änomia  laeva, 
squamula  L.),  Peloris  (Ostrea  eclulis,  cristata  L.)  und 
DapJine  {Area  Noae  und  barhata  L.). 

2.  Familie:   Kein  Sipho,   Fuss   vorhanden:    Axinea  {Area  inlosa  L.). 

3.  Familie:   Abdominalsipho  vorhanden,  Fuss  fehlend:  Anjiis,  {Pecten 

und  Spondylus),  Glaucus  {Ostrea  lima,  glaeialis  L.). 

4.  Familie:   Hinterer   Sipho  vorhanden,    ebenso  der  Fuss:    Chimaera 

{Pinna  L,),  Callitriehe  {Mytilus). 

5.  Familie:   Sipho  einfach,  Fuss  vorhanden:  Loripes  {Tellina  lacteali.), 

Limnaca  {Mya  pietorum,   Mytilus  cygneiis,   anatimis  L,), 

6.  Familie:    Sipho  doppelt,  Fuss  vorhanden:  Hypogaea  {Solen,  Pholas, 

Tellina   inaeqiialis  L.),    Peronaea  {Tellina  L.),    Callista 
{Venus    L.),     Arthemis    {Venus    exoleta    L.),     Cerastes 
{Cardium  L.). 
Schon    das   Auftauchen    derselben   Liune'schen   Gattungen   in   ver- 
schiedenen Familien   zeigt   den   durch   die  Anatomie   begründeten  Fort- 
schritt.   Die  Rücksichtslosigkeit  der  Benennungen  dürfte  andererseits  den 
neueren  Bestrebungen,  dem  Prioritätsprincip  bis  zuLinne  zurück  gesetz- 
mässige  Geltung  zu  verschaffen,  einen  Stein  in  den  Weg  legen.   Im  Atlas 
finden  wir  untereinander  Chiton,  Lepas,   Baianus,  PJiolas,  also  die  alten 
Vielschaler,  dann  etwa  Pecten,  Austern,  Brachiopoden,  Mytilaceen,  Ano- 
donten,    Pinna,   und   im   dritten  Theile   Argonauta,    Carinaria,    Cypraea, 
Actaeon,  Dolium,  Triton,  Trochus,  Limnaeen,  Heliees,  Haliotis,  Patella,  Den- 
talium,   Vermetus,  Serpiiliden,  also  bei  allem  Fortschritt  doch  noch  zumeist 
die  alte  Unordnung. 

Cuvier  war,  kaum  19  Jahre  alt,  aber  schon  für  die  Naturgeschichte 
begeistert,  1788  einige  Zeit  durch  die  Verhältnisse  in  Caen  in  der 
Normandie  festgehalten  und  beschäftigte  sich  mit  der  Anatomie  der  Seethiere, 
insbesondere  der  Mollusken.  Das  war  der  Anfang  zu  der  grundlegenden 
Umwälzung,  die  durch  ihn  die  gesammte  Zoologie,  und  nicht  zum  mindesten 
die  Malacologie  erfuhr.  Wenn  irgend  etwas  im  Stande  ist,  den  hohen 
bildenden  Werth  der  wissenschaftlichen  Beschäftigung  mit  den  Weich- 
thieren  in  das  rechte  Licht  zu  setzen,  dann  ist  es  sicherlich  die  That- 
sache,  dass  Cuvier  seineu  weit  ausschauenden  morphologischen  Blick 
vor  allem  seinem  anatomischen  Molluskenstudium  verdankt.  Bewunderns- 
werth  ist  sein  Verständniss  für  die  gesammte  Organisation,  wie  es 
sich  in  den  Schilderungen  und  den  berühmten  topographisch-anatomischen 
Zeichnungen  ausspricht.  Auf  Grund  derartig  umfassender  Untersuchungen 
von  einem  hohen  und  allgemeinen  Gesichtspunkte  aus,  wie  sie  keiner  der 
Vorgänger  auch  nur  entfernt  riskirt  hatte,  gelang  es  zunächst,  das 
Linne'sche  Convolut  der  Würmer  aufzulösen  und  die  Wirbellosen  ein- 
zutheilen  in  Mollusken,  Krebse,  Insekten,  Würmer,  Echinodermen  und 
Zoophyteu.  Die  Charakteristik  der  Mollusken  in  der  ersten  allgemeinen 
Abhandlung^  von  1795  lautet: 


22  Mollusken. 

„Ils  ont  un  coeiir  musculaire,  fourni  de  valvules,  un  Systeme  complet 
de  vaisseaux  sanguins,  et  des  branchies  poiir  la  respiration.  Ils  ont  un 
cerveau  et  des  nerfs:  leurs  sens  exterieurs  sont  tres-developpes  dans 
plusieurs,  notamment  dans  les  seiches,  qui  ont  des  yeux  tres-parfaits  et 
des  oreilles.  Tout  leur  corps  est  extrem ement  sensible;  Is  ont  une  grande 
puissauce  musculaire.  II  est  demontre,  pour  plusieurs,  que  leur  circulation 
est  double,  comme  celle  des  animaux  ä  sang  chaud,  et  des  poissons.  On 
n'en  connait  encore  distinctement  aucun  oü  la  circula  ion  branchiale  ne 
serait  qu'un  rameau  de  la  grande  circulation  comme  il  arrive  dans  les 
reptiles.  Les  uns  ont  les  sexes  separes,  les  autres  sont  hermaphrodites, 
et  ont  besoin  d'un  accouplement  reciproque;  enfin  il  en  a  qui  sont  herma- 
phrodites, et  peuvent  produire  sans  accouplement.  Cette  Classe  comprend 
les  seiches  et  les  clio ;  les  limax,  et  tous  les  genres  voisins  du  limax  tels 
que  laplysie ,  doris,  thetis,  et  patelies;  enfin  le  genre  qui  habite  les 
bivalves,   dont  les  ascidies  seront  les  analogues  nuds." 

In  demselben  Jahre  wird  bereits  die  Klasse  noch  schärfer  präcisirt 
durch  die  inneren  Merkmale  des  Eierlegens,  des  weissen  Blutes,  des 
Herzens,  der  Gefässe,  der  Kiemen,  der  Leber  und  die  äusseren  Charaktere 
des  Mantels  und  der  Tentakeln. 

Die  Klasse  wird  in  drei  Ordnungen  zerfällt: 

a.  Cephalopoden,  mit  freiem  Kopf  und  grossen  Tentakeln,  sack- 
förmiger Kiemenhöhle,  grossen  Augen  von  complicirtem  Bau,  einfachen 
Ohren  mit  einem  Otolithen,  mit  Hornkiefern;  getrenntgeschlechtlich. 

b.  Oasteropoden,  mit  freiem  Kopf,  zwei  oder  vier  Fühlern,  kleinen 
Augen,  Kriechsohlen,  wechselnden  Kiemen,  Oberkiefer.  Sic  sind  Zwitter 
und  befruchten  sich  gegenseitig. 

Die  Gastropoden  zerfallen  weiter  in  nackte  und  beschälte-  Während 
die  letzteren  eine  natürliche  Gruppe  darstellen,  schleichen  sich  unter  die 
nackten  noch  sehr  verschiedene  Dinge  ein:  les  Thalides  {Thalis,  Thalia 
Brug.,  Holothuria  Linn.),  {Thalis  physalis  u.  a.,  wohl  Phjsalia). 

c.  Acephalen,  Ohne  Kopf,  nur  mit  Mund  ohne  jede  Bewaffnung, 
weder  Augen  noch  Ohren,  vier  Kiemen,  meist  beilförmigerFuss,  befruchten 
sich  isolirt. 

Diese  Gruppe  ist  am  wenigsten  einheitlich,  sowohl  was  den  Inhalt 
als  die  Anordnung  betrifft,  wie  man  aus  der  weiteren  Gliederung  ersieht. 
Sie  lautet: 

a.  nuds.     Äscidia,  Salpa. 

b.  testaces,  sans  pied  et  ä  coquille  iuequivalve.  Ostrea, 
Spondylus,  Placuna,  Anomia,  Pecten.  * 

c.  testaces,  munis  d'un  pied,  ä  valves  egales,  a  manteau 
ouvertpar-devant.  Lima,  Perna,  Avicula,  Mytulus,  Pinna,  TJnio,  Tellina, 
Cardium,  Mactra,   Venus,  Chama,  Area. 

d.  testaces,  pourvus  d'un  pied;  ä  valves  egales;  ä  coquille 
ouverte  par  les  deux  bous;  ä  manteau  forme  par-devant.  Solen, 
Mya,  Phölas,  Teredo. 


Historische  Uebersicht.  23 

e.  testaces,  sans  piod,  munis  de  (Ipux  tentacules  charnus, 
cilies,  roiiles  en  spirale.     Die  Bracliiopodeii. 

f.  testaces,  munis  d'uue  multitude  de  tentacules;  articules 
et  cilies,  ranges  par  paires.     Die  Cirrhipedier. 

Bei  der  gTundlegenden  Bedeutung  mag  noch  die  spätere  Definition 
aus  den  Leyons  d'anatomie  comparee,  Bd.  I,  S.  69,  hier  stehn: 

,,Les  animaux  MoUusques  qui  n'ont  point  de  canal  vertebral  ni  de 
moelle  epiniere;  mais  oü  le  cerveau  place  en  travers  sur  l'oesophage,  et 
Tentourant  d'un  collier,  donne  des  filets  qui  se  repandent  dans  le  corps 
et  y  produisent  des  ganglions  epars;  leur  corps  mou  par  lui-meme,  mais 
ouvent  protege  par  des  coquilles,  n'a  point  d'articulations  ni  de  memhres 
articules,  et  n'est  pas  toujours  symetrique;  ils  ont  uu  coeur,  et  quelquefois 
plusieurs;  des  branchies  ou  une  cavite  pulmonaire;  des  glandes  secretoires 
et  excretoires  de  diverses  sortes." 

Wichtiger  beinahe,  als  diese  systematischen  Versuche,  zum  mindesten 
von  dauerndem  Werthe,  bleiben  die  Einzeluntersuchungen.  Sie  sind  mit 
meisterhafter  Methode  unternommen,  so  dass  von  den  verschiedensten 
Gruppen  Vertreter  vorliegen.     Sie  handeln: 

Sur  les  cephalopodes; 

sur  le  Clio  borealis,  allgemeine  Anatomie ; 

sur  l'Hyale,  sur  un  nouveau  genre  de  mollusques  nuds  (le  Pneumo- 
dermon),  et  sur  l'etablissement  d'un  nouvel  ordre  de  mollusques  (les 
Pteropodes).  Mit  geringerer  Sicherheit  wird  auch  Firola  oder  PterofrocJiea 
angeschlossen ; 

sur  le  genre  Tritonia  (von  Doris  Linne  abgezweigt); 

sur  le  genre  Doris  (wichtige  Zusammenfassung  einer  Anzahl  von 
Hinterkiemern ,  die  als  Doris  planes  und  als  Doris  prismatiques  unter- 
schieden werden; 

sur  la  Scyllee,  l'Eolide  et  le  Glaucus  (die  bisher  alle  zu  Doris  ge- 
rechnet wurden); 

sur  le  genre  Tethys  et  sur  son  anatomie: 

sur  la  Phyllidie  et  sur  le  Pleurobranche ,  deux  nouveaux  genres  de 
mollusques  de  l'ordre  des  gasteropodes ,  et  voisins  des  patelles  et  des 
oscabrions.  Die  falsche  systematische  Deutung  beruht  auf  der  Ueber- 
schätzung  der  Kiemenanlage; 

sur  le  genre  Laplysie,  mit  ausführlichen  historischen  Bemerkungen; 

sur  les  Aceres,  ou  Gasteropodes  sans  Tentacules  apparents.  —  Sur 
le  Bulla  aperta  Lin. ; 

sur  le  Limace  et  le  Colimapon.  Hierin  ist  für  Limace  unser  Ärion 
empiricorum  zu  setzen. 

sur  la  Dolabella,  la  Testacelle  et  la  Parmacelle,  —  diejenige  Ab- 
handlung, in  der  das  Heterogenste  untergebracht  ist; 

sur  rOnchidie,  genre  de  Mollusques  nuds,  voisin  des  Limaces  (!); 

sur  la  Limne  et  le  Planorbe; 

sur  la  Janthine  et  la  Phasianelle; 


24  Mollusken. 

sur  la  Vivipare  d'eaii  douce  [Cydostoma  viviparum  Drap.);  sur  quel- 
ques especes  voisines,  et  idee  g^n^rale  sur  la  tribu  des  gasteropodes 
pectines  ä  coquüle  eiitiere; 

sur  le  grand  Buccin  de  nos  cotes  {Buccinum  undatum  Liuue)  et  sur 
son  anatomie; 

sur  l'Haliotide,  le  Sigaret,  la  Patelle,  la  Fissurelle,  rEmarginule,  la 
Crepidule,  la  Navicelle,  le  Cabochou,  l'Oscabrion  et  la  Pterotrachee ; 

sur  les  Thaliees  et  les  Biphores; 

sur  les  Ascidies; 

sur  la  Lingule; 

sur  une  espece  d'Ecrevisses  connue  des  anciens. 

Wie  man  sieht,  ein  staunenswerthes  Material  und  nach  Maassgahe 
allein  der  Tafeln  vortrefflich  durchgearbeitet.  Der  Standpunkt  Cuvier 's, 
der  ihn  zunächst  auf  gröbere  Sichtung  nach  stark  hervortretenden  ana- 
tomischen Merkmalen  hindrängte,  war  ein  so  hoher  und  so  sehr  auf  das 
grosse  Ganze  gerichtet,  dass  ihm  vielleicht,  wenn  wir  unseren  gegen- 
wärtigen Maassstab  anlegen,  von  der  ausserordentlichen  Complicirtheit 
der  Weichthierschöpfung  im  Einzelnen  doch  noch  das  volle  Verständniss 
fehlte,  in  der  That  ein  Urtheil,  das  in  keiner  Weise  seinen  die  Vor- 
gänger so  weit  hinter  sich  lassenden  Verdiensten  Abbruch  thun  kann, 
aber  den  damaligen  Zustand  der  Weichthierkunde  recht  gut  kennzeichnet. 
Es  gründet  sich  auf  einen  Vergleich,  durch  welchen  Cuvier  die  Stellung 
der  Dolabella  neben  Aplysia  zu  rechtfertigen  sucht.  Wie  nämlich  bei  den 
Säugern  das  Aeussere  am  meisten  variirt  und  die  Uebereinstimmung  um 
so  grösser  wird,  je  mehr  man  das  Innere  berücksichtigt,  ebenso  soll  es 
bei  den  Schnecken  der  Fall  sein.  Dem  modernen  Malacologen  erscheint 
vielleicht  umgekehrt  trotz  allem  Wechsel  der  Form  die  Convergenz  der 
äusseren  Charaktere  so  gross,  dass  er  nur  noch  anatomisch  unterscheid- 
bare Arten  gelten  lassen  möchte. 

Die  besprochenen  Abhandlungen  umfassen  selbstverständlich  eine 
Eeihe  von  Jahren.  Und  so  mag  denn  sogleich  die  volle  Würdigung  der 
Cuvier 'sehen  Leistungen  auf  unserem  Gebiete  erreicht  werden  durch  die 
kurze  Uebersicht  des  abschliessenden  Systems  in  der  I.  Auflage  des 
Eegne  animal  von  1817,  noch  ohne  Eücksicht  auf  die  reichen  Leistungen 
der  Zeitgenossen: 

L  Classe:  Cephalopodes. 

Sepia,  Eledone.     Les  Seiches.     Loligo,  Sepiola. 

Nautilus  {Spirula,  Nautilus,  Lenticulites),  Kotalies,  Planulites,  Amaltes, 

Lituus,    Orthoceratites ,  Belemnites,  Hippurites,  Ämmonites,   Camerine 

(Nummulites),  Ärgonauta. 

IL  Classe:  Pteropodes. 
Cleodora  Peron,  Cymbulia  Peron,  Limacina  Cuv.,  Hyalea  Lam. 
III.  Classe:  Gasteropodes. 

I.  Ordre:  Nudibranches. 

Doris,Folycera,Tritonia,Tethys,Scyllaea,Glaucus,EolidiaC\i\.,TergipesC\iY. 


Historische  Uebersicht.  25 

II.  Ordre:  Inferobranches. 
Fhyllidia  Cuv.     Les  Dipliyllides. 

III.  Ordre:  Tectibranclies, 

Aplysia,  Dolahella,  Notarchus  Cuv.,  Akera  Müll.,  Bulla  Lam. 

IV.  Ordre:  Pulmones. 

a.  terrestres:  Limax,  Testacella,  Farmacella,  Helix,  Vitrina  Drap., 
Bulinms  Lam.,  Fupa  Laiu.,  Scarahiis  Montf.,  Chondrus  Cuv.,  Succinea 
Drap.,  Clausilia  Drap.,  Achaüna  Lam. 

b.  aquatiques.  Planorhis  Brug.,  Limnaeus  Lam.,  Fliysa  Drap., 
Auricula  Lam. ,  Melampus  Montf.  Les  Acteons  Montf.  {Tornatelles 
Lam.).     Pyramidella  Lam. 

V.  Ordre:  Pectinibranches. 

1.  Familie:  Les  Trochoides. 

Turbo  L.,  Dauphinulus  Lam.,  Vermets  Ad.,  Turritella  Lam.,  Scalaria 
Lam.,  Cyclostoma  Lam.,  Valvata  Müll.,  Paludina  Lam.,  Monodon  Lam., 
Trochiis  L.,  Solarium  Lam.,  Natica  Lam.,  Nerita  Lam.,  Neritina  Lam. 

2.  Familie:  Les  Buccinoides. 

Conus  L.,  Cypraea  L,,  Ovida  Brug.,  Terehellum  Lam.,  Valuta  L.,  Mar- 
ginella  Lam.,  Mitra  Lam.,  Cancellaria  Lam.,  Buccinum  L.,  Ehurna 
Lam.,  Dolium,  Harpa  Lam.,  Nassa  Lam.,  Purpura  Brug.,  Cassis 
Brug.,  Cassidaria  Lam.,  Terebra  Brug.,  Cerithium  Brug.,  Potamides 
Brongniart,  Murex  L.,  Ranella  Lam.,  Fusus  Brug.,  Turhinella  L., 
Stromhus  L.,  Fterocera  Lam.,  Rostellaria  Lam.,  Hippocrene  Montf. 

3.  Familie:  Les  Sigarets. 
VI.  Ordre:  Scutibranches. 

Haliotis  L.,  Capulus  Montf.,  Crepidula  Lam.,  Fissurella  Lam.,  Emargi- 
niäa  Lam.,  Navkella  Lam.,  Carinaria  Lam.,  Calyptraea  Lam. 

VII.  Ordre:  Cyclobranches. 
Patella,  Chiton. 

IV,  Classe:  Acephales. 

I.  Ordre:  Testaces  ou  ä  quatre  feuillets  branchiaux. 

1.  Familie:  Ostraces. 

Ostraea,  Gryphaea,  Pecten,  Lima,  Anomia,  Placuna,  Spondylus,  Plicatula, 
Malleus,  Vulsella,  Perna,  Avicula,  Crenatula,  Pinna,  Area,  Pectunculus, 
Nucula,  Trigonia. 

2.  Familie:  Mytilaces. 
Mytilus,  Modiolus,  LitJiodomus,  Anodonta,   Unio. 

3.  Familie:  Benitiers. 
Tridacna. 

4.  Familie:  Cardiaces. 

Chama,  Isocardia,  Cardium,  Donax,  Cyelas,  Corhis,  Tellina,  Loripes 
Poli,  Lucina,   Venus,  Capsa  Brug.,  Petricola  Lam.,  Corhula,  3Iactra. 

5.  Familie:  Les  Enfermes. 

Mya,  Glycymeris,  Fanopaea,  Fandora,  Gastrochaena  Spengler.  Les 
Byssouies  Cuv.   Hiatella  Daud.,  Solen,  FJiolas,  Teredo,  Fistulina  Brug. 


26  Mollusken. 

Hier  schliessen  sich  noch  als  weitere  Ordnungen  der  Acephalen  die 
Tunicaten,  Brachiopoden  und  die  bereits  von  Adanson  abgetrennten 
Cirrhopoden  an,  alle  drei  schon  durch  diese  halbe  Isolirung  künftige  Ab- 
giiederung  andeutend. 

Auf  die  Erweiterung  und  Umbildung  des  Cuvi  er 'sehen  Systems  in 
der  III.  Auflage  des  Kegne  animal  durch  Deshayes  brauchen  wir  wohl 
deshalb  nicht  zurückzukommen,  weil  Deshayes'  Einfluss  sich  in  der 
IL  Auflage  von  Lamarck's  Hauptwerk  bethätigt  (s.  u.). 

Während  so  Cuvi  er  durch  seine  anatomischen  Monographien  die 
werthvollsten  Grundlagen  legte,  welche  die  Pfeiler  abgaben,  auf  die  sich 
allmählich  ein  immer  eingehenderes  System  mehr  und  mehr  stützte,  war 
es  Lamarck,  der  ein  solches  in  durchgreifendster  Gliederung  ausarbeitete. 
Indem  er  an  der  Hand  einer  ausgezeichneten  Sammlung  verschiedene 
körperliche  Merkmale,  die  mehr  der  äusseren  Anatomie  entlehnt  sind, 
zusammen  mit  der  Lebensweise  auf  ein  weit  ausgedehntes  Material  glück- 
lich anwendete,  gelangte  er  allmählich  zu  einer  Anordnung,  die  in  den 
wichtigsten  Hauptzügen,  so  weit  sie  die  eigentlichen  Mollusken  betreffen, 
oder  doch  in  der  Zusammenfassung  vieler  Familien,  fast  bis  in  die  neueste 
Zeit  Geltung  behalten  hat. 

Da  er  eine  Professur  lediglich  für  die  Zoologie  der  Wirbellosen  be- 
kleidete, lag  es  ganz  besonders  in  seiner  Aufgabe,  die  wissenschaftlichen 
Fortschritte  in  deren  Bearbeitung  zu  verfolgen  und  ihr  System  mehr  und 
mehr  festzulegen.  Der  Haupttheil  dieser  Arbeit  fiel  den  Mollusken  zu, 
wie  sich  auch  in  dem  räumlichen  Ueberwiegen  derselben  in  dem  grund- 
legenden Werke:  Histoire  naturelle  des  animaux  sans  vertebres,  deren 
grössere  Hälfte  sie  ausmachen,  documentirt.  Ohne  noch  die  mehr  seit- 
wärtsstehenden Bestrebungen  anderer  Forscher,  welche  sich  fortwährend 
mit  denen  Lamarck's  kreuzen  und  darin  ihre  Abklärung  finden,  zu  be- 
achten, haben  wir  jetzt  seinem  Entwicklungsgange  uns  zuzuwenden. 

1799  legte  er  zuerst  eine  allgemeine  Eintheilung  der  Weichthiere 
vor,  die  sich,  zum  Theil  in  Anlehnung  an  Cuvier,  doch  hauptsächlich 
noch  auf  Bruguiere  stützte.  Die  grossartige  Beherrschung  des  Stoffes 
geht  aus  der  Vermehrung  der  Gattungen  hervor,  die  mit  einem  Schlage 
auf  das  Doppelte  gebracht  wurden,  von  61  nämlich  auf  123,  zu  denen  später 
noch  viele  neue  traten.  Noch  lässt  er  die  Schale  so  vorwiegen,  dass  die 
Mollusken  in  Univalves,  Bivalves  und  Multivalves  zerfallen.  Die  Uni- 
valven  gliedern  sich  ebenso  noch  in  Uniloculaires  und  Multiloculaires. 
Die  unilocularen ,  also  im  Wesentlichen  die  Schnecken,  werden  in  zwei 
Sectionen  gebracht,  die  eine,  bei  denen  der  Mundsaum  der  Schale  aus- 
geschnitten oder  mit  einem  Sipho  versehen  ist  (echancree  ou  canaliculee), 
die  andere,  wo  er  ganz  ist.  Diese  letztere  sieht  am  bedenklichsten  aus, 
insofern,  als  sich  ihr  Dcntalium,  Süiquaria,  Äspergillum  und  Ärgonauta 
anschliessen.  Die  Bivalven  zerfallen  noch  in  regelmässige  und  unregel- 
mässige (unter  den  letzteren  z.  B.  Calceola).     Die  Multivalven  bleiben  in 


Ilistoriscli«  Ucbcrsicht.  27 

alter  Weise,  nur  die  Anomien  und  Cranien  werden  zu  den  unregelmässigen 
Zweischalern  versetzt. 

Die  Animanx  sans  vertebres  von  1801  zeigen  ein  ganz  anderes  Gesicht. 
An  Stelle  der  intensiven  Gattungsscheidung  ist  das  Streben  nach  einem 
natürlichen  System  getreten,  die  Bedeutung  der  Schalen  wird  von  der 
der  Thiere  in  den  HintergTund  gedrängt.  Und  das  zeigt  sich  gleich  in 
der  Hauptgliederung  in  Cephales  und  Acephales.  Die  „Geköpften"  theilen 
sich,  wie  bei  Cuvier,  in  nus  und  conchyliferes.  Die  nackten  zerfallen  in 
zwei  Unterabtheilungen  nach  der  Art  der  Locomotion.  Die  einen  schAvim- 
men  frei,  das  sind  Sepien  (jetzt  zerlegt  in  Sejna,  Loligo  und  Octopus), 
aber  auch  noch  Firola  und  Clio.  Die  anderen  kriechen,  wie  die  Aplysien 
und  Dolabellen,  denen  die  Onchidien  und  Chitonen  sich  anschliessen. 
Die  Cephales  conchyliferes  gliedern  sich  in  drei  Unterabtheilungen,  mit 
einkammeriger  nicht  spiraliger,  mit  einkammeriger  spiraliger  und  mit  viel- 
kammeriger  Schale.  Zu  der  ersten  wird  ausser  Patellen  und  verwandten 
{Calyptraea,  Crepidulo,  Eniarginula)  auch  Concholepas  gestellt.  Die  zweite 
Unterabtheilung  zerfällt  in  solche  mit  Mündungsausschnitt,  solche  mit 
einem  Schalensipho  und  solche  mit  ganzrandiger  Mündung.  Unter  den 
letzteren  figuriren  noch  immer  die  Giesskannenmuscheln  sowie  Carinaria 
und  Ärgonanta  (wie  andererseits  noch  Lungenschnecken  mit  Vorder- 
kiemern  zusammengestellt  sind).  Nur  die  Dentalien  sind  daraus  entfernt. 
Unter  den  Multilocularen ,  d.  h.  denen  mit  gekammerter  Schale  finden 
wir  noch  als  neues  Genus  die  Hippuriten.  Die  Acephalen  werden 
gleichfalls  in  nackte  und  beschalte  zerlegt.  Die  ersteren  sind  die  Tuni- 
caten.  Bei  den  beschälten  ist  das  System  noch  nicht  so  weit  vorgedrungen, 
dass  das  Thier  massgebend  wird;  doch  wird  auch  die  frühere  Eintheilung 
in  Bi-  und  Multivalven  aufgegeben;  vielmehr  zerlegen  sie  sich  in  solche 
mit  gleichen  und  solche  mit  ungleichen  Schalen.  Jene  umfassen  die 
Hauptmasse  der  Muscheln;  diese  dagegen  haben  entweder  eine  röhren- 
förmige Hauptschale,  wie  Teredo,  —  oder  zwei  ungleiche  durch  ein 
Schloss  verbundene  Klappen,  d.  h.  unter  den  Muscheln  die  Austern, 
Pecten  etc.,  sowie  die  Brachiopoden,  —  oder  es  sind  mehr  Schalenstücke 
vorhanden,  ohne  Schlossverbindung:  bei  den  Cirrhopoden. 

Hier  mag  das  andere  System  der  Muscheln  eingeschaltet  sein,  wie 
es  Lamarck  1807  in  einer  besonderen  Abhandlung  aufgestellt  hatte.  Es 
erhält  bei  Beachtung  der  Muskeleindrücke  noch  dadurch  Wichtigkeit, 
dass  bei  den  Dimyariern  mehr  auf  die  Verhältnisse  des  Mantels  und 
Schlossbandes  Rücksicht  genommen  wird,  als  auf  die  des  Fusses;  daher 
es  für  die  Folge  bedeutungsvoller  geworden  ist,  wenn  auch  die  Tunicaten 
noch  den  beiden  Muschelgruppen  als  gleichwerthig  gegenüberstehen.  Da- 
nach zerfallen  die  MoUusques  acephales  conchyliferes  in: 
I.  Section:  Nackte:  Tunicaten. 

IL  Section:  Mit  getrennten  seitlichen  Muskeleindrücken, 
a.  Mantel  vorn  geschlossen. 

Solenacees,  Myaires,  Pholadiaires. 


28  Mollusken. 

b.  Mantel  vorn  offen. 
Inneres  Ligament. 

Mactracees. 
Aeusseres  Ligament. 

Conques,  Cardiacees,  Arcacees. 
Schalen  ungleich:  Camacees. 
III.  Section:  Mit  einem  unpaaren,  subcentralen,  einfachen  oder  zu- 
sammengesetzten Muskeleindruck. 
Mit  Byssus:  Byssiferes. 
Ohne  Byssus:  Ostreacees. 
Die  Philosophie  zoologique  zeigt  aber  wesentliche  Neuerungen.  Das 
Thierreich  wird  in  6  ,,degres"  eingetheilt,  deren  dritten  von  oben  die 
Weichthiere  ausmachen.  Diese  zerfallen  jetzt  in  zwei  Klassen,  Mollusken 
und  „Cirrhipoden",  der  erste  Schritt,  die  letzteren  kräftiger  abzutrennen. 
Die  Mollusken  zerlegen  sich  nach  wie  vor  nach  dem  Besitz  oder  Mangel 
des  Kopfes,  aber  die  „Cephales"  sind  jetzt,  wie  bei  Cuvier,  in  Cephalo-, 
Gastero-  und  Pteropoden  zerlegt.  Die  Cephalopoden  werden  naturgemässer, 
sie  umfassen  nackte  und  beschalte,  und  zwar  die  „Sepialees",  die  „Argo- 
nautacees",  mit  Ärgonauta  und  Carinaria  und  die  Vielkammerigen.  Deren 
drei  Familien  sind  die  Nautilaceen  {Nautilus,  Ämmonites,  OrhuUtes,  Turri- 
lites,  Baatlites,  Ämmonoceratites) ,  die  Lituolaceen  {Spirolinües ,  Lituolites, 
Belemnites,  Hippurites,  OrtJioceras  und  Spirula)  und  die  Lenticulaceen,  eine 
neue  Familie  mit  neuen  Gattungen  (Miliolite,  Gyrogonite,  Kenulite  etc., 
dazu  Nummuliten  und  Kotaliten),  also  Polythalamien.  Die  erste  Gruppe 
der  Schnecken  hat  einen  spiraligen  Körper  und  einen  Sipho,  ihre  vier 
Familien  sind  die  „enroulees"  (Conus,  die  Cypraeen  und  Verwandten), 
die  „Columellaires"  {Voluta,  Mitra  etc.),  die  Purpuraceen  {Nassa,  Purpura, 
Concholepas  jetzt  an  richtiger  Stelle,  Buccinum,  Dolium,  Harpa,  Cassis  etc.) 
und  die  Canaliferes  mit  der  ja  auch  später  festgehaltenen  Gruppe  der 
Alaten,  sowie  3Iurex,  Fusus,  Pyrula,  Pleurotoma,  Cerithium  u.  a.  Bei 
der  zweiten  Schneckengruppe  mit  spiraligem  Körper  und  ganzer  Mündung 
fehlt  in  erster  Linie  die  Berücksichtigung  des  Deckels.  Ihre  acht  Familien 
sind:  1)  Calyptraceen,  2)  die  ,,Heteroclites"  mit  Janthina,  Bulla,  Voharia, 
3)  die  Turbinaceen  {Vermiculaire ,  Turritella,  Scalaria,  Delphinula,  Turho 
und  andere),  4)  die  Stomataceen  {Stomatella,  Haliotis),  5)  die  Neritaceen 
{Natica,  Nerita  etc.),  6)  die  Auriculaceen  {Limnaea,  Melania,  Auricula), 
7)  die  Orbulaceen  {Ämpullaria ,  Planortis,  Vivipara,  Cydostoma),  8)  die 
„Colimacees",  d.  h.  nach  unseren  Begriffen  die  beschälten  Landpulmonaten 
und  Helicina.  Die  dritte  Gruppe,  bei  der  der  Körper  mit  dem  Fuss  in 
ganzer  Länge  vereinigt  ist,  begreift  in  4  Nacktschneckenfamilien  noch 
sehr  heterogene  Elemente:  1.  Familie:  die  ,,Limaciens"  {Testacella,  Vitrina, 
Parmacella,  Limax  und  OncJiicUuml),  2. Familie:  die  „Aplysiens"  („Sigaret", 
„Bullee",  Dolabella  und  Aplysia),  3.  Familie:  die  „Phyllidiens"  {Emarginula, 
Fissurella,  Patella,  Chiton,  Phj/llidia,  Pleuröbranclms) ,  4.  Familie:  die 
,,Tritoniens"  {Doris,  Thethijs,  Tritonia,  Scyllaea,  Eolis  und  Glaucus).     Die 


Historische  Uebersicbt.  29 

Pteropodoii  uiiifasscn  noch  erst  drei  (iattuiigen  {Pneumoderma ,  Clio 
und  Hyale).  Die  Acephalen  werden  hier,  —  wohl  ein  Zeichen  unsicheren 
Tastens  — ,  einfach  in  13  Familien  getheilt:  1)  Ascidiens,  2)  Pholadaires, 
3)  Solenacees,  4)  Myaires,  5)  Mactracees ,  6)  Conques  {Venus,  Tellina, 
Cyclas  u.  a.),  7)  Cardiacees  {Cardium,  Hippopus,  Tridacna),  8)  Arcacees 
(Trigonia,  Cucullee,  Arche,  Petoncle,  Nucule),  9)  Naiades,  10)  Camacees 
{Pandora^  Etheria),  11)  Byssiteres,  12)  Ostracees  {Pecten,  Ostrea,  Cranie, 
Calceole  und  Badiolifes),  13)  Brachiopodes  {Orbicida,  Terebratula  und 
Linißda). 

Wiederum  erfährt  dieses  System  drei  Jahre  später  eine  kräftige 
Aenderung  durch  seinen  Autor  in  dem  Prodomus  zu  seinem  Cours  von 
1812,  und  es  nähert  sich  damit  der  Vollendung,  dieLamarck  selbst  ihm 
gegeben.  Unter  neuem  Gesichtspunkte  theilt  er  das  gesammte  Thier- 
reich  nach  dem  Nervensystem  in  animaux  apathiques,  animaux  sensibles 
und  animaux  intelligens.  Die  letzteren  sind  gleichbedeutend  mit  den 
Wirbelthieren,  die  höchste  Gruppe  der  sensiblen  bilden  die  Weichthiere. 
Die  Acephalen  bleiben  ungefähr  wie  in  der  oben  besprochenen  Abhand- 
lung von  1807,  die  Cephales  dagegen  gliedern  sich  in  fünf  Sectionen, 
von  denen  zwei  neu  sind,  nämlich  die  Heteropoden,  Cephalopoden, 
Trachelipoden,  Gasteropoden  und  Pteropoden.  Als  Heteropoden  werden 
Carinaria,  Firola  mid  PhylUroe  zusammengefasst.  Die  Cephalopoden 
theilen  sich  in  nackte,  Monothalame  (jetzt  ohne  Carinaria)  und  Polythalame. 
Noch  sind  die  letzteren  ein  Convolut,  in  dem  einerseits  gute  Scheidungen 
vorgenommen  werden,  wie  in  der  Aufstellung  der  Familien  der  Nautilaceen 
und  Ammoneen,  andererseits  aber  Nummulites  neben  Nautilus  steht.  Die 
Trachelipoden  sind  nichts  anderes  als  die  schalentragenden  Schnecken, 
bez.  solche,  die  sich  in  ihr  Haus  zurückziehen  können.  Ihre  Haupt- 
abtheilungen  bleiben  bestehen,  aber  die  Familien  werden  vielfach  anders 
begrenzt  und  umgestellt,  namentlich  bei  denen  mit  ganzer  Mündung.  Die 
gedeckelten  werden  von  den  ungedeckelten  getrennt.  Vermetus  (Vermi- 
culaire) ,  Scalaria  und  Belphinula  bilden  eine  Familie  der  Scalariens, 
Janthina  eine  für  sich.  Ampullaria,  Valvata  und  Paludina  werden  als 
Peristomiens  zusammengefasst;  die  Melanien  werden  als  Familie  abge- 
trennt, Planorhis  wird  mit  Limnaea  vereinigt.  Die  Colimacees  stellen 
die  beschälten  Stylommatophoren  vor,  unglücklicherweise  aber  noch  mit 
Auricida  und  ganz  inconsequent  mit  Cyclostoma.  —  Die  Gasteropoden 
sind  die  Schnecken  mit  eingewachsenem  Fuss  und  Körper  (zweifellos  eine 
geistreiche  Auffassung).  Limaceen  und  Aplysieen  bleiben.  Die  Calyptraeen 
rücken  hierher.  Die  Phyllidiens  sind  eine  wenig  natürliche  Familie  mit 
Pleurobranchus ,  Phyllidia,  Chiton,  Patella  und  der  davon  abgezweigten 
Umbrella  sowie  Haliotis.  Die  Tritonien  verändern  sich  nicht.  —  Unter 
den  Pteropoden  treten  als  neue  Gattungen  nach  Peron  und  Lesueur 
Cleodora  und  Cymbidia  auf. 

Die  letzte  Vollendung  hat  das  Lamarck 'sehe  System  in  der  zweiten 
von  Deshayes   besorgten  Auflage   seiner  Animaux    sans   vertebres   ge- 


30  Mollusken. 

fundeil,  auf  welche  die  auf  die  Berücksichtigung  der  Athmungswerkzeuge 
der  Schnecken  gerichteten  Vorschläge  Cuvier's  deutlich  eingewirkt  haben. 
Die  Tunicaten  sind  zunächst  als  besondere  Klasse  ganz  von  den  Weich- 
thieren  abgetrennt,  ja  sie  rücken  in  der  thierischen  Leiter  unter  die  Arti- 
culaten,  Insekten  und  Würmer,  über  welchen  jene  stehen.  Die  Cirrho- 
poden  bleiben  ebenso  getrennt.  Nur  die  Brachiopoden  sind  ihnen  noch 
beigeordnet.  Während  so  in  der  einen  Kichtung  die  schärfere  Zerlegung 
der  Klassen  zu  einer  vortheilhaften  Klärung  beigetragen  hat,  ist  sie  den 
Mollusken  selbst,  wenn  auch  nicht  dauernd,  verhängnissvoll  geworden; 
denn  diese  verlieren  den  geschlossenen  Zusammenhang,  sie  erscheinen  als 
zwei  ebenso  selbständige  Klassen,  Conchiferen  und  Mollusken,  welche 
letzteren  den  früheren  „Cephales"  entsprechen.  Die  Conchiferen,  die  elfte 
Klasse  der  Wirbellosen,  umfasst  die  Brachiopoden  mit.  Die  Eintheilung 
der  Cephales  oder  Mollusken  bleibt  bezüglich  der  Hauptgruppen  unver- 
ändert, wobei  dann  namentlich  die  Erhebung  der  Heteropoden  über  die 
Cephalopoden,  bez.  an  die  Spitze  sämmtlicher  Wirbellosen,  auffällt.  Im 
Einzelnen  gliedert  sich  das  System  folgendermaassen : 

XL  Klasse:  Conchiferes. 

1.  Ordnung:  Dimyaires,  mit  mindestens  zwei  Schliessmuskeln. 
Lamarck  theilt  sie  in  vier  Sectionen,  denen  er,  zum  vortheilhaften 

Unterschiede  von  anderen  Gruppen,  besondere  Namen  beilegt. 

1.  Section:  Conchiferes  crassipedes,  Tubicolees,  Pholodaires,  Sole- 

nacees,  Myaires. 

2.  Section:  Conchiferes    tenuipedes,    Mactracees,    Corbulees.    — 

Lithophages,  Nymphacees. 

3.  Section:  Conchiferes,  Lamellipedes,  Conques,  Cardiacees,  Arca- 

cees,  Naiades. 

4.  Section:  Conchiferes  ambigus  ou  les  Camacees. 

2.  Ordnung:  Monomyaires   mit   3  Sectionen;   zur  ersten  gehören  die 

Tridacnees,  Mytilacees,  Malleacees;  zur  zweiten  die 
Pectinides  und  Ostreacees;  zur  dritten  die  Kudistes  und 
Brachiopodes. 

XIL  Klasse:  Mollusca. 

1.  Ordnung:  Pteropodes:  kein  Kriechfuss,  keine  Kriech-  oder  Fang- 

arme. Jederseits  eine  Schwimmflosse ,  ohne  weitere 
Trennung.  Hyalea,  Clio,  Cleodora,  Limacina,  Cynibulia, 
Pneumodermon. 

2.  Ordnung:  Gasteropodes :  Körper  gestreckt  (nicht  spiral,  nackt;  an 

der  Bauchseite  ein  muskulöser  Kriechfuss),  mit  Zerlegung 

nach  der  Athmung: 
1.  Section:  Hydrobranches :   Kiemen   für  Wasserathmung,     Dazu 
die  Familien:  Tritoniens,  Phyllidiens  und  Semiphylli- 
dieus,  Calyptraciens,  Bulleens,  Laplysiens. 


Historische  Uebersicht.  31 

2.  Section:  Pneumobranches :  Gefässnetz  in  der  Wand  der  Athem- 
liöhlon  zur  Liiftatlimung:  Limaciens. 

3.  Ordnung:  Traclielipodes:    Körper  in  einer  spiraligen  Schale.   Fuss 

frei,  flach,  an  der  unteren  Seite  des  Nackens  befestigt. 

1.  Section:  Phytiphages:  Ohne  vorstehenden  Siplio,  meistPflanzen- 

frosser  mit  Kiefern.     Schalenmündung  ganzrandig, 
Luftathmer:  auf  dem  Lande:  Colimaces, 
im  Wasser:  Lymneens. 
Kiemenathmer: 

im  Süsswasser:  Melaniens  und  Peristomiens, 
im  Süss-  und  Seewasser:  Neritacees. 
Meeresbewohner: 

schwimmend:  Janthines, 

nicht  schwimmend:  Macrostomes,Plicacees,  Scalariens 
und  Turbinacees. 

2.  Section:  Zoophages:     Mit  Athemsipho.     Marine  Fleischfresser, 

ohne  Kiefer,   mit  retractilem   Küssel.     Schale  spiral. 
Mündung  in   einen   Kanal  auslaufend:    Canaliferes 

und  Ailees. 
Mündung  mit  kurzem  zurückgebogenen  Kanäle  oder 

mit  schiefem  rinnenförmigen  Ausschnitt:  Purpuri- 

feres. 
Mündung  ohne  Kanal: 

mit  Spindelfalten:  Columellaires, 

ohne     Falten:     Gewinde     meist     eingeschlossen: 
Enroules. 

4.  Ordnung:  Cephalopodes. 

1.  Division:  C.  testaces  polythalames: 

Schale  vielkammerig:  Orthocerees. 
Lituolees. 
Cristacees. 
Spherulees. 
Eadiolees. 
Nautilacees. 
Ammonees. 

2.  Division:  C.  testaces  monothalames :  Argonauta. 

3.  Division:  C.  non  testaces  (Sepiaires):  Octopus,  Loligo,  LoUgopsis, 

Sepia. 

5.  Ordnung:  Heteropodes:  Carinaria,  Firola. 

Die  Charaktere  der  einzelnen  Gruppen  sind  selbstverständlich  in 
dieser  Uebersicht  nur  zum  Theil  angedeutet;  füllen  doch  die  Weichthiere 
mehr  als  fünf  Bände.  Wie  der  kurze  Abriss  lehrt,  sind  die  vielkammerigen 
Cephalopoden  noch  immer  mit  den  Foraminifereu  verquickt,  was  um  so 
natürlicher  erscheint,  als  Lamarck  die  Fossilien  in  hervoiTagendeniMaasse 
berücksichtigt  hat,  und  dieser  UnvoUkommenheit  in  der  Classification  steht 


32  Mollusken. 

als  wei-thvolle  Neuerwerbung  die  Aufstellung  der  Ammoniten  gegenüber. 
Im  Allgemeinen  wird  es  leicht  sein,  irgend  eins  der  modernsten  Mollusken- 
systeme, namentlich  in  den  einzelnen  Pamilien  und  Tribus,  mit  dem 
L am arck 'sehen  zu  vergleichen.  Nur  die  Chitoniden  wird  man  an  ganz 
anderer  Stelle  zu  suchen  haben.  Sie  sind  in  Folge  der  Consequenz, 
welche  bei  den  Schnecken  in  erster  Linie  Werth  legt  auf  die  Thiere  und 
erst  in  zweiter  auf  die  Schalen  und  dadurch  zu  der  Aufstellung  der 
G-asteropoden  und  Trachelipoden  kommt,  unter  die  ersteren  gerathen,  an 
eine  Stelle,  die  ihnen  nach  der  Cuvier'schen  Monographie  durch  ihre 
Kiemenbildung  zuzukommen  schien,  zu  der  Section  der  Phyllidiens  und 
Semiphyllidiens  nämlich,  in  der  wir  auch  die  Patellen  finden. 

Völlig  von  den  Mollusken  getrennt  sind,  wie  bei  Cuvier,  die  Scapho- 
poden,  so  wie  Siliquaria.  Sie  stehen  unter  den  Anneliden  und  zwar  die 
letztere  hinter  Ärenicola  und  Chaetopterus ,  nach  Einfügung  der  Clymene 
die  Dentalien. 

Im  Ganzen  beruht  wohl  L  am  arck 's  Bedeutung  für  die  Malacologie, 
im  Gegensatz  zu  Cuvier,  erst  in  zweiter  Linie  auf  seiner  allgemeinen 
Eintheilung,  wiewohl  auch  diese  in  mehr  als  einer  Hinsicht  lange  Zeit 
maassgebend  geblieben  ist  und  wichtigen  Anstoss  zur  Weiterentwicklung 
gegeben  hat;  im  Vordergrund  steht  seine  umfassende  Einzeldarstellung, 
die  Sichtung  der  Genera,  die  seinen  Namen  mit  einer  Unzahl  von 
Mollusken  für  alle  Zeiten  verknüpft  hat.  Seine  intensive  Detailforschung 
auf  diesem  Gebiete  ergiebt  sich  aus  der  systematischen  Untersuchung  der 
fossilen  Gasteropoden  von  Paris  und  aus  dem  Umfange  seiner  Mollusken- 
bearbeitung, die  von  den  Animaux  sans  vertebres  die  grösste  Hälfte  ein- 
nimmt. 

Die  Geschichte  aber  der  beiden  Heroen  dieser  Epoche,  die  wir  etwas 
genauer  verfolgt  haben,  zeigt  am  besten  durch  den  Gegensatz  zu  den 
Vorgängern  den  riesigen  Eortschritt,  den  die  Malacologie  ihnen  verdankt, 
und  durch  das  wechselnde  Schwanken  die  Probleme,  deren  Lösung  ihr 
noch  obliegt. 

Es  erübrigt  zunächst,  der  kleineren  Ercheinungen  der  Zwischenzeit, 
die  namentlich  von  L  am  arck  allmählich  mit  aufgearbeitet  wurden,  zu 
gedenken. 

1800  gab  der  ältere  d'Audebard  deFerussac  einen  Classifications- 
versuch  heraus,  den  zehn  Jahre  später  der  Sohn  nochmals  erscheinen 
Hess.  Da  er  indess  nicht  auf  der  Höhe  der  Wissenschaft  stand,  blieb  er 
ohne  wesentlichen  Einfluss. 

Bosc  fiel  die  Bearbeitung  der  Mollusken  in  den  Supplementen  zu 
Buffon's  Naturgeschichte  in  der  Ausgabe  von  Deterville  (1802)  zu. 
Und  wiewohl  er  sich  dem  Einfluss  der  neuen  Schule  im  Einzelnen  nicht 
entziehen  konnte,  blieb  er  doch  der  Hauptsache  nach  bei  Linne  und 
Bruguiere,  unterschied  vers  mollusques  und  vers  testaces  etc. 

Glücklicher  war  die  andere  Ausgabe  desselben  grossen  Werkes  von 
Sonnini.    Hierin  übernahm  Denys  de  Montfort  und  nach  ihmBoissy 


Historisclie  T"el)c'rsicht.  33 

die  malacologische  Abtheiluiig  nach  Cuvier's  und  l;;i  mar ck 's  Systemen, 
zugleich  mit  einigen  Verbesserungen  im  Einzelnen  {Gastrocliaena  neben 
Fistulana  u.  a.). 

Vom  ersten  Bande  erschien  1803  eine  deutsche  Uobersctzung:  Denys 
Montfort's  allgemeine  und  besondere  Naturgeschichte  der  Weichwürmer 
als  Fortsetzung  der  B  uff  on 'sehen  Naturgeschichte.  Sie  behandelt 
die  Tintenfische  und  berichtet  zum  Schluss  von  sagenhaften  Kiesenpolypeii. 
Das  Exemplar  der  Leipziger  Bibliothek  stammt  aus  dem  Nachlasse  von 
Tilesius,  der  1801  eine  Dissertation  de  respiratione  >Sejp/«e  ofßcinalis  L. 
veröffentlicht  hatte  (mit  ganz  guten  Abbildungen,  doch  ohne  sich  auf  den 
Kreislauf  einzulassen).  Er  macht  in  jenem  Bande  handschriftlich  seine 
kritischen  Kandglossen  zu  jenen  Märchen,  die  doch  nachher  ihre  Be- 
stätigung gefunden  haben. 

Die  spätere  selbständige  Conchyliologie  desselben  Autors  (1808 — 10) 
brachte  namentlich  viele  neue  Schneckengattungen,  von  denen  indess  ein 
grosser  Theil  wieder  einging. 

Peron  und  Lesueur  sind  schon  oben  erwähnt;  sie  erweitern  den 
Kreis  der  Kenntnisse  als  aufmerksame  Keisende  wesentlich;  sie  haben 
das  erste  zusammenhängende  Pteropodenmaterial  gesammelt  und  das  erste 
Thier  von  Spirula  heimgebracht  (allerdings  zunächst  Anlass ,  die  viel- 
kammerigen  Ehizopoden  noch  enger  mit  den  Cephalopoden  zu  verquicken). 

Draparnaud  nahm  im  Prodromus  zu  der  grossen,  ein  Lustrum 
später  (1808)  erschienenen  Arbeit  ,,Sur  les  moUusques  terrestres  et  fluvia- 
tiles  de  France"  Cuvier's  System  an. 

Einen  zwar  wenig  umfangreichen,  aber  gehaltvollen  Abriss  der 
Mollusken  gab  Dumeril  in  seiner  Zoologie  analytique.  Die  Klasse,  die 
durch  ,, Corps  invertebre,  vaisseaux,  nerfs  simples"  gekennzeichnet  wird, 
theilt  er  in  5  Ordnungen,  Cephalopoden,  Pteropoden,  Gasteropoden, 
Acephalen  und  Brachiopoden.  Besonders  die  letzte  Ordnung  erscheint 
wesentlich  in  ihrer  Abgrenzung,  denn  sie  umfasst  Brachiopoden  und 
Cirrhopoden,  die  somit  gleichermaassen  ausgeschieden  werden.  Die  Tuni- 
caten  stecken  noch  unter  den  Acephalen.  Cephalo-  und  Pteropoden  sind 
Cuvier  nachgebildet,  letztere  mit  Firola.  Die  Gasteropoden  zerfallen 
in  die  drei  Familien  der  Adelobranches ,  Dermobranches  und  Siphono- 
branches.  Die  erste  umfasst  Boris,  Tritonia,  Scyllaea,  Eolidia;  Phißlidia, 
Tatella,  Haliotis  und  Chiton.  Die  Adelobranches  sind  beinahe  noch 
weniger  zusammengehörig,  nämlich  nackte  mit  vier  Tentakeln:  Aplysia, 
Onchidium,  Limace,  mit  zwei:  Sigaretier,  ohne  Tentakeln:  Bullier,  be- 
schalte mit  vier  Tentakeln:  Haliotidier,  Helicier,  mit  zwei:  Trochier, 
Sabotier,  Planorbier,  Valvier,  Naticier,  Scalatier,  Monodontier,  Neritier. 
Die  Siphonobranches  sind  naturgemässer. 

Aus  Deutschland  ist  die  Arbeit  von  Megerle  von  Mühlfeldt  zu 
nennen,  nicht  gerade  wegen  der  fortgeschrittenen  Classification,  die  sich 
kaum  überLinne  erhebt,  als  wegen  der  oft  allerdings  gewaltsamen  und 

Bronn,  Klassen  des  Thier  -  Reichs.    \\l.  3 


34  Mollusken. 

iiiiiiier  ])los  auf  die  Schale  gegrün dot(Mi  Abtrciiiiuiig  von  Musclielgattungen, 
von  denen  sich  eine  Anzahl  (ü'halten  hat. 

Wichtiger  sind  die  anatomischen  Bemühungen  MeckeTs,  der  die 
Anatomie  der  hermaphroditischen  Geschlechtswerkzeuge  aufgeklärt  hat, 
nm  Tlietis,  Plcurohranchus,  Doris  und  die  neiu3  Gattung  Doridium.  Sie 
stellen  manche  Fehler  Cuvier's  richtig.  Ein  gewisses  Interesse  verdient 
die  Bemerkung,  die  er  in  seinen  Additamenta  ad  historiam  molluscorum, 
piscium  et  amphibiorum  über  die  Kückenauhänge  von  Tcthijs  macht. 
Nachdem  er  früher  entweder  diese,  oder  das  Segel,  oder  die  wahrschein- 
licher als  Drüsen  zu  deutenden  seitlichen  Oeflfnungen  als  Eespirations- 
organe  angesprochen,  giebt  er  jetzt  zu,  dass  diese  Anhänge  Thiere  sein 
möchten,  wie  sie  denn  Otto  als  Vertumni  teth/cUcolae,  Eudolphius  als 
Phoenicuri  varii,  Renierus  als  Hydatis  varia,  Cuvier  als  Derostoma 
beschrieben  hatte.  Bekanntlich  ist  die  Verwechslung  in  neuerer  Zeit 
wieder  aufgetaucht,  so  dass  ein  Prioritäts streit  nahe  genug  liegt. 

Hier  schliessen  sich  einige  Dissertationen  an,  aus  Halle  von  Kosse 
über  die  Pteropoden,  von  Felder  über  den  Bau  der  Haliotiden,  aus 
Würzburg  von  Wohnlich  über  Helix  pomatia^  aus  Göttingen  von 
Stiebel  über  Limnacus  stagualis,  die  letztere  wohl  die  wichtigste. 

Während  diese  kleineren  Arbeiten  bestrebt  sind ,  die  Schranken  der 
Erkenntniss  durch  Beobachtung  zu  erweitern ,  und  sich  somit  der  auf 
gleicher  Grundlage  basierten  revolutionären  Bewegung  der  französischen 
Zoologie  würdig  anschliessen,  machte  sich  auch  auf  deutschem  Boden  ein 
grosses  System  breit,  das  auf  ödester  philosophischer  Speculation  sich 
aufbaute  und  gleichwohl  als  eine  Art  Keaction  gegen  den  gesunden 
Naturalismus  breiten  Boden  gewann,  nämlich  das  Oken's,  das  an  abso- 
lutem Doctrinarismus  wohl  mehr  geleistet  hat,  als  auch  die  idealste  Philo- 
sophie ihren  Jüngern  für  gewöhnlich  zuzumuthen  pllegt.  Der  Elemente 
Vierzahl  als  Leitstern  nehmend,  theilt  Oken  die  dritte  Klasse  der  fleisch- 
losen Thiere  oder  llrme,  d.  h.  die  Mollusken,  die  er  Kopkope,  Irdenkope, 
Darmthiere  oder  Leche  nennt,  in  vier  Ordnungen: 

1.  Ordnung:  Erdleche,  Geschlechtsleche:  Göpeln. 

2.  Ordnung:  Salzleche,  Darmleche:  Muscheln. 

3.  Ordnung:  Brenzleche,  Lungenleche:  Schnecken. 

4.  Ordnung:  Erzleche,  Fleischleche:  Kraken. 

Die  Ordnungen  zerfallen  in  je  4  Zünfte,  die  Zünfte  in  je  4  Sippen, 
bez.  so  weit  der  Vorrath  an  Gattungen  oder  Wortwundern  reicht.  Die 
erste  Ordnung  umfasst  Cirripedier  und  Brachiopoden,  die  zweite  Tuni- 
caten  und  Muscheln.  Als  Beispiel  der  wundersamen  Auswüchse  im 
einzelnen  mag  die  dritte  Ordnung  dienen. 
1.  Zunft:  Gopelschnecken:  Drolle. 

1.  Sippe:  Drolldrolle:  Treppen. 

2.  Sippe:  Kinkdrolle:  Nalde. 

3.  Sippe:  Schnoildrolle:  Neriten. 

4.  Sippe:  Schluchdrolle:  Thürme. 


HistoriscliG  üeborsiclit.  35 

2.  Zunft:  Muschelsclmecken:  Kinke. 

1.  Sippe:  DroUkinko:  Kmlle. 

2.  Sippe:  Kiiikkinke:  Hilme. 

3.  Sippe:  Sclineilkinke:  Wele. 

4.  Sippe:  Schluclikinke:  Kähne. 

3.  Zunft:  Sclineckensclinecken:    Sclineile    mit    den    Sippen    der 

Drollsclmeile,  Kinkschneile,  Sehn  eilschneile  und  Schhicli- 
schneile;  endlich  die 

4.  Zunft:  Krakenschnecken:  Schhiche  (=  Pulmonaten) ,  mit  den 

Sippen  Drollschluche ,  Kinkschluche ,  Schneiischluche 
und  Schluchschluche. 

In  der  vierten  Ordnung  geht  vieles  durcheinander,  die  Cephalopoden 
mit  Süiquaria  z.  B.,  die  vierte  Zunft  sind  die  Krakenkraken  oder  Hyaleen 
mit  den  Sippen  der  Clionen ,  Glauken ,  Pterotracheen  und  Sepien.  —  In 
der  20  Jahre  später  erschienenen  allgemeinen  Naturgeschichte  für  alle 
Stände  hat  0  k  e  n  die  meisten  der  unsinnigen  Namen  seihst  wieder  fallen 
lassen,  sehr  zum  Vortheil  der  Darstellung.  —  Uebrigens  betonte  Oken 
die  überwiegende  Bedeutung  des  Geschlechtslebens  im  Haushalte  der 
Weichthiere,  ein  Gedanke,  der  in  den  zahlreichen  sich  hier  anschliessen- 
den Systemen  beherrschenden  Ausdruck  gefunden  hat  (s.  u.).  —  Ausser- 
dem zeichnen  sich  Oken's  Schilderungen,  wenn  man  von  den  Verkehrt- 
heiten der  Systematik  absieht,  durch  Beachtung  der  biologischen  Verhält- 
nisse vortheilhaft  aus. 

Das  meiste  Verständniss  für  die  errungenen  Fortschritte  bewies  auf 
deutscher  Seite  in  seiner  1820  erschienenen  Naturgeschichte  der  skelet- 
losen  ungegliederten  Thiere  Schweigger,  jener  unglückliche  Zoologe, 
der  auf  einer  Reise  durch  Sicilien  ermordet  wurde.  Er  hält  sich  an 
Cuvier  unter  Rücksichtnahme  auf  die  Vorgänger,  giebt  solide  lateinische 
Diagnosen  und  ersetzt  mit  gutem  philologischen  Takt  die  voces  hybridae 
durch  reinere  Bildungen.  Dazu  kommt  eine  starke  Zunahme  der  Gattungen. 
Das  System  lautet  somit  in  seinen  Hauptzügen: 

Mollusca. 

animalia    invertebrata   inarticulata ,    circulatione   humorum   completa, 
meduUa  nervosa  (deutsch  als  „Rückenmark"  bezeichnet)  simplici.    Corpus 
membrana  laxa   (pallio)  utplurimum   cinctum:   aut  testaceum  aut  nudum. 
Ordo  I.  Mollusca  hracliiopoda  Cuv. 
Ordo  IL  Acephala  Cuv. 
.  .  .  Hermaphrodita,  Coitus  nullus. 

A.  Timicata. 

B.  Acephala  testacea  Cuv.    (die  Muscheln  wie  bei  Cuvier). 
Ordo  III.  Gasteropocla  Cuv. 

1)  Cyclobrancliiata  Cuv. 
.  .  .  Coitus  nullus.     Cor  ab  intestino  disjunctum. 
Chüonellus,  Chiton,  Patella. 

3* 


3ß  Mollusken. 

2)  AsxndobrancMata  (scutibranches  Ciiv.). 
.  .  .  Coitus  nuUus.     Intestinum  rectum  cor  permeans. 

Cah/ptraea,    Carinaria,  Naiicella,   Emarginiila,   Fissurella, 
Unibrella,  Crepidula,  Capulus,  Haliotis. 

3)  CtenohrancMata  (pectiuibranches  Cuv.). 

.  .  .  Sexus  distinctus.  Os  proboscideum.  Penis  in  plurimis  exsertus, 
non  retractilis. 

Das  Gros  der  Vorderkiemer. 

4)  Coelopnoa. 

A.  Vesica  pulmonacea  lissura  aperta.  Cochlea  operculo 
munita.     Penis  non  retractilis  exsertus. 

Cijdostoma. 

B.  Les  pulmones  Cuv.  Vesica  pulmonacea  ostiolo  simplici 
aperta.  Species  omnes  hermaphroditae.  Operculum  nulluni. 
Penis  retractilis. 

a.  Coelopnoa  aquatilia.     ß.  Coelopnoa  teiTestria. 

5)  Pomatohranchiata  (tectibranches  Cuv.). 

6)  Hi/pohranchiafa  (inferobranclies  Cuv.). 

7)  Gf/mnohranclnata  (nudibranches  Cuv.). 
Ordo  IV.  Pteropoda  Cuv. 

Ordo  V.  Ceplialopoda  Cuv. 

A.  Corpus  testaceum. 

a.  Testa  unilocularis :  Argonauta  (mit  Ocythoe  Kafinesque 
s.  unten). 

b.  Testa  lamiuis  transversis  multilocularis,  der  Rest  sammt 
Hippuriteu  und  polythalamen  Foraminiferen. 

B.  Corpus  nudum:  Sepia. 

Die  geringen  Abweichungen  treten  damit  hervor.  Wie  die  genauen 
Citate  zeigen,  ist  auf  die  Fortpflanzung  Werth  gelegt.  Doch  sind  oft 
genug  die  Merkmale  nur  einem  oder  wenigen  Vertretern  entlehnt  und 
voreilig  auf  die  ganze  Gruppe  ausgedehnt. 

Oci/thoe  war  1814  nebst  einigen  anderen  Gattungen ,  die  keinen  Be- 
stand hatten,  von  Rafinesque-Schmaltz  in  Palermo  aufgestellt. 

In  demselben  Jahre  mit  Schweigger' s  Buch  erschien  von  Gott  hilf 
Heinrich  v.  Schubert's  Handbuch  der  Naturgeschichte  zum  Gebrauche 
bei  Vorlesungen  der  zoologische  Theil,  von  Goldfuss  bearbeitet.  Auch 
er  stellt  die  Weichthiere  an  die  Spitze  der  Wirbellosen,  bearbeitet  sie 
aber  in  aufsteigender  Reihenfolge.  Er  unterscheidet  gleich  Ordnungen, 
die  er  mit  strenger  Durchführung  auf  das  Bewegungswerkzeug  gründet, 
gleichgiltig,  ob  damit  ein  Charakter  bezeichnet  wird,  der  jedesmal  allen 
Mitgliedern  einer  Gruppe  wirklich  gemeinsam  ist.  Blainville  und  mit 
ihm  die  ältere  Schule  erhebt  gegen  solche  Willkür  Einsprache,  die  vom 
modernen  Staudpunkte  aus  wenig  gerechtfertigt  erscheint,  nachdem  sich 
die  Ueberzeugung  von  der  hohen  Bildsamkeit  jeder  Organisation  auf-  und 
abwärts  Bahn  gebrochen,  so  dass  kaum  ein  Organ  typische  Bildung  ein- 


Historische  Uebcrsiclit.  37 

hält,  trotzdem  aber  irgend  ein  einzelnes  zur  Begründung  jeder  Classification 
herausgegriffen  werden  muss.  Und  in  der  That  haben  ja  auch  Goldfuss' 
Pelecypoden  wenigstens  Dauer  behalten ,  trotzdem  viele  Muscheln  des 
Fusses  verlustig  gegangen  sind.  Der  Autor  lässt  zunächst  die  Cuvier'- 
schen  Cephalopoden,  Pteropoden,  Brachiopoden,  Gasteropoden  und  Cirrhi- 
poden  gelten,  zerlegt  aber  die  Acephalen  in  Apoden  (Cuvier's  nackte), 
d.  h.  Tunicaten  und  in  Pelecypoden  (acephales  conchiferes).  Ferner  wird, 
mit  vielem  Kecht,  aus  Chiton  eine  besondere,  von  den  Gasteropoden  ab- 
getrennte Gruppe  gebildet,  unter  dem  Namen  Crepidopoden ,  welche  den 
Muscheln  zunächst  stehen.  —  Die  Gasteropoden  werden  nach  den  Athem- 
werkzeugen  etwas  abweichend  gegliedert  in  Cyclobranchen,  von  denen 
Onchidiiim  entfernt  wird,  Tectibranchen,  Pectinibranchen,  mit  Ci/closto7na 
(gut!),  Siphonobranchen  im  Blaiuville 'sehen  Sinne  (s.  u.),  einschliesslich 
•  Sigaretus,  die  Scutibranchen  wie  bei  Cuvier,  die  Cyclobranchen  für  die 
Patellen  und  Phyllidien,  endlich  als  neu  die  Anthobranchen,  welche 
Blainville's  Cyclobranches  entsprechen  (s.  u.).  Die  Pelecypoden 
zerfallen  in  Cardiaceen,  Myaceen  (=  enfermes  Cuv.),  Mytilaceen,  Arca- 
ceen  (mit  Trigonien),  Aviculaceen  als  neue  Familie  für  Avicula,  Firma 
und  Crenakila,  endlich  die  Ostraceen. 

Ganz  ohne  bleibenden  Einfluss  für  die  Mollusken  wenigstens  ist  die 
Nomenciadur  Banz ani 's  von  Bologna  geblieben,  der  in  einer  Arbeit  über 
die  Balanen  Cuvier's  Acephalen  in  vier  neue  Ordnungen  eintheilt.  Die 
ersten  beiden  werden  als  Olenia  in  Ceratolena,  d.  h.  Cirrhopoden,  und 
in  Sarcolena,  d.  h.  Brachiopoden  zerlegt.  Muscheln  und  Tunicaten ,  als 
Anolena  zusammengefasst,  heissen  weiter  Calyptranolena  und  Gymnanolena. 
Es  liegt  auf  der  Hand,  dass  eine  Classification,  welche  die  Lamelli- 
branchien  als  Anhängsel  zu  den  Cirrhopoden  betrachtet  und  sie  demnach 
bezeichnet,  keine  wissenschaftliche  Dauer  haben  konnte. 

Inzwischen  hatte  Ducrotay  de  Blainville,  vorbereitet  durch  eine 
Reihe  von  Monographien,  gestützt  auf  neues  Material  von  Quoy, 
Gaimard  u.  a.  ein  neues  System  ausgearbeitet  (1817),  das  dann  seine 
ausführliche  Darstellung  in  dem  Manuel  de  Malacologie  et  de  Cochj^lio- 
logie  von  1825  gefunden  hat,  einem  Werke,  welchem  zugleich  die  beste 
historische  Darstellung  und  Bibliographie  beigefügt  ist.  Da  das  System 
mancherlei  Aenderungen  und  Fortschritte  bringt,  von  dem  verschiedene 
sich  erhalten  haben,  mag  ein  Auszug  Platz  finden. 

Type:  Malacozoaires  (31alacosoa). 

I.  Klasse:  Ceplialopliora. 

1.  Ordnung:  Cryptodibranchiata  (=  Cephalopoda). 

1.  Familie:   Odocera:  Octo^ms  {mit Eledoneund  Oci/tJioe, 

d.  h.  Aryonautd). 

2.  Familie:  Decacera:  Loligo  {i\\\i Sepiola  u.  a.).  Sepia. 
IL  Ordnung:  CcUnlacea  (corps  inconnu!). 

Mit  3  Familien,  sämmtlich  Rhizopoden. 


38  Mollusken. 

III.  Ordnung:  Pohjthalamacea. 
Hier  gehen  noch  Ehizopoden,  Conularien  und  Cephalopoden  durcheinander. 

1.  Familie:   Orthocerata:  a cloisons simples :J5e?ew?mYe5, 

Conularia,  Conüites,  OrtJwceras. 
ä  cloisons  sinueuses:  Baculites. 

2.  Familie:  Lituacea:  ebenso  getheilt:  Sptrula  etc.  — 

Hamites,  Ammonoceratita. 

3.  Familie:  Cristacea,  wiederum  Ehizopoden. 

4.  Familie:  Ämmonacea:  Scaphites,  Ammonites  u.  a. 

5.  Familie:  Nautilacea:  Orhulites,  Nautilus  und  aber- 

mals Ehizopoden. 

6.  Familie:  Turhinacea:  abermals  Ehizopoden. 

7.  Familie:  Turriculacea:  Turrilites. 
IL  Klasse:  Paracephalophora. 

L  Unterklasse:  Faracephalophora  dioica. 
I.  Ordnung:  Siphonobranchiata. 

1.  Familie:  SipJionostomata:   Pleurotoma,  Rostellaria, 

Fusus  etc.  —  Columbella,  Triton,  Banella, 
3Iurex. 

2.  Familie:  Entomostomata:  CeritMum, Melanopsis  etc. 

—  Ehurna^  Buccinum  ...  —  Harpa, 
JDolium,  Cassis  .  .  . 

3.  Familie :  Angyostomata :  MitD eckel :  Stromhus, Conus. 

Ohne  Deckel:    Terebellum,    Oliva,  Mitra, 
Voluia,  Cypraea  u.  a. 
IL  Ordnung:  AsiplionohrancJiiata. 

1.  Familie:  Goniostomata:  Solarium,  Trochus. 

2.  Familie:  Cricostomata:      Turho,     Bleurotomaria, 

Belphinula,  Turritella,  Scalaria,  Vermetus, 
Siliquaria,  Magilus,  Valvata,  Ci/clostomus, 
Baludina  u.  a. 

3.  Familie:  Ellipsostomata :  31elania,  Bissoa,  Bhasia- 

nella,  Ampullaria,  Helicina.  . 

4.  Familie:  Hemicyclostomata:   Natica,  Nerita,  Navi- 

cella. 

5.  Familie:  Oxystoma:  JantJiina  allein. 
IL  Unterklasse:  BaracepJialopJiora  monoica. 

I.  Abtheilung:  Eespirationsorgane  und  ihr  „corps  protecteur", 

wenn  vorhanden,  asymmetrisch. 
I.  Ordnung:  Bulmohranchiata. 

1.  Familie:  Limuaceen:  Limnaea  etc. 

2.  Familie:  Auriculaceen. 

3.  Familie:  Limacinea,  d.  h.  alle  Landlungenschnecken 

bis  zu  Onchidium  (mit  Vaginida). 
IL  Ordnung:  Chismohranchiata:  Sigaretus,   Vehitina. 


Histni-ischn  TTehcrsirlit.  39 

IJI.  Ordiiiing:  Monopleurohrancliiatd. 

1.  Familie:  Subaiilysiacea:  Pleurobranchus  u.  a. 

2.  Familie:  Aplysiacea:  Aplysla,  Dolahella,  NofarcJnts, 

Ehjsia  11.  a. 

3.  Familie:  Patellotdea:  Jj'mbrella,Siplionaria,Tylodina. 

4.  Familie:  Alcra\Bidla,Belleroplins,BuUaea,Loharia 

(Fhiline),  Gasteroptcron  (und  Atlas  Peron 
und  Lesueur,  d.  li.  irgend  welche  nicht 
hergehörige  Larve). 
11.  Abtheilung:  Eespirationsorgane  und  „organe  protecteur", 

wenn  vorhanden,  symmetrisch. 
I.  Ordnung:  Aporohranchiata  (=  Pteropoda). 

1.  Familie:  Thecosomata:  Byalaea,  Cleodora,  Cymhidia 

(Pyrgo). 

2.  Familie:  Gynmosomata:   Ch'o,  Pneiimoderma. 

3.  Familie:  Psilosomata:  PhylUroc. 
IL  Ordnung:  Polyhranchüda. 

1.  Familie:  Tetracerata :    Glaucus  (Laniogerus  gleich 

Glaucus),  Tergipes,  Cavolina,  Eolida. 

2.  Familie:  Dicerata,  Scyllaea,  Tritonia,  Thethys. 

III.  Ordnung:  Cydobranchiata. 

Boris,  Peronia. 

IV.  Ordnung:  InferohrancMata. 

Phyllidia,  Linguella  (zu  Plcurophyllidia  ge- 
hörig). 
V.  Ordnung:  Niicleohranchiata  {==  Heteropoden). 

1.  Familie:  Nectopoda:  Pterotrachea,  Carinaria. 

2.  Familie:  Pteropoda:     Atlanta,    Spiratella     (gleich 

Limacina),  Argonauta. 
III.  Unterklasse :  Paracephalophora  hermaphrodita. 

I.  Abtheilung:  Eespirationsorgane  und  Schalen  symmetrisch, 
I.  Ordnung:  Cirrhohranchiata'.  Bentalnim. 
IL  Ordnung:  Cervicobrandiiata. 

1.  Familie:  Bctifera:  Patella. 

2.  Familie:  Branchifera:      Fissurella,     Emarginula, 

Parmophora. 
IL  Abtheilung:  Scutibrancliiata. 

1.  Familie:   Otidea:  Haliotis,  Aneylus. 

2.  Familie :  Calyptracea :  Crepidula, Calypttraea., Capulus, 

Hipponyx  (Notrema). 
IIL  Klasse:  Acephalopliora. 

I.  Ordnung:  PalUohranchiata  (=  Brachiopoda) . 
IL  Ordnung:  Eudista:  Sphaendites,  Hippurites,  HadioUtes, 

Birostrites,  Calceola. 
III.  Ordnuno-:  LantcUibrancJtiata. 


40  Mollusken. 

Diese  werden  gleich  in  Familien  getlieilt  und  zwar:  Ostracea,  Snh- 
ostracca  {Pecten  etc.),  Margaritacea,  Mytilacea^  Tolyodonta  oder  Arcacea^ 
Suhmytüacea  (Anodonta ,  Um'o  —  Cardita),  Camacea  (CJiama,  Diceras, 
Etlieria,  Tridacna,  Isocardium,  Trigonia),  ConcJiacea  (Cardium,  Donax, 
Teilina,  Lucina,  Cyclas,  Cpprina,  Madra,  Venus,  Corhida  u.  a.),  Pylori dea 
(Pandora,  Mya ,  Liihricola,  Psammohia,  Solen,  Solecnrtiis,  Pano])aea, 
Saxicava,  Gastrochaena,  Clavagella,  Aspergillum  u.  a.),  Adesmacea  (Pliolas, 
Teredo.  .). 

IV.  Ordnung:  Heterohranchiata  (=  Tunicaten). 

Dazu  der  Untertypus:  Malentosoaria. 
I.  Klasse:  Nematopoda  (=  Cirrhopoden). 

IL  Klasse:  Polyplaxiphora. 
Chiton. 

Ein  gewisser  Vorzug  dieses  Systems  liegt  in  der  Consequenz ,  mit 
der  die  Athemorgane  zum  Eintheilungsgrunde  für  die  Ordnungen  ge- 
nommen werden.  Die  Dentalien,  deren  Weiclithiernatur  Savigny  1816 
vermuthet  imd  Desbayes  1825  anatomisch  bewiesen  hatte,  sind  endlich 
untergebracht;  Chiton  ist  aus  der  anatomischen  Verwandtschaft  mit 
Phyllidia  glücklich  entfernt.  Die  Heteropoden,  bez.  Nucleobranchiaten 
haben  eine  bessere  Stellung,  als  sie  Lamarck  ihnen  angewiesen  hatte. 
Andererseits  fehlt  es  nicht  an  Unvollkommenheiten ,  selbst  vom  Stand- 
punkte der  damaligen  Zeit  aus.  Dass  Argonauta  zweimal  auftaucht,  an 
richtiger  Stelle  und  unter  den  Heteropoden,  findet,  wie  früher,  seine  Er- 
klärung in  der  Annahme,  dass  das  Cephalopod,  das  man  in  der  Schale 
trifft,  diese  nicht  selbst  gebaut  habe.  Bedenklicher  ist  die  Verwendung 
des  Namens  Pteropoda  als  Heteropodenfamilie ,  während  andererseits  die 
wichtige  Grliederung  der  Pteropoden  oder  Aporobranchiaten,  allerdings  noch 
mit  Phyllirhoe,  dazu  kommt.  Der  Unterschied  zwischen  monoecischen 
und  hermaphroditischen  Paracephalophoren  ist  nm*  auf  ein  Missverständ- 
niss  Blainville's  zurückzuführen,  wonach  Hermaphroditen  blos  weiblich 
seien,  und  sich  ohne  Befruchtung  (also  parthenogenetisch)  fortpflanzen 
sollen.  Auf  die  Schale  ist  noch  zu  viel  Werth  gelegt  (z.  B.  Haliotis- 
Ancylus).  Die  Eintheilung  der  Muscheln  bedeutete  eher  einen  Kück- 
schritt  gegen  Lamarck.  Schliesslich  noch  eine  Bemerkung  von  allge- 
meinerem Interesse.  Nochmals  auf  den  Subtypus  der  Malentozoaires  zurück- 
greifend, finden  wir  die  Cirripedier  oder  Nematopoden  und  die  Polyplaxi- 
phora (Polyplacophora)  oder  Chitonen  in  gewissem  Sinne,  wohl  unter 
Lamarck'schem  Einflüsse,  descendeuztheoretisch  verwerthet.  Das  ,Thier- 
reich  wird  in  zwei  Unterreiche  getheilt,  Artiozoaires  und  Actinozoaires, 
symmetrische  und  Strahlenthiere.  Die  Artiozoaria  zerfallen  in  die  drei 
Typen  der  Osteozoaires,  Entomozaires  und  Malacozoaires,  Wirbel-,  Glieder- 
und  Weichthiere.  Und  zwar  soll  von  den  Actinozoen  ein  doppelter  Ent- 
wicklung-sweg  dichotomisch  zu  den  Osteozoen  hinauf  führen;  der  eine 
Zweig  geht  durcli  die  Apoden  (fusslosen  Würmer),  Chaetopoden,  Kruster 
und  Insekten  (noch  mit  anderen  Namen,  die  uns  hier  nichts  angehn),  der 


Historische  Uobcrsicht.  41 

andere  durch  die  Weiclithiere ,  bezüglich  von  den  Muscheln  zu  den 
Cophalophoren.  Zwischen  beide  parallelen  Zweige  schieben  sich  die 
Malentozoen  ein,  mit  Hinneigung  der  ßankenfüsser  zu  den  Gliederthieren 
und  einer  Art  Mittelstellung  der  Chitoniden  zwischen  Würmern  und 
niederen  Mollusken,  letzteres  eine  fruchtbare  Auffassung. 

Während  der  Jahre,  in  denen  Blainville's  System  reifte,  schmolz 
auch  in  England  allmählich  das  Eis  der  conservativen  Stabilität,  die  bis- 
her streng  auf  Linne's  Autorität  geschworen  hatte  und  beispielsweise  in 
Montagu's  gutem  Werke  Testacea  britannica  vom  Anfang  unseres  Jahr- 
hunderts noch  herrschte. 

Leach  warf,  wie  Johnston  als  jüngerer  Zeitgenosse  aus  lebendiger 
Erfahrung  urtheilt,  die  Fesseln  der  Linne 'sehen  Schule  verächtlich  bei 
Seite,  nahm  mit  feuriger  Thätigkeit  die  französischen  Systeme  an  und 
suchte  sie  durch  ein  Wirken  in  demselben  Sinne  und  nach  denselben 
Principien  zu  vervollkommnen.  Doch  publicirte  er  w^enig,  das  directen 
Bezug  auf  die  Couchyliologie  gehabt  hätte.  Er  schlug  zuerst  die  Ein- 
theilung  der  nackten  Cephalopoden  in  zwei  Familien  vor  nach  der  An- 
zahl der  Arme,  untersuchte  das  elastische  Band  der  Muscheln  genauer 
und  brachte,  mit  einem  scharfblickenden  Auge  begabt,  vielfach  Verwandtes 
im  Einzelnen  zusammen  und  unterschied  feinere  Aehnlichkeiten.  Syste- 
matischer und  vorsichtiger,  dem  Charakter  seiner  Landsleute  gemäss,  ging 
sein  Freund  Fleming,  ein  schottischer  Geistlicher,  vor.  In  dem  Artikel 
,,Conchology"  der  Edinburger  Encyclopädie  von  1815,  worin  er  sich  aller- 
dings auf  das  einheimische  Material  beschränkt,  geht  er  in  Umrissen 
lobend  auf  die  französischen  Systeme  ein,  bleibt  aber  noch  in  der  Ein- 
theilung  selbst  in  den  Linne 'sehen  Fesseln,  lässt  die  Uni-,  Bi-  und 
Multivalven  gelten,  zerlegt  die  Univalven  in  Ein-  und  Vielkammerige, 
die  Einkammerigen  in  Astißidla  und  Stißiäia,  d.  h.  solche,  deren  Schale 
der  Spindel  entbehrt  oder  spiralig  um  eine  solche  sich  aufwindet.  Die 
Astylidia  zerfallen  in  Ausgebreitete  (Patella,  Haliotis,  Sigaretus),  Köhren- 
förmige  [Dentalmm,  Coecmn,  Scrpula),  Flaschenförmige  [Lagena)  und 
Spiralige  {Sjnrorhis,  Flanorhis),  die  Stylidien  in  Thurmförmige  mit  oder 
ohne  Sipho  (Bticcinum,  Murex,  Stromhiis  —  Turbo,  Odostomia,  Limnaea)^ 
Kugelige  (Helix,  Nerüa,  Troclms)  und  Eingerollte  (Ci/praea,  Voluta, 
Bidla).  Die  Vielkammerigen  sind  Naidüiis,  Orthocera,  Sjiiridina,  Miliola. 
Die  Bivalven  scheiden  sich  in  gezähnte  (die  Hauptmasse)  und  zahnlose, 
diese  in  Ungieichklappige  (Peden,  Ostrea,  Anomia)  und  Gleichklappige 
{Mytilus,  Pinna);  ebenso  die  Multivalven.  Die  Gezähnten  sind  Pliolas 
und  Tcredo,  die  Zahnlosen  sind  gedeckelt  {Baianus,  Coronida) ^  gestielt 
{Lepas)  oder  schuppig  (Chiton). 

Während  also  hier  noch  die  Linne 'sehe  Methode  völlig  herrscht, 
giebt  derselbe  Autor  fünf  Jahre  später  in  der  gleichen  Encyclopädie  unter 
„Ilolhisca'-''  eine  ganz  neue  Anordnung,  welche  in  Sinne  Cuvier's  und 
mit  dessen  durchdringender  Rücksichtslosigkeit  das  ganze  alte  System 
über  den  Haufen  und  durch  einander  wirft.     Dazu  aber  kommt  ein  neues 


42  Mollusken. 

kritisches  Moment,  das  in  der  Consequenz  einer  dicliotomischen  Zerlegung 
bis  ins  Einzelne  seinen  Ausdruck  findet.  Es  liegt  auf  der  Hand ,  dass 
diese  binäre  Gliederung  häufig  zu  einer  künstlichen  Systematik  führen 
muss,  was  um  so  weniger  verschlägt,  als  ja  fast  alle  die  Zusammen- 
stellungen, mit  denen  wir  es  hier  zu  thun  haben,  auf  einer  gewissen 
Einseitigkeit  beruhn.  Im  Uebrigen  hält  sich  Eleming  nicht  gerade  pein- 
lich an  ein  durchgreifendes  Eintheiluugsprincip ,  sondern  entnimmt  die 
Charaktere  in  jeder  Gruppe  den  Eigenthümlichkeiten,  die  sich  gerade  am 
bequemsten  darbieten.  Der  Bezeichnung  der  Lassoarme  der  zehnfüssigen 
Cephalopoden  als  Füsse  liegt  wohl  mehr  ein  Streben  nach  Handlichkeit 
zu  Grunde,  als  die  Betonung  einer  morphologischen  Thatsache.  Das 
System  lautet: 

Invertehrata-Gangltata. 

Mollusca. 
I.  Cephala. 

A.  Natantia. 

1)  Cephalopoda. 

a.  Nautüiadae'.  Spirida,  Nautilus  und  die  multilocularen 
Testaceen. 

b.  Sepiadae. 

Kopf  mit  8  Armen  und  2  Füssen:   Sepia,  Loligo. 
Kopf  mit   8   Armen  ohne   Füsse:    Odopus^  Eledone, 
Ocijthoe. 

2)  Pteropoda. 

a.  Mit  Schale:  Limacina,  Hyalaea. 

b.  Ohne  Schale. 

Mit  2  Flossen:  Pneumodermon,  Clio,  üleodora. 
Mit  1  Flosse:  CymbuUa. 

B.  Gastropoda. 

a.  Pidmonifera. 

1)  Tcrrestria. 

Fuss  und  Mantel  parallel:  Arion,  Limax,  Parmacclla, 

Testacclla,  VeroniceUtis,  Onchidium. 
Fuss  und  Mantel  nicht  parallel. 
Mit  Deckel:  Cyclostoma. 

Ohne    Deckel:    Helix,    Bulimus,    Papa,    Vitrina^ 
Succinea,  ÄcJiatina. 
2.  Äquatica. 

Körper  mit  Schale. 

Q  ,    ,        .      \i\n\Ymf'övmig:Lininaeus,Phpsa,Äplexa. 
{ü'dch  gedrückt:  Planorh's,  Segmentina. 
Schale  kegelförmig:  Ancylus. 
Nackt:  Perom'a. 


Historische  Uebersicht.  43 

b.  Branchifera. 

Kiemen  äusserlich. 

Kiemen  frei,  nicht  verdeckt, 
Kiemen  auf  dem  Kücken  des  Mantels. 

{Boris,  Poli/ccra. 
Nackt  I  Tergipcs,  Tritonia,  Montagua  (Eolis),  Eolida, 

y    ScijUaea,  Glaucus,  Tethys, 
mit  Spiralschale:   Valvata. 
Kiemen  seitlich,  zwischen  Mantel  und  Fuss. 

Mit  Schale  (Cydohranchia) :  Patella^  Chiton,  CJiäo- 

nellus. 
Nackt  (Inferohrancliia):  Phylh'dia,  DiphyUidia. 
Kiemen  in   der  Kühe  unter  einem  Deckel  verborgen 
{Tectihranchia). 
Kopf  mit  Fühlern. 

.  -j,..,,     jAplysia,  Notar clms. 

XDolabella. 
2  Fühler:  Pleurohranchus. 
Kopf  ohne  Fühler:  Bulla,  Boridium. 
Kiemen  innerlich. 

Herz  ganz  und  vom  Darme  getrennt. 
Schale  äusserlich. 
Mündung  ganz. 

Mit  Deckel:  Turhonidae,  Neritidae,  Trochidae. 
Ohne  Deckel:  Janthina,  Velutina. 
Mündung  vorn  rinnenförmig : 

Schale    eingewickelt:    Cypraeadae,    Ovidadae, 

Volutadae. 
Schale   thurmförmig:    Buccinidae,  Muricidae, 
CeritJiiidae,  Strombidae. 
Schale  innerlich:  Sigaretus. 
Herz  vom  Darme  durchsetzt: 
Schale  ohrförmig:  Halyotidae. 
Schale     kegelförmig:      Crepiduladae ,      Captdidae, 
Fissurellidae. 
IL  Acephala. 

A.  Conchifera. 

1)  Brachiopoda. 

2)  Bivalvia. 

Mantel  offen. 

1  Schliessmuskel:  Pectimdae.,  Ostreadae. 

2  Schliessmuskeln :  Avicida,Meleagrina,Pinna,Arcadae. 
Mantel    mehr  oder  weniger   geschlossen,   mit   Siphonen. 

1  Sipho:  3Iytilidae,  Uniomdae,  Cardita,  Yenericardia, 
Crassatella. 


44  Mollusken. 

Mantel   hinten  und  vorn  geschlossen,  3  Oeffnungen: 

Tridacna,  Hippopus. 
Vordere  Oeffnung  gross:    Chania,    CarcHum,    Bonax, 

Teilina,  Venus,  Mactra. 
Vordere  Oeffnung  klein:  3Iya,  Solen,  Pholas,  Tercdo. 
B.   Tunicata. 

Hier  ist  weiter  das  System  J.  Edw.  Gray 's,  des  nachher  so  viel- 
seitigen und  die  Systematik  immer  modelnden  Malacologeu,  zu  nennen, 
das  er  1821  im  London  Medical  Eepository  (XV,  S.  229—239)  veröffent- 
lichte, eine  kürzere  und  nach  der  Publication  in  einer  medicinischen  Zeit- 
schrift zunächst  wenig  beachtete  Arbeit,  die  auch  nicht  gerade  viel 
Neues  bringt,  ausser  dass  zur  Eintheilung  der  Vorderkiemer  nicht  nur  die 
Miindungs Verhältnisse  der  Schale,  sondern  auch  die  des  Deckels  heran- 
gezogen werden ,  allerdings  gleich  in  eingehender  Weise.  Freilich  gilt 
auch  das  Janthinenfloss  als  Deckel.  Dazu  kommt  eine  etwas  verschiedene 
Anordnung  und  vor  allem  eine  Nomenclatur,  von  der  sich  mit  Kecht  nicht 
eben  viel  erhalten  hat.  Die  so  lange  festgehaltene  Zusammenstellung 
von  Heteropoden  und  Pteropoden  erhält  durch  die  Keihenfolge  und  Be- 
nennung Ausdruck.  Im  Uebrigen  sind  Cuvier  und  Blainville  als  Vor- 
bilder anzusehn.  Das  Unterreich  der  Mollusken  (ohne  Skelet,  mit  muscu- 
löser,  ungegliederter  Haut  und  unregelmässigem  Nervensystem)  zerlegt 
sich  danach  wie  folgt: 

I.  Klasse:  AntliohrancMopJiora  =  Ceplialopoda  Cuv. 

Kopf  abgesetzt,    mit  Knorpelring  ...  8    oder  10  Arme 
mit  Sauguäpfen  [Anttiae)   .  .  .  „Protectors"  und  Schalen 
mehr  oder  weniger  entwickelt. 
I.  Ordnung:  Anosteopliora.    2  Protectors.    8  gleichlange 

Arme,  Körper  ohne  Flossen:   Octopus. 
IL  Ordnung:  SepiaepJiora :  Sepiola,  Sepia. 
IIL  Ordnimg:  Nautilophora:     ...     10    Arme,     wovon 
2  länger  (!),  .  .  .  Körper  unten  zweiflossig, 
—  also  die  Merkmale  gewaltsam  verallge- 
meinert:    OrfJiocera,  Spinda,    Cristellaria, 
Sphacrula,  Rotalia,  Nautilus,  Ammonita. 
IL  Klasse:  GastropodopJiora  =  Gastropoda  Cuv. 

I.  Unterklasse :  Pnennionohranchia,  Lungenschnecken. 

I.  Ordnung:  Adehpneumona,    Lungenhöhle    dm'ch    eine 
Klappe  verschliessbar.     Zwitter.  .  . 
Fühler  retractil:    die  späteren  Stylommato- 

phoren. 
Fühler     contractu,     walzenförmig;     Thiere 

amphibisch:  Auricida,  Carycliium. 
Fühler    contractu,    zusammengedrückt: 
Limnaea,  Planorbis,  Ancylus. 


Hist(in.s(!lie  Uebersicht.  45 

II.  Ordnung:  PJianeropneumona,  Lungenhöhlo  offen.    Ge- 
trenntgeschlechtlicli.     Deckel:    Cyclostoma, 
Hclicina. 
IL  Unterklasse:  Cr//29^o&rawc/i'/a,Verdecktkiemer.  Kiemen  unter 
dem  Mantel. 
ITT.  Ordnung:   Ctenohranchia,  Kammkiemer. 

Deckel  knorpelig,  blasig:  Jantlihia. 
Deckel   spiral,   an  die  Spindel   angelenkt: 

Neritina,  Navicellus. 
Deckel   spiral,   frei,    eirund,    Nucleus   am 

Eande,  wenig  Windungen:  Nerita,  Melas. 
Deckel  spiral,  frei,  rund,  Nucleus  fast  in  der 

Mitte,  wenig  Windungen:  Turho. 
Deckel   spiral,   frei,   rund,   Nucleus  in  der 

Mitte,  viele  Windungen:  TrocJiits,  Valvata, 

Cerithüim. 
Deckel  geringelt,    hornig,   Wirbel  seitlich: 

Vivipara. 
Deckel  geringelt,   kalkig,  Wirbel  seitlich: 

ÄmpnUaria. 
Deckel   geringelt,   kalkig,   Wirbel   in   der 

Mitte :  Bithmia. 
Deckel  geringelt,  Wirbel  am  Endrand,  un- 
regelmässig:   Murex,    Voluta,   Stromhns, 

Conus. 
Deckel  fehlt,  Schale  innerlich :  Cypraea.,  Volva. 
lY.  Ordnung:  Tradielohranchia .,  Nackenkiemer.  Deckel 
fehlt.  Hier  werden  u.  a.  nach  der  Schale 
und  noch  mehr  nach  der  Insertion  des 
Spindelmuskels  verschiedene  Gruppen  unter- 
schieden: 
Retractor  an  der  Spindel :  Sigaretus  (Onjpto- 

stoma). 
Retractor  hufeisenförmig:  Velutina,  Capulus, 

Stomatia. 
Retractor  rundlich:  Crepidula. 
Retractor    fast    mittelständig:    Calyptraea, 

Mitrula. 
V.  Ordnung:  Monopleurobranclüa,  Einseitskiemer: 

Umbrella,  Pleurohrancliia^  Laminaria. 
VT.  Ordnung:  Notohranchia ,  Kiemen  baumförmig  an  der 
rechten    Seite     des    Rückens    unter     einer 
Mantelfalte  u.  s.  w. :  Apihisia,  BuUa. 
VIT.  Ordnung:  Schismatobranchia,    Spaltkiemer:    Haliotis. 


46  '  Mollusken. 

VIII.  Ordnimg:  DicranobrancMa :    FissurelJa  ^  Emarglinda. 
IX.  Ordnuiio-:  Cyclohranchia'.  Patella. 
X.  Ordnung:  Tolyplacophora: 

Platten  auf  dem  Bücken  des  Mantels :  Gymno- 

placldae:  Chiton  etc. 
Platten   in    den    Rücken    des  Mantels    ein- 
gesenkt :   Criiptoplax. 
XL  Ordnung:  Z)y^?e^«•oZ>ra>^c/i/a,Zweiseitkiemer:  Phi/lliclia. 
III.  Unterklasse:  Gymnohranchia.,  Nacktkiemer. 

XII.  Ordnung:  Pygohranchia,  Afterkiemer:  Doris. 
XIII.  Ordnung:  Polyhranclu'a,  YieWüemer:  Trifonia,ScyUaea, 
Eol/s,  Tergipes,  Tethys,  Glaucns. 

III.  Klasse:  GastropteropJiora   (=  Lamarck's  Heteropoden) :    Ptero- 

trochea,  Carinaria  und  noch  Argonauta. 

IV.  Klasse:  StomatoptcropJiora  (=  Pferopocla  Cuv.). 

I.  Pferohrancliia  mit  drei  Gruppen  nach  der  Schale:  Limacina 

—  Clcodora,  Cymhulia  —  Ch'o,  Pneumodermon. 
II.  Dacfyliohrancliia :  Ilyalea. 
V.  Klasse:  Saccopliora  (=  Tunicata  Lamarck). 

VI.  Klasse:   Conchopliora  (=  Acephala  testacea  Cuv.). 

Doppelte   Eintheilung,    entweder  nach    dem  Fuss,    oder 
nach  Schale,  Band  und  Muskeleindrücken. 
Nach  dem  Fuss: 

1)  Cladopoda:  Pholas,  Teredo,  Aspergillum. 

2)  Pachypoda:  3Iya,  Corhida. 

3)  Leptopoda :  Mactra,  Nuctda. 

4)  Phyllopoda:  Solen,  Psammohia.,  Tellina  —  Cyclas, 
Venus,  Cardium,  Tridacim,  Chama,  Pectunculus, 
Trigonia,  Ikiio. 

5)  Pogonopoda:  Area,  Mytilus,  Avictda. 

6)  3Iicropoda:  Peden,  Astrca.,  Anomia. 

Bei    der   geringen  Kenntniss    der  Thiere   dürfte    die   andere  wiewohl 
skizzenhafte  Eintheilung  besser  sein: 

1)  Myostropha.  Sclilossband  fehlt:  Pholas,  Tercdo, 
Aspergillum. 

2)  Diapedostropha.  Band  innerlich,  vorderer  und 
hinterer  Muskeleindruck:  Mya,  Corhida,  Mactra, 
Nucida. 

3)  Elastisches  Band  äusserlich:  Solen,  Psammohia, 
Tellina.^  (Jyclas,  Venus,  Cardium,  Tridacna,  Chama, 
Pectuncidus,  Trigonia,  ünio,  Area,  Mytilus,  Gastro- 
chaena,  Avicida. 

4)  Elastisches  Band  innerlich;  ein  fast  centraler 
Muskeleindruck:  Pecten,  Ostrea,  Anomia. 

VII.  Klasse:  Spirobrachiophora  =  Brachiopoda  Cuv. 


Historisf^hc  Uobcrsicht.  47 

Am  weitesten  weicht  Gray  1838  in  der  Classification  der  Ciastro- 
poden  ab,  die  er  nunmehr  in  Cteno-  und  Heterobranchiaten  gliedert. 
Die  Kammkiemer  zerfallen  in  Zoophaga  und  Phytophaga,  die  letzteren  in 
Podoplithalmen  und  Edriophthalmen.  Die  Podoplithalnien  haben  entweder 
eine  seitliche  Franse  mit  Fühlfäden  oder  nicht;  zu  der  ersten  Gruppe  ge- 
hören mit  den  Turbiniden,  Trochiden,  Haliotiden,  Fissurelliden  ii.  a.  die 
Dentaliaden,  zur  zweiten  mit  Neritiden  und  Ampullarien  die  Janthinideii, 
also  wenig  glückliche  Combinationen.  Die  Heterobranchien  sind  die 
Pleuro-,  Gymno-  und  Pneumobranchien ,  worunter  sowohl  die  ächten 
Pulmonaten  mit  verschliessbarer  Lungenhöhle  als  die  mit  klaftender,  also 
die  sogen.  Neurobranchien  gestellt  werden. 

So  sehen  wir  System  auf  System  entwickelt,  ohne  gerade  wesentlich 
andere  Thatsachen  darin  ausgedrückt  zu  finden.  Neue  anatomische  Unter- 
suchungen sind  es  nur  wenige,  die  zur  Erklärung  herangezogen  werden; 
die  Benutzung  des  Deckels  zum  Beispiel,  so  wichtig  sie  ist,  hätte  ebenso 
gut  von  der  rein  L in ne 'sehen  Schule  geleistet  werden  können.  So  gross 
war  der  Einfluss  der  neuen  anatomischen  Methode,  dass  eben  jeder,  dem 
die  Uebersicht  des  gesammten  Gebietes  am  Herzen  lag,  sich  in  seiner 
Weise  damit  auseinandersetzen  musste.  Die  Momente,  die  zur  Eintheilung 
benutzt  werden,  liegen  fast  alle  schon  in  den  Grundarbeiten  des  Meisters 
Cuvier  begründet,  nur  der  Werth,  welchen  die  verschiedenen  Nachfolger 
auf  die  Einzelheiteji  legen  zu  sollen  glauben ,  ist  mehr  oder  weniger 
abweichend.  Es  handelt  sich  also  mehr  um  neue  Gruppirungen,  und  diese 
Gruppirungen  sind  willkürlich ,  lediglich  oder  doch  vorwiegend  im  prak- 
tischen Interesse,  ohne  zwingende  Gründe.  Welches  die  Keihenfolge  der 
einzelnen  Glieder  sein  soll,  ob  die  Heteropoden  voranstehn  sollen  oder 
die  Cephalopoden ,  ob  die  Heteropoden  näher  mit  den  Pteropoden  ver- 
wandt seien  oder  mit  den  Ivammkiemern,  ob  der  Uebergang  von  den 
Cephalophoren  zu  den  Acephalen  durch  die  Patellen  hindurch  geschehen 
soll  oder  durch  eine  andere  Gruppe,  alles  das  ist  bisher  mehr  Sache  der 
Anschauung  als  des  wissenschaftlichen  Beweises.  Und  daher  ist  ein  posi- 
tiver weiterer  Fortschritt  zunächst  weniger  von  der  Uebersicht  des  Ganzen, 
das  durch  die  Schätze  der  Keisenden,  durch  die  Erforschung  der  Local- 
faunen,  durch  die  Erhebung  der  Paläontologie  im  Einzelnen  bereits  un- 
heimlich anschwillt,  zu  erwarten,  als  vielmehr  von  der  Durcharbeitung 
der  einzelnen  Abtheilungeu.  Die  anatomischen  Specialarbeiten  und  die 
Monographien  einzelner  Gruppen  treten  für  die  Gesammtleistung  weiter 
in  den  Vordergrund,  als  die  Behandlung  des  ganzen  Stoffes. 

Zunächst  sind  es  die  Cephalopoden,  die  der  Ordnung  und  Reinigung 
im  höchsten  Maasse  bedürfen.  Denn  sie  stellen  ja  noch  ein  Gemisch 
dar  von  Weich-  und  Urthieren;  und  die  Anzahl  derer,  zu  welchen  ausser 
der  Schale  das  Thier  bekannt  war,  ist  noch  äusserst  gering,  sie  beschränkt 
sich  auf  eine  Anzahl  von  Octopoden  und  Decapoden. 

Die  Untersuchungen  von  d' Orbig ny  wandten  sich  den  Cephalopoden 
im  alten  Sinne  zu,  sowohl  denen,  die  wir  jetzt  als  solche  auffassen,  als 


48  Mollusken. 

den  Foraminiferen.     Seine  Kesultate   haben   noch  zu  Cuvier's  Lebzeiten 
Aufnahme   gefunden  in  dessen  1829  von  S ander -Kang  umgearbeitetem 
System.     Hier  finden  wir  nunmehr  folgende  Eintheilung: 
Cephalopoda  Cuv. 

Cryptodihranchiata  Blv. 

Odopodcs  Leach. ,  Ärgonaufa,  BelleropJion ,  Odopus,  Eledon, 

Loligopsis. 
Decapodes  Leach.,  Crandiia,  Sepiola,  OnydioteutMs,  Loligo. 
Siphom'fera  d'Orb.     Sepioteuthis,  Sepia. 
Spirulae  d'Orb.,  Spirida. 

Nautilaceae  d'Orb.,  Nautilus,  Lituites,  Orthoceratites. 
Ämmoneae  Lam.,   Baculües,  Hamües,  Scaphites,  Ammom'ta, 

TurriUtes. 
Peristellata  d'Orb.,  Idithyosarcolües,  Belemnites. 
Foraminifera  d'Orb. 
Für  die  Cryptodibranchiaten  führt  er  weiter  den  Namen  Acetabuliferen 
und  für  die  Siplionifera  die  Bezeichnung  Tentaculiferen  ein,  wobei  Spirida 
allerdings  auszunehmen  ist. 

Für  die  Foraminiferen  wird  Duj  ardin 's  Entdeckung  (1835)  aus- 
schlaggebend, wonach  dieselben  als  Sarcodethiere  erkannt  werden  und  aus 
dem  Typus  der  Mollusken  endlich  wieder  ausscheiden. 

Inzwischen  hatte  Eichard  Owen  das  Thier  vom  Natdilns  unter- 
sucht, eine  der  weittragendsten  Arbeiten.  Dazu  eine  Anzahl  anatomische 
Abhandlungen  von  demselben,  sowie  von  Grant  über  andere  lebende 
Zweikiemer,  sowie  die  von  Voltz  über  die  Belemniten.  Daraus  folgt 
das  System  von  Owen,  das  im  Allgemeinen  bis  in  die  neueste  Zeit 
maassgebend  geblieben  ist. 
Tetrabrandiiata. 

Nautüidae:   Schale   äusserlich,   spiral  oder  gestreckt.     Scheide- 
wände einfach.   Die  letzte  grösste  Kammer  schliesst  als  Wohn- 
kammer  das  Thier  ein.     Sipho  in  der  Mitte  oder  am  Bauche: 
Nautilus,  Clymenia,  Lithuites,  Ortlioccratitcs. 
Ammonitidae:    Ebenso.      Scheidewände     bogig     mit    gelappten 
Bändern.      Sipho    in    der   Mitte   oder   am   Rücken:    Bacidites^ 
Hamites,  Scaphites,  Ammonites,  TurriUtes. 
Dihrandiiata. 
Decapoda. 
SpiruUdae.    Schale   theilweise    innerlich   etc.     Sipho  am  inneren 

Rande,  ohne  Unterbrechung:  Spirula. 
Belemnitidae.  Schale  innerlich,  gebildet  aus  einer  äusseren 
kalkigen  Scheide,  die  aus  ineinandersteckenden  hohlen  Kegeln 
zusammengesetzt  ist,  deren  letzter  der  äusserste  und  grösste 
ist,  und  einer  ebenfalls  kegelförmigen  inneren  hornigen  Scheide 
mit  concaven,  ganzrandigen  und  von  einem  am  Bauche  ge- 
legenen  Sipho    durchzogenen   Scheidewänden:   Belemnites  etc. 


Historisclic  Ucbcrsiclit.  49 

Sepiadae.  Schale  (Scluilp)  iiiiieiiich,  zusammengesetzt  aus  einer 
äusseren  kalkigen  Kegelspitze,  darunter  aus  einer  Keibenfolge 
von  Kalkblättern,  welche  durch  zahlreiche  Kalksäulchen  über- 
einander gehalten  und  in  den  Zwischenräumen  mit  Luft  ge- 
füllt sind,  ohne  Sipho,  und  aus  einer  inneren  hornigen  Schicht, 
welche  der  vorderen  der  Belemniten  entspricht:  Sepia. 

Teuthidae.   Schulp  innerlich,  verkümmert,  in  Form  einer  hornigen 
Leiste  am  Kücken :  Sepioteuthis,  Loligo,  Oni/cJiotenthis,  Rossia, 
Sepiola,  Loligopsis,  CrcmcJna. 
Octopoda. 

Tcstacea.  Das  erste  Armpaar  häutig  ausgebreitet.  —  Ohne 
Trichterklappen.  .  .  Kiemenherzen  mit  fleischigen  Anhängen.  . 
Aeussere  Schale,  die  auch  die  Eier  aufnimmt:  Argonmita, 
Bellerophon? 

Nuda.  Trichter  ohne  Klappe.  Kiemenherzen  ohne  fleischige 
Anhänge.  Schale  ersetzt  durch  zwei  kiu'ze  verkümmerte  Griffel 
im  Kücken  des  Mantels:   Odopus,  Eledonc. 

d'Orbigny's  Tentaculiferen  und  Acetabuliferen  decken  sich  mit 
Owen's  Tetra-  und  Dibranchiaten. 

Die  Acetabuliferen  theilt  d'Orbigny  1845  weiter  ein  in  Octopoda, 
mit  den  Familien  der  Octopiden  und  Philonexiden ,  und  die  Decapoden. 
Diese  werden  nach  den  Augen  in  Myopsiden  (Familie  Sepklae,  Spindidae, 
Loligidac)  und  in  Oigopsiden  (Familie  Loligopsiden,  Teuthiden,  Belemni- 
tiden)  gegliedeii.  Diese  Classification  wurde  im  Ganzen  beibehalten  von 
Steenstrup  (1861),  während  Woodward  zehn  Jahre  früher  ein  wenig 
abwich,  indem  er  die  Myopsiden  und  Oigopsiden  in  beschränkterem 
Sinne  auf  die  ünterabtheilungen  der  Teuthiden  verwandte.  Viel  selb- 
ständiger ging  1849  wieder  Gray  vor,  dessen  Eintheilung  aber  wieder 
mehr  historisches  Interesse  bietet,  als  wissenschaftliches  (und  philologisches). 
Sie  lautet: 

Klasse:  Ceplialopoda. 

I.  Unterklasse:  Antepedia. 
L  Ordnung:   Odopia. 

Familien:   Odopidae,  Phüonexidae,  Ocytlioidae. 
IL  Ordnung:  SepJiima. 

a.  ChondropJiora. 

Familien:  Craiichiadae,  Loligopsidae,  Chiroteuth'dae, 
Omjclioteidlüdae,  Loligidae. 

b.  Sepiaplwra. 
Sepia. 

c.  Bclemnopliora. 

Familien:  Lituidae,  Belemnitidae. 
IL  Unterklasse:  Polarnaxia. 
IIL  Ordnung:  Nautilia. 

Eionu,  Klassen  des  Thier-Keiths.    HI.  4 


50  Mollusken. 

Mit  den  Foramii uferen  oder  Cellulaceen  wird  endlich  auch  eine  andere 
Gruppe  definitiv  ausgeschieden,  die  Cirrhipoden.  Hatte  sie  schon 
Adanson  aus  dem  Molluskensystem  zurückgewiesen,  so  wurden  sie  doch, 
wie  wir  sahen,  durch  Cuvier  wieder  aufgenommen.  Blainville 
deutete  wenigstens  ihre  stärkere  Hinneigung  zu  den  Entomozoen  an. 
Burmeister's  Entdeckung  der  Jugendzustände  (1834)  wies  sie  diesen 
definitiv  zu. 

Dahingegen  erhalten  die  Weichthiere  einen  neuen  Zuwachs  durch  die 
Aufnahme  der  Bryozoen.  Dire  Unscheinbarkeit  schob  Verständniss  und 
Beachtung  von  Seiton  der  Naturforscher  lange  auf.  Linne  hat  sie  erst 
in  der  achten  Auflage  seines  Systema  und  zwar  mit  Hydroidpolypen  zu- 
sammen. Lamarck,  Cuvier  und  Schweigger  haben  sie,  wie  kaum 
anders  zu  erwarten,  unter  den  Zoophyten.  Hu-e  wahre  Organisation,  Darin- 
kanal  und  eine  Ali;  Mantel,  sowie  der  Mangel  eines  wirklich  strahligen 
Baues  wurden  von  Milne-Edwards,  J.  V.  Thomson  und  Ehrenberg 
erkannt.  Es  schien  daraus  eine  Zusammengehörigkeit  mit  den  Tunicaten 
zu  folgen.  Und  damit  wurden  die  Zweimündigen,  wie  es  Blainville 
angedeutet  hatte,  durch  Milne-Edwards  und  Lamarck  in  späterer  Aus- 
gabe (1836)  zur  untersten  Weiclithiergruppe  erhoben,  wo  sie  denn  vor- 
läufig auch  lange  Zeit  verharrten.  —  Die  Anatomie,  Entwicklungsgeschichte 
und  Systematik  der  Mantelthiere,  die  uns  nur  nebenbei  angelm,  macht 
inzwischen  energische  Fortschritte.  Was  uns  aus  ihrer  Geschichte  näher 
interessirt,  sind  die  Ergebnisse  von  Milne-Edwards'  ausführlichen  Unter- 
suchungen. Sie  führten  ihn  1842  zu  dem  Schlüsse,  dass  man  die  Tuni- 
caten nicht  länger  nach  Cuvier 's  Vorgange  zu  den  Weichthieren,  sondern 
nach  Lamarck 's  Beispiele  (s.  o.)  als  eine  besondere  Abtheilung  zAvischen 
Bivalven  und  Polypen  stellen  müsse,  mit  denen  sie  in  der  Knospung 
übereinstimmten. 

Die  Brachiopoden  bleiben  zunächst  bei  den  Acephalen,  bezüglich 
bei  den  Muscheln.  Deshayes  schlug  die  Einth eilung  in  Mono-,  Di- und 
Polymyarier  vor,  unter  welchen  letzteren  aber  die  Brachiopoden  verstanden 
und  somit  den  beiden  Abtheilungen  der  Muscheln  als  gleichwerthig  gegen- 
übergestellt werden.  Eine  wichtige  Trennung  lag  vielleicht  darin,  dass 
Carpenter  um  die  Mitte  der  vierziger  Jahre  den  Unterschied  in  der 
Schalenstructur  beider  Gruppen  nachwies.  Ein  Jahrzehnt  später  kommen 
die  ersten  entwicklungsgeschichtlichen  Arbeiten  der  bis  dahin  nur  so 
selten  lebend  beobachteten  Thiere,  und  zwar  aus  der  neuen  Welt,  von 
Fritz  Müller  und  Mc.  Crady. 

Die  Lamellibranchiaten  haben  trotz  einer  sehr  reichen  Förderung 
im  Einzelnen  wonig  allgemeine  Umarbeitung  erfahren.  Am  meisten  ver- 
dient wohl  d'Orbigny's  und  Bronn's  Hinweis  auf  die  Bedeutung,  welche 
dem  Fehlen  oder  Vorhandensein  der  Mantelbucht  in  der  Schale  zukomme, 
Beachtung.  Sie  gründeten  darauf  die  Eintheihuig  in  Integripalleales  und 
Sinupalleales  {IntegripalUa  und  SinupalUa  heteromya  und  Jiomomya),  aller- 
dings in  dem  Sinne,  dass  d'Orbigny  zunächst  Orflioconchac  und  Plcvro- 


Historische  Uebersicht.  51 

conchac,  d.  li.  gleichklappigo  und  unglcichldappige  (entsprechend  den  Di- 
iind  Monomyariern)  unterscheidet.  Jene  weitere  Gliederung  bezieht  sich 
natürlich  blos  auf  die  ersteren. 

Für  die  Stellung  derDentalien  im  System  sind  Laeaze-Duthiers' 
klassische  Untersuchungen  aus  den  fünfziger  Jahren  maassgehend  ge- 
worden. Er  erhob  sie  unter  dem  Namen  SoIenoconcMa  zu  einer  eigenen 
Ordnung  der  Acephalen,  wobei  der  Besitz  einer  Kadula  die  Verwandt- 
schaft mit  den  Schnecken  andeutete. 

Bei  den  Gasteropoden  that  Milne-Edwards,  durch  seine  Studien 
über  den  Kreislauf  dazu  geführt  (1846 — 1848),  den  glücklichsten  Griff", 
indem  er  den  Blick  auf  die  gegenseitige  Lagerung  des  Herzens  und  der 
Athemwerkzeuge  lenkte.  Er  charakterisirt  sie  zunächst  durch  die  un- 
symmetrische, unpaare  Anordnung  der  Genitalorgane  und  durch  den 
spiraligen  Bau,  der  zum  mindesten  in  der  Jugend  vorhanden  ist.  Indem 
er  weiter  den  Kriechfuss  als  normal  betrachtet  und  die  Anpassung  an  die 
schwimmende  Lebensweise  als  das  Secundäre,  kommt  er  zu  folgendem 
System: 

Erste  oder  typische  Unterklasse:   Gasteropodes  ordinaires. 

1.  Section:  Gasteropodes  pulmonaires. 

2.  Section:  Gasteropodes  branchiferes. 

Ordre  1.     Opisthobranches.     Kiemen  hinter  dem  Herzen. 
Ordre  2.    Prosobranches.     Kiemen  vor  dem  Herzen. 

Zweite  oder  anomale  Unterklasse:  Gasteropodes  nageurs. 
Ordre.     Heteropodes. 

Dazu  als  „groupe  satellite  des  Gasteropodes",  die  an  die  Proso- 
branchien  anknüpft,  die  Chitonen. 

Auf  die  Prosobranchien  kommen  hier  zunächst  die  Cu  vi  er 'sehen 
Ordnungen  der  Tedinihrancliia,  Scutihranckia  und  Cyclobrancliia,  zu  denen 
Keferstein  schliesslich  die  Ncurohranchia  oder  Pnlmonata  opercidaia 
hinzufügte. 

Ohne  hier  die  zahlreichen  Detailarbeiten,  die  durch  Gray  und  vor 
Allem  T  rose  hei  eingeführte  Betonung  des  Gebisses  für  die  Systematik 
weiter  zu  verfolgen,  haben  wir  doch  auf  die  eine  Ordnung,  die  Opistho- 
branchien,  uns  einzulassen  wegen  einer  Streitfrage,  welche  die  gesammte 
Organisation  niedrigerer  Weichthiere  in  merkwürdiger  Weise  gegen  einen 
anderen  Typus,  die  Cölenteraten ,  hin  zu  verschieben  schien.  Nachdem 
nämlich  Milne-Edwards  bei  einigen  Aeolidiern  {Calliopaca)  die  Be- 
obachtung gemacht,  dass  der  Magen  unmittelbar  in  weite,  bis  an  die 
äussersten  Grenzen  des  Körpers  verzweigte  Lebergänge  ausläuft  und 
bisAveilen  feste  Nahrungstheilchen  bis  weit  in  dieselben  hineingetrieben 
werden,  glaubte  er  eine  Verschmelzung  des  Darmes  mit  dem  Gefäss- 
systeme  zu  erkennen,  wie  sie  die  Cölenteraten  charakterisirt.  Diese  führte 
dann  Quatrefages  nach  mehrjähriger  Beschäftigung  mit  der  Anatomie 
der  französischen  Gymnobranchien  weiter  aus,  indem  er  behauptete,  dass 

iu  einem  Theile  derselben  die  Bildung  auf  niederer  Stufe  stehe,  dass  die 

4* 


52  Mollusken. 

Organe  der  Verdauung  und  des  Kreislaufs,  dass  Darm,  Leber  und  Ge- 
fässe  gänzlich  verschmolzen  und  auch  die  übrige  Organisation  dem- 
entsprechend tief  herabgedrückt  seien;  Vorkammer,  Venen  und  ein  eigent- 
licher Darm  sollten  fehlen,  Athmuug,  Chylification  und  Gallenabsonderung 
in  Warzenanhängen  des  Kückens  cumulirt  sein,  Verzweigungen  des  Ver- 
dauungstractus  den  Ausfall  der  Venen  im  Kreislauf  ersetzen  und  die  noch 
unvollkommen  verdauten  Nahrungsstoffe  unmittelbar  im  Körper  herum 
führen.  Er  nannte  sie  deshalb  Phlehenterata,  Aderwürmer.  Die  Gegen- 
untersuchungen von  Souleyet,  Alder,  Hancock,  Embletou,  Blan- 
chard,  schliesslich  noch  von  Milne-Edwards  selbst  haben  jedoch  1844 
bis  1848  die  Unhaltbarkeit  der  Quatrefages'schen  Auffassung,  d.  h.  die 
Trennung  der  Verdauungsorgane  vom  Kreislaufsysteme  bewiesen,  womit 
eine  Anschauung,  welche  den  weittragendsten  Speculationen  über  die 
Herkunft  der  Weichthiere  überhaupt  Stützen  zu  bieten  schien,  aus  der 
Welt  geschafft  war. 

Descedenztheoretische  Gesichtspunkte  finden  wir,  ein  wenig  nur 
zurückgreifend,  bei  »Swainson,  1835  und  1840.  Er  verdient  nicht  gerade 
mehr  viel  Beachtung  wegen  des  Systems,  dessen  Sonderausdrücke  sich 
kaum  gehalten  haben,  als  vielmehr  wegen  mancherlei  Anschauungen,  die, 
allerdings  von  einem  guten  Theile  philosophischer  Betrachtungsweise 
durchsetzt,  doch  mannichfach  an  moderne  Stammbäume,  zumal  solche  mit 
räumlicher  Ausbreitung  aus  der  Fläche  heraus,  erinnern.  Zunächst  ist 
die  Zurückführung  der  einfachsten  Weichthierformen  auf  die  paren- 
chymatösen Planarien  bemerkenswerth ,  sodann  die  Vorstellung,  wonach 
jede  Molluskengruppe  unter  dem  Bilde  eines  Kreises  gedacht  werden 
kann,  in  der  Weise,  dass  die  Kreise  sich  mehr  oder  weniger  schneiden. 
Jeder  Kreis  soll  mit  einfachen  Formen  beginnen,  daraus  soll  sich  die 
Entwicklung  in  directer  Linie  steigern  und  zunächst  eine  typische  Gruppe 
erzeugen,  dazu  eine  subtypische  und  schliesslich  eine  aberrante.  Und 
wenn  die  aberranten  Gruppen  der  verschiedenen  Kreise  sich  nähern  und 
schneiden,  dann  haben  wir  etwa  die  Convergenz  im  heutigen  Sinne,  jene 
Convergenz,  die  allerdings  bei  dem  Verzicht  auf  äussere  Gliederung  ge- 
rade bei  den  Weichthieren  besonders  leicht  sich  geltend  zu  machen  scheint. 
Freilich  zeigt  sich,  wie  erwähnt,  eine  tiedenkliche  Verquickung  dieser 
gesunden  Auffassung  mit  naturphilosophischen  Spielereien,  wenn  wir 
Parallelen  gezogen  sehen  mit  anderen  Typen.  So  sollen  die  Gastero- 
poden  den  Säugethieren,  die  Muscheln  den  Vögeln,  die  Nacktkiemer  den 
lieptilien,  die  Farcnchymata  den  Amphibien  und  die  Cephalopoden  den 
Fischen  entsprechen.  Die  weitere  Gliederung,  folgerecht  nach  der  -Fünf- 
zalil  durchgeführt,  erinnert  einigermaasseu  an  Oken.  Die  Testaceen,  wie 
Swainson  die  Mollusken  noch  nennt,  zerfallen  in  Gasteropoda,  DifJiyra, 
Nudihranchia,  Farencht/mata  und  Cephalopoda.  Jede  dieser  fünf  Ord- 
nungen hat  wieder  5  Tribus,  diese  je  5  Familien,  wobei  jedesmal  eine 
Analogie  statthat  sowohl  zwischen  den  gleichwerthigen  Gliedern  ver- 
schiedener Gruppen,    als    zwischen  denen  niederer  und  höherer  Ordnung. 


Ilistorische  Uebersicht. 


53 


So   werden    diu    Tribus    der  Gasteropodeii    den  Ordnungen    der  Testaceen 


folgendermaassen  gegenübergestellt : 


Gastropoäa. 

Zoophaga 
FhytophcKja 

Scutihranclda 
Cyclohranchia 

Tcdibranch'ia 


Analoge  Charaktere. 

f  typisch.      Mantel   in   ein   bis    zwei  | 
l  Sip honen  verlängert  i 

Siphonen  fehlend 
(  Thier  oval,  flach.     Kiemen  in  den  | 
l  Hauptabtheilungen  fransenartig,  auf  ^ 
[  dem  Rücken  stehend  ) 

r  Körper  breit  oval,  asseiförmig,  keine  \ 
l  Fühler  / 

Schale,  wenn  vorhanden,  nur  einen 
Theil  des  Körpers  bedeckend,  ver- 
borgen. Mantel  in  flossenförmige 
Lappen  ausgebreitet. 


Testacca. 

Gastropoäa. 
D'ithyra. 

Niidihranchia. 
Farencliymata. 

Cephalopoda. 


Die  Ordnung  der  DitJiyra  zerfällt  in  die  Tribus:  1)  3Iacroirachia  mit 
ein  oder  zwei  Siphonen,  2)  Atracliia  ohne  Siphonen,  3)  TubuUhranchia 
röhrenförmig,  ohne  deutlichen  Kopf,  mit  Deckel,  4)  Chelyosomülae,  mit 
knorpeliger  Hülle  und  zwei  Oeftnungen,  5)  BracJiiopoda  oder  abweichende 
Bivalven;  imd  diese  werden  wieder  den  Ordnungen  parallelisii-t.  Es  ver- 
steht sich  von  selbst,  dass  ein  sowohl  nach  der  Nomenclatur,  wie  nach 
der  Anordnung  so  absonderliches  System  keinen  nachhaltigen  Einfluss 
gewinnen  konnte,  so  dass  auch  die  guten  darin  liegenden  Keime  kaum 
zur  gehörigen  Entwicklung  kamen. 

Da  im  wesentlichen  die  Umgrenzung  der  Klassen  und  Ordnungen  in 
unserer  Periode  keine  Aenderung  mehr  erlitt,  so  sind  blos  noch  einige 
allgemeine  Systeme  nachzutragen,  um  zum  Schluss  zu  kommen. 

Loven  verwandte  1848  die  Anwesenheit  oder  den  Mangel  der  Radula 
oder  Raspel  als  Eintheilungsgrund  und  nannte  die  Cephalophoren  Glosso- 
phora  und  die  Acephalen  Aglossa.  Zugleich  betonte  er  den  Grad  der 
Verwandlung  und  gliederte  danach: 

I.  Glossopliora  {Cephaloplwra). 

A.  Cephalopoda. 

Ämetahola. 

1)  BihrancMata.     2)  Tetrahranchiata. 

B.  Pteropoda. 

Metabola?  .  . 

C.  Gastropoäa. 

a.  Puhnonata. 
Ämetahola?  . 

b.  Branchiata. 
Metabola. 


54  Mollusken. 

1)  Opisthohranchiata. 

2)  Prosohranchiata. 

3)  Heteropoda. 

4)  Chitonina. 
IL  Agio  SS  a  {Acepliala). 

A.  Lamellihranchiata. 

Mctabola. 
I,  Bimya. 
IL  (Monomya)  Pedinea. 

B.  Brachiopoda. 

Metabola? 

Troschel  stellte  in  demselben  Jahre  sein  erstes  System  auf,  das- 
selbe später  etwas  modificirend.  Die  Klassen  der  Kopfmollusken  sind 
Cephalopoden,  Pteropoden,  Heteropoden  und  Gastropoden.  Die  letzteren 
zerfallen  in  Getrenntgeschlechtliche  luid  Zwitter,  Jene  umfassen  die 
Pulmonata  opercidata,  die  Cte^iohranchia  mit  den  Taeniogiossen,  Toxo- 
glossa  und  Proboscideen,  die  Bltipidoglossa  und  die  Cydohrancliia.  Die 
Zwitterschnecken  sind  die  Ptdmonata ,  die  Notohranchia ,  Monopleuro- 
tranchia  und  Hypohranchia.  Die  Kopflosen  sind  die  Brachiopoda,  Conchi- 
fera  und  Tunicata.  Unter  den  Cyclobranchien  werden  die  Patelliden, 
Chitoniden  und  Cirrobranchien  vereinigt. 

1859  nahm  er  die  drei  Klassen  der  Cephalopoden,  Cephalophoren 
und  Acephalen  an.  Die  Cephalophoren  umfassen  die  Gastropoden,  Hetero- 
poden und  Pteropoden.  Die  Gastropodeu  zerfallen  in  Pidmonata  oper- 
cidata, Ctenobranchiata,  Rhipidoglossata,  Cydobranchiata,  Pidmonata  exo- 
perculata,  Notohr andii ata ,  Monopleurobrandiiata  und  Hypobrandiiata. 

Ein  gewisses  Interesse  bietet  das  System  von  Clarke  aus  dem  Jahre 
1851,  insofern,  als  es,  viel  späterer  Erkenntniss  vorgreifend,  die  Ptero- 
poden unter  die  Hinterkiemer  versetzt. 

Acephala  palliohranchiata  (die  Brachiopoden). 
Acephala  lamellihranchiata. 
Hermaphroditische  Gasfropoda  ohne  Paanmg. 
Laterihranchiata :  Dentalien. 
Cydohranchiata :  Chiton. 

Cervicohranchiata :  Patelliden,  Calyptraeiden,  Fissurelliden,  Halio- 
tiden. 
Hermaphroditische  Gastropoden  mit  Paarung,  » 

Pleurohranchiata   (Schwimmer   oder  Schweber):   Pleurohranchus. 
Cryptohranchiata  (Schwimmer  oder  Schweb  er). 
Pteropodidae. 
Aplysiadae. 
Bidlidae. 
Tornatellidae. 
Pulmonifera. 


Historisclio  Ueborsicht.  55 

Gastropoda  pectinihranchia  (getrenntgeschlechtlicli). 

CepJtalopoda. 

Die  Eiiithcilung  der  Gastropodon  in  Proso-  und  Opisthobraiichiateii 
fand  im  Allgemeinen  noch  keinen  Anklang.    Nnr  Wo  od  ward  nahm  sie  an. 

Burmeister  kam  wenigstens  nahe,  er  liess  1856  sechs  Klassen 
gelten,  die  Tunicaten,  Brachiopoden,  Cormopoden,  Pteropoden,  Gastro- 
poden und  Cephalopoden.  Die  Gastropoden  zerlegte  er  in  Heteropoda, 
Heterobranchia ,  Ctenobranchia  {Zoophaga  und  ThytopJiaga)  und  Fidnio- 
nata,  so  dass  also  die  Heterobranchien  und  Ctenobranchien  den  Opistho- 
und  Prosobranchien  von  Milne-Edwards  entsprechen. 

Noch  weniger  weit  ging  kurz  zuvor  Richard  Owen,  der  zunächst 
die  Mollusken  auf  Grund  des  Nervencentrums  als  Heterogangliata  be- 
zeichnet. Auch  er  hatte  die  sechs  Klassen  CepJudopoda,  Gastropoda, 
Pteropoda,  LamelUhrancMata  ^  Brachiopoda  und  Tmiicata.  Die  Gastro- 
poden theilte  er  weiter  in:  A.  Monoecki:  Apneusta  Kölliker,  Nudi- 
hranchiata,  Inferohrancliiata ^  Tedihrancliiata  und  Pidmonata  —  und 
B.  Dioecia:  Nncleohrandimta ,  TubuUhranchiata  ^  Gyclohrancliiata ,  Scuti- 
hranchiafa  und  PectimhrancJuafa. 

Agassiz  stellte  drei  Klassen  auf,  die  Acephalen  mit  Bryozoen  (in- 
clusive Vorticellen),  Brachiopoden,  Tunicaten  und  Lamellibranchiaten,  die 
Gastropoden  mit  Pteropoden,  Heteropoden  und  Gastropoden  im  engeren 
Sinne,  und  die  Cephalopoden  mit  Tetra-  und  Dibranchiaten. 

Damit  haben  wir  uns  der  ersten  Bearbeitung  der  3Ialacozoa  in  diesem 
Werke  durch  Bronn  und  (von  den  Heteropoden  an)  durch  Keferstein 
genähert.  Bronn  setzte  im  Anhange  zu  seiner  Uebersetzung  von  John- 
ston's  Einleitung  in  die  Conchyliologie  schon  1853  die  Grundsätze  aus- 
einander, nach  denen  ein  Molluskensystem  aufzubauen  sei,  in  einer  Reihe 
recht  interessanter  Zusammenstellungen,  die  bald  die  Entwicklung,  bald 
die  Bewegung,  bald  den  Verdauungskanal,  bald  die  Athemorgane,  ja 
selbst  die  Körpergrösse  zum  Eintheilungsgrund  nahmen  und  aus  denen 
die  Schwierigkeit,  eine  natürliche  Anordnung  zu  finden,  hervorgeht.  In 
der  Bearbeitung  dieses  Werkes  war  er  sowohl  in  der  Reihenfolge,  als  in 
der  Nomenclatur  viel  selbständiger  als  Keferstein,  der  sich  in  den 
Hauptabtheilungen  zumeist  an  die  bereits  vorhandene  Literatur  hielt.  Die 
Ungleichheit  ist  für  die  Folge  dadurch  weniger  bemerkbar  geworden,  als 
die  meisten  der  Bronn 'sehen  Sonderbezeichnimgen  sich  nicht  gehalten 
haben.  Bronn  theilt  den  Typus  der  3Ialacozoa  in  zwei  Unterkreise: 
I.  Kopflose  Weichthiere,  Malacozoa  acephala.  II.  Kopfweichthiere, 
Malacozoa  cepJialota  s.  Cephalomacia. 

Die  ersteren  zerfallen  folgendermaassen: 

f  .^    T-I7  j        7    7  iLaniclh'hrancJii'aa.Elatohranchia. 

.V       ,  ,    ,       4)  Llatacephala .     .     » -r, .  .         ^  , 

Conen  acephala  »  yFelccypoda  s.  Cormopoaa. 

[  3)  Brachionacephcda     PalHohranchm  s.  Brachiopoda. 

a  ,    ,      r  2)  Äsci dz  acephala  .       Tiini calci  s.  Saccophora. 

baceacephala  <  .,    „  ,    ,  -r,  -r,  7 

11)  Bryacephala  .     .      Bryozoa  s.  Folyzoa. 


56 


Mollusken. 


Bei   den  Klassenüberschrifteii   bedient   er   sich   in   freier  Weise  ver- 
scliiedener  Namen  in  der  Reihe: 

I.  Klasse:  Moosthierchen,  Bryozoa  Ehrb. 
IL  Klasse:  Mantelthiere,  Tunicata  Lamk. 

III.  Klasse:  Armkiemenmuschelu:  Brachionaccpliala. 

IV.  Klasse:  Blätterkiemer:      Elatuhranchia      mit      den      Ordnungen: 

Endocardines  {Budistae  Lmk.)  und  Exocardines  {Elato- 
hrmichia  s.  str.). 
Es  mag  hier  eingeschaltet  werden,  dass  ungefähr  gleichzeitig 
V.  Carus  in  der  Bibliotheca  zoologica  bereits  die  ersten  drei  Klassen 
als  3IoUuscoidea  wenn  nicht  ausschied,  so  doch  näher  abgrenzte,  wobei 
er  sie  in  Tunicata  und  in  BracJiiostomata,  d.  li.  Bryosoa  s.  Polt/zoa  und 
BracJuopoda  zerlegte. 

Die  Cephalomacia  gliedern  sich  bei  Bronn  folgendermaassen: 

Kopf  mit  8  und  mehr  Armen; 
Kopffüsser 
Armköpfe 


III 


Cephalopoda  Ciiv. 

s.  BracMonacephala  Br. 


IL 


Gastropoda  Cuv. 

s.  BseUfpliocepliala  Br. 


I.  Scopliopoda  Br. 

s.  Brosopocepluda  Br. 


Bauchfüsser 
Eühlköpfe 


Schaufelfüsser 
Larvenköpfe 


kein  Fuss;  Mantel  nur  vorn 
offen;  Genitalien  symmetrisch ; 
vorn  ausmündend. 
Kopf  mit  1  Paar  Fühler;  ein 
Kriech-  oder  Schwimmfuss, 
Mantel  vorn  und  unten  offen 
oder  0;  Genitalien  unsymme- 
trisch, einseitig  ausmündend. 
Kopf  ohne  Fühler-Paare;  ein 
Grab  fuss ;  Mantel  nur  an  beiden 
Enden  offen ;  Genitalien  sym- 
metrisch, hinten  und  unten  im 
Mantel^  einseitig  mündend; 
Herz  0.' 

Dabei  werden  aber  gleich  Ausnahmen  betont,  namentlich  die  Chito- 
niden  mit  paarigen  Genitalien  und  ohne  Fühler. 

Die  Scaphopoden  glaubte  Bronn,  gegen  Lacaze-Duthiers'  An- 
schauung, unter  die  kopftragenden  Mollusken  aufnehmen  zu  sollen,  wegen 
der  Radula. 

Die  Gastropoden,  die  hier  im  allerweitesten  Sinne  genommen  sind, 
werden  zunächst  durch  folgende  Uebersicht  charakterisirt : 

{Pteropoda    |  ,         I         a  t      i  Herma- 

rr       ^      1   (       aut        }        bubnuda  ,      ... 

Herpetopoda\  plirodäa. 

Heteropoda  Subbranchiata  Siihoperculata 

Midtivalvia  apcrta  | 
Branchiata- 


Opisthopncusta 


Prosthopneusta 


Herpetopoda 


Pulmonata  J 


TJnivdlvia  sub- 

operculata 

Opercidata 

Aperta 


\Androgyna. 

Herma- 
j  plirodita. 


Historische  Ucbersiclit.  57 

Dio  Bosprecliiing  goschiolit  in  der  Folge  der  Ordiiuiigeii,  Pteropodeii, 
Opistliohrancliien,  Heteropodeii,  Prosobraiicliieii  und  Pulinoiiiiteii.  Dio 
Ptoropoden  sollen  besser  Coponautac,  Eudersehwinniier  lieisson,  sie  zer- 
fallen in  Tliecosomata  nnd  Gymnosomata.  Die  Opisthobranchien  gliedern 
sich  zunächst  nur  in  Notohranclna  und  PhurohrdncJtia,  allerdings  wieder 
je  mit  einer  Anzahl  von  Gruppen  nach  den  Kiemen.  Dio  Prosobranchicn 
zerlegt  Keferstein  in  fünf  Unterordnungen,  Chitonidae,  Cydobranchia 
{Patelh'dac) ,  Äspidohrancliia  {FissureUidae,  Haliotidae,  Fleurotomaridae, 
Trochidae,  Nerüidae),  Ctenobrandiia  und  Neurohr anchia.  Die  Kamm- 
kiemer  zerfallen  nach  der  Mündung  in  Siplionostomata  und  Holostomata, 
und  die  ersteren  in  Taenioglossa,  Toxiglossa  und  PJiachiglossa,  die  letzteren 
in  Ptenoglossa  und  wiederum  TacmogJossa.  Für  die  Pulmonaten  wird  die 
inzwischen  (1855)  von  Adolf  Schmidt  eingeführte  Scheidung  m  Stijlom- 
matoplwra  und  Basommatophora  angenommen. 

Für  die  Ceplmlopoden  stellte  Keferstein  eine  Eintheilung  auf, 
welche  von  der  seiner  Vorgänger  nur  wenig  abwich,  in  folgender  Weise: 
I.  Ordnung:  Tetrahranchiata. 

1.  Familie:  Nautilidae. 

2.  Familie:  Ämmonitülae. 
IL  Ordnung:  DihrancMata. 

I.  Unterordnung:  Decopoda. 

A.  Becapoda  calcipliora. 

Familien:  Spirididae,  JBelemnetidae,  Sepiadae. 

B.  Decapoda  cJiondropJiora. 

a.  Mijopsidae. 

Familien:  Loligidae,  Sepiolidae. 

b.  Oegopsidae. 

Familien:  Crancliiadae,  Loligopsldae,  Cheiroteutliidae, 
Thysa) lotc i itliida e,  Oi lychotc uthidac. 

II.  ünterordnvuig :   Odopoda. 

Familien :  Cirrlioteidliidae,  Odopidae,  Phüonexidae. 
Bemerkt  muss  hier  werden,  dass  Keferstein  sich  in  einer  Schluss- 
übersicht des  Thierreiches  mit  der  Bronn'schen  Classification  nicht  ganz 
einverstanden  erklärte.     Er  lässt  den  Namen  Malacozoa  fallen  und  stellt 
wieder  andere  Klassen  auf: 

Dritter  Typus:  Mollusca. 

Thiere  mit  unvollständig  von  Eingeweiden  erfüllter  Körperhöhle  und 
mit  unvollständigem  oder  fehlendem  Gefässsystem,  mit  vollständigem 
Darmkanal,  mit  bilateral  symmetrischem,  ungegliedertem,  massigem  Körper, 
der  ganz  oder  theilweise  von  einem  meistens  schalenbildenden  Mantel 
umgeben  ist,  mit  einem  wesentlich  aus  drei  Ganglienpaaren,  von  denen 
zwei  an  der  ventralen  Seite  des  Darmtractus  liegen,  gebildeten  Central- 
nervensystem.  In  der  Entwicklung  höhlt  sich  der  Darm  im  Dotter  aus, 
schnürt  sich  nicht  ab. 


58  Mollusken. 

X.  Klasse:  Cephalopoäa,  XL  Klasse:  Ftcropoda,  XII.  Klasse:  Gastro- 
poda,  XIII.  Klasse:  Acephala^  XIV.  Klasse:  Brachiopoda,  XV.  Klasse: 
Tunicata,  XVI.  Klasse:  Bryosoa. 


Es  wird  dem  Leser  aufgefallen  sein,  dass  Avir  etwa  bis  zum  Scliluss 
des  vorigen  Jahrhunderts  die  historische  Entwicklung  der  Malacologie  ein- 
schliesslich der  Conchyliologie  einigermaassen  genau  auszuführen  suchten, 
von  da  an  aber  uns  mein-  und  mehr  auf  die  Arbeiten,  welche  die  Heraus- 
arbeitung der  Systematik  beeinflussen,  beschränkten.  Das  ist  wohl  in  der 
Natur  der  Sache  begründet.  Die  Literatur  schwillt  mit  Cuvier  und 
Lamarck  derartig  an,  dass  sie  nothwendigerweise  eine  immer  grössere 
Arbeitstheilung  bedingt,  daher  von  da  an  das  meiste  unter  die  einzelnen 
Gruppen  gehört.  Nur  einige  allgemeine  Züge  mögen  noch  herausgegriffen 
werden. 

Der  Conchyliologie  haben  sich  inzwischen  verschiedene  grosse  und 
werthvolle  Compendien  zur  Verfügung  gestellt  von  Kiener,  Eeeve, 
Sowerby,  die  neue  Bearbeitung  von  Martini  und  Chemnitz  u.  a. 
Dabei  sind  die  Prachtwerke,  die  nur  eine  Gruppe  behandeln,  wie  das  von 
Fern  SS ac  etwa  noch  nicht  berücksichtigt.  —  Die  Anzahl  der  speciellen 
Lehr-  und  Handbücher  ist  schon  beträchtlich  angewachsen,  Blainville, 
Schumacher,  Lesson,  Sand er-Eang,  Swainson,  Wyatt,  Sowerby, 
Deshayes,  Keeve,  Johnston,  Philippi,  Adams,  Chenu  und 
Woodward,  von  denen  das  letzte  sich  in  verschiedenen  Auflagen  am 
längsten  gehalten  hat. 

Hieran  reihen  sich  faunistische  und  Keisewerke. 

Die  monographischen  und  morphologischen  Arbeiten  mehren  sich  von 
Jahr  zu  Jahr.  Von  allgemeinem  morphologischen  Interesse  sind  etwa  die 
von  Huxley  und  vor  allem  von  Leuckart. 

Huxley  sucht  auf  Grund  der  Pteropoden-  und  Heteropodenanatomie 
die  allgemeine  Morphologie  der  Cephalophoren  aufzuklären,  betont,  dass 
bei  ihnen  ontogenetisch  die  haemale  Seite  zuerst  entwickelt  wird,  zum 
Unterschied  von  Articulaten  und  Wirbelthieren,  bei  denen  die  neurale 
beginnt,  erklärt  den  Opisthobranchismus  für  die  ursprüngliche  Lagerungs- 
form, während  der  Prosobranchismus  auf  einer  Flexur  beruht;  vor  allem 
aber  theilt  er  den  Fuss  in  Propodium,  Meso-,  Meta-  und  Epipodium  und 
bereichert  damit  die  Morphologie  um  einen  Anhaltspunkt,  der  späteren 
Vergleichen  ein  mehr  oder  weniger  sicheres  Fundament  verlieh.  .  Die 
Erklärung,  wonach  die  Drehung  der  Prosobranchien  auf  der  Entwicklung 
eines  abdominalen,  der  Mangel  der  Flexur  bei  Opisthobranchien  dagegen 
auf  der  Herausbildung  eines  postabdominalen  Eingeweidesackes  beruhen 
soll,  hat  weniger  dauernd  eingewirkt. 

Früher  schon  (1848)  wurde  Leuckart,  nachdem  er  im  Jahre  zuvor 
in  Rudolf  Wagner 's  Handbuch  der  Zootomie  die  Weichthiere  bearbeitet 
und  mit  Frey   zusammen  monographische  Studien  über  Teredo  und  ver- 


Historische  Uebersiclit.  59 

schiedene  Opisthobniiicliiou  veröifentliclit  liatte,  in  seiner  Morphologie  der 
wirbellosen     Tliiere    naturgemäss     auf    eine"   ausfiihrliclie    Besprechung 
der    Mollusken    {Pallidia    Nitzscli)    und    ihre    Abgren/Auig    gegen    die 
übrigen   Typen    geführt.     Die    alten    Carus 'sehen  Corposoa  (Mollusken, 
Athropoden    und   Würmer)    wies    er    ebenso    zurück  wie   die   Gastrosoa 
Burmeisters  (Cormosoa  Streub.,    Ganglioneura  Rud.),  d.  li.  die  Ver- 
einigung   der  Weichthiere   mit  den  Radiaten.     Den   Tunicaten  liess  er, 
doch   mehr  facultativ,    einen    besonderen  Platz   offen.     Als  gemeinsame 
Charaktere  betrachtet  er   den  Mantel,    den  Fuss,   das  Nervensystem,    die 
mächtige  Entwicklung  der  Geschlechts-  und  Verdauungswerkzeuge,  letztere 
mit  stets   vorhandener  Afteröffnung,  ferner  den  zumal  in  seinem  venösen 
Theile    unvollständigen   Kreislauf.     Ein   Hauptgewicht    legt    er   auf  die 
Anordnung  der  Kiemen.    Er  begTündet  zuerst  den  wesentlichen  Unterschied 
zwischen  den   secundär   durch   Hautwucherung   erworbenen  Respirations- 
organen der  Gymnobranchiaten,   sowie   der  Onchidien  und   den  typischen 
Kiemen    der   übrigen,    welche  in   der    Mantelfurche  liegen,    mehr   oder 
weniger    tief    verborgen.      Die    Lungenhöhle    der  Pulmonaten    lässt    er 
der  Kiemenhöhle   entsprechen.     Den  Ausgangspunkt    sollen    die   Nacht- 
schnecken mit  ihrer  Trematodenähnlichkeit  abgeben.    Ursprünglich  sollen 
zwei    Fühler    vorkommen.      Das    embryonale    Segel    mariner    Kiemen- 
schnecken wird   den  Lippenwülsten   der  Lungenschnecken   an   die  Seite 
gestellt.     ,,russ   und  Lippenwülste   bilden  in  ihrem  Zusammenhange  den 
Vorder  kör  per  der  Mollusken,  der  Rumpf  mit  dem  Mantel  den  Hin  t  er- 
kor per."    Hiermit  bängtes  zusammen,  dass  der  Puss  niemals  in  seinem 
Vorderende   zuerst  verkümmert,   sondern  höchstens   von  hinten  an.     Die 
Aehnlichkeit  der  Puss-  und  Mantelbildung  bring-t  die  Pteropoden  in  die 
nächste   Verwandtschaft  zu   den  Pomato-(s.  Tecti-)branchien(!).     Durch 
Clio  kommen  jene  hinwiederum  in  enge  Verbindung  zu  den  Cephalopoden, 
deren  Arme   den  Cephaloconen  der  Pteropoden  parallelisirt  werden.     Der 
After,  bez.  das  Pussende  bedeutet  das  Ende  der  Längsachse,  während  das 
Körperende  der  obere  Rückenpol  ist.     Die  Tetrabranchiaten  scheinen  den 
Zweikiemern   sehr  nahe   zu   stehen,   indem   die  vielen  Tentakel  nur  den 
Saugnäpfen  längs  angewachsener  Arme  entsprechen,   ähnlich  wie  bei  der 
Kieme,  ursprünglich   von   der   Form   einer  freien  Feder,   oft   der  Schaft 
schwindet.  —  Die  Labialpalpen   der  Acephalen   sind   die   Homologa   der 
Lippenwülste  oder  des  Segels.  —  Die  Brachiopoden  werden  noch  darunter 
begriffen,  aber  doch  in  ihren  starken  Abweichungen  häufig  charakterisirt. 
Betreffs   der  Systematik   wirkt  Leuckart  mehr  auf  das  Bedürfniss  einer 
Reform   hin,   als   dass   er  selbst  eine  solche  von  Grund  aus  unternimmt. 
Immerhin  theilt  er  die  Mollusken  in  vier  Klassen,  Tunicaten,  Acephalen, 
Gasteropoden  und  Cephalopoden,    die  Acephalen   weiter  in  Brachiopoden 
und   Lamellibranchiaten.      Unter     den    Gastropoden    sollen     die    Hypo- 
branchiaten,  Pomatobranchiaten  und  Pteropoden  eine  Ordnung  der  Hetero- 
branchiaten  bilden,  daran  sich  die  Gymnobranchiaten  schliessen,  ferner  die 


60  Mollusken. 

Dermatobranchiatoii,  Piümonaten,  Heteropoden,  Cteno-  und  Cyclobranchiaten. 
Der  Kest  der  Cu  vi  er 'sehen  Gruppen  soll  anders  vertheilt  Averden. 

Ungefähr  seit  Cu  vi  er 's  Tod  mehren  sich  die  entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen.  Die  Paläontologie  knüpft  gleichmässig  an  das 
Frühere  an.  Als  ganz  neu  dagegen  kommt  die  Histologie  hinzu,  und  da 
behandeln  Leydig,  Semper,  KöUiker  bereits  weitere  Gebiete  in 
vergleichendem  Sinne. 

Endlich  sind  noch  die  verschiedenen  Fachzeitschriften  zu  erwähnen, 
die  sich  namentlich  mit  der  Mitte  unseres  Jahrhunderts  häufen. 

b.   Von  Darwin  bis  zur  Gegenwart. 

Darwin  selbst  hat  mit  den  Weichthieren  wenig  operiert;  aber  der 
Darwinismus  im  weiteren  Sinne,  die  Lehre  von  der  Unbeständigkeit  und 
Umwandlung  der  Arten  hat  gerade  bei  den  Mollusken  Triumphe  gefeiert. 
Die  vorzügliche  Disposition  ihrer  Schalen  zur  Petrifizienmg  oder  die 
Beständigkeit,  mit  der  viele  lebend  ihren  Wohnort  festhalten,  gewährten 
derartigen  Speculationen  gute  Grundlagen.  Es  sei  etwa  an  den  Planorhis 
multifortnis  von  Steinheim  und  an  die  Ammoniten  oder  an  die 
Achatinellen  von  den  Sandwichsinseln  erinnert.  Auch  die  Theorie  der 
Anpassung  in  Bezug  auf  Form  und  schützende  Färbung  hat  manch  gutes 
Beispiel  den  Mollusken  entlehnt,  zumal  den  marinen  Opistobranchien  und 
Solenogastres. 

Gleichwohl  liegt  weniger  in  diesen  Einzelheiten  der  wichtige  Einfluss 
der  neuen  Lehre,  als  vielmehr  in  dem  Aufschwünge,  welchen  die  descedenz- 
theoretische  Betrachtungsweise  genommen.  Weniger  die  Begriffe  der 
Vererbung  und  Anpassung  in  ihrer  detaillirten  Anwendung  haben  die 
Malacologie  gefördert,  als  vielmehr  die  intensive,  morphologische 
Forschung  im  Lichte  der  Descendenztheorie.  Nicht  als  ob  vorher  eine  der- 
artige Untersuchungsmethode  völlig  gefehlt  hätte ,  —  im  Gegentheil  sind 
eine  ganze  Keihe  derartiger  Arbeiten  von  ersten  Kräften  schon  älter,  — 
aber  die  Energie  der  neuen  Fragestellung  hat  zu  einer  nicht  unwesentlichen 
Umgestaltung  des  Systems  geführt,  zum  mindesten  durch  Vertiefung 
der  einzelnen  Fragen  allmählich  eine  allgemeine  Anerkennung  gewisser 
Abänderungen  bewirkt. 

Zunächst  allerdings  machen  sich  die  neuen  Speculationen  noch 
weniger  bemerklich.  Während  des  Erscheinens  der  Bronn-Keferstein'schen 
Bearbeitung  begann  Mörch  seine  manchfachen  Publicatiouen.  1860  ver- 
suchte er  einen  Vergleich  zwischen  Mollusken  und  Wirbelthieren,  insofern 
als  wie  bei  diesen  die  Circulationsorgane  bei  den  Weichthieren  zwei 
Abtheilungen  begründen.  Seine  Pulmonata  und  Zoopliaga  sollen  den 
Säugethieren  und  Vögeln ,  dagegen  seine  Asjndohrnnch'a  und  Acephalen 
mit  zwei  Vorkammern  den  Amphibien  und  Fischen  entsprechen;  die  Ace- 
phalen würden  aber  den  Fischen  zu  vergleichen  sein.  Die  Pulmonaten 
scheinen,  wie  Tr  oschel  richtig  dazu  bemerkt,  ebensowenig  eine  natürliche 
Klasse  zu  bilden  als  die  Zoopliaga  und  Aspidohranchia. 


Historische  Uebersicht.  Q\ 

Einige  Jahre  später  gab  Mörcli  eine  genauere  Klassificirung ,  von 
der  manches  jetzt  beibehalten  worden  ist.  Herz  und  Fortpflanzungs- 
werkzeuge erscheinen  ihm  von  besonderem  systematischen  Wcrthe. 
Der  Penis  ist  ihm  der  beste  Anzeiger  für  die  Sensibilität  des  Nerven- 
systems; er  fehlt  den  Fischen,  tritt  zuerst  bei  den  Keptilien  auf  und 
bildet  sich  bei  den  höheren  Vertebraten  weiter  aus.  Entsprechend  bei 
den  Weichthieren.  Hier  sind  die  Zwitter  mit  den  besten  Copulations- 
organen  ausgestattet. 

So  entsteht  das  folgende  System: 
I.  Series.     3IonotocarcUa. 

I.  Klasse:  Androgyna.  (Musivoglossata).  Alle  Individuen  mit 
gleichen  Geschlechtswerkzeugen,  immer  mit  Kecep- 
taculum  seminis.     Penis  retractil .  .  . 

iGeopliila  (Phyllovora,  Ägnatha). 
Hygrophila      (Limnaeen,     Auriculaceen 
Siplionaria). 
b.  TectihrancMa. 


Ti,  7     iGi/mnosomata. 

Fteropoda  <^, 


d.  Gymnohranch'a 


\Thecosomata. 

PygohrancMa  (Doridae  etc.) 
Plcurogna  tha     (Ple  itroj^ltyllida, 

Bendronotus ,  Träonia,   Bornella, 

Aeolis^  Glaucus  etc.) 
FellihrancMa    (Tetliys,    Henna ea, 

Elysia  etc.). 


II.  Klasse:  ExophalUa  (Arthroglossa).  Penis  nicht  retractil,  oft 
in  der  Kiemenhöhle  oder  zwischen  den  Fühlern  ver- 
borgen. Mund  vorherrschend  ein  Saugmund.  Höchstens 
sieben  Zahnreihen. 

A.  Tacnioglossa  (mit  vier  rostriferen  und  einer  proboscidiferen 
Abtheilung), 

a.  terrestria  (Cyclostoma,  Truncatella). 

b.  fluviatüia  (Ampidlaria,  Paladina,  Melania.,  Potamides, 
Cerühmm,  Turritella,  Littorina,  Velutina^  Oncliidiopsis). 

c.  parasitica,  Eier  in  Taschen  in  der  Schale  angeheftet 

(Vermetus,  Crepidida^  Hix^ponyx,  Capulus). 

d.  Pelagica  Ileteropoda. 

e.  /S^romi/,  mit retractilem Küsself JVaif^crt,  Ovida.,  Cypyaca, 
Cassis,  Dolium,  Xriton.,  Aporrhais). 

B.  Pihach'glossa  (höchstens  3  Zahnreihen.     Langer  retractiler 
Rüssel:  Volnta,  Nassa,  Bncc/uum^  Fasciolaria,  31urex  u.  a.). 

C.  Toxoglossa. 


62  Mollusken. 

IL  Series.     Diotocardia.     Getrennt  geschlechtlich.     Ohne  Penis. 
in.  Klasse :  Pseudophallia  (Asindohrandiia). 

(terresl na  (Helicin a) . 
fluviatilia  (Neritina) 

XiU/lJ/llOIJIO.böU 


)  Marina  {Nerita,  Tarho,  Troclins,  Haliotis, 
\  FissKrella). 


•ella). 
Jleteroglossa  (Docoglossa  Troschel).    Zahnspitzen  schwarz. 

a.  Cyclobranchia  (Patella,  Tectura). 

b.  Poli/placophora  (Chiton,  ChitoneUus). 

c.  Cirrobranchia  (=  Solcnoconchae  Lac). 
Ceplialopoda  (Di-  und  Tctrahranch'a). 

IV.  Klasse:  Acephala  (Dithyra). 

Dimyaria. 

Heteromyaria  (Mytilacca  et  Ostracea). 

Monomyaria. 
Die  unnatürliche  Stellung  der  Cephalopoden,  überhaupt  die  gewaltsame 
Zusammenschweissung  der  dritten  Klasse  tritt  klar  hervor;  auch  war  der 
vom  Aufenthalt  hergenommene  Eintheilungsgrund ,  wenn  er  sich  auch 
hie  und  da  bis  in  die  neueste  Zeit  gehalten  hat,  selbst  für  die  Gruppen 
niederen  Ranges  zweifellos  veraltet.  Mörch  hat  daher  selbst  zwei  Jahre 
später  (1867)  wieder  abgeändert,  hauptsächlich  die  Zungenbewaffnung  in 
den  Vordergrund  schiebend  und  einzelne  Gruppen  ganz  bei  Seite  lassend, 
folgendermassen : 

I.  Supraclassis.     Phanerogenea  Latr.  (Monotocardia  Mörch^. 
I.  Klasse:  Androgyna  (Hermaphrodita  Latr.). 

Ordnung  1  Geophila  Fer.  (Stylommatophora  A.  Schmidt). 

2  Hygrophila  (Basommatophora  A.  Schmidt^. 

3  Tectihranchia. 

4  Ptcropoda. 

5  Gymnohranchia  (Pygohranchia,  Plciirognatha). 

6  Pellibranchia. 

IL  Klasse:  Bioica  Latr.  (Exophallia  MörchJ. 

1  Taenioglossata  T  r  o  s  c  h  e  1. 

2  Bhachiglossata  Tr. 

3  Toxoglossata  Tr. 

IL  Supraclassis:  Agenea  Latr.  (Diotocardia  Mörch). 
I.  Klasse:  Exocephala  Latr.  (Pseudophallia  Mörcli). 

1  Bhipidoglossa  Troschel. 

2  Heteroglossa    Gray    (Orthodonta    Mörch,     Doco- 
glossa Tr.). 

IL  Klasse:  Acephala  Cuv.  (Endocephala  Latr.^. 
Dimyaria  (Plagimyona  Latr.). 
Heteromyaria  (Mytila  cea). 
Monomyaria  (Mesomyona  Latr^. 


Historische  Uebersicht.  63 

Daneben  laufen  die  Arbeiten  desselben  Verfassers,  worin  er  den 
Vorsuch  mapht,  die  Mundwerkzeuge  der  verschiedenen  Mollusken,  Ober-, 
Seitenkiefer,  Backenplatten,  Greif  kragen  und  -haken  bei  Cephalopoden, 
Opisthobranchien,  Pteropoden,  Pulmonaten  und  Taenioglossen  auf  einander 
7A1  beziehen.  Die  Backenhaken  (harpagae)  von  Clione  und  Pnoninodermon 
sollen  den  Greifarmen  der  decapoden  Cephalopoden  entsprechen.  Ein 
anderer  morphologischer  Vergleich  betrifft  den  Mund  und  die  Mundan- 
hänge, bezüglich  das  Segel.  Der  Mund  oder  die  vordere  Oeffuung  des 
Bulbus  pharyngeus,  bei  denen  mit  Eüssel  eine  Spalte  als  falscher  Mund, 
ist  mit  Lippen  und  Palpen  versehn.  Die  letzteren  sind  bei  den  Aceplialen 
durch  zwei  Paar  Blattanhänge  dargestellt,  bei  Calyptraca  durch  ein  Paar, 
bei  Co,pulus  durch  eine  lange  Röhre  mit  oberem  schmalen  Schlitze,  bei 
den  Solenoconchen  durch  eine  geschlossene,  flache  Röhre,  bei  den  Doriden 
sind  sie  fadenförmig  oder  blattartig,  oder  sie  stossen  in  einem  Halbkreise 
zusammen,  oder  sie  werden  zum  Mundsegel.  Bei  Conus  ist  dieses  zu 
einem  grossen  Saugnapf,  bei  den  Pteropoden  und  Cephalopoden  zu  Armen 
geworden.  Loven's  Segel  soll  dreierlei  sein,  1.  ein  Mundsegel  (Prohistion) 
als  Greif-  oder  Locomotionsorgan,  bei  Cephalopoden  und  Dorislarven, 
2.  ein  Tentacularsegel  (Mesohistion),  etwas  vom  Mund  entfernt,  bei  Pleuro- 
hranchiis ,  Äplysia,  Clione,  3.  ein  Posttentacularsegel  (Metahistion) ,  bei 
Larven  von  Rissoa,  Uiiropteron  und  Mac(jiUivraya.  —  Eine  andere  Parallele 
bezieht  den  Deckel  der  Schnecken,  den  Loven  für  das  Homologen  des 
Aceplialeubyssus  erklärt  hatte,  auf  die  eine  Muschelschale,  in  Ueberein- 
stimmung  mit  Macdonald. 

Dieser  letztere  beschäftigt  sich  inzwischen  vielseitig  mit  der  Radula, 
mit  pelagischen  Larven  u.  a.  und  führt  für  die  auf  dem  Festlande  an- 
erkannten Gruppen  neue  Namen  ein;  seine  Ansicht,  dass  aus  den  Rhizo- 
poden  oder  der  ersten  Protozoengruppe  sich  der  Zweig  der  Cölenteraten, 
Molluscoiden,  Mollusken  und  Vertebraten  entwickelt  habe  (1871),  verdient 
mehr  als  ein  Beispiel  der  lebhaft  erwachten  Speculation  Erwähnung. 

Morse  theilte  18G5  die  Mollusken,  d.  h.  Thiere  mit  sackförmigem  Körper, 
die  er  deshalb  Sascata  nennt,  auf  Grund  der  Darmverhältnisse,  der  Herz- 
lage und  des  Nervencentrums  in  sechs  Klassen:  I.  Folyzoa,  IL  Bracliio- 
poda,  in.  Tunicata,  alle  drei  eine  natürliche  Gruppe  der  Molluscoiden 
Milne  Edwards  oder  Anthoid- Mollusca  Dana;  IV.  Lamellihrcmcluata: 
Sack  vorn  und  hinten  often,  Mund  immer  vorn,  After  hinten,  Herz  dorsal, 
V.  Gastcropoda:  Sack  vorn  offen,  hinten  geschlossen,  Mund  vorn,  After 
vorn  und  ventral,  Herz  dorsal;  VI.  Ceplicdopoda :  Sack  vorn  offen,  hinten 
geschlossen.     Mund  vorn,  After  ventral,  Herz  hinten  und  etwas  dorsal. 

Einen  Stammbaum  entwickelt  H  a  e  c  k  e  1  in  seiner  generellen  Morphologie 
der  Organismen.  Am  tiefsten  stehen  die  Bryozoen,  daraus  entwickeln 
sich  einerseits  die  Tunicaten,  andererseits  die  Spirobranchien,  aus  diesen 
wahrscheinlich  Rudisten  und  Elatobranchien.  Unter  den  letzteren  führen 
die  Inclusen  (Pholadaceen)  unmittelbar  zu  den  Scaphopoden  und  durch 
diese  zu  den  Pteropoden.    Die  beiden  Klassen  der  Cochliden  und  Ceplialo- 


64  Mollusken. 

poden  sind  Aeste  der  Pteropoden.  Entweder  hat  sich  der  Molluskenstamm 
als  selbständiges  Phylum  entwickelt  oder  er  hängt  an  seiner.  Wurzel  mit 
anderen  Stämmen  zusammen,  und  zwar  mit  den  Würmern,  speciell  den 
Turbellarien.  Die  Molluscoiden  und  Tunicaten  sind  nicht  besondere 
Phyla,  sondern  sie  verhalten  sich  etwa  wie  die  Würmer  zu  den  Arthro- 
poden. Die  Eintheilung  ist  folgende: 
I.  Himatega,  ohne  Herzohr. 
I.  Klasse :  B^-yozoa. 


II. 


-rri  m     •    A     {Nectasctthac,  schwimmend. 

Klasse:  lumcata  l^,,.-.  .,.       p    ,  ., 

yChtlionasci dt ae,  lestsitz end. 


III.  Klasse:  SpirohrancMa,  BracJwpodal^    ,. 

\lesUcarmnes. 

IL   Otocardia  mit  Herzohr. 

I.  Cladus.    Anodontoda,  Zahnlose. 

I.  Klasse:  Kudisten. 

iAsiplionia^  Ganzmantelige. 

IL  Klasse:  Elatöbrancliia  ISiniipcdliata  s.  Siplioniata,  Buchtmanteligi 

[     und  Incl'usa  s.  Tiihtcola. 

IL  Cladus.     OdontopJiora  B  e  z  a h n  t  e. 

I.  Klasse:  Cocldides,  Schnecken. 


I.  Unterklasse:  Pcrocepliala,  Stummelköpfe 


1.  Legion:  Scapho- 
poda,  Schaufel- 
sclmecken. 

2.  Legion:     Ptero- 
poda,  Flügel- 
schnecken. 

IL  Unterklasse:  Dclocephcda.,  Kopfschnecken. 

1.  Legion:   Branchiococldi  s.  Bram-Jiiogasteropoda ,  Kiemen- 

schnecken. 

1.  Sublegion:  Opisthohranchia. 

Ordnung  1  LipobrancMa,  Fehlkiemen. 

2  Notohranchia. 

3  Blcurohrancliia. 

2.  Sublegion:   Opisthocardia^  Hinterherzen. 

Ordnung  1  Prosobrandna. 

2  Entomococläi  (Chitoniden). 

3  Hcteropoda. 

2,  Legion :  Fnenmococlüi  (Pulmogasteropoda),  Lungen- 

schnecken. 

TT    TT!        .  r    1    1      /i    i  ^-  ünterkl.  Tetrabranchia   (Tentacidifera). 
11.  iviasse:  L/epficiiopocici  \ttttj_ii     -r\-i         i  •     ^  j     ,  t   i-r      \ 

t  IL  Unterkl.  Bthranclna  (Acctahidifcra). 

Gleichzeitig  gab  Filippi  eine  allgemeine  Klassitication  des  Thier- 
reiches,  die  dadiu-ch  erheblich  abweicht,  dass  sie  die  Stellung  der  ver- 
schiedenen Bryozoen  viel  freier  macht.  Die  Thiere  zerfallen  in  solche 
mit     ausschliesslich    monogenetischer,     geschlechtlicher   und   solche   mit 


Historische  Ueborsicht.  65 

polygenetischer  Fortpflanzung.    Unter  den  ersten  stehen  hinter  Vertebraten 
und  Arthropoden  die  eigentlichen  Mollusken,     Sie  zerfallen  in: 
I.  Klasse:  Ceplmlopoda. 

IL  Klasse:  Mollusca  (Cmichifera  und  Gasteropoda). 

III.  Klasse:  Brachiopoda. 

Die  Cryptozoen  oder  Molluscoiden  (Tunicaten  und  Bryozoon)  kommen 
unter  die  polygenetischen  Tliiere  hinter  die  Würmer  und  Echinodermen 
und  vor  die  Cölenteraten  und  Protozoen. 

Ungefähr  hier  mag  Gegenbaur's  Auffassung  hergehören,  wenn  wir 
der  zweiten  Auflage  seiner  vergleichenden  Anatomie  (1870)  folgen  dürfen. 
Wie  wenig  andere  durch  gleichmässige  anatomische  Bearbeitung  des 
Thierreichs  und  Literaturübersicht  vorbereitet,  kommt  er  zu  der  Annahme, 
dass  ,,bei  den  Urformen  einiger,  vielleicht  aller  Abtheilungen  eine 
Metamerenbildung ,  wenn  auch  nur  in  ganz  geringem  Maasse,  bestanden 
habe".  Er  findet  im  Allgemeinen  eine  Anlehnung  an  die  Würmer, 
wiewohl  ,,der  Organisationswerth  der  einzelnen  Abtheilungen  in  phylo- 
genetischer Richtung  sehr  schwer  zu  bestimmen  ist".  Er  unterscheidet 
zwei  Abtheilungen,  die  niedrigste  ist  die  der  Brachiopoden,  die  höhere 
die  der  Otocardieu.  Letztere  zerfallen  in  die  Klassen  Lamellibranchiaten, 
Cephalophoren  und  Cephalopoden.  Mantel  und  Schale  sind  das  beste 
Characteristicum.  Am  niedrigsten  stehen  die  Acephalen  mit  der  auf- 
steigenden Entwicklung  Asiphonia,  Slplioniata  und  Tuhicola.  Die  Cepha- 
lophoren haben  drei  Unterklassen,  die  Scaphopoden,  die  Pteropoden,  mit 
zweifelhafter  Beziehung  zu  jenen,  und  die  Gasteropoden,  die  in  ByanclnaUi 
und  P'ulmonata  sich  zerlegen.  Die  Brancliiata  umfassen  die  beiden  nicht 
direct  aus  einander  ableitbaren  Ordnungen  der  Proso-  und  Opistho- 
branchiaten,  von  denen  die  ersteren  in  Beziehung  auf  das  Aeussere,  die 
letzteren  in  Hinsicht  auf  die  innere  Organisation  (Hermaphroditismus) 
eine  tiefere  Stufe  einnehmen.  Die  Chitonen  sind  eine  frühe,  die  Hetero- 
poden  eine  späte  Abzweigung  der  Prosobranchiaten.  Von  den  Opistho- 
branchiaten  sind  die  Pleurobranchiaten  am  wenigsten  umgeändert,  mehr 
die  Gymnobranchiaten ,  am  meisten  rückgebildet  die  Abranchiaten.  Die 
Pulmonaten  stehen  zwar  den  Opisthobranchiaten  näher,  doch  ohne  dass 
sich  ein  sicherer  Schluss  auf  die  Verwandtschaft  ziehen  Hesse.  Die 
Cephalopoden  endlich,  in  Di-  und  Tetrabranchiaten  geschieden,  scheinen 
noch  am  ehesten  zu  den  Pteropoden  in  einer  allerdings  entfernten  Be- 
ziehung zu  stehen. 

In  der  Mitte  der  siebziger  Jahre  kritisirte  Giard  mit  den  ein- 
seitigen systematischen  Principien  auch  den  sogenannten  Molluskentypus, 
den  er  nicht  anerkannte.  Er  soll  nur  eine  unwesentliclie  Modification 
des  Annelidentypus  darstellen,  wie  denn  die  Trochosphaera  z.  B.  bei 
Mollusken,  Polychaeten,  Eotiferen,  Brachiopoden  und  Bryozoen  sich 
wiederfindet.  So  abweichend  die  Oligochaeten,  Hirudineen,  Cephalopoden, 
Nematoden  auch  entwickelt  sind,  so  stellen  sie  doch  nur  die  äussersten 
Enden   des  durch   lauter  Uebergänge   verbundenen  Wurmtypus    dar,    von 

Bronn,  Klassen  des  Thier- Reichs.     III.  5 


66  ■  Mollusken. 

dem  nur  die  Timicaten,  als  zu  den  Vertebraten  führend,  ausgenommen 
werden. 

Garn  er  discutirte  die  allgemeine  Morphologie  und  Phylogenie  der 
Mollusken,  wobei  er  die  Molluscoiden  wieder  mit  einbezieht.  Indem  er 
die  Unmöglichkeit  der  directen  phylogenetischen  Ableitung  auf  Grund 
der  in  jeder  Gruppe  eigenartigen  Entwicklung  betont,  kommt  er  gleichwohl 
zu  dem  Schluss,  dass  die  Tunicaten  als  niederste  Mollusken  zu  gelten 
haben,  wohl  auf  die  Bryozoen  als  den  gemeinsamen  Ausgangspunkt  zurück- 
gehend. Die  Bracliiopoden  sollen  einen  viel  näheren  Seitenzweig  der 
Acephalen  darstellen.  Auch  die  alte  Theorie  von  Oken,  Macdonald  u.  a. 
wird  festgehalten,  wonach  der  Deckel  der  Schnecken  der  einen  Muschel- 
klappe, und  der  Muskel,  welcher  den  Deckel  mit  dem  Hause  verbindet, 
den  Adductoren  der  Dimyarier  entspricht. 

Von  der  Entwicklungsgeschichte  verschiedener  Gasteropoden  aus  er- 
weiterte Brooks  seine  Speculationen.  Die  Gasteropoden  sollen  durch 
ihre  Larven  mit  einer  Urform  näher  verbunden  sein  als  die  einen  Seiten- 
zweig darstellenden  Lamellibranchien.  Jene  haben,  ausser  den  Land- 
schnecken, eine  Segellarve,  Veliger;  derselbe  kommt  den  Scaphopoden, 
den  thecosomen  Pteropoden,  etwas  zweifelhaft  den  Muscheln  zu;  den 
Cephalopoden  fehlt  er  durchaus.  Der  Veliger  stellt  die  freischwimmende 
Ahnenform  dar  und  hat  grosse  Aehnlichkeit  mit  einem  Polyzoon.  Die 
Muscheln  dürfen  nicht  länger  als  Mittelstufe  zwischen  den  Polyzoen  oder 
Bryozoen  und  den  Mollusken  gelten.  Dagegen  verbinden  die  Brachiopoden, 
gleichfalls  mit  Veliger -Larve,  die  Weichthiere  mit  den  Würmern. 

Der  Hauptanstoss  während  dieser  Jahre  erfolgte  zweifellos  durch  die 
Arbeiten  von  Hermann  von  I bering.  Er  bereitete  sich  auf  seine  Auf- 
gabe, die  Phylogenie  der  Mollusken,  unter  völliger  Beiseitelassung  der 
Molluscoiden,  zu  entwirren,  durch  die  verschiedensten  Vorarbeiten  vor 
(Entwicklungsgeschichte,  Anatomie  der  Niere  und  Geschlechtswerkzeuge, 
Otolithen  etc.)  und  ging  dann  zu  einer  vergleichenden  Untersuchung  des 
Nervensystems  über.  Die  allgemeinen  Grundlagen  standen  seit  Cuvier 
fest,  eine  Eeihe  Einzelforschungen  von  Lacaze-Duthiers,  Alder  und 
Hancock  u.  a.  hatten  weiteres  Material  geliefert.  Bert  hold  hatte  die 
doppelte  Schlundcommissur  bei  den  Pulmonaten  erwiesen,  Lacaze- 
Duthiers  die  Bedeutung  der  Centralgangiien  für  die  höheren  Sinnes- 
werkzeuge gezeigt  durch  die  von  Leydig  bestätigte  Entdeckung,  wonach 
der  Acusticus  der  Pulmonaten  stets  aus  den  oberen  Schlundganglien  ent- 
springt.    Ich  konnte  die  Bestätigung  für  die  Najaden  geben. 

I bering  vereinigte  die  Chitoniden  mit  verschiedenen  Thieren,  welche 
bisher,  wie  Cltaetodcrma^  unter  den  Gephyreen  gestanden  oder  wie  Neo- 
menia,  noch  gar  nicht  eingeordnet  waren,  zu  einer  besonderen  Wurmgruppe 
der  Am p hin  euren  und  leitete  von  ihnen  drei  Phylen  der  Mollusken 
ab,  nämlich  die  Acephalen,  die  Solenoconchen  und  die  Arthrocochliden 
(die  Prosobranchien ,  Neurobranchien  und  Heteropoden  im  älteren  Sinne). 
Die    Molluscoiden   wies    er   als  Vorfahren    der   Muscheln    einfach    zurück, 


Historisnil e  Uebersicht.  67 

sowohl  das  Bryozoon  Rhabdopleura,  welches  Kay  Laiikester,  als  das 
Mantelthier  Chevreulius ,  welches  Lacaze-Duthiers  in  solchem  Sinne 
verwerthet  hatte.  Die  Prosobranchien  löste  er  auf  in  die  Chiastoneuren, 
bei  denen  die  Visceralcommissur,  welche  das  hinten  gelegene  Abdomiual- 
ganglion  mit  den  Pleural-  oder  Commissuralgangiien  verbindet,  eine 
eigenthümliche  Kreuzung  in  Form  einer  8  beschreibt,  in  Folge  einer  be- 
sonderen Verschiebung  der  Mantelorgane,  und  in  die  Orthoneuren,  bei 
welchen  sie  eine  einfache  Schlinge  bildet.  Die  übrigen  Weichthiore  bilden 
ein  eigenes,  viertes  Pliylum,  das  der  Platycochliden,  das  sich  von  Turbel- 
larien  herleitet.  So  erhalten  wir  zwei  phyletisch  vollständig  getrennte 
Stämme,  die  Arthrocochliden  beginnen  mit  einem  Nervensystem,  deren 
Ganglienzellen  sich  dift'us  den  gestreckten  Nervenstämmen  anlagern.  Die 
Platycochliden  heben  umgekehrt  mit  einem  einheitlichen  Ganglienknoten 
an,  und  dieser  löst  sich  erst  in  einzelne  Ganglien  auf.  Die  Platycochliden 
zerfallen  in  die  Iclmopoden,  d.  h.  die  Hinterkiemer  und  Lungenschnecken, 
in  die  Pteropodeii  und  Cephalopoden.  Die  Lungenschnecken  wiederum 
werden  in  zwei  phylogenetisch  getrennten  Eeihen  von  den  Opisthobranchien 
abgeleitet,  ganz  gegen  die  M  i  In  e-Ed  ward 'sehe  Ansicht,  der  sie  der 
Lagerung  ihres  Herzens  nnd  ihrer  Lunge  gemäss  eher  zu  den  Proso- 
branchien in  Parallele  gestellt  hatte.  Die  Basommatophoren  sollen  als 
Branchiopneusten  von  den  Steganobranchien  (den  Tectibranchien  der 
Autt.)  abstammen,  die  Stylommatophoren  dagegen  als  Nephropneusten 
ihre  Lunge  selbständig  durch  Umbildung  ihres  Harnleiters  in  Folge  eines 
Functionswechsels  erlangt  haben.  Die  thecosomen  Pteropoden  sollen  von 
den  Gymnosomen  abstammen,  und  die  Cephalopoden,  in  Uebereinstimmung 
mit  Leuckart's  Idee,  von  den  Pteropoden,  wo  die  Arme  als  Theile  des 
Kopfes,  nicht  des  Fusses  genommen  werden.     Das  System  lautet: 

Amplnneura. 

I.  Klasse:  Aplacophoi-a:  CJicietoderma,  Neomenia. 
IL  Klasse:  Placophora:  Chitoniden. 
I.  Phylum:  Acepliala  {Lamellihranchid). 
II.  Phylum:  SoJenoconchae  (Dentalien). 
III.  Phylum:  ÄrthrococJiUdes. 

I.  Klasse:  Chiastonetira. 

1.  Ordnung:     Zeiigobranchia:     Hdliotidae.      Phnrotomarülae. 
Fissurellidae. 

2.  Ordnung:  Ämsohranchia. 

I.  Unterordnung:  PateUoidea. 
IL  Unterordnung:  Püiipidoglossa :  Trochidae. 
III.  Unterordnung:  Taenioglossa:  Littorinidae.   Btssoidae. 
Ci/cJostomacea.  Pomatiacea.  Acicididae. 
Pnlndintdae.  Mclun iidac.  TurriteUidac. 
Tnhid  ihranchia .     Pgra  m  ideUidac. 

5* 


ßg  Mollusken. 

II.  Klasse:   Orthoneura. 

I.  Ordnung:  Bostrifera. 

I.  Unterordnung:  PJtipidoglossa:  Neritacea,  Helicinacea, 

Froserpinacea. 
II.  Unterordnung:  Ftenoglossa:    lantMnidae.    Solarndae. 

Scalariidae. 
III.  Unterordnung:  Taenioglossa:  Ämpidlariacea.     Valva- 
tidae.  Capidoidea.  Phoridae.  Sigaretina. 
Marseniadae.  Cypraeidae.  Ceriihiacea. 
Alata.     Äporrhatdac. 
IL  Ordnung:  Prohoscidifera. 

I.  Unterordnung:  Taenioglossa:  Velut/mdae.  Sycotypidae. 
Doliidae.  Cassidea.  Tntonndae.  Ranel- 
lacea. 
TL  Unterordnung:  ToxogJossa. 
III.  Unterordnung:  Bhacliiglossa :  Buccimim.  Fusus.Nassa. 
III.  Klasse:  Heteropoda. 
IV.  Phylum:  PJatycoddides. 
I.  Klasse:  Iclmopoda. 

1.  Ordnung:  Protococlüides :  Bhodopidae.  Tetliydae.  MeJibidac. 

2.  Ordnung:  Plianerobranchia :  Tritoniadae.  ScyUaeidac.  Doto- 

nidae.  Aeolidiadae.  Phylh'rJioidae.  Dorididae.  Triopidae. 
Boriopsidac.  PhyUidiadae.  Coramhidae.  Pleurophylliadae. 

3.  Ordnung:  Saccoglossa:  Limapontiadae,  Elysiadae.  PhylJo- 

hrancliidae.  Placohrandiiadae.  Hermaeadae.  LopJioccrndae. 

4.  Ordnung:    Sfeganohrandna:     Bmicinidae.      Siplionariidac. 

PleiirohrancJiidae.    Aplysidae.    Plnlinidae.   Adaeonidae. 

5.  Ordnung:     Brandiiopneusta :    Ampliiholidae.     Gadiniidac. 

Auricidacea.     Limnaeidae. 

6.  Ordnung:  Nephropneusta. 
IL  Klasse:  Pteropoda. 

III.  Klasse:  Cephalopoda. 

Unter  den  letzteren  sind  die  Di-  und  Tetrabranchiaten  zwei  ganz  ge- 
trennte Zweige.  Unter  den  Zweikiemern  sind  die  Octopoden  von  den  älteren 
Decapoden  abzuleiten,  unter  allmäblicliem  Verlaste  der  beiden  Lassoarme. 

Eine  weitere  Untersuchung  über  Niere  und  Geschlechtsorgane  be- 
schränkt sich  auf  den  von  den  Amphineuren  abzuleitenden  Stamm.  Bei 
den  niedersten  Muscheln  werden  die  Geschlechtspro ducte  durch  die  Niere, 
bez.  das  Bojanus'sche  Organ  entleert,  bei  den  Siphoniaten  münden  die 
Genitalorgane  selbständig.  Den  ersteren  ähnlich  verhalten  sich  die 
Solenoconchen,  doch  fehlt  der  linke  Ei-  oder  Samenleiter.  Die  Arthro- 
cochliden  haben  eine  Form  von  entsprechendem  Verhalten,  Fissurella, 
deren  linkes  Boj  anus'sches  Organ  ausserdem  rudimentär  ist,  wie  denn 
Kay  Lankester  zuerst  paarige  Nieren  bei  Prosobranchien  beobachtete. 
Die  übrigen  untersuchten  haben  selbständige  äussere  Genitalporen. 


Historische  Uebcrsicht.  ßcj 

Diose  I  he  ring  "seilen  üntersuclumgen  haben,  trotzdem  sie  in  vielen 
Punkten,  zumal  in  Hinsicht  der  Auflösung  und  diphyletischen  Auffassung 
des  gesammten  Typus  sehr  viel  Widerspruch  erfuhren,  doch  die  wesent- 
lichste Anregung  gegeben  für  die  folgenden  Arbeiten.  Die  Classification 
sowohl  auf  der  von  ihm  gegebenen  Basis,  als  die  einzelnen  Momente 
des  Nervensystems  und  der  Mantelorgane  sind  die  wichtigsten  Körpertheilo 
geblieben,  mit  denen  die  meisten  Nachfolger,  welche  die  Morphologie  im 
Auge  hatten,  sich  beschäftigten.  Zunächst  gablhering  selbst  1880  die 
Ableitung  der  Cephalopoden  von  den  Pteropoden  wieder  auf,  allerdings 
ein  um  so  stärkerer  Stoss  gegen  das  diphyletische  System,  als  er  auf 
Grund  inzwischen  erfolgter  Bearbeitungen  des  Excretionsapparates  und 
Genitalsystems  sie  von  den  Platycochliden  vollständig  entfernt  und  die 
Anknüpfung  bei  den  Muscheln,  Dentalien  oder  niedersten  Athrocochliden 
sucht.  Eigenthümlich  ist  unter  diesem  Gesichtspunkte  seine  später 
geäusserte  Ansicht,  wonach  auch  die  paläozoischen  Pteropoden  (nach 
Barrande's  Auffassung)  zu  den  Tintenfischen  gezählt  und  als  Vorläufer 
ohne  Sipho  aufgefasst  werden.  Der  nachdrücklichste  Gegner  dieser  um- 
stürzenden Theorien  war  Spengel  (1881).  Zur  Orientirung  über  ge- 
wisse Theile  des  Nervensystems  benutzt  er  die  als  Geruchswerkzeuge 
gedeuteten  Wimperorgane,  deren  auf  die  Innervirung  gestützte  Homologie 
die  Einheit  des  Molluskentypus  erweist.  Pur  das  dritte  Gangiienpaar 
des  Schlundrings  (Visceral-  oder  Commissuralganglien)  führt  er  die  Bezeich- 
nung Pleuralganglien  ein  und  beschränkt  mit  Lacaze-Duthiers  den 
Ausdruck  Commissuren  auf  Querverbindungen,  während  die  in  der  Längs- 
richtung Connective  heissen.  Der  Ausgangspunkt  wird  von  einer  den 
Chitonen  nahe  stehenden  Urform  genommen,  womit  die  Amphin euren  für 
alle  Folge  den  Mollusken  eingereiht  sind.  An  sie  schliessen  sich  die 
Prosobranchien  und  zwar  gleichfalls  zunächst  die  Zygobranchien.  Für 
die  Anisobranchien  aber  zeigt  Spengel,  dass  das  bisher  als  rudimentäre 
Kieme  gedeutete  Organ,  oft  von  kammförmigem  Bau,  ein  Geruchswerlt- 
zeug  ist,  welches  entsprechend  bei  den  Zeugobranchien  doppelt  vorhanden 
ist.  Damit  aber  wird  die  Auffassung  der  Kiemen  und  der  Torsion  der 
um  den  After  gruppirten  Mantelorgane  um  180"  eine  andere,  es  zeigt  sich, 
dass  sie  bei  den  Orthoneuren  dieselbe  ist  wie  bei  den  Chiastoneuren  und 
dass  die  Oi-thoneurie  der  ersteren  nur  durch  secundäre  Nervenverbindung 
entstanden  ist.  Also  auch  diese  Diphylie  wird  zurückgewiesen.  Bei  den 
Heteropoden  ist  ein  entsprechendes  Sinnesorgan  in  der  Nähe  des  Nucleus 
bereits  bekannt.  Die  Opisthobranchien  oder  Ichnopoden  Hessen  es  gleich- 
falls an  derselben  Stelle  auffinden,  und  bei  den  Basommatophoren  ist  es 
durch  Lacaze-Duthiers  zuerst  nachgewiesen.  Auch  für  die  Pteropoden 
ist  es  früher  angegeben  (Leuckart,  Gegenbaur,  Fol).  Bei  allen  diesen 
drei  Gruppen  fehlt  die  Torsion  der  Visceralcommissur.  Daher  werden  die 
Gastropoden  in  Streptoneuren  (Prosobranchien)  und  Euthyneuren  zer- 
legt. Auch  bei  den  Muscheln  (und  hypothetisch  den  Solenoconchen)  werden 
die  epithelialen  Geruchsorgane  in  der  Nähe  der  hinteren  Ganglien  gefunden. 


70  Mollusken. 

Nur  die  Cephalopoclen,  deren  Geruchswerkzeuge  mit  denen  der  übrigen 
Mollusken  nicht  verglichen  werden  können,  zeigen  kein  homologes  Organ. 
Von  ihnen  abgesehen,  wird  die  Einheit  des  Typus  erwiesen. 

Ehe  wir  den  Verfolg  dieser  speciellen  morphologischen  Fragen  und 
ihrer  Bearbeitung  wieder  aufnehmem,  ist  einiger  allgemeiner  Ansichten 
zu  gedenken,  die  gleichfalls  zu  Anfang  des  vorigen  Jahrzehnts  ausge- 
sprochen und  begründet  werden. 

Uljanin's  Homologisirung  des  kugelförmigen  Organs  der  Arthro- 
podenembryonen  mit  der  Schalendrüse  der  Mollusken  und  sein  daraus 
gezogener  Schluss  auf  gemeinsame  Ableitung  hat  kaum  weitere  Anregung- 
gegeben. 

Auch  Perrier's  in  einem  allgemeinen  Werke  über  die  Thiercolonien 
vorgetragene  Anschauung,  dass  die  Mollusken  ursprünglich  segmentirte 
Thiere  gewesen  seien,  hat  nur  sehr  bedingte  Zustimmung  finden  können 
insofern,  als  trotz  der  Möglichkeit  einer  derartigen  Auffassung  (s.  u.) 
doch  die  Basis  der  Argumentation  den  gewohnten  Deutungen  widerspricht. 
Perrier  zieht  zum  Vergleich  mit  den  Cephalopoden  die  Anneliden  heran. 
Arme  und  Fuss  der  ersteren  sollen  nachträglich  entwickelte  Kopftheile 
sein,^  daher  die  Pedalganglien  der  Mollusken  den  unteren  Schlunduerven- 
knoten  der  Ringelwürmer  entsprächen.  Andeutungen  des  segmentirten 
Bauchmarks  werden  in  den  verschiedenen  der  Visceralcommissur  einge- 
lagerten Ganglien  gefunden.  Die  Keduction  wird  auf  den  Einfluss  des 
Gehäuses  zurückgeführt. 

Als  Gegner  dieser  Ableitung  von  Thieren  mit  Metamerenbildung, 
speciell  von  Anneliden  trat  Cattaneo  auf  in  einem  besonderen,  mehr 
populär  gehaltenen  Buche  (1883).  Durch  Vergleich  mit  anderen  tubicolen 
Thieren,  Faguren  u.  a.,  zeigt  er,  dass  die  Metamerie  viel  leichter  äusserlich 
verschwindet  als  innerlich,  daher  bei  den  Mollusken  es  sich  nur  um 
zahlreiche  Pseudometamerien  handelt,  ebenso  wie  in  der  Entwicklung  bei 
mehrfachen  Wimperkränzen,  die  schon  bei  Protozoen  vorkommen.  Auch 
die  hohe  Constanz  in  der  Paläontologie  lässt  kein  Verschwinden  meta- 
merer Anlage  erkennen.  Daher  wird  die  Abstammung  von  einer  unge- 
gliederten Prothelmis  angenommen,  allerdings  mit  der  weiteren  Folgerung, 
dass  auch  die  Verwandtschaft  der  Amphineuren  mit  gegliederten  Gephyreen 
nicht  bestehen  könne. 

Eine  wichtige  allgemeine  Arbeit  über  die  Morphologie  der  Mollusken 
gab  Ray  Lankester  in  der  Encyplopaedia  britannica. 

Er  vereinig-t  zunächst  den  Typus  der  Mollusken  mit  den  übrigen 
Coelomata  wegen  neun  gemeinsamer  Eigenthümlichkeiten.  1.  Der  Körper 
besteht  aus  zwei  sich  umhüllenden  Säcken,  der  Körperwand  und  dem 
Mesenteron,  beide  durch  einen  Blutlymphraum,  das  Cölom,  getrennt. 
2.  Stomodaeum  und  Proctodaeum  sind  vorhanden,  ebenso  3.  ein  Pro- 
stomium  nebst  symmetrischem  Bau,  4.  ein  Paar  Nephridien,  5.  die 
Gonaden  sind  an  der  Cölomwand  entwickelt,  6.  ein  Hautepithel  mit 
kalkigen   und   hornigen  Ablageningen,    ein  Darmepithel  und  ein  Cölom- 


Historische  Uobersieht. 


71 


Fig.  1. 


Sehern  atischer  UrmoUusk  (nach  Eay  Lankester). 
A.  Dorsale,  B.  ventrale  Ansicht.  C.  Herz,  Pericard,  Gonaden  und 
Nephriden  in  situ.  D  Nervensystem.  E.  Medianer  Längsschnitt, 
wobei  die  Schale  weggelassen  ist.  a  Kopftentakel,  b  Kopf,  c  Mantel- 
rand, d  Ursprungslinie  des  Mantels  vom  Eingeweidesack,  e  Fussrand. 
f  Freier  Eand  der  Schalendrüse.  ()  Schale,  h  Osphradium  (Geruchs- 
organ Spengel).  ^  ctenidium  (Kiemenfeder),  h  Geschlechtsöffnung. 
l  Nierenporus.  m  After,  n  Schwanztheil  des  Fusses  (hinter  dem  Ein- 
geweidesack). 0  Mund,  p  Fusssohle.  q  Schnittrand  der  dorsalen 
Körperwand,  r  Cölom.  s  Pericard.  t  Geschlechtsdrüse.  %i  Nephri- 
dium.  V  Herzkammer,  mit  einer  rechten  und  linken  Vorkammer. 
10  Kopfauge,  x  Querschnitt  des  Oesophagus,  y  Otocyste.  z.l  Linke 
Verdauungsdrüse  (Leber),  z.g  Ausführungsgang  der  rechten  Leber. 
g.c  Cerebralganglion.  g.pl  Pleuralganglion.  g.'pe  Pedalganglion. 
g.v  Visceralganglion.    ^.«&  Abdominalganglion,   (/.o?/"  Geruchsganglion. 


72  Mollusken. 

epithel  sind  zu  unterscheiden,  7.  seitliche  paarige  Nervenknoten,  besonders 
gross  in  der  prostomialen  Kegion,  8.  die  Muskulatur  bildet  ein  somatisches 
und  ein  splanchnisches  Blatt,  9.  skeleto-trophische  Gewebe,  bestehend 
aus  membranösen,  fibrösen  und  knorpeligen  Stützgeweben,  sowie  aus 
Blutgefässen  und  den  Wänden  von  Bluträumen,  aus  dem  Cölomepithel  und 
der  Hämolymphe. 

Die  vielseitige  Umformung  und  Anpassung  erlaubt  es  an  keinem 
Weichthier  mehr  alle  typischen  Charaktere  zu  erkennen,  vielmehr  wird 
ein  Urmollusk  oder  Archimalakion  construirt  (s.  S.  71). 

Das  Urmollusk  ist  oblong,  bilateral-symmetrisch,  mit  scharfem  Gregen- 
satz  von  Bauch  und  Eücken,  mit  einem  wohl  gekennzeichneten  Kopfe, 
der  aus  dem  Prostomium  und  der  Gegend  hinter  dem  Munde  besteht. 
Mund  und  After  liegen  in  der  Mittellinie,  letzterer  nach  oben,  neben 
ihm  die  Merenöifnungen  und  dicht  vor  diesen  die  Genitalpori.  Besonders 
charakteristisch  ist  der  musculöse  Fuss,  der  an  den  der  Planarien  oder  an 
die  Saugnäpfe  der  Trematoden  sich  anschliesst.  Die  Muskeln  bestehen  aus 
glatten  Zellen ;  auch  da,  wo  bei  Mollusken  Andeutung  von  Streifung  vor- 
kommt, ist  sie  doch  keineswegs  der  echten  Querstreifung  der  Arthropoden 
und  Vertebraten  zu  vergleichen.  Die  Rückenhaut  ist  dünn,  sie  bedeckt 
den  Eingeweidehöcker  (cupola).  Dieser  wird  von  einer  flachen  Schale 
geschützt;  sie  liegt  in  einer  Schal  entasche,  rings  zieht  sich  der  Mantel- 
rand; in  dem  Subpallialraum  münden  After  und  Nieren,  hier  liegen  die 
Ctenidien  oder  Kiemenkämme,  mit  dem  Geruchsorgan  oder  Osphradium 
an  der  Basis.  Der  Darm,  durch  ein  weites  Cölom  von  der  Leibeswand 
getrennt,  zieht  sich  mitten  durch,  das  Stomodaeum  ist  lang,  das  Procto- 
daeum  kurz.  Zwei  Verdauungsdrüsen  (Lebern).  Dorsal  in  der  Median- 
linie liegt  das  Pericard,  das,  zwar  ohne  Zusammenhang  mit  den  übrigen 
Cölomräumen,  doch  von  diesen  stammt;  es  enthält  keine  Haemolymphe; 
durch  die  Nephridien  mündet  es  nach  aussen.  Das  Herz,  mit  zwei  Vor- 
kammern, giebt  Gefässe  ab,  welche  in  Cölomräume  münden.  Ob  die 
Geschlechtsdrüse  lu'sprünglich  paarig  oder  unpaar  war,  bleibt  zweifelhaft, 
ebenso  wie  die  Natur  der  Ausführwege.  Das  Nervencentrum  besteht  aus 
zwei  Pedal-  und  zwei  mehr  dorsalen  Visceralsträngen,  letztere  hinten  ver- 
bunden, mit  den  verschiedenen  gangliösen  Anschwellungen,  Commissuren 
und  Connectiven.  Das  Eingeweidesystem  bleibt  mikroskopisch.  Die 
Sinneswerkzeuge  bestehen  aus  zwei  kurzen  Kopffühlern,  zwei  Otocysten, 
zwei  Augen  an  der  Basis  der  Tentakeln  und  aus  den  Osphradien. 

Die  Ontogenese  beginnt  mit  der  Purchung  eines  an  Nahrungsdotter 
reichen  oder  armen  Eies.  Es  folgen  sich  Morula,  Blastula,  Diblastula 
(mit  Ecto-  und  Endoderm).  Der  Mesoblast  wird  durch  unbedeutende  seit- 
liche, nicht  ausgehöhlte  Auswüchse  des  Endoderms  gebildet.  Der  ver- 
längerte Blastoporus  schliesst  sich  in  der  Mitte,  wo  nachher  der  Fuss 
sich  anlegt,  und  theilt  sich  so  in  Mund  und  After.  Es  folgt  das  Veliger- 
stadium;  in  ihm  vollziehen  sich  die  Veränderungen,  welche  das  Mollusk 
von  den  übrigen  Cölenteraten  unterscheiden;  das  Segel,  welches  das  Pro- 


Historische  Uchersiclit. 


73 


stoiniiini  abgrenzt,  bleibt  nur  selten,  wie  bei  (1(Mi  Linniaeen,  bis  ins  Alter 
erhalten.  Beim  Veliger  hebt  sich  der  kuppeiförmige  Eingeweidesack  auf 
der  einen,  der  kurze  Fuss  auf  der  anderen  Seite  ab.  Auf  dem  Visceral- 
sack  entsteht  die  Schalendrüse  mit  kleiner  horniger  Abscheidung,  der 
primären  Schale.  Nur  in  wenigen  Fällen  scheint  diese  auch  der  definitiven 
zu  entsprechen  (Chiton,  Limax?);  in  den  meisten  Fällen  wird  die  secun- 
däre  Schale  auf  breiterer  Basis  von  einem  grössern  Mantelareal  gebildet. 
Je  nach  der  Erhaltung  oder  dem  Schwunde  des  Kopfes  theilen  sich 
die  Mollusken  in  die  beiden  Zweige  der  Glossophoren  und  Lipocephalen. 
Die  gegenseitigen  Beziehungen  der  einzelnen  Gruppen  w^erden  am  besten 
durch  die  verschiedenen  Umbildungen  des  Fusses  erklärt,  nach  den  folgen- 
den Abbildunoen. 


Fig  2 


Diagramme  einer  Eeihc  von  Mollusken ,  um  die  Umbildungen  des 
Fusses  und  die  Beziehung  des  Eingeweidesackes  zur  antero-posterioren 
und  zur  dorso-vcntralen  Axe  zu  zeigen.  1.  Chiton.  2.  Eine  Muschel. 
3.  Eine  anisopleure  Schnecke.  4.  Ein  thecosomes,  ö.  ein  gymnosomes 
Pteropod.  6.  Ein  Siphonopod.  —  AP  antero  posteriore,  DV  dorso- 
ventrale  Axe.  o  Mund.  ((  After,  ms  Mantelrand,  sp  Subpallial- 
raum.  //'  Propodium,  mf  Mesopodium.  /*/'  Metapodium.  e  Kopfaugen. 
cd  ("entrodorsalpunct  (nach  Eay  Lankester). 


74  Mollusken. 

Das  ergiebt  folgendes  System: 
I.  Zweig:  GlossopJwra. 

I.  Klasse:  Gastropoda  (ausgehend  vom  Archisopleuriim). 
I.  Unterklasse:  Gastropoda  isophura. 

1.  Ordnung:  Pohjplacophora :  Chitonidae. 

2.  Ordnung:  Neomeniae. 

3.  Ordnung:  Chaetoderma. 

II.  Unterklasse:  Gastropoda  anisopleura  (ausgebend  von  Archi- 
euthyneurum). 
Zweig  a:  Streptonenra  (ausgehend  vom  Archizygobranchium). 

1.  Ordnung:  Zijgohranchia. 

1.  Unterordnung:  Ctenidiohrancliia. 
Familien:  Haliotidae,  Fissurellidae. 

2.  Unterordnung :  FlujlJidiohrancliia. 
Familie:  PatelUdae. 

2.  Ordnung:    Azygobrancltia     (ausgehend    von    Archi- 

holochlamydum). 
Section  a:  Reptantia. 

1.  Unterordnung:  Holoclüamyda. 
a  FihipidogJossa. 

Familien:  Trochidae.  Neritidae.  Pleurotoma- 
ridae. 
ß  Ptenoglossa. 

Familien:  Scdlaridae.  Janthinidae. 
y  Taenioglossa. 

Familien:  Cerithidae.  3Ielanidae.  Pyramidcl- 
lidac.  Turritellidae.  XenopJtoridac.  Nati- 
cidae.  Entoconchidae.  Marsenidae.  Ac- 
maeidae.  Capulidae.  Littorinidae.  Palii- 
dinidae.    Viävatidae.    AmpuUaridae. 

2.  Unterordnung:  Pneumonoclüamyda. 

Familien:  Cyclostomidac.  Heh'cimdae.  Aci- 
culidac. 

3.  Unterordnung:  SipJionoclilamyda. 

Taenioglossa. 
Familien:    Strombidae.   Aporrliaidae.   Pedi- 
cidaridae.  Dolidae.  Tritonidae.  Cypraeidae. 
Toxiglossa. 
Familien:     Conidae.     Terebridae.     Pleuroto- 
midae.  Cancellaridae. 
Phaclviglossa. 

Familien:  3iuricidae.  Buccinidae.  Müridae. 
OUvidae.     Volutidae. 
Section  b:  Natantia. 

1.  Unterordnune-:  Atlantacea. 


Historische  Uobcrsicht.  75 


2.  Uiiterordimiig :  Carinariacea. 


3.  Unterordnung :  Pterotracheacea. 
Zweig    b:     Euthyneura     (ausgehend     vom    Archiopistho- 
brancliium), 

1.  Ordnung:     Opisthohranchia   (ausgehend   vom   Archi- 

palliatum). 
Section  a:  Palliata  (=  Tedibranchia  Woodward). 

1.  Unterordnung:  Ctenidiobranchia. 

Familien:    TornatelUdae.     Bullidae.     Aply- 
siidae.  Pleurohran chidae. 

2.  Unterordnung:  PhylUdiohranchia. 

Familie:  Phyllidiadae. 
Section  b:  Non-xxdUata. 

1.  Unterordnung:  Pygohranchia. 

Familie:  Dorididae. 

2.  Unterordnung:  Cercdonota. 

Familien:  Tritoniadae.     Eolidae. 

3.  Unterordnung:  HaplomorpJia. 

Familien:  PhyTlirhoidae.     Elysiadae. 

2.  Ordnung:  Pidmonata  (ausgehend  v.  Archibasommatum). 

1.  Unterordnung:  Basommatophora. 

Familien:  Limnaeidae.  Äuricididae. 

2.  Unterordnung:  Stylommatophora. 

Familien:     Helicidae.      Limacidae.      Onci- 
diadae. 
IL  Klasse:  Scaphopoda. 
IIL  Klasse:  Cepihalopoda. 

Zweig  a:  Pteropoda. 

1.  Ordnung:   Tliecosomata. 

Familien:  Cymhidiidae.  Conularndae.  TentactiUtidae. 
Hyaleidae.    Thecidae.    Limacinidae. 

2.  Ordnung:  Gymnosomata. 

Familien:    Ptcrocymodoceidae.    Cliomdae.    Pneiimo- 
dermidae. 
Zweig  b:  Siplionopoda. 

1,  Ordnung:   Tetrahvanclncda  (Schizosiphona ,  Tentacidi- 

fera). 
Familien:  NaidiJidac.  Ämmoniiidac. 

2.  Ordnung:  Bihranchiata  (Holosiphona,  Acetahidifera). 

1.  Unterordnung:  Becapoda. 

Section  a:  Becapoda  Calcipliora. 

Familien:    Spirididae.    Belemnitidae.   Se- 
piadae. 
Section  b:  Becapoda  Cliondropliora. 
Subsection  «:  3IyopskJae  d'Orh. 


76 


MoUuskeu. 

Familien :  Loh'<ßdac.   SepioUdac. 
8ubsection  ß:   Oigopsidae  d'Orh. 
Familien:  Crunchiadae.  Loligoj^sidac.  CJtcl- 
roteuthidae.    Tlujsanoteidlndae.    Ont/dio- 
teutlndae. 
2,  Unterordnung:   Odopoda. 

Familien:  CirrlwteutJndae.  Odopodidae.  PJii- 
lonexidac. 


II.  Zweig:  Lipocepliala. 
Klasse :  LamclUbrandtia. 

1.  Ordnung:  Isomya. 

1.  Unterordnung:  Inte<jrip(dlia. 

Familien:    Arcacea.    Trigoniacea.     JJnionacca. 
Lucinacea.    Cijprinacea. 

2.  Unterordnung:  SmupaU/a. 

Familien:   Veneracea.  Mgacca.   Pholadacea. 

2.  Ordnung:  Hderomya. 

Familien:  Myttlacea.  Midier iacea. 

3.  Ordnung:  Monomga. 

Familie :  Aviculacea.     Ostreacea. 
Eine  Arbeit,   welche   zwar  speciell   den  Cephalopoden   gewidmet  ist, 
aber    doch    für  die   Systematik   eine  allgemeine  Bedeutung  hat  und  zu 
wesentlich  anderen  Kesultaten  kommt  als  die  eben  besprochene,   stammt 

Fig.  ^. 


Schematische  Darstellung  des  Baues  von  a  Dentalium,  b  Nautilus,  c  Sepia, 

zur  Erläuterung  der  Homologien.  —  C  Cirrhen  resp.  Kopfarme,  J^p  unpaarer  Abschnitt  des 

Fusses  (Frotopodium) ,   Ep  paariger  Abschnitt  des  Fusses   (Epipodium) ,   M  Mantelhöhle, 

D  Darm ,  G  Genitaldrüsc ,  N  Niere ,  K  Kieme. 

von  Grobben  (1884).  Das  Wesentlichste  ist  die  Zurückführung  der 
Tintenfische  nicht  auf  die  Pteropoden,  sondern  auf  die  Solenoconcheu, 
nach  Maasso-abe  der  beistehenden  Holzschnitte. 


Historische  Uebcrsicht.  77 

„Dentalium  stimmt  mit  den  Cephalopoden  zunächst  in  der  nur  in 
geringfügigen  Puncten  gestörton  bilateralen  Symmetrie  des  Körpers,  in 
dem  hohen  thurmförmig  erhobenen  Eingeweidesacke  und  in  der  Ent- 
wicklung der  Mantelhöhle  an  der  Hinterseite  des  Eingeweidesackes  über- 
ein." Die  Seitentheile  des  Dentalienfusses  werden  den  Trichterlappen, 
die  Mitte  der  Trichterklappe  zunächst  von  Nautilus  homologisirt.  Die 
Cirrhen  sollen  den  Armen  der  Cephalopoden  entsprechen,  wie  schon  Sars 
wollte.  Die  Pteropoden  werden  den  Gastropoden  zugesprochen.  —  Zu- 
gleich bring-t  uns  Grobben 's  Abhandlung  auf  eine  andere,  von  Eay 
Lankester  in  anderem  Sinne  gedeutete,  hier  noch  nachzuholende  Frage. 
1881  hatten  die  Gebrüder  Hertwig  in  ihrer  Cölomtheorie  den  Mollusken 
eine  echte  secundäre  Leibeshöhle  abgesprochen  und  sie  als  Pseudocölier 
bezeichnet.  Denn  ,,dem  Schizocöl  der  Mollusken  fehlt  ein  flimmerndes 
Epithel,  es  fehlen  ihrem  Darmkanal  die  Mesenterien  und  die  Dissepimente, 
ihre  Geschlechtsproducte  entwickeln  sich  nicht  aus  dem  Epithel  der  Leibes- 
höhle und  werden  nicht  in  dieselbe  entleert,  sondern  stellen  folliculäre 
Drüsen  dar,  welche  direct  in  eigene  oft  complicirt  gebaute  Ausführungs- 
wege übergehen.  Die  in  den  Pericardialraum  einmündenden  Nieren  dienen 
ausschliesslich  der  Excretion  und  werden  nicht  zur  Ausfuhr  der  Geschlechts- 
stoflfe  benutzt,  höchstens  dass  sich  die  Oviducte  oder  Vasa  deferentia  hier 
und  da  mit  ihnen  nahe  an  der  äusseren  Mündung  vereinigen".  Grobben 
weist  das  gerade  Gegentheil  nach,  indem  er  das  Pericard  und  den  als 
Höhle  der  Genitaldrüse  dienenden  Abschnitt  als  secundäre  Leibeshöhle 
oder  Cölom  hinstellt.  Somit  sind  die  Mollusken,  in  Uebereinstimmung 
mit  Kowalewsky's  und  Hall  er' s  Ansichten,  Enterocölier. 

Auch  Kay  Lankester  erklärte  dann  das  Pericard  und  die  Perigoua- 
dialräume  für  das  Cölom  der  Mollusken.  Bei  den  Cephalopoden  und  Neo- 
menien  stehen  beide  noch  im  Zusammenhang.  Die  Bluträume  (Haemocöl) 
waren  nach  ihm  früher  jedenfalls  noch  gefässaiiig  und  röhrenförmig,  er- 
weiterten sich  aber  später  und  drängten  das  Cölom  zurück,  doch  kommen 
auch  gelegentlich  noch  in  verschiedenen  Körpertheilen  echte  Arterien, 
Capillaren  und  Venen  vor. 

In  dieselbe  Richtung  fallen  Grobben' s  jüngste  Forschungen  über  die 
Pericardialdrüsen  bei  Lamellibranchien  und  Gastropoden,  Drüsen  welche  ins 
Cölom  münden  und  den  Chloragogendrüsen  der  Anneliden  entsprechen  sollen. 

Die  Frage,  ob  die  Cephalopoden  mit  Pteropoden  oder  mit  Scapho- 
poden  näher  verwandt  seien,  hat  in  den  letzten  Jahren  wenigstens  in 
Bezug  auf  die  Flossenfüsser  eine  vernei4iende  Antwort  gefunden  durch 
Boas  und  namentlich  durch  Pelseneer,  welcher  sich  in  erster  Linie 
mit  der  morphologischen  Aufklärung  der  Mollusken  erfolgreich  beschäftigt. 
Danach  haben  die  lebenden  Pteropoden  mit  den  paläozoischen  Tentaculiten 
nichts  mehr  zu  thun,  sie  sind  viel  jünger  und  als  Theco-  und  Gymnosomen 
in  zwei  vollständig  getrennten  Zügen  von  verschiedenen  Opisthobranchien 
aus  durch  Anpassung  an  die  pelagische  Lebensweise  entstanden,  worül)er 
im  Speciellen  zu  berichten  sein  wird. 


78  Mollusken. 

Betreffs  der  Ceplialopoden  vertritt  Pelseneer  die  Ansicht,  dass  die 
Arme  dem  Fusse  zugeliören  und  die  sie  innervirenden  Theile  des  Schlund- 
ringes als  Pedalganglien  zu  deuten  seien.  Die  Ansicht  wird  gestützt 
durch  Steiner' s  physiologische  Versuche,  wonach  die  Zerstörung  dieser 
Ganglien  die  Locomotion  beeinflusst,  bez.  aufhebt,  genau  wie  bei  anderen 
Weichthieren  die  Exstirpation  der  Fussganglien.  Gleichwohl  hat  Grobben 
gegen  die  Deutung  noch  Widerspruch  erhoben. 

Nicht  ganz  unwesentlich  ist  die  Rolle,  welche  Rhodope,  das  kleine 
nackte  Geschöpf  von  den  Küsten  des  Mittelmeeres  und  der  östlichen 
atlantischen  Inseln,  in  der  Geschichte  der  MoUuskendescendenz  seit 
circa  40  Jahren  spielt.  Die  verschiedenen  Bearbeiter  und  Systematiker, 
Kölliker,  v.  Ihering,  v.  Graff,  E.  Bergh,  Trinchese  u.  a.  haben 
es  bald  als  Nacktschnecke,  bez.  Opisthobranchie  aufgefasst,  bald  als 
Strudelwurm.  Doch  scheint  die  wichtige  Frage,  ob  hier  ein  unmittelbarer 
Uebergang  zwischen  Plathelminthen  und  Mollusken  vorlieg-t,  trotz  der 
letzten  Ablehnung  von  Trinchese  noch  nicht  endgültig  erledigt,  vielmehr 
steht  eine  neue  umfängliche  Arbeit  in  Aussicht. 

Im  Allgemeinen  bewegen  sich  die  neueren  Arbeiten  seit  v.  Ihering 's 
grösserer  Publication,  soweit  sie  System  und  Morphologie  betreffen,  in 
erster  Linie  um  die  von  ihm  in  den  Vordergrund  gestellten  Körpertheile, 
das  Nervensystem  und  die  Mantelorgane,  worunter  wir  das  Herz,  die 
Nieren  und  Athemwerkzeuge  verstehen.  Halle r's  gründliche  Unter- 
suchungen haben  die  bezüglichen  Kenntnisse  der  Chitonen  und  Proso- 
branchien  wesentlich  vertieft.  Bouvier  hat  die  letzteren  auf  Grund  sehr 
eingehender  neurologischer  Studien  classificirt,  immer  unter  Zurückdrängiuig 
der  Orthoneuren.  Perrier  hat  das  Bojanus'sche  Organ  in  ähnlicher 
üebersicht  behandelt.  Die  Erweiterung  der  anatomischen  Kenntnisse  der 
Patellen  (durch  Paul  Bert,  Wegmann  u.  a.)  Hess  einen  abweichenden 
Bau  des  Herzens  erkennen,  so  dass  die  Pariser  Schule  (Perrier)  nunmehr 
die  Vorderkiemer  in  Dioto-,  Monoto-  und  Heterocardier  (Patellen)  zerlegt 
und  die  Diotocardes  nach  der  Niere  in  Homonephrides,  Heteronephrides 
und  Mononephrides,  eine  Eintheilung,  welche  B.  Hall  er  neuerdings  wieder 
verwirft,  um  viele  weiter  tragende  Aenderungen  an  deren  Stelle  zu  setzen. 
Lacaze-Duthiers'  seit  langer  Zeit  (s.  o.)  unternommene  und  in  ge- 
raumen Abständen  publicirte,  so  gründliche  als  elegante  Monographieen 
über  Vertreter  verschiedener  Klassen  und  Ordnungen  gehören  insofern 
hierher,  als  sie  planmässig  eine  schliesslich  morphologische  Üebersicht 
des  Typus  bezwecken.  Doch  scheint  dieser  Abschluss  noch  in  die  Ferne 
gerückt.  Die  von  ihm  kürzlich  auf  Grund  der  visceralen  Ganglien  (centre 
asymmetrique)  vorgeschlagene  Eintheilung  der  Gastropoden  (ohne  Hetero- 
poden)  stellt  die  drei  Gruppen  der  1)  Ästrepsineiira ,  2)  Strepsineura 
und  3)  Pleiironeura  (Äplijs/a,  Bulla,  Thüina)  auf.  Die  ersten  zerfallen 
in  a)  Gastroneura  mit  langen  Cerebropedalconnectiven  und  unter  dem 
Darme  gelegenem  asymmetrischen  Centrum:  Pulmonaten,  b)  Nofoneiira 
(Tritomum,  Doris,  Umbrella,  Eolidier),    die  zweiten  in    a)  Äponotoneura 


Historische  Uebersiclit.  79 

(Cuvier's  Pectinibranchien)  imd  I))  Epipodoneura  (Trochus,  Fissurella, 
Haliotiden). 

Diese  Nomenclatur  hat  Pelseneer  zurückgewiesen  einmal  7ai  Gunsten 
der  schon  bestehenden  von  Spengel,  sodann  auf  Grrund  einer  ganz  anderen 
Auffassung  der  Pleuralganglien.  welche  in  keinem  Falle  mit  den  Visceral- 
ganglien  verschmelzen  und  daher  gar  nicht  zum  asymmetrischen  Centrum 
gehören. 

Die  Discussion  der  mit  dem  Nervensystem  zusammenhängenden  Fragen 
führt  zu  einer  weiteren  Klärung  der  Bedeutung  der  Epipodialgebilde. 
Huxley's  scharfe  Eintheilung  des  Fusses  (s.  o.)  erschien  allmählich  als 
eine  zu  weit  gehende  Ausprägung  in  der  Natur  nur  massig  oder  selten 
angedeuteter  Trennungen.  Grenacher  stellte  als  Urform  ein  Protopodium 
hin.  Pelseneer  namentlich  lässt  als  Anhänge  nur  die  Epipodialgebilde 
selten :  und  deren  Untersuchung  hat  sie  schliesslich  bei  Muscheln  auf- 
finden  lassen.  Damit  ist  auch  die  Morphologie  der  bisher  wenig  zu- 
gänglichen Lamellibranchien  in  ein  anderes  Stadium  getreten.  Es  hatte 
wohl  inzwischen  gegen  früher  eine  veränderte  Auffassung  Platz  gegriifen 
insofern,  als  man  sie  nicht  mehr  einfach  als  unterste  tiefstehende  Gruppe 
gelten  liess,  sondern  einen  in  Bezug  auf  Kopf  und  Mundwerkzeuge  rück- 
gebildeten, in  Hinsicht  der  Kiemen  aber  weit  fortgeschrittenen  früheren 
Seitenzweig  der  Glossophoren  in  ihnen  erblickte.  Allerdings  wird  das 
Epipodium  der  Muscheln  von  Beut  an  bereits  wieder  für  ein  Kunst- 
pro duct  erklärt. 

Systematische  Versuche,  welche  die  ganze  Klasse  umfassten,  stützten 
sich  ausser  den  Muskeln  hauptsächlich  auf  Schale  und  Schloss  (Dali, 
Neumayr);  aber  erst  Pelseneer" s  Entdeckung,  dass  es  bei  einigen  noch 
von  den  Cerebralganglien  getrennte  Pleuralganglien  giebt,  schlagen  eine 
directe  Brücke  zu  den  Gastropoden;  dazu  der  Nachweis,  dass  die  hinteren, 
als  Geruchswerkzeuge  gedeuteten  Nervenepithelien  vom  Hirn  aus  innervirt 
werden,  indem  die  Nerven  nur  an  den  Visceralganglien  vorbeiziehen,  endlich 
die  von  ihm  eröffnete  Aussicht,  auf  Grund  der  Kiemen  und  sonstigen  Ver- 
hältnisse ein  einigermaassen  natürliches  System  aufzustellen. 

Ein  nicht  unwichtiges  morphologisches  Moment  wurde  vor  einigen 
Jahren  (1886)  vonBütschli  herangezogen  zur  Erklärung  der  Aufwindung 
der  Gastropodenschale  (ein  Moment,  das  vermuthlich  auch  für  die  asymme- 
trischen Cephalopodenschalen  gelten  würde).  Die  Ursache  wird  in  ein- 
seitiger Ausdehnung  des  Mantels  während  der  Ontogenese  gesucht,  so 
zwar,  dass  anfänglich  der  After  am  hinteren  Umfang  des  Mantels  liegt, 
dann  aber  bei  der  Stabilität  der  einen  Seite  gegenüber  der  zunehmenden 
andern  nach  vorn  rückt. 

Das  bringt  uns  auf  die  Entwicklungsgeschichte.  Selbstverständlich 
liegen  darüber  so  reiche  als  gründliche  Detailarbeiten  vor,  die  meist  aller- 
dings nur  gewisse  Studien,  zum  Theil  aber  auch  ganze  Keihen  betreffen. 
Trotzdem  sind  die  gewonnenen  Resultate  von  verhältnissmässig  geringem 
vero;leichenden  Werth  für  die  allgemeine  Auffassung.    Genaue  Beziehungen 


80  Mollusken. 

ZU  anderen  Typen,  von  gewissen  Einzelheiten  abgesehen,  haben  höchstens 
die  Untersuchungen  der  tiefststehendeu  Formen,  der  Amphineuren  und 
Scaphopoden,  ergeben.  Aber  selbst  in  Bezug  auf  die  verschiedenen  Weich- 
thierklassen  sind  zwar  gut  übereinstimmende  Züge,  wie  die  unabhängige 
Entstehung  der  verschiedenen  Ganglien  aus  dem  Ectoderm  u.  a.,  erkannt 
worden,  welche  dem  Typus  als  solchem  festeren  Halt  geben,  aber  die  Eisse 
zwischen  den  verschiedenen  Gruppen  sind  doch  kaum  über  die  Familien 
oder  Ordnungen,  hinaus  überbrückt  worden.  Im  Grossen  und  Ganzen 
scheint  der  Weichthierstamm  in  so  früher  Zeit  schon  seine  Hauptäste  ge- 
trieben zu  haben,  dass  die  Erinnerung  an  den  gemeinsamen  Vorfahr  sich 
fast  verwischt  hat.  Hie  und  da  nur  sind  es  gröbere  embryologische  Merk- 
male, von  denen  man  Entscheidung  erwartet,  der  Besitz  oder  Mangel 
eines  Embryonalschälchens  bei  Rhodope  musste  die  Probe  abgeben,  ob 
sie  Wurm  oder  Mollusk  war,  die  Form  der  Anfangskammer  soll  nach 
v.  Martens  entscheiden,  ob  Steinmann's  jüngst  vorgetragene,  auf  die 
Untersuchung  von  Ärgoncmfa  gestützte  Anschauung,  wonach  die  acht- 
armigen Tintenfische  als  letzte  Nachkommen  aufs  engste  mit  den  Ammo- 
niten  zusammengehören  —  wohl  die  folgenschwerste  neuere  Aenderung 
im  System  der  Cephalopoden  —  zu  Recht  besteht  oder  nicht.  Aber  solche 
Fälle  sind  wohl  seltener  als  in  anderen  Thierkreisen. 

Für  das  Bütschli'sche  Gesetz  suchte  ich  eine  Begründung  zugeben 
durch  die  Hypothese,  dass  die  einseitige  Sistirung  im  Wachsthum  des 
Mantelrandes  mit  der  einseitigen  Herausbildung  von  Copulationswerk- 
zeugen,  deren  Material  hier  entnommen  würde,  zusammenhängen  möchte. 
Die  Auffassung  führt  im  Connex  mit  Studien  über  die  Bewegung  zu  einer 
allgemeineren  Ableitung.  Die  Beobachtung  des  Stylommatophorenfusses 
hatte  trotz  Widerstreben  den  gewagt  erscheinenden  Schluss  aufgedrängi;, 
dass  das  Vorwärtsgleiten  nur  durch  Verlängerung  extensiver  Längsmuskel- 
fasern möglich  wäre.  Die  Gewinnung  derartiger  Fasern  war  durch  die 
gleichzeitige  Inanspruchnahme  des  Fusses  als  Saugwerkzeug,  mit  Hilfe 
gewöhnlicher  contractiler  Fasern,  zu  erklären.  Die  Schöpfung  der  Weich- 
thiere  wurde  in  die  Brandung  (am  felsigen  Strande)  verlegt,  wo  plathel- 
minthenartige  Vorfahren  sich  ansaugten  (gegen  die  andere  Ableitung  von 
pelagischen  Zuständen,  in  Uebereinstimmung  mit  einer  allgemeinen  Theorie, 
welche  den  Ursprung  des  Lebens  in  die  Berührungslinie  zwischen  Land, 
Wasser  und  Luft  verlegt).  Die  Brandung  erheischte  Rückenschutz.  Durch 
die  Rückenverdickung  und  das  Ansaugen  des  Fusses  wurde  dem  Integu- 
ment  so  viel  Fläche  entzogen,  dass  die  Hautrespiration  nicht  mehr  ge- 
nügte; daher  Entwicklung  der  Kiemen,  des  Kreislaufs,  Herzens,  Cöloms, 
der  Nieren  und  Genitaldrüsen  (V) ,  kurz  der  Mantelorgane ,  womit  zwar 
eine  gewisse  Homologie  eines  Mollusks  mit  einem  Annelidensegment 
(oder  zweien)  zugestanden  wird,  aber  doch  höchstens  insofern,  als  beide 
auf  eine  ähnliche  oder  gleiche  äussere  Ursache  zurückzuführen  sind,  ohne 
nähere  Verwandtschaft  als  durch  einen  niedrigeren  gemeinsamen  Vorfahr 
(PlattAvurm?).      Die    Eigenart   der  Weichthiere    zeigt   sich   namentlich   in 


Histoi-ische  Uebersicht.  gl 

der  p]rwerbun,g-  besoiulprer  Nervencentren  für  die  Mantelorgane  (Pleural-. 
Pallial-  und  Visceralganglion) ,  daher  sie  in  dem  doppelten  Schlundring 
ihren  deutlichsten  Ausdruck  findet.  Von  einem  derartig  angesaugten 
UrmoUusk  scheinen  sich  verschiedene  Gruppen  abgezweig-t  zu  haben  auf 
Grund  des  Bewegungsbedürfnisses,  die  Cephalopoden.  indem  sie  den 
Vorderrand  des  angesaugten  Fusses  in  einzelne  Greif-  bez.  Kriecharme 
auszogen  und  ihn  selbst  schliesslich  in  den  Trichter  umwandelten,  die 
übrigen  in  der  Kichtung  der  Gastropoden,  indem  die  Längsmuskeln  der 
Saugscheibe  selbst,  zunächst  am  VordeiTande,  extensil  wurden.  Von  dieser 
Eichtung  zweigten  sich  früh  die  Scaphopoden  ab,  durch  Uebergang  auf 
Schlammgrund  und  Graben,  sowie  die  Muscheln  durch  stärkeres  Einbohren 
in  den  Sand  und  entsprechende  Anpassung.  Heteropoden  und  Pteropoden 
sind  nachträglich  pelagisch  geworden  (s.  o.).  Die  asymmetrische  Auf- 
windung des  Schneckenhauses  hängt  möglicherweise  mit  dem  breiten 
Saugfuss  insofern  zusammen,  als  eine  zweiseitige  Copula  (rechts  und 
links)  unthunlich  wurde  und  daher  Begattungswerkzeuge  sich  nur  ein- 
seitig entwickelten. 

Die  Frage,  ob  die  wurmähnlichen  Molluskenvorfahren  segmentirt  waren 
oder  nicht,  hat  man  neuerdings,  von  den  früheren  Beweisen  (s.  o.)  ab- 
gesehen, mehrfach  bejaht,  man  hat  die  Ur-  oder  Kopfnieren  den  bleibenden 
Nieren  der  Pulmonatenembryonen  als  ein  zweites  Nephridienpaar  gegen- 
übergestellt, und  Hatschek  hat  gelegentlich  der  Chitonen  eine  ähnliche 
Anschauung  geäussert.  Der  Verlust  der  Metamerie  soll  die  besonders 
hohe  Differenzirung   des  einen  bleibenden  Segmentes  veranlasst  haben. 

Hatschek  hat  bekanntlich  in  seinem  Lehrbuche  der  Zoologie  ein 
ganz  neues  System  begründet,  welches  für  uns  deshalb  besonders  be- 
merkenswerth  ist,  als  es  die  Mollusken  lediglich  zu  einem  Cladus  eines 
Subtypus  herabdrückt.  Er  theilt  die  Metazoen  in  Protaxonier  (=  Cölen- 
teraten  mit  drei  Typen)  und  in  Heteraxonier  ein.  Letztere  umfassen  die 
Typen  der  Zygoneuren  oder  Paarnervigen,  der  Ambulacralier  und  der 
Chordonier.  Die  Zygoneuren  gliedern  sich  in  die  beiden  Subtypen  der 
Autoscoleciden  oder  Protonephridiozoen  (Plattwürmer,  Eäderthiere,  Endo- 
procten  etc.)  und  der  Aposcoleciden  oder  Metanephridiozoen.  Diese 
zerfallen  wieder  in  drei  Cladus :  Articulaten,  Tentaculaten  und  Mollusken, 
und  die  letzteren  endlich  in  die  beiden  Subcladen  der  Amphineuren  und 
der  Conchiferen,  welch  letzterer  Ausdruck  also  nicht  in  dem  Sinne  von 
Muscheln,  sondern  von  allen  übrigen  Weichthieren  zu  verstehen  ist. 

Das  führt  uns  auf  die  Entwicklung  des  Systems  in  den  allgemeinen 
Lehrbüchern  überhaupt.  Es  ist  wenig  darüber  zu  sagen.  Im  Allgemeinen 
blieben  sie  conservativ  und  gingen  auf  Cuvier  und  Milne  Edwards 
zurück,  nur  allmählich  dem  neuen  Standpunkt  gerecht  werdend.  Selbst 
Huxley,  der  eine  Menge  Gesichtspunkte  aufstellt,  betrachtet  in  seiner 
Anatomie  der  Wirbellosen  von  1877  die  Mollusken  als  Endglied  einer 
Reihe,  die  mit  den  Polyzoen  oder  Bryozoen  anhebt.  Sie  stehen  wiederum 
den  Rt)tiferen  nahe,  während  sich  an  sie  andererseits  zunächst  die  Brachio- 

Bronn,  Klassen  des  Thier- Reichs.     III.  Q 


82  Mollusken. 

poden  anschliessen.  ,,Eine  vierte  Keihe  (der  Wirbellosen)  -will  ich  die 
Malacozoen-Reihe  nennen.  Sie  nmfasst  die  Malacoscolicen  und  die  Mollus- 
ken. Das  niederste  Glied  dieser  Reihe  bilden  die  endoprocten  Polyzoen. 
Die  Aehnlichkeiten  der  Polyzoen  mit  denrRotiferen  (z.  B.  mit  Stephano- 
ceros)  sind  oft  bemerkt  und  in  der  That  mit  zu  wenig  Rücksicht  auf  die 
Verschiedenheiten  hervorgehoben  worden,  welche  durch  die  Wassergefässe 
und  die  eigenthümliche  Schlundbewaffnung  der  Rotiferen  geschaffen  sind. 
Immerhin  sind  diese  Aehnlichkeiten  innerhalb  gewisser  Grenzen  wichtig, 
und  hinsichtlich  ihrer  Organisationsstufe  stehen  die  beiden  Gruppen 
ziemlich  auf  gleicher  Höhe.  Andererseits  lässt  die  Yergleichung  eines 
Polyzoons  mit  einer  Lamellibranchiaten-  oder  Gastropoden-Larve  oder  mit 
einem  Pteropod  meines  Erachtens  keinen  Zweifel,  dass  die  Malacoscolicen 
sich  ebenso  zu  den  Mollusken  verhalten,  wie  die  Trichoscolicen  zu  den 
Anneliden",  d.  h.  die  Grenzen  verwischen  sich.  Auch  betont  H.  wieder, 
dass  die  Entwicklung  eines  MoUusks  auf  der  Hämalseite  beginnt,  also 
umgekehrt  wie  bei  Arthropoden  und  Wirbelthieren  (s.  o.  S.  58).  Ebenso 
weist  er  (mit  K.  E.  v.  Baer)  auf  die  Aehnlichkeit  des  Gastropodenfusses 
mit  dem  Saugnapfe  eines  Blutegels  und  auf  die  der  Mollusken -Radula 
mit  des  Egels  Kiefer  hin.  —  Chactoderma  und  Neomenia  belässt  er  bei 
den  Gephyreen,  erkennt  aber  ihre  nahen  Beziehungen  zu  Chiton  an.  Für 
die  eigentlichen  Mollusken  ist  ihm  u.  a.  das  Nervensystem  charakteristisch, 
nämlich  zwei  Cerebralgangiien  und  zwei  weitere  Paare  von  Oesophageal- 
ganglien  (die  Pedal- Ganglien  und  die  parietosplanchnischen  Ganglien),  er 
theilt  sie  in  Lamellibranchiaten  und  Odontophoren.  Den  Körper  der 
Dimyarier  kann  man  in  Pro-,  Meso-  und  Metasoma  gliedern.  Bei  den 
Odontophoren  passt  die  Eintheilung  immer.  Das  Mesosoma  trägt  den 
Euss,  dessen  Deckel  dem  Byssus  der  Lamellibranchien  mindestens  analog 
ist.  Die  Gruppen  der  Odontophoren  sind  die  Polyplacophoren  oder  Chitonen, 
die  Scaphopoden  und  die  höheren  Odontophoren.  unter  ihnen  stehen  sich 
Gastropoden  und  Pteropoden  einander  näher  und  den  Cephalopoden  gegen- 
über. Bei  ersteren  kommt  die  Gliederung  des  Fusses  mehr  oder  w^eniger 
zur  Geltung  (s.  o.  S.  58),  bei  Branchiogastropoden  und  Pteropoden  ist  der 
Embryo  ein  Veliger,  bei  Pulmogastropoden  und  Cephalopoden  ist  die 
Entwicklung  direct.  Trotz  der  Eintheilung  der  Branchiogastropoden  in 
Opistho-  und  Prosobranchiata  sind  im  Grunde  alle  Odontophoren  opistho- 
branchiat,  insofern  als  der  After  das  natürliche  Hinterende  darstellt.  Bei 
den  Cephalopoden  wird  es  sofort  klar,  wenn  man  die  gewöhnlich  als 
Bauchseite  bezeichnete  Fläche  als  hintere  Hälfte  der  Hämalfläche  be- 
trachtet. Entsprechend  werden  bei  den  Lungenschnecken  die  Ausdrücke 
opistho-  und  prosopülmonat  eingeführt.  Die  Kiemenschnecken  kann  man 
in  chlamydate  und  achlamydate  (Nudibranchien  —  Firola)  theilen,  parallel 
den  Thecosomen  und  Gymnosomen  unter  den  Pteropoden. 

Um  gleich  noch  eine  vergi.  Anatomie  anzuschliessen:  Oscar  Schmidt 
giebt  in  der  letzten  von  ihm  besorgten  Auflage  (1882)  ein  nicht  allzu 
modernes,    aber  hie  und  da  eigenartiges  System,    an  dem  u.  a.  ein  vor- 


Historisclie  Uobersicht.  g3 

sichtiges  Abwägen  der  Gruppeiiwerthe  den  gewiegten  Descendenztheoretiker 
kennzeichnet,  nämlich: 

I.  Lamellihnmcliiata.  AcejiHiala.  Muscheln. 

1.  Ordnung:  Motiomyaria. 

2.  Ordnung:  Dimyaria. 

3.  Ordnung:  Tuhkolae;  Rührenmuscheln. 
Zwischenform :  Dentalium. 

IL  CephalopJwra  oder  Gasteropoda.  Kopfträger.  Bauchfüsser. 

1.  Ordnung:   OpistltohrcmcJn'a.  Hinterkiemer. 

1.  Familiengruppe:  Notohrancltiaa.  Gijnmobranchia,  Nackt- 

kiemer. 

2.  Pamiliengruppe:  Flcurohranchia,  Seiten-  oder  Deckkiemer. 

2.  Ordnung:  Fteropoda,  Ruderschnecken. 

1.  Familiengruppe:  Gi/mnosomata. 

2.  Familiengruppe:  Thecosomata. 

3.  Ordnung:  Ptdmoncda. 

1.  Unterordnung:  Basommatopliora. 

2.  Unterordnung:  Stylommcdoxiliora.  Helicidae, 

4.  Ordnung:  Prosohranchia,  Vorderkiemer. 

1.  Unterordnung:  Zygohranchia. 

2.  Unterordnung:  ÄsygohrancMa  oder  Amsohranchia. 

a.  Cyclobranchia  oder  Docoglossa. 

b.  BJupidoglossa. 

c.  Taenioglossa  \ 

d.  Toxoglossa      \  Ctenobranchiata. 

e.  Bliachiglossa  \ 

f.  Neurohrancliiata. 
g.  Heteropoda. 

Sonderform:  Chiton  mit  den  wurmartigen  Chaetoderma  und  Neomenia. 
III.  Ceplialopoda ,  Kopffüsser. 

1.  Ordnung:   TetrahrancJiiata. 

2.  Ordnung:  Dihranchiata. 

1.  Unterordnung:  Decapoda. 

Familien:  Belemnitidae.  Oegopsidae.  Myopsidae. 
Eine  frühe  Abzweigung  ist  Sjnrida. 

2.  Unterordnung:   Odopoda. 

Unter   den   zoologischen  Lehrbüchern   hat  wohl   das  von  Schmarda 
in   seiner  Auflage   von   1872   die   höchste  Selbständigkeit,    allerdings  in 
mehrfacher   Hinsicht    hinter    anderen    zurückbleibend.     Es    lautet   (unter 
Uebergehung  der  allgemein  anerkannten  Eintheilungen) : 
VI.  Division:  Mollusca  Cuvier. 
A.  Mollusca  acephala,  kopflose  Weichthiere. 
A.  Moll'uscoidae  M.  Edw. 

Kl.  Bryozoa  Ehr.,  Moosthiere,  Blumenkorallen. 
Kl.  Tunicata  Lam.,  Mantelthiere. 

6* 


84  Mollusken. 

B.  Bivalvae,  zweischalige  Mollusken. 

Kl.  Spirohrandimta,  Spiralkiemer  (=  Brachiopoda). 
Kl.  Lamellihranchiata  Blainv. 

A.  Endocardines. 

I.  Ordnung:  Budistae  Lam.,  Gittermuscheln. 
Familie:  Hippuritidae. 

B.  Exocardines. 

II — ly.  Ordnung:  Heteromya,  Isomya,  Inclusa  {Tuhi- 
colae). 
B.  Mollusca  cepJialopJiora. 
Kl.  Pteropoda,  Flügelfüsser. 
Kl.  Gastropoda. 

I.  Subkl.:  Solmoconchae,  Köhrenschnecken. 

1.  Ordnung:   Prosopocephala. 

IL  Subkl.:  Dermatopnoa  {Pellihranchia). 

2.  Ordnung:  Abranchiata^  Kiemenlose. 
Familien:  PhplUrhoida.  PontoUmacida.  Elysiida. 

III.  Subkl.:   Opisthobrandnata. 

3.  Ordnung:  Notohranchiata ,  Kückenkiemer. 
Familien:     Ceratobranchiata.     Cladobranchiata.     Pygo- 

branchiata. 

4.  Ordnung:  Pleiirobranchiata. 

Familien :    Dipleurobranchiata.    Monopleurobranchiata. 

IV.  Subkl.:  Polyostraca,  vielschalige  Schnecken. 

5.  Ordnung:  Chitonidae,  Käferschnecken. 
V.  Subkl.:  Prosobranchiata. 

6.  Ordnung:  Cyclobrancliiata. 

7.  Ordnung:  Asjiidobranchiata. 

8.  Ordnung:  Ctenobrancliiata. 

A.  SipJionostomata. 

a.  Taenioglossa. 

b.  Toxiglossa. 

c.  Hamiglossa. 

'Fa^milien:  Muricidae.  Buccinidae.  Mitridae.  Oli- 
vzdae. 

B.  Holostomata. 

a.  Ptenoglossa. 

b.  Taenioglossa.  ♦ 
VI.  Subkl.:  Äeropnoa^  Luftathmer. 

9.  Ordnung:  NeurobrancMata,  Netzkiemer. 
10.  Ordnung:  Pulmonata. 

A.  Äceridea,  ohne  Fühler. 
Familie :  Amphibolida. 

B.  Basommatophora. 

C.  Stylommatoplwra. 


Historisclie  Ueborsiclit.  35 

a.  Mit  zwei  Fühlern. 

Familien:   Oncididac.  JaneUidae. 

b.  Mit  vier  Fühlern. 

Familien:  VeronicelUdae. Limacidae.  Testacellidae. 
Helicidac. 
VII.  Subkl.:  Nucleohrancliiata  ^  Kielfüsser. 
11.  Ordnung:  Heteropoda. 
Kl.  Cephalopoden. 

Carus  (in  Carus  und  Gerstäcker,  Zoologie  1868 — 75)  zeichnet 
sich  weniger  durch  (keineswegs  beabsichtigte)  ganz  neue  Classification 
aus,  als  durch  die  Gewissenhaftigkeit  der  Prioritätsnachweise  und  durch 
möglichst  eingehende  Gliedemng  in  Tribus,  Familien,  Unterfamilien  etc. 
Er  classificirt  folgendermaassen: 

I.  Klasse:  Cephalopoda,  Tintenfische. 

1.  Ordnung:  Dihrancliiata. 

1.  Unterordnung:   Octopoda. 

2.  Unterordnung:  Decapoda. 

a.  Chondrophora. 

1.  Oegopsides. 

2.  Myopsides. 

b.  Chalcophora. 

2.  Ordnung:  Tetrahranchiata. 
II.  Klasse:  Ceplialopliora ,  Schnecken. 

1.  Unterklasse:  Gastropoda. 

1.  Ordnung:  Ptdtnonata. 

1.  Unterordnung:  Geophila  (Stylommatophora). 
Einzige  Familie:  Helicidae. 

2.  Unterordnung:  Basommatopliora. 

Familien:  Auriculacea.  Limnaeacea.  (xadinüdae.  Amphi- 
holacea. 

2.  Ordnung:  Prosohranchta. 

1.  Unterordnung:  Neurohr ancMa. 

2.  Unterordnung:  Ctenohranchia. 

Taenioglossa.  Toxoglossa.  Bhachiglossa.  Ptenoglossa. 
3. '  Unterordnung :  Aspidohrancliia. 

4.  Unterordnung:   Cgclohranchia. 

5.  Unterordnung:  Polyplacopliora. 

3.  Ordnung:  Heteropoda. 

4.  Ordnung:   Opisthohranchia. 

1.  Unterordnung:  Pleurohranchia. 

2.  Unterordnung:  GymnohrancJna. 

2.  Unterklasse:  Pteropoda. 

3.  Unterklasse:  Scaphopoda. 

Ordnung :  Solenoconch  ae. 


86  *    Mollusken. 

III.  Klasse:  Acephala,  Muscheln. 

1 — 10.  Ordnung:  Fltoladacea.  Myacea.  TelUnacea.  Veneracea. 
Chamacca.  Lucinacea.  Unionacea.  Ärcacea.  Mytilacea. 
Ostreacea. 

Ludwig  in  der  Bearbeitung  von  Leunis'  Synopsis  nimmt  1883  in 
absteigender  Linie  fünf  Klassen  von  Mollusken  an:  Ceplialopoden,  Ptero- 
poden,  Gastropoden,  Scaphopoden  und  Lamellibranchiaten.  Die  Gastro- 
poden werden  wie  bei  Carus  eingetheilt,  doch  schliesst  sich  den  Placo- 
phoren  Cliaeioderma  u.  verw.  an.  Die  Muscheln  werden  in  Sinu-  und 
Integripalliaten  zerlegt. 

Hayek  steht  in  seinem  auf  theoretische  Speculationen  durchaus  ver- 
zichteiulen  Handbuche  der  Zoologie  (1885)  trotz  der  Aufnahme  zahlreicher 
neuer  Abbildungen  gerade  in  Bezug  auf  die  Weichthiere  noch  auf  ziemlich 
veralteter  Stufe.  Er  theilt  sie  noch  in  Molluscoiden,  d.  h.  Tunicaten  (!) 
und  Brachiopodeu,  und  in  Mollusca  gemtina,  die  letzteren  werden  im 
Ganzen  nach  Carus  behandelt. 

Claus  bietet  vielleicht  das  beste  Beispiel  für  den  Fortschritt,  den 
die  Anerkennung  der  malacologischen  Arbeiten  von  Seite  der  all- 
gemeinen Zoologie  allmählich  gemacht  hat.  In  den  Grundzügen  von 
1872  hat  er  als  sechsten  Typus  die  Weichthiere  mit  fünf  Klassen: 
Tunicata,  Bracliiopoda,  Lamellibranclnata  {Asiplioniae  und  Siphoniata), 
Gastropoda  {Scapltopjoda,  Pteropoda,  Gastropoda  s.  str.  s.  Tlatypoda  mit 
Opisthobranchien,  Prosobranchien  und  Pulmonaten,  Heteropoda),  Cephalo- 
poda.  Das  Lehrbuch  von  1891  hat  Tunicaten  und  Molluscoiden  als  be- 
sondere Typen,  die  Mollusken  sind  ein  eigener  Typus,  gleichfalls  mit 
fünf  Klassen,  aber  natürlich  zum  Theil  anderen,  nämlich:  Solenogastres, 
LamellibrancMafa,  ScapJtopoda,  Gastropoda  und  Ceplialopoda.  Die  Muscheln 
zerfallen  nach  dem  Schloss  in  die  fünf  (Neu mayr' sehen)  Ordnungen: 
Palaeoconchae ,  Besmodontes ,  Taxodontes ,  Heterodontes ,  Änisomyia;  die 
Gastropoden  haben  sechs  Ordnungen:  Flacophora,  Prosohranchia,  Hctero- 
poda,  Ptdmonata,  Opnsthohranclna  und  Pteropoda. 

Boas  bringt  in  seinem  Lehrbuch  der  Zoologie  (1890)  die  Weichthiere 
zwar  wenig  ausführlich,  aber  doch  zum  Theil  nach  eignem  System.  Er 
unterscheidet  vier  Klassen,  Chitonen  {Placophora),  Schnecken  {Gastropoda), 
Muscheln  {Acephala)  und  Tintenfische  {Ccphalopoda).  Zwischen  die  beiden 
ersten  schieben  sich  die  Scaphopoden  ein.  Die  Schnecken  zerfallen  in 
die  drei  Ordnungen  der  Vorderkiemer,  Hinterkiemer  und  Lungenschnecken. 
An  die  Vorderkiemer  schliessen  sich  die  Heteropoden,  an  die  .Hinter- 
kiemer die  Kuderschnecken  (Pteropoden)  an,  diese  mit  den  beiden  Gruppen 
der  beschälten  Eupteropoden  (=  Thecosomen)  und  der  nackten  Pteroten 
(Gymnosomen).     Die  Muscheln  werden  nur  durch  Beispiele  erläutert. 

Nicht  viel  mehr  ist  über  die  eigentlichen  Handbücher  der  Conchylio- 
logie  zu  berichten.  Fischer,  der  doch  auch  an  der  Ausbildung  des 
morphologischen  Systems  im  Einzelnen  sich  so  erheblich  betheilig-t  hat, 
sucht  zwar  in  seinem  soliden  Manuel  de  Conchyliologie  aus  den  achtziger 


Historische  Uebcrsicht.  87 

Jahren  der  Classification  durch  Aufnahme  eines  embryologischen  Moments 
einen  modernen  Anstrich  zu  geben,  fügt  aber  docli  die  neueren  Errungen- 
schaften nach  dem  folgenden  System  gelegentlich  ein: 
MeroUastea  1.  Cephalopda. 


T,,  77         i  (2.  Tteropoda. 

MoUusca  \  ,,,         ,       ]  c,   ri    i         I 

j  Glossopliora{  6.  ijrastropoda. 

Holoblastca  \  1 4.  Scaj^hopoda  s.  Solenoconcliae. 

\  Äißossa  5.  Fehcijpoda  s.  LamellibrancMata. 

Zum  Schluss  werden  auch  noch  die  Brachiopoden  mit  aufgenommen. 
Auf  das  Einzelne  einzugehen,  ist  hier  natürlich  nicht  der  Platz.  Es  ver- 
steht sich  von  selbst,  dass  alle  die  alten  Fehler,  die  Einbeziehung  von 
Foraminiferen ,  Hippuriten  etc.  unter  die  Cephalopoden  u.  dergl.  längst 
ausgemerzt  sind,  wie  denn  die  Classification  im  Einzelnen  als  grund- 
legend zu  gelten  hat  für  den  modernen  Standpunkt. 

Aehnlich  wie  Fischer  verfährt  Tryon  in  seiner  etwa  gleichalterigen 
Structural  and  systematical  Conchology.  Er  nimmt  zwei  Klassen  von 
Malacozoen  an,  die  Eucephala  und  Acepliala.  Die  Eucephala  zerfallen 
in  Cephalopoden,  Pteropoden,  Gastropoden  und  Scaphopoden.  Die  Ace- 
pJtala  sind  die  Muscheln.  Sodann  werden  als  Molluscoiden  die  Brachio- 
poden, Tunicaten  und  Bryozoen  zusammengefasst,  betreffs  der  Mantelthiere 
immer  noch  ziemlich  im  Kückstande.  Die  Brachiopoden  werden  mit  ab- 
gehandelt. Es  bleibt  immer  der  alte  so  schwer  zu  lösende  Gegensatz 
bestehen  zwischen  der  morphologischen  Speculation  und  dem  erdrückenden 
Material  systematischer  Einzelheiten,  von  Märten s  hält  in  seiner  an 
biologischen  und  ökonomischen  Bemerkungen  so  reichen  populären  Con- 
chyliologie  (die  Weich-  und  Schalthiere,  gemeinfasslich  dargestellt,  1883) 
durchweg,  jedenfalls  aus  praktischen  Gründen,  an  einem  veralteten  System 
fest;  er  nimmt  die  Chitoniden  z.  B.  unter  die  Kreiskiemer.  Wenn  er  die 
Schnecken  in  höhere  Wasserschneckeu  oder  Prosobranchien,  in  Lungen- 
schnecken und  in  niedere  Wasserschnecken  oder  Opisthobranchien  ein- 
theilt,  so  beweist  das  nur,  wie  gewagi  es  ist,  nach  einer  Anzahl  von  Ver- 
tretern die  Stufe  einer  ganzen  Gruppe  abschätzen  zu  wollen. 

Die  Schwierigkeit,  Morphologie  und  Systematik  gleichmässig  zu  be- 
heiTSchen,  kann  kaum  besser  illustrirt  werden,  als  durcli  einen  Blick  etwa 
in  einen  der  Jahresberichte  der  Neapeler  Station  aus  der  Mitte  des  letzten 
Jahrzehntes,  worin  noch  die  Fortschritte  auf  beiden  Hälften  des  Gebietes 
zusammengefasst  werden.  Eine  Gegenüberstellung  der  Systeme  zeigt  die 
Unoleichmässiokeit. 


88 


Mollusken. 


Molluskeiisysteiii 


a)  in  der  morphologischen, 

AnqjJiinetiren. 
LamellibrancJi  lata . 
Scapliopoda. 
Gastropoda. 

Prosobranchmta  incl.  Heteropoda. 

Opisthobrcuu-Iüida  incl.  Tteropoda. 
Cephalopoda. 


b)  in  der  systematischen  Abtheilung. 

Cephalopoda. 
Dihranchiata. 

Odopoda.     Decapoda. 
Tetrahranchiata. 
Ptcropoda. 
Gastropoda. 
ProsohrancMa. 
PectinibrancMa. 
Prohoscidifera. 
Toxoylossa. 
Rostrifcra. 
Scutihrancliia. 
Podophthalmata. 
Edriophthalmata. 

Teduridae.     FissurelUdae. 
Patellidae.     Siplionariidae.  ■ 
Cliitonidae. 
Opistliohranchia. 
Tedihranchia. 
Nudibranchia. 
Neurobrancliia  s.  Pnemnonopoma. 
Pidmonata. 

Geophila    s.    Stylommatophora. 
Basommatopliora. 

Auriculacea.     Limnaeidae. 
Janellidae.     Onddadae. 
Solenocondiae. 

Lamellibrandiiata    (einfach    in 
Familien  getheilt). 

Man  beachte  beispielsweise  nur  die  Stellung  der  Chitonen  unter  die 
edriophthalmen  Scutibranchien. 

Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  die  gTosse  Summe  morphologischer, 
anatomischer  oder  embryologischer  Arbeiten,  welche  einzelnen  Klassen 
oder  kleineren  Gruppen  gewidmet  sind,  nicht  ohne  Eückwirkung  auf  das 
Verständniss  der  übrigen  bleiben  konnte,  doch  sollen  sie  lieber  bei  den 
Abtheilungen  getrennt  berücksichtigt  werden. 

Ebenso  selbstverständlich  sind  die  grossen  Fortschritte  auf  dem  Felde 
der  Histologie,  die  für  unsere  Periode  zunächst  etwa  an  die  Namen  Bell, 
Leydig,  Flemming  u.  v.  a.  sich  knüpfen.  So  vieles  auch  hier  von 
einer  Klasse  in  die  andere  übergreift,  wie  z.  B.  die  Frage  nach  der  Structur 
des   Bindegewebes    oder    der  Musculatur,    ob    quergestreift    oder    nicht. 


Historische  Uebersioht.  89 

würde  doch  der  Versuch  einer  allgemeinen  Uobersicht  hier  zu  weit  tuhren. 
Besondere  Förderung  hat  die  Lehre  von  den  Drüsen  und  vom  Byssus 
oder  besser  von  der  Byssus*),  welche  jetzt  kaum  noch  mit  dem  Deckel 
der  Gastropoden  verglichen  wird,  gemacht,  ohne  dass  ein  Abschluss  der 
Discussion,  ob  ein  Drüsensecret  oder  ein  Cuticulargebilde  vorliege,  erreicht 
wäre.  Aelmlich  steht  es  mit  der  verwandten  Untersuchung  der  Schalen, 
über  welche  eine  Reihe  eingehender,  oft  sich  widersprechender  Arbeiten 
vorliegt.  Dem  stärksten  Umsturz  sieht  wohl  die  frühere  Meinung,  welche 
einfach  cuticulare  und  drüsige  Absonderungen  in  ihnen  erblickt,  entgegen 
infolge  der  jüngsten  Entdeckung  Tenison-Woods'  an  australischen 
Grastropoden  und  Lamellibranchiaten,  wonach  deren  Schalen,  so  gut  wie 
der  Deckel,  von  zahlreichen  Kanälen,  Nerven  und  Sinnesorganen  durch- 
setzt sind,  so  dass  dem  Autor  der  Nerveuplexus  in  den  Schalen  einer 
Muschel  so  imponirt,  dass  er  das  Hirn  lieber  in  ihnen  sehen  möchte  als 
in  den  Cerebralganglien. 

Das  führt  uns  auf  die  Sinneswerkzeuge.  Der  Zuwachs  an  Er- 
kenntniss  dieser  für  das  Verständniss  thierischer  Wesenheit  in  ihrer  Ab- 
hängigkeit von  der  Aussenwelt  wichtigsten  Apparate  ist  einfach  enorm 
mid  grösser  vielleicht,  als  bei  irgend  einer  anderen  Thiergruppe.  Von 
der  einfachen  Sinneszelle  zu  Nervenhügeln,  -Leisten  und  allerlei  com- 
plicirten  Fühlerapparaten  ist  eine  Reihe  erschlossen,  deren  physiologische 
Bedeutung  zwischen  den  Gefühls-,  Geschmacks-  und  Geruchsperceptionen 
hin  und  her  schwankt  und  häufig  mehr,  wenn  auch  unsicher,  aus  homo- 
loger Lagerung  als  aus  physiologischem  Experiment  erschlossen  wird. 
Dazu  aber  eine  Anzahl  noch  viel  räthselhafterer  Gebilde  mit  lichtbrechenden 
Vorrichtungen  ohne  Pigment;  bei  anderen  an  Stelle  der  Erhabenheiten 
Einsenkungen,  Wimpertrichter  mit  Ganglien,  wie  bei  dem  Lac aze' sehen 
Organ  der  Limnaeiden,  oder  vielleicht  die  Fussdrüse  der  Landpulmonaten. 
An  Stelle  des  Lacaze' sehen  Organs  ein  embryonales  Analauge  beiOpistho- 
branchien,  offene  Augenbecher  bei  Gastropoden,  Augen  vom  Wirbelthier- 
typus,  wie  auf  dem  Rücken  von  Onchidien,  Schalenaugen  bei  den  Chitonen 
und,  wie  erwähnt,  bei  Schnecken  und  Muscheln.  Dazu  nervöse  Pigment- 
flecke am  Mantelrand,  die  lichtempfindlich  sind,  oder  andere,  welche  mit 
Leuchtorganen  in  Beziehung  stehen.  Das  Ohr  hat  den  früheren  Vor- 
stellungen gegenüber  verhältnissmässig  die  wenigsten  Ahweichungen  auf- 
finden lassen,  doch  sind  offene  Ohrgänge  bei  Nuculiden  (Pelseneer) 
überraschend  genug,  so  wie  die  Cephalopoden  der  Theorie,  dass  das  Ohr 
ursprünglich  die  Gleichgewichtslage  des  eigenen  Körpers  zu  controliren 
bestimmt  sei,  mit  zur  Stütze  dienen  musste. 

Die  Physiologie  hat  begonnen,  auch  die  Mollusken  in  den  Bereich 
ihrer  exacten  Experimente  einzubeziehen,  wiewohl  im  ganzen  auch  erst 
die  Anfänge  zu  verzeichnen  sind.  Am  besten  ist  die  chemische  Seite 
angebaut,    die   Physiologie   der  Verdauungsorgane,   des   Blutes  u.  dergl. 


*)  Anm.  0  ßvaooQ  der  Abgrund,  die  Meerestiefs,  r}  ßvaaoc  eine  Art  Gewebe. 


90  Mollusken. 

Doch  sind   auch   hier  die  Ergebnisse  noch  zu  ungleich,  als  dass  sie  eine 
allgemeine  Uebersicht  des  gesammten  Typus  gestatteten. 

Eine  physiologische  Frage,  die  mit  der  histologischen  Morphologie 
aufs  innigste  verquickt  ist,  hat  die  Malacologen  namentlich  des  letzten 
Jahrzehntes  lebhaft  zur  Rede  und  Gegenrede  bewegt,  die  Frage  nämlich 
nach  der  Wasseraufnahme  in's  Blut.  Sie  führt  ihren  Ausgang  bereits  auf 
Delle  Chiaj  e  zurück.  Die  Schwellbarkeit  des  Fusses  bei  vielen  Schnecken 
und  Muscheln,  die  Bedeutung  überhaupt,  welche  der  Blutschwelluug  für 
die  Formänderungen  der  einzelnen  Theile  des  Weichthierkörpers  zukommt, 
legte  den  Gedanken  nahe,  dass  eine  willkürliche  Zufuhr  (oder  Ausstossung) 
von  Wasser  entweder  in  ein  besonderes  Wassergefässsystem  oder  ins  Blut 
direct  die  Volumschwankungen  ermöglichen  möchte.  Man  glaubte,  selbst 
mit  allen  Mitteln  moderner  Technik,  die  Oeffnungen  nachweisen  zu  können, 
bald  einzelne  grosse,  bald  intercelluläre ,  durch  welche  das  Wasser  ein- 
und  ausströmen  sollte,  wozu  die  Kopf-  und  Rückenporen  oligochäter  Anne- 
liden eine  Parallele  zu  bieten  schienen.  Mit  gleicher  Bestimmtheit  wurden 
sie  von  anderer  Seite  geleugnet.  Die  Frage  scheint  endlich  einen  vor- 
läufigen Abschluss  erreicht  zu  haben  durch  die  Untersuchungen  von 
Schiemenz.  Nachdem  Fleischmann  u.  a.  gezeigt,  dass  alles  Blut,  das 
den  Muschelfuss  schwellt,  bei  dessen  Retraction  in  den  Mantellacunen 
Platz  hat,  wies  Schiemenz  bei  gewissen  Prosobranchien  verschliessbare 
feine  Spalten  an  der  Sohle  nach,  durch  welche,  bei  Ausspreitzung  der 
Gewebstheile  durch  Blutdruck,  Wasser  in  ein  besonderes  Wassergefäss- 
system eindringt.  Ein  solches  soll  nur  da  möglich  sein,  avo  ein  ge- 
schlossener Kreislauf  sich  findet,  so  dass  z.  B.  bei  Stylommatophoreu  eine 
Wasserzufuhr  ausser  durch  den  Mund  nur  durch  intracellulare  Aufnahme 
geschehen  kann.  Immerhin  bleiben  auch  nach  dieser  glücklichen  Lösung 
noch  fragliche  Punkte,  zunächst  die  Yerbreitung  des  Wassergefäss- 
systems  bei  den  Vorderkiemern ,  dann  die  weit  offenen  Poren  bei  Tremo- 
ctopus  u.  a. 

Die  allgemeine  Biologie,  soweit  sie  die  Abhängigkeit  von  der  Um- 
gebung betrifft,  hat  ihrem  vom  Darwinismus  bedingten  Aufschwünge  ge- 
mäss, auch  an  den  Mollusken  vielfach  gearbeitet,  aber  naturgemäss  im 
Einzelnen,  ohne  Resultate  für  den  ganzen  Typus  zu  erzielen.  Mehr  von 
praktischer  Seite  Züchtungsversuche  (Auster  etc.),  von  theoretischer  die 
Bestrebungen,  den  Färbungsgesetzen  auf  die  Spur  zu  kommen,  oder  dem 
Einfluss  des  Salzgehaltes  des  Wassers,  der  physikalischen  Bodenbeschaffen- 
heit und  der  Meteore  oder  den  Beziehungen  zur  Pflanzenwelt,  haben  hier 
und  da  Aufklärungen  gegeben,  wenigstens  Anläufe  dazu.  Eine  Reihe 
von  Entdeckungen,  die  auf  recentes  und  fossiles  Material  Bezug  haben, 
hat  parasitische  Schnecken  und  Muscheln  kennen  gelehrt,  die  auffälliger 
Weise  sämmtlich  auf  Echinodermen  sich  beschränken,  andererseits  ist  der 
Kreis  der  Weichthierschmarotzer  wesentlich  erweitert  worden  durch  Auf- 
stellung der  Mionelminthen  als  einer  besonderen  Wurmgruppe  beispiels- 
weise, durch  zahlreiche  Einzelentdeckungen  ausserdem.    Wir  werden  ver- 


Historisclie  Uebersicht.  91 

suchen  müssen,  den  biologischen  Verhältnissen  bei  den  einzelnen  (rruppen 
nachzugehen. 

Einen  tieferen  Aufschluss  über  den  Einfluss  des  äusseren  Mediums 
haben,  wie  bei  anderen  Thieren,  die  Tiefseeuntersuchungen  ergeben, 
wenn  auch  nicht  gerade  in  überreichem  Maasse,  da  die  Hoffnung,  entweder 
besonders  alterthümliche  oder  auffallend  umgebildete  Weichthiere  unter  der 
abyssischen  Fauna  zu  finden,  sich  nur  in  ziemlich  engen  Grenzen  erfüllt  hat, 
wohl  aus  dem  einfachen  Grrunde,  weil  die  Mollusken  zum  grösseren  Theile 
alterthümliche  Geschöpfe  sind.  Aber  jene  Untersuchungen  haben  die  Kennt- 
nisse von  der  geographischen  Verbreitung  geklärt,  und  damit  berühren 
wir  ein  Gebiet,  auf  dem  ausserordentlich  fruchtbringend  gearbeitet  wurde. 
Zwar  scheint  in  unserem  Vaterlande  die  Freude  am  Aufbringen  localer 
Sammlungen,  entsprechend  der  gesteigerten  Schwierigkeit  neuer  Erfolge, 
ein  wenig  erschlafft,  während  sie  in  den  Nachbarländern  umgekehrt  be- 
sonders rege  sich  zeig-t  • —  dafür  aber  hat  die  intensivere  Bearbeitung- 
fremder  Faunen  einen  sehr  bedeutenden  Aufschwung  oder  Fortgang  ge- 
nommen, es  sei  unter  deutschen  Arbeiten  nur  erinnert  an  die  Philippinen 
(Semper),  an  den  Kaukasus  (Böttger),  an  Mexiko  (Strebel  und  Pfeffer) 
u.  a.  m.  Der  Colonialpolitik  folgend  ist  Afrika,  sowohl  in  Bezug  auf  seine 
Seeen  wie  seine  Landfauna,  in  neuerer  Zeit  erst  erschlossen.  In  Bezug 
auf  Scheidung  von  Arten  und  Varietäten,  in  Anschmiegung  an  die  Oertlich- 
keiten,  ist  Frankreich  allen  vorangegangen  (Bourguignat  und  seine 
Schule),  so  dass  für  eingehende  Systematik  kaum  noch  die  Uebersicht, 
die  i]i  anderen  Gruppen,  z.  B.  den  Echinodermen,  relativ  leicht  ist,  ge- 
wonnen werden  kann.  Hie  und  da  regt  sich  der  Eifer,  durch  Zuhilfenahme 
anatomisch -morphologischer  Untersuchungen  Klarheit  in  das  Chaos  zu 
bringen.  Noch  stehen  wir  leider  auf  dem  Punkte,  ausserordentlich  vieles 
als  ungesichtete  Convolute  der  Zukunft  zur  Durcharbeitung,  selbst  nur  der 
leichten  gröberen,  überlassen  zu  müssen. 

Die  Paläontologie  ist,  bei  ihrer  Beschränkung  auf  die  Schalen,  trotz 
fortwährend  sich  häufender  Schätze,  nicht  allzu  oft  in  der  Lage  gewesen, 
ihr  Licht  zur  Erhellung  phylogenetischer  Probleme  zu  verwenden.  Am 
meisten  kommen  dabei  noch  die  Lamellibranchien  in  Betracht,  und  vor 
allen  Dingen  die  Cephalopoden,  für  welche  das  Studium  der  Fossilien  nicht 
nur  in  systematischer  Hinsicht  maassgebend  gewesen  ist,  sondern  auch, 
durch  Verfolg  bestimmter  Horizonte  und  der  während  ihrer  Ablagerung- 
herrschenden  Bedingungen,  mancherlei  Stammbäume  und  Einblick  in  den 
Causalnexus  ihrer  Bildung  ergeben  hat. 

Freilich  sind  auf  diesem  Gebiet  bei  der  wuchernden  Fülle  der  That- 
sachen  zusammenfassende  Werke,  wie  das  von  F.  Sa ndb erger,  zumeist 
bisher  Desiderata  geblieben. 

Von  neuen  allgemeinen  Hilfsmitteln  ist  in  erster  Linie  als  weit- 
gehendstes das  Manual  von  Tryon  zu  nennen,  das  nach  des  Unternehmers 
Tod  von  anderen  Amerikanern  fortgeführt  wird. 


92  Mollusken. 

Endlich  dürfte  noch,  um  ein  allgemeines  Bild  von  dem  Stande,  welchen 
die  Malacologie  augenblicklich  erreicht  hat,  zu  gewinnen,  auf  die  nicht 
unbedeutende  Zahl  von  Fachzeitschriften  hinzuweisen  sein,  die  sich  in 
ihren  Dienst  gestellt  haben.  Freilich  werden  in  ihnen  zumeist  systema- 
tische, faunistische  nnd  taxonomische  Arbeiten  veröffentlicht,  und  es  giebt 
kaum  eine,  welche  die  allgemein  morphologischen  und  histologischen 
Leistungen  ihres  Landes,  von  literarischen  Uebersichten  abgesehen,  zu- 
gleich mit  umfasste.  Die  Zeit  scheint  noch  fern,  welche  die  Sammler- 
interessen und  die  der  reinen  Wissenschaft  zu  vereinen  ermöglicht. 


Seit  der  Niederschrift  des  Vorstehenden  sind  bereits  wieder  eine 
Anzahl  sehr  beachtenswerther  Arbeiten  zu  unserer  Kenntuiss  gelangt, 
welche  auf  die  allgemeine  Morphologie  und  Systematik  der  Mollusken 
Bezug  nehmen,  so  dass  ein  Verfolg  derselben  angezeigt  erscheint. 

Schimkewitsch,  der  in  einem  Klassificationsversuch  die  Weich- 
thiere  als  Tetraneiira  bezeichnet,  stützt  sich  auf  die  Entwicklung  von  Chiton 
mit  zwei  Ventral-  und  zwei  Pleuralsträngen  ausser  den  Kopfganglien, 
wobei   die   Seitenstränge   einen  vollständig   dermalen  Urspnmg   haben. 

Betreffs  des  Molluskentypus  glaubt  L.  Eoule  auf  die  frühere 
J  h  er  ing' sehe  Auffassung  zurückgreifen  und  die  Amphineuren  sowie  die 
Mollusken  in  gesonderter  Entwicklung  vom  Trochozoon  ableiten  zu  sollen. 

V.  Jhering,  welcher  diese  scharfe  Abtrennung  aufgegeben  hat,  ver- 
theidigt  doch  ganz  neuerdings  wiederholt  die  diphyletische  Abstammung 
der  Platymalakia  (Ichnopoden  und  Pteropoden)  von  Turbellarien  und  der 
Arthromalakia  (Muscheln,  Cochliden ,  Scaphopoden,  Amphineuren  und 
Cephaloden)  von  annelidenähnlichen  Vorfahren  und  erörtert  zugleich  die 
Beziehungen  zu  den  übrigen  in  Frage  kommenden  Thiergruppen ,  indem 
er  den  nebenstehenden  Stammbaum  construirt. 

Die  übrigen  Forscher  treten  für  die  Einheit  des  Typus  ein.  Wenn 
Sedgwick  an  die  Entstehung  von  Scyphozoen  aus  dachte,  so  greift 
Thiele  in  ausführlicher  Begründung  auf  Lang's  Hypothese  der  Ab- 
leitung der  Bilaterien,  bezüglich  Polycladen,  von  Ctenophoren  zurück 
und  sucht  die  unmittelbare  Wurzel  der  Mollusken  in  den  cotyleen  Poly- 
claden. Die  Trochophora  entspricht  dann  den  weiter  zurückliegenden 
Ahnen,  der  Ctenophore,  wobei  nachträglich  Organe,  Avie  die  Pronephridien, 
in  die  Larve  zurückverlegt  sind.  Der  wesentlichste  Anstoss  zur  Um- 
bildung soll  die  colossale  Vergrösserung  des  Saugnapfes  sein,  aus  ihr 
ergiebt  sich  die  Verstärkung  des  Hautmuskelschlauches,  und  als  Stütze 
der  Saugmuskulatur,   die   durch   Klebdrüsen  (Byssus)   unterstützt  wurde. 


Historische  Uebersicht. 


93 


Branchiopneusta     Nephropneusta 


Tectibranchia 


Pteropoda 


Xudibranchia 
Sacoglossa 


Stenoglossa 

Heteropoda 

y 

Taenioylossa 

Docoglossa 

Anisobranchia 

y 

Orthoneura       Zeugobranchia 

( Chiastoneura) 


Cochlidae 


Lamellibranchia 


SolenocoHchae 


Cephalopoda 


Amphineura 


Turbellaria 


Chaetognatha 
Anneltda 


Arthromalah'a 


Molluskenstammbaum  nach  v.  Jhering. 


die  cuticulare  Eückenverdickung,  die  Schale.  Die  Grenze  zwischen  Bauch 
und  Eücken  wird  durch  die  bisher  fälschlich  als  Epipodium  bezeichnete 
Krause  niederer  Gastropoden  bezeichnet  (der  Fuss  beschränkt  sich  auf 
Proto-,  Pro-,  Meta-  und  Parapodien).  Die  Krause  entspricht  dem  mit 
Sinnesorganen  besetzten  Seitenrande  der  Polycladen.  Das  Nervensystem 
verstärkt  sich  im  Zusammenhange  mit  der  Musculatur  an  der  ventralen 
Seite,  während  die  dorsale  sich  zurückbildet.  Die  Unfähigkeit  grosser 
Hauttheile,  bei  der  Umwandlung  länger  der  Kespriration  zu  dienen,  führt 
zur  Entstehung  zweier  endständiger  Kiemen  und  eines  anfangs  zweifachen 
Herzens  (Area).  Das  Pericard  geht  aus  der  Keimdrüsenhölile  hervor,  und 
aus  Theilen  der  Geschlechtswege  localisiren  sich  die  Nephridien.  —  Der 


94 


Mollusken. 


Weg,  der  von  den  Polycladen  zu  den  Amphineuren  führt,  läuft  dicht  neben 
dem  hin,  auf  dem  die  Chaetopoden  entstanden,  so  zwar,  dass  die  Soleno- 
gastres  den  letzteren  näher  verwandt  sind,  als  die  Chitonen.  Auf  der 
anderen  Seite  schliesseu  sich,  entfernter,  die  Nemertineu  an.  — 

Pelseneer  hat  gegen  diese  Ableitung  von  Polycladen  mancherlei 
einzuwenden.  Ihm  scheint  die  Uebereinstimmung  mit  Anneliden  inniger, 
sie  gründet  sich  auf  die  cephalotroche  Larve,  das  Nervensystem,  die  Kopf- 
augen, Geschmacksbecher  niederer  Mollusken,  Borsten  der  Amphineuren, 
Pharynxbewaffnung  mancher  Ringelwürmer,  Kiemen  (Eunice),  Nephridien, 
Geschlechtstrennung  (Cephalopoden,  Chitonen,  Scaphopoden,  Ehipidoglossen, 
Protobranchie]i).  In  der  That  müsste  wohl  Thiele  von  seinem  Stand- 
punkte aus  die  Nudibranchien  {Cladohepatica)  als  die  ursprünglichsten 
betrachten,  bei  dem  wenig  centrirten  Verdauungs-  und  Geschlechtssystem 
so  mancher.     Pelseneer  stellt  das  folgende  System  auf: 


,      ,  .  f  Polyplacophora. 

Ampmneura       ».77 

VAplafophoya. 


Gastropoda 


Streptoneura 


Euthyneura 


Aspidohranch  ia 
i  Ctenobranchia 

fOpisthöbrcmchia 
Pulmonata 


Scaphopoda Solenoconchae. 


LamelUbrancJiia 


Ceplialopoda 


j  Bliipidoglossa. 
{ Bocoglossa. 
\  Platijpoda. 
y  Heteropoda. 
I  Tectibranchia. 
{ Nudibranchia. 
\  Stylommatophora. 
y  Basommatoplwra. 


Protrobrancliia. 

Filibranchia. 

Pseu  do  lamellibrancliia. 

Eulamellihranchia. 

Septibranchia. 

( Bibrancliia. 
\  Tetrabranclna. 


Die  Verwandtschaftsverhältnisse   sucht  auch  -  er  durch  einen  Stamm- 
baum anzudeuten: 


Historische  Uebersiclit.  95 

Heteropoda  Pulmonata 


Plati/poda 

(Ctenobranchia) 

\ 

Aspidohranchici 


Xudibranchia 
Teetibranchia 


>v  (Euthyneura) 

Cephalopoda  (Streptoneura)    y^ 

Scaphopoda         X^    LamelUbranchia 
Aplacophora  "\  [Gastropoda] 

\ 
Polyphacophora  Prorhipidoglossa 

I 
[Amphineura] 


Ganz  ähnlich  sieht  der  Stammbaum  aus,  welchen  zuletzt  Plate  con- 
struirt  hat,  gelegentlich  der  Ableitung  der  Scaphopoden: 

Mhipidoglossa 
Patella 

Solenoconchae 

LamelUbranchia 


Prorhipidoglossa 


Solenogastres 


Urmollusk. 

Die  ausführlichste  Charakteristik  und  Eintheilung  hat  schliesslich 
A.  Lang  gegeben  in  seiner  neuen  Bearbeitung  von  0.  Schmidt's  Ver- 
gleichender Anatomie.  Das  Schema,  welches  er  aufstellt,  soll  keine 
unbedingte  Giltigkeit  haben,  sondern  in  jeder  Gruppe  modificirt  werden. 
Es  lautet:  „Von  Haus  aus  bilateral  S3'^mmetrische  Thiere  mit  ungegliedertem 
Körper.  Die  Bauchwand  ist  musculös  verdickt  und  bildet  den  zur  Locomotion 
dienenden  Fuss,  der  die  verschiedensten  Formen  annehmen  kann.  Eine 
Duplicatur  der  Leibeswand  bildet  eine  am  Körper  herunterhängende  King- 
falte, den  Mantel,  welcher  die  Mantelhöhle  verdeckt.  Die  Mantelhöhle 
ist  ursprünglich  hinten  am  tiefsten  und  geräumigsten  und  beherbergt  hier 
zu  den  Seiten  des  medianen  Afters  symmetrisch  gruppiii  die  beiden  Kiemen, 


96  Mollusken. 

die  beiden  Nierenöffnungen  und  die  Geschleclitsöffnungen.  Der  meist  zu 
einem  Eingeweidesack  auswachsende  Kücken  ist  bis  7,um  Mantelrande 
von  einer  schützenden  Schale  bedeckt.  Der  Mund  liegt  am  Vorderende 
des  Körpers  und  führt  in  den  meist  mit  Kiefern  und  einer  Radula  be- 
waffneten Pharynx.  Mitteldarm  mit  einer  voluminösen  Verdauungsdrüse 
(Leber).  Secundäre  (eigenwandige)  Leibeshöhle  reducirt,  jedoch  immer 
als  Pericard  erhalten.  Blutgefässsystem  offen,  meist  grossentheils  lacunar. 
Herz  dorsal,  ursprünglich  mit  zwei  symmetrischen  Vorhöfen,  arteriell, 
Nephridien  ursprünglich  paarig,  stehen  mit  dem  Pericard  in  offener 
Communication.  Das  Ceutralnervensystem  besteht  aus  den  paarigen 
Cerebral-,  Pleural-,  Pedal-  und  Visceralganglien.  Getrenntgeschlechtliche 
oder  hermaphroditische  Thiere.  Gonade  meist  unpaar  mit  paarigen  oder 
unpaaren  Leitungswegen.  Li  der  Entwicklung  entsteht  aus  der  Gastrula 
eine  modificirte  Trochophora ,  die  für  die  Mollusken  charakteristische 
Veligerlarve." 

,,Der"  von  Lang  construirte  Urmollusk  ähnelt  dem  von  Ray 
Lankester  (s.  o.  S.  71),  nur  ist  die  Mantelhöhle  mehr  vertieft,  die 
Schale  kegelförmig  erhaben  und  hinten  mit  einem  Schlitz  oder  einer 
oberen  Oeffnung,  wie  bei  Pissurella,  versehen,  so  die  Ueberleitung  zu 
den  Solenoconchen  ermöglichend.  Eine  noch  weitere  Erhebung  der  Schale 
zu  einem  spitzen  Conus  soll,  uothwendigerweise  einseitig,  meist  links 
getragen,  durch  ungleichen  Druck  die  asymmetrische  Aufwindung  der 
,,Pallealorgane"  bedingt  haben.  Das  System  nimmt  die  verschiedensten 
neueren  Elemente  auf,  die  wir  oben  berührt  haben.  Es  lautet: 
L  Klasse:  Amplnneura. 

1.  Ordnung:  Flacoplwra  s.  Chitonidae. 

2.  Ordnung:  Aplacophora  s.  Solenogastres. 
II.  Klasse:  Gastero^wäa  {Ceplialopliora). 

1.  Ordnung:  ProsohrancJna. 

1.  Unterordnung:  JDiotocardia:     Zeugobranchia.       Äzygo- 

hranchia.     Docoglossa. 

2.  Unterordnung:  Monotocardia  {PectinibrancMa) :   Archi- 

taenioglossa.  Taenioglossa  {Semiprohos- 
cidea).  Bostrifera.  Froboscidifera  Jwlo- 
stomata und Sipilionostomata.  Jantliinidae. 
Heteropoda.  Stenoglossa  {BacJii-  und 
Toxiglossä). 

2.  Ordnung:  Pidmonata.  , 

1.  Unterordnung:  BäsommatopJiora. 

2.  Unterordnung:  Stylommatophora. 

3.  Ordnung:   Opistlwhranchia. 

1.  Unterordnung:  Tedihrancliia :      Beptantia.        Natantia 

s.  Pteropoda. 

2.  Unterordnung:  Ascoglossa. 

3.  Unterordnung:  Nudihranchia. 


Literaturiibersicht.  97 

III.  Klasse:  ScapJiopoda. 

IV.  Klasse:  LanielUhrancMa. 
V.  Klasse:  Cep}ialo2)od(i. 

1.  Ordnung:  Tetrabranchiata.     (Nautiliden  und  Aiiimoniten.) 

2.  Ordnung:  Bihrancliidta. 

Eine  Umwandlung  des  Musclielsystems  hat  ganz  neuerdings  als  letzte 
Weiterführung  Orobben  gegeben,  in  Anlehnung  an  Neumayr. 

Als  Stanunform  der  Mollusken  betrachtet  Lang  die  Platoden  in 
ähnlicher  Ableitung,  wie  Thiele  u.  s.w.  Sichere  Zwischenformen  fehlen. 
Bei  Khodope  bleibt  es  zweifelhaft,  ob  sie  Mollusk  oder  Turbellar  ist,  als 
Zwischenform  kann  aber  auch  sie  schwerlich  gelten^). 

Literaturübersicht. 

Bei  der  Unmöglichkeit,  die  gesammte  Weichthierliteratur  in  den 
Kahmen  dieses  Werkes  einzufügen,  stossen  wir  auf  mancherlei  Hindernisse, 
welche  sich  einer  geeigneten  Auswahl  entgegenstellen.  Rein  systematische 
oder  faunistische  Arbeiten,  welche  sich  auf  die  Schale  allein  stützen,  können 
gleichwohl  von  hoher  allgemeiner  Bedeutung  sein.  Die  Verquickung  von 
Liebhaberei  und  wissenschaftlicher  Arbeit  wird  naturgemäss  um  so  stärker, 
je  weiter  wir  in  der  Geschichte  zurückgehen.  Je  später,  um  so  mehr 
differenziren  sich  die  Themata.  Aus  diesem  Gesichtspunkte  empfiehlt  es 
sich  vielleicht,  die  Schriften  der  früheren  Jahrhunderte,  ohne  Scheidung 
nach  dem  Inhalt  und  ohne  Numerirung,  in  toto  voranzustellen,  da  auf 
dieselben   nur   ausnahmsweise   wieder  zurückgegriffen  zu  werden  braucht. 

Malakologisclie  und  Concliyliologisclie  Schriften  früherer 

Jahrhunderte. 

a.  Vor  1700. 

Albertus  Magnus,  Opus  de  animalibus.     Eomae  1478. 

Aldrovandi,  Ulyss.,  De  reliquis  animalibus  exsanguibus  libri  IV,  post  mortem  ejus  editi, 

nempe  de  Mollibus,  Crustaceis,  Testaceis  et  Zoophytis.     Bononiae  1642. 
Bonanni,    Phil.,    Eecreatio    nientis    et    oculi    in    observatione    Aninuilium    Testaceovum 

curiosis  naturae  inspectoribus  italico  sermone  primum  proposita  a  .  .     lt)84. 

Observationes  circa  viventia  quae  in  rebus  non  viventibus  reperiuntur.     Cum  micro- 

■    graphia    curiosa   sive    rernm    minutissiraarum    observationibus ,    quae   ope  niicroscopii 

recognitae    ad   vivum    exprimuntur.     His   accesserunt  aliquot  animalium   testaceorum 

icones  non  antea  in  lucem  editae.     Eomae  1691. 
Brach,  Jac,  De  ovis  ostreorum.     Ephemer.  Ac    Nat.  Cur.  lfiS9  (90). 
Charleton,  Gualter.,  Onomasticon  zoicon,  plerorumque  animalium  differentias  et  nomina 

propria  pluribus  Unguis  exponens.     Londini  166S. 
Chiocci,  A.,  Museum  F.  Calceolari  Veron.     Veronae  1622. 
Cole,  Will.,  Observation  on  the  Purple  Fish.     Philos.  Transact.  XV.     1685. 
Columna,  Fabius,   Lyncei  Purpura.     Hoc   est   de  Purpura  ab  animali  testaceo  fusa ,  de 

hoc  ipso.     Eomae  1616. 
Cuninghame,    Jam.,    A  Catalogue    of  Shells  etc.  gathered  at  the  Island   of  Ascension. 

Philos.  Transact.  XXI.     1699. 


^)  Anm.:  Die  Eintheiluug,  welche  Eoule  in  seinen  ,,Considerations  sur  Tembranchement 
des  Trochozoaires"  giebt,  hat  für  das  moderne  Weichthiersystem  kaum  Bedeutung,  da  er 
die  Dentalien  als  „Premollusques"  den  übrigen  als  „EumoUusques"  gegenüberstellt. 

Brouu,  Klassen  des  Thier -  Reichs.    UI.  7 


93  Mollusken. 

Diequemare,  Sur  rorganisation  des  parties,  par  Icsquelles  certains  MoUusqiies  s'attachciit 

et  saisissent  lenr  proie.     Journ.  de  Phys.  XXV.     1784. 
Duvasse,  Observations  sur  les  Dactyles  petits  animaux  qu'on  trouve  dans  certaines  pierres 

a  Constantinople  et  a  Toulon.     Mem.  Ac.  Sc  Paris  1666/99.     1733. 
Fehr,  Joh.   Mich.,    De   carina  Nautili   elegantissima  (Argonauta).     Ephemer.   Ac.   Nat. 

Cur.  IV.     1685  (1705). 
Geiger,  Malachias,  Margaritologia  sive  Dissertatio  de  Margaritis  ....    Monacbii  1637. 
Gesner,    Conr.,    Liber    iV.      Qni    est    de   Pisciuni    et    aquatilium    aniniantium    natura. 

Continetur   in  hoc  voluniine   Gulielmi  Kondeletii  etc.   et  Petri  Bellonii  etc.    de  aqua- 
tilium singulis  scripta.     1604  et  1620. 
Grimm,   Hrm.   Nie,    De    piscatura    margaritariim    apud  insulam  Manaar   non    procul 

a  Ceylon  sitam.     Ephemer.  Ac.  Cur.  1684  (1699). 
Härder,  Joh.  Jae. ,  Examen  anatoraicum  Cochleae  terrestris  domiportae.    Basileae  1679. 
Jonston,  J.,  Historia  naturalis  de  exanguibus  aquatilibus.     Amst.  1665. 
Kirchmaier,  Sebast.,  Diss.  de  Margaritis,     Wittenbergae  1665. 
Lawrence,   Thomas,    Mercurius  centralis  or  a  discourse  of  subterraneal  coclde,  muscle 

and  oystershells,  found  in  tbe  digging  of  a  well  in  Norfolk.    London  1664. 
Ledel,  Sam.,   De  Perlis  Lusato-Silesiacis.     Ephem.  Ac.  Nat.  Cur.  VIII.     1689  (1690). 
Leeuwenhoek,    Ant.    van,    Part  of  a  letter   concerning  the   eggs   of  Snails,   roots  of 

vegetables,  teeth  and  young  oysters.     Philos.  Transact.  XIX.     1697. 
Lister,    Mart.,    Observations    concerning    the    old    turn    of   some    Shell -snails.      Philos. 

Transact.  IV.     1669. 

Historiae    ConchyUorum   Liber  I.  qui  est  de  Cochleis  terrestribus.     1692. 

Historiae   sive   Synopsis  methodicae  Conchyliorum  et  tabularum  anatomicaruni  edit. 

altera.     Oxoniae  1770. 

Historiae   animalium   Angliae    tres   tractatus:   unus  de  Araneis,   alter  de  Cochleis, 

tum  terrestribus  tum  fluviatilibus,  tertius  de  Cochleis  marinis.    Londiui  1678. 

De  Cochleis,   tum  terrestribus,  quam  fluviatilibus,  exoticis  seu  quae  non  omnino  in 

Anglia  inveniuntur,  Liber.     Londini  1685. 

Exercitatio   anatomica ,  in  qua  de  Cochleis  maxime  terrestribus  et  limacibus,  agitur. 

etc.    Londini  1094. 

altera,  in  qua  maxime  agitur  deBuccinis  fluviatilibus  et  marinis.   Londini  1695. 

Conchyliorum  bivalvium  utriusque  aquae  exercitatio  anatomica  tertia.   Londini  ]()96. 

The    Anatomy   of  the  Scallop  (Pecten).     Philos.  Transact.  XIX.     1697. 

Marsilli,    Ant.    Fei.,     Relazione    del     ritrovamento    dell'    uove    di    Chioccile    <h"    .    .    . 

Bologna  1683. 

De    ovis   Cochlearum    epistola   cum  Joh.  Jac.  Harderi  epistolis  aliquot  de  partibus 

genitalibus  Cochlearum  .  .  .     Aug.  Vindel.     1684. 

Muralt,  Joh.  de,  Liraax  major  rubicunda  terrestris.  Ephemer.  Ac.  Nat.  Cur.  I. 
1682  (1683). 

Petiver,  Jacob,  Musei  Petiverini  centuria  I— X  .  .  .     Londini  1695  etc. 

Quirinus,  Joa.,  De  Testaceis  fossilibus  musaei  Septalliani,  et  Jacobi  Grandii  de  veritate 
diluvii  universalis  et  Testaceorum,  quae  procul  a  mari  reperiuntur  generatione,  epistolae. 
Venetiae  1676. 

Redding,  Rob.,  Letter  concerning  Pearl-Fishing  in  the  North  of  Ireland  Philos.  Trans- 
act. XVII.     1693. 

Rumph,  G.  E.,  De  ovo  marino,  Porcellanis  seu  Concha  Veneris.  Ephem.  Acad.  Nat. 
Cur.  V.     1686  (87). 

— De    Nautilo   velificante  et   remigante    (Argonauta).     Ephemer.   Ac.   Nat.    Cur.   VII. 

1688  (89). 

Saltzmann,  Joh.  Rud. ,  Diss.  de  Margaritis.     Argentorati  1669. 

Schelhammer,  Giiath.  Christoph,  Conchae  cochleaeque  rcccnter  observatac.  Ephemer. 
Ac.  Nat.  Cur      1687  (1688). 

Animal   in   Cochlea  minuta  depressa  degens.     Ibid.  J690  (,1691). 

Sibbald,  Rob.,  Account  of  several  Shells  observcd  by  him  in  Scotland.  Philos.  Trans- 
act. XIX.     1697. 

Voleamer,  Joh.  Geo.,  Margaritae  verae  et  perfectae  in  Germania  inventae.  Epliemer. 
Ac.  Nat.  Cur.  IL     1671  (1688). 

Witzen,  The  description  of  certain  Sliells  found  in  the  East-Indies.  Philos.  Transact. 
XVn.     1693. 


Literaturübersicht.  99 


I).   Von  1700—1800. 

Abel,  J.  C.  A.  M,,  Die  Conchylieii  in  dem  Naturalien-Cabinetto  seinei-  hoclifürst.  Gnaden 
des  Herrn  Fürsten  und  Biscliofls  von  Constanz.     ßregenz  1787. 

Abhandlung  von  den  Erd- oder  Grandschnecken.   Berlin.  Magaz.   II  u.  III.    1 706  (s.  Martini). 

Abildgaard,   P.  C,   Ora  Cavolina   natans,   Anomia  tridentata  Forsk.   (Hyalea).      Skrivt. 
naturh.  Solsk.  Kiöbenh.     1791. 

Om  Valvata  cristata  Müll.     Ibid.  III.     1794. 

Adanson,  Michael,  Histoire  naturelle  du  Senegal.     Coquillages.     Paris  1757. 

Description  d'une  nouvelle  cspece  de  ver  qui  ronge  les  bois  et  les  vaisseaux,  observee 


au  Senegal  (Teredo).    Meni.  Ae.  Sc.     Paris  1759. 
An  account  of  the  Sea  Polypus.     Philos.  Transact.  I.  1758. 


Baker,  Har.,  An  attempt  towards  a  nat.  bist,  of  the  Polype.     1743. 

Bartram,   John,  Sonie  observations  concerning  the  Salt-Marsh-Muscle,  the  Oyster-Bauks 

and  the  Fresh-water  Muscle,  of  Pensilvania.     Philos.  Transact.  XLIII.     1744. 
Baster,   Job.,   Opuscula  subseciva,   observationes  miscellaneas   de   animalculis  et  plantis 

quibusdam  marinis,  eorumque  ovariis  et  seniinibus  continentia.     Harlem  1759 — 65. 
Batseh,   Aug.  Joa,   Geo.   CaroL,   Testaceorum    arenulae    marinae   tabulae  VI  priores, 

ad  opus  Testacea  minutiora  hucusque  nota,   nondum  in  scriptis  divulgata,  accuratius 

de  signata  complectens  elaboratae.    Jena  1791. 
Bergen,  Car.  Aug.  de,   Classes  Conchyliorum.     Nova  Acta  Leop.  Gar.  IL     1761.    App. 
Bericht,  kurzgefasster  historischer,  der  in  Holland  und  Seeland  in  grosser  Menge  befindliclien 

und   höchst  schädlichen  Seewürmer,    woriunen    1.  Vom  Anfang   der  Zeit,    da   selbige 

entdeckt  worden,     2.  Von  ihrem  muthmasslichen  Ursprünge,     3.  Von  ihrer  Natur  und 

Beschaffenheit  und  4.  Von  denen  bisherig  erfundenen  Mitteln,  sie  auszurotten,  gehandelt 

wird  etc.     1733. 
Beschreibung,  neue  gründliche  .  .  .  des  bey  einer  Zeit  her  zur  Ungebühr  übel  berüchtigten 

holländischen  See-  oder  Pfahl- Wurms  .  .  .     Nürnberg  1734. 
Bohadsch,  Joa.  Bapt.,  Diss.  de  veris  Sepiarum  ovis.  Pragae  1752. 

De  quibusdam  animaübus  marinis.     Dresdae  1761. 

Bomme,   Leendert,    Berigt  wegen  een   zonderling  Zeeinsekt,  gevonden  vaan  eenige  zee- 

wieren    van     het    eiland    Walcheren.       Verhandlingen     der    Zeenwsch.     Genootsch. 

VHssingen  1769. 
Born,  Ign.  de,  Testacea  musei  caes.  Vindebonensis  .  .  .     Vindobonae  1780. 
Bosc,   L. ,    Observation   sur  la  Sepia  rugosa   (octopus   rugosus).     Actes   Soc.   d'hist.  nat. 

Paris  I.     1792. 
Boys,  Will.,  Testacea  minuta  rariora.     London  1784. 
Breyn,  Joa.  Phil.,  Diss.  physica  de  Polythalamiis,  nova  Testaceorum  classe,  cui  quaedam 

praemittuntur   de  methodo  Testacea  in  classes  et  genera  distribuendi.     Huic  adjicitur 

commentatiuncula  de  Belemnitis  prussicis.     Gedani  1732. 

De  quibusdam  conchis  minus  notis.     Mera.  di  diversi  Valentuom.    I.     1743. 

Brief    an    Herrn    Petr.    Schenk,    wegen    des    in    Holland    grassirenden    Meer -Wurms. 

Leipzig  1733. 
Brisson,    Observations    sur    une  espece    de   Lima^on    terrestre,    dont   le    sommet   de    la 

coquille  se  trouve  casse,  sans  que  l'animal  en  souffre.     Mem.  Ac.  Sc.  Paris.     1759. 
Brückmann,  Franc.  Ernest.,   Eelatio  brevis  physica   de  curiossissimis  duabus  conchis 

marinis,  quarum  una  Vulva  mariua  et  altera  Concha  venerea  nominantur.  Brunsngae  1722. 
Brünnich,   Mart.  Thr.,  Beschreibung  einer  seltnen  Dünnmuschel  (Teilina  inaequivalvis). 

Berl.  Beschäftgen  III.     1777. 
Bruguiere,   J.  G-uill.,    Description    de   deux  Coquilles   des   genres   de  TOscabrion   et  de 

la  Pourpre.     Journ.  d'hist.  nat.  I.     1792. 

Sur  une  nouvelle  espece  de  Bulime.    Ibid. 

Sur  une  nouvelle  espece  de  Mulette  (Unio  granosa).     Ibid. 

Sur   la   formation    de    la  Coquille    des  Porcellaines    et    sur    la  faculte  qu'out  leurs 

animaux  de  s'en  detacher  et  de  les  quitter  ä  des  differentes  epoques.    Ibid. 

Note   sur  la  formation  des   Coquilles   appellees   Cyprao.     Bullet.   Sc.   Soc.   Philom. 

L     1797. 

Bruyn,  Albr.  de.  Den  Zeeworm  beschouwd  in  zyn  eigen  aard  en  natuur.   Rotterdam  1735. 

7* 


100  Mollusken. 

Canals   y  Marti,    Don    Juan   Pablo,    Meuiorias    sobrt^    la    Pui-pura    de    los    Antiguos, 
restaurada  eii  Espaiia  ...     2  T.     Madrid  1779. 

Caverai,  Concbyliologie  nouvelle  et  portative.     Paris  17ü7. 

Chemnitz,  Joh.  EQeron.,  Kleine  Beiträge  zur  Testaceotheologie  etc.     1760. 

Versuch   einer  neuen  Theorie   vom  Ursprung   der  Perlen.     Beschäftg.    d.  Berl.  Ges. 

naturf.  Freunde  I.     1775. 

Von   der  Verwahrungsmethode  der  Dänischen  Schiffer   wider  die  Verwüstungen   der 

Pfahlwürmer.     Ibid.  I  und  IL     1775  und  76. 

Beschreibung  eines  bunten  Achatspitzhorns  .  .  .  (Buccinum).     Ibid.  III.     1777. 

Beschreibung    einer    ausserordentlich    seltenen   Art   walzenförmiger  Tuten ,    welche 

den  Namen  Gloria  maris  führet  (Conus).     Ibid. 

Von  dem  Purpur,  welcher  sich  im  Buccino  befindet.     Ibid.  IV.     1779. 
Abhandlung  von  dem  Innern  Wunderbau  mancher  Schnecken.     Naturforscher  1776. 

Von  den  linksgewundenen  Schnecken.     Ibid.  VIII.     1776. 

Nachtrag  dazu.     Ibid.  XII.     1778. 

Abhandlung  von    der  Steckmuschel   und   ihrer  Seide,   wie  auch  vom  Pinnenwächter. 

Ibid.  X.     1777. 

Die  Wirklichkeit   der   nordischen  Kraken  Avird  geleugnet.     Ibid.  XIII.     1779. 

Von   solchen  Muscheln,    die    sich  mit  einer  Schale  zur  rechten  und  mit  der  andern 

zur  linken  Seite  hinkehren.     Ibid.  XX.     17S4. 

Nachricht  von    der  Fortpflanzung   der  links  gewundenen  Weinbergschnecken.     Ibid. 

XVII.     1782. 

Ueber  die  Erzeugung  und  Fortpflanzung  der  Linksschnecken.    Ibid.  XXV.     1791. 

Ueber  die  sonderbaren  Eigenschaften  einiger  Conchylien.     Ibid.     1788. 

Vom  Ursprung  der  Perlen.     Ibid.     1791. 

Vom  Wachsthum  der  steinschaligen  Thiere  oder  Conchylien.     Ibid.     1791. 

Abhandlung    von    monströsen     Schnecken     oder    Missgeburten     unter    Conchylien. 

Ibid.     1799. 

— - —  Von  Buccinum  glaciale.     Schriften  der  Berl.  Ges.  naturf.  Fr.  VI.     1785. 

Om    en  Slaegt  af  de  mangeskallede  Conchylier,   som  hos  Linno  hedde  Chitones,   og 

ere  forsvnedo    med    synlige    Lemmer   og  Led.     K.  Danske    Selsk.    Skrift.  N.  Sammig. 
m.     1788. 

Observationes  de  Testaceis  multivalvibus  nonnuUis.     Nova  Acta  1791. 


Collinson,  Peter,   Some  observations  on  the  hardness  of  Shells,  and  on  the  food  of  the 

Soal-fish.     Philos.  Transact.  XLIII.     1744. 
Conchyliologie  nouvelle  et  portative,  ou  coUection  de  Coquilles  propres  a  orner  les  cabinets  .  .  . 

Paris  1767. 
Costa,  Eman.  M.   da,   Mendesda,  Elements   of  conchology:  or   an  introduction    to   the 

knowledge  of  Shells.     London  1776. 

Historia  nat.  Testaceorum  Brittaniae.    London  1778. 

Cotte,    Des   experiences    et    observations    sur    les  Lima(;'ons.     .Tourn.    d.   Sav.    1770   und 
Observ.  et  Mem.  sur  la  Phys.     Eozier  III.     1774. 

Cuvier,  George  Leop.  Chr.  Fred.  Dajob.,  Sur  les  cotjuillages  Bivalves.     Miliin,  Mag. 

encycl.  III.     1797. 
Nouvelles  recherches  sur  les  memes.     Bull,  des  Soc.  Philom.  I.     1798. 

Tableau  elementaire  de  Thistoirc  naturelle  des  animaux.     1798. 

D'Aubenton,  L.  J.  M.,  Distribution  methodique  des  coquillages  et  description  particuliere 

d'une  espeee  de  b\u?cin  ou  de  lima^on  terrestre.     Hist.  {et  Mem.)  Ac.  Sc.  Pari*  1743. 
Daudin,  Sur  un  nouveau  genre  de  Coquilles,  Cyrtodaria.    Bull.  Sc.  Soc.  Philom.  I.    1798. 
Delafaille,  Clement,  Mem.  sur  la  Pholade  .  .  .     Eochelle  1764. 
Dezallier  d'Argenville,  Ant.  Jos.,  Histoire  naturelle  eclaircie  daus  deux  de  ses  parties 

principales,    la  lithologie,    la    conchyliologie  et  la  zoomorphosc  par  M  •  •  •  .     2  Vols. 

Paris  1742—57. 

La  conchyliologie,  ou  histoire  naturelle  des  coquilles  de  mer,  d'eau  douce,  terrostres 

et  fossiles.   3e  edit.,  augmentee  par  de  Favanne  de  Montcervelle  pöre  et  fils.   Paris  1780. 
Dicquemare,    Description    du    limace    a    mer   (Doris).     Observ.    et    Mem.    sur    la    Phvs. 

Eozier.     XIV.     1779. 


Jjiteraturüborsiclit.  10] 

Dicquemare,   Reprodiictions  des  graiids  Polypös  inariii.s.     Joiirn.  de  Phj's.  XXIV.     17S4. 
-  Sur    Uli   vor    inconnu    trouve   entro   les   viscorcs   do   la  Seche.     Ibid.   XXIII.     1783. 
(?  Hectocotvlus  Carus.) 
—  deutsch  in  Lichtenberg' s  Magaz.     IL     1 784. 

Limaces  de  mer:  la  Palmifcre.    Journ.  de  Phys.  XXVII.     1785. 

— ■ —  Die  Palmenträgerin.    Lichtenberg's  Mag.    IV.     17S7. 

■ — ■ —  Sur  la  facultö  locomotive  des  Huitres.     Journ.  de  Phys.  XXVIII.     ]  786. 

Beobachtung  über  die  Austern.     Voigt's  (Lichtenberg's)  Mag.     V.     1788. 

Dupont,  Andr.  Ptr.,  Au  account  of  a  reraarkable  marine  insect  (CUaucus).   Philos.  Trans- 

act.  LXIII.     17C.3. 
Eberhard,  Joh.  Pet.,  Abhandig  von  dem  Ursprung  der  Perle,  worinnen  .  .  .     1757. 
Fabrieius,   Otho,   Beskrivning  af  Ueens-Muslingen  (Mytilus  discors).     K.  Danske  Selsk. 

Skrift.  N.  Sammlg.     1788. 
—  Om  nogle  sieldne  smaa  Conchylier.     K.  Danske  Selsk.  Skrift.     1793. 

-  -  Om  tvande    Faeröeske    Blöddyr,    en    Doride    (Doris    obvelata)    en  Sönelde.     Skrivt. 
naturh.  Selsk.  Kiöbenh.  IV.     1797. 

Tillaeg  til  Conchylie  slaegterne  Pholas,  Mya  und  Solen.     Ibid.     1798. 

Favanne  de  Monteervelle,  Catal.  systematique  et  raisonne  ou  description  du  magnifiqne 

cabinet  .  .  .     9  PI.     Paris  1784. 
Favart  d'Herbigny,  Dictionnaire  d'hist.  nat.,  qui  concerne  les  Testaces  ou  les  Coquillages 

de  mer,  do  terre  et  d'eau  douce  .  .  .     Paris  1775. 
Fiehtel,  Leop.  a,  et  Jos.  Paner.  Car.  a  Moll,   Testacea  mieroscopiea  aliaque  minuta 

ex  generibus  Argonauta  et  Nautilus  .  .  .     Viennae  179S,  1803. 
Fischerstein,   Joh.,  Untersuchungen  und  Anmerkungen  von  den  Perlenmuseheln ,   Fort- 
pflanzung, Natur  und  Lebensart.     Abhandig.  d.  Schwed.  Ac.  XXI.     1759. 
Forskiil,   Pet.,    loones   reruni    naturalium,    quas   in   itinere  orientali  depingi  curavit  etc. 

Hafniae  177(i. 
Forster,  Joh.  Reinhold,   Liber  siugularis   de  Bysso  antiquorum,  (|uo,  ex  aegyptia  Itngua 

res    vestiaria    antiquorum ,    impriinis   in  S.    codice  Hebraeorum    occurrens    explicatur. 

London  1776. 
Fougeroux  de  Bondaroy,   Mem.  sur  le  coquillage  appelo  Datte  en  Provence  .  .     Mem. 

do  math.  et  de  phys.  pres.  ä  l'Acad.  de  Sc.  Paris  V.     1768. 
Frank  von  Frankenau,   Geo.  Frdr. ,   Calva  Serpentis   Amcricani   diademata  (Chiton). 

Acta  Acad.  Leop.  I      1727. 
Geoffroy,   Et.  Louis,   Traite  sommaire  des  Coquilles,    tant  fluv.  que  terrestres,  qui  se 

trouvent  aux  environs  de  Paris.     3  PI.     Paris  1767. 
Gevens,  Nik.  Geo.,  Monatliche  Belustigungen  im  Eeiche  der  Natur,  an  Conchylieu  uml 

Seegewächsen.     Hamburg  und  Lüneburg  1755. 

Fortges.  von  J.  D.  Schulz.     Hamburg  1790. 

Neue  Ausgabe.     1830. 

Giannini,  Gius.,  Nachricht  wie  die  Flussmuschel  sich  nährt  (Coucha  longa  =  Anodonta). 

Naturforscher  IL     1774. 

Nachricht  von   der   Art   und   Weise,   wie   einige  Muschelthiere ,  die   zwei  inwendig 

hohle  Rüssel   aus   der   einen  Seite    der  Schale   hervorstrecken,   ihre  Nahrung  suchen. 
Ibid. 

Ginanni,  Gius.  eonte,  Opere  postume,  nello  quäle  si  contengono  114  Plante  che  vegetano 

nel   mare  adriatico  da  lui  osservate,   e  descritte.     Tom.  11.     38  T.     Testacei  maritimi, 

paludosi  0  terrestri  dell  Adriatico  e  del  territorio  di  Ravenna.     1757. 
Gioeni,  Gius.,  Descrizione  di  una  nuova  faniiglia  e  di  un  nuovo  genere  di  Testacei  .  .  . 

Napoli  1783. 
Gissler,  Nils.,  Von  der  besten  Art  die  Perlenmuscheln  zu  öffnen  und  von  Beschaffenheit 

der   Peiienfischereien    in   Angermanland,    Medelpad   und    Jemtland.      Abhandlgen    d. 

Schwed.  Ac.  XXIV.     1762. 
Gualtieri,     Nicol. ,    Index    Testarum    Conchyliorum    quac    adservantur    in    museo  .  .  . 

Florentinao  1712. 
Guettard,  Observations   ([ui  peuvent  servir  ä  former  quelques  caracteres  de  Coquillages. 

Mi'm.  Acad.  Sc.  Paris.     1756. 
Gunnerus,  J.  E.,  Critiske  Tanker  om  Kraken,  Söeormen  og  nogle  fleere  Vidunder  i  Havot. 

Nye  Samml.  Norske  Vid.  Selks.  Skrift.  I      1784. 


102  Mollusken. 

Hannemann,  Joh.  Ludov.,  Diss.  de  Ostrea  holsatica.    Kilonii  1708. 

Hanf,  r.  J. ,  Margaritologie  vermischt  mit  conchyliologischen  Beiträgen  zur  baierschen 
Landeskunde.     München  1795. 

Hebenstreit,  Joa.  Ernest,  Diss.  de  ordinibus  Conchvliorum  methodica  ratione  instituendis. 
Lipsiae  172S. 

Helbing,  Geo.  Seb. ,  Beiträge  zur  Kenntniss  neuer  und  seltner  Konchylien.  Abhandlgen 
einer  Privatges.  in  Böhmen  177;). 

Herissant,  Fre.  Dav.,  Observation  sur  l'opercule  d'un  Lima^on  de  vigne  compose  de 
deux  substances,  l'une  animale  et  organisee  et  l'autre  purement  terreuse  etc.  Hist.  et 
Mem.  Ac.  Sc.  Paris  1705. 

Eclaircissemens   sur  l'organisation  jusqu'ici  inconnue  d'une  quantite  considerable  de 

productions  animales,  principalement  des  Coquilles  des  animaux.     Paris  1766. 

Hermann,  Joh.,  Erster  Brief  über  einige  Conchylien.     Naturforscher  1781. 

Hermann,    Leonh.   Dav.,    De    conchis    fluviatilibus    margaritiferis    Silesiacis.      Miscell. 

Berolin.  V.     1737. 
Hoffmaiui,   Joh.  Frdr.,   De   concha   sphaerica  fluviatili,  alata,  ex  badio  et  nigro  colore 

variegata  (Limnaea  auricularis).     Acta  Ac.  Mogunt.  II.     1761. 
Hoy,  Thom. ,  Account  of  a  spinning  Liniax  or  Slug  (Limax  filans).     Transact.   Lim.  Soc. 

London  I.     1791. 
Humphrey,  Geo.,  Account  of  the  gizzard  of  the  Shell  called  by  Linnaeus  Bulla  lignaria. 

Transact.  Linn.  Soc.  London  IL     1794. 
Joubert,   de,    Mem.   sur   quelques  Coquilus   nouvellement    pechees  dans  la  Mediterranee. 

Mem.  de  math.  et  de  phys.  pres.  ä  l'Ac.  Sc.  Paris  VI.     1774. 
Iproelis,  Von  der  Perlenfischerei  in  Ostbothnien.     Abhandlgen  der  Schwed.  Ac.  IV.    1742_ 
Kämmerer,  Ch.  L.,  Die  Conchylien  im  Cabinette  des  Herrn  Erbprinzen  von  Schwarzburg- 

Rudolstadt.     Puulolstadt  17b6. 
Kasten,  D.  et  Zschaeh,  Museum  Leskeanum  etc.     Lipsiae  1789. 
Klein,  Jae.  Theod.,  Tentamen  methodi  ostracologicae  sive  dispositio  naturalis  Cochliduni 

et  Concharum  in  suas  classes,  genera  et  species.     Lugduui  Batavorum  1 753. 
Knorr,   Geo.  Wlfg.,   Vergnügen  der  Augen  und  des  Gemüths,  in  Vorstellung  einer  all- 
gemeinen Sammlung  von  Muscheln  und  anderen  Geschöpfen,  welche  im  Meere  gefunden 

werden.     6  Thle.     Nürnberg  1764 — 72. 
Koelreuter,    J.    T. ,    Dentalii    americani    descriptio.     Nov.    Comment.   Ac.   Petropol.     X. 

1764  (66). 

Observationes   anatomico-physiologicae  Mytili   cygnei  L.  Ovaria  concernentes.     Nova 

Acta  Ac.  Petropol.  VI.     1788  (89). 

Lamarek,  J.  B. ,    Observations  sur  les  coquilles  et  sur  quelques-uns  des  genres,  qu'on  a 
etablis  dans  l'ordre  des  vers  Testaces.     Journ.  d'hist.  nat.  II      1792. 

Prodrome    d'une    nouvelle    Classification    des    Coquilles  .  .  .      Mem.  Soc.    hist.   nat. 

Paris.     L     1792. 

Lang,    Car.  Nie,  Methodus   nova  et  facilis  Testacea   marina  pleraque,   quae  hucusque 

nobis  nota  sunt,  in  suas  debitas  et  distinctas  classes,  genera  et  species  distribuendi  etc. 

Lucernae  1722. 
Lapeyrouse,  Phil.  Picot  de.  De  novis  quibusdam  Orthoceratitum  et  Ostratitum  speciebus. 

Erlangae  17S1. 
La    Sauvagere,    Pel.    Fred,    le   Royer  d'Artezet    de,    Kecucil    de    dissertations ,    ou 

recherches    sur   la    Vegetation    spontanee    dos   Coquilles  du  chateau   des  Places,    des 

dessins    d'une    collection    de    Coquilles    fossiles    de    la    Touraine    et    de    l'Anjou  .  ,  . 

Paris  1776. 
Latham,    John,    Observations    on    the    spinning   Limax.     Transact.  Linn.    Soc.    London. 

IV.     1798. 
Leblond,   Cataloguc  des   Coquilles,   envoyees   de  Cayeune  a  la  Soc.  d'hist.  nat.  de  Paris. 

Actes  Soc.  d'hist.  nat.  Paris.     I.     1791. 
Leers,  Arn.,  Catalogue  System,  d'un  cabinet  de  Coquillages  et  Crustaces.   Amsterdam  1767. 
Lefebure   des  Hayes,   Notice  concernant  le  boeuf- marin  autrement  nomrae  bete  ä  huit- 

ecaillos  (Chiton).    .Journ.  de  Phys.  XXX.     1787. 
Le  Franeq   van  Berkhey,   Brief  aan  Job  Baster  over   en  hard  geschaald   ey   van  een 

zeehorn.     Vcrhdlgn.  d.  Zeeuwsche  Genootsch.     Vlissingen  1773. 
Lentilius,  Rosin.,  De  Ostreis  quaedam.     Ephemer.  Ac.  Nat.  Cur.  1719. 


Literatlirübersicht.  K),-] 

Lesser,  Friedr.  Chsti. ,  Testaceo-Tlieologia,  oder  gründl.  Bowcis  des  Daseyus  und  der 
vollkominciistcn  Eigenschaften  eines  göttlichen  Wesens,  aus  natürl.  und  geistl.  Betracht 
der  Schni'ckcn  und  Muschehi.     Leipzig  177Ü. 

Lightfoot,    John,    An    account    of   some    niinute   British    shells  .  .  .     Philos.  Transact. 

LXXVL     17S6. 
Linnaeus,  CaroL  a,  Systema  naturae.     Ed.  I— XIIL     1735 — 70. 

Museum  Ludovicae  ülricae  Eeg  .  .  .     Holmiae  17ti4. 

Macbride,  Dav.,  Letter  concerning  the  reviviscence  of  some  snails  jn-eserved  many  years 
in  Mr.  Simons  Cabinet.     Philos.  Transact.  LXVI.     1774. 

Malmer,  Olof,    Von  Perlenmuscheln   und    Perlenfischereien.     Abhandlgn.  d.  Schwed.  Ac. 

IV.     1742. 
Marsigli,  Luigi  Ferd.,  Osservazioni  naturali  intorno  al  mare  .  .     Venczia  1711. 

Franz.  Uebers.     Amsterdam  1725. 

Martel,  Memoires  sur  les  Limayons  terrestres  de  l'Artois.     Arras  1758. 

Martini,  Friedr.  Heinr.  Wilh.,   Neues  system.  Conchylien- Cabinet,  geordnet  und  be- 
schrieben 1769,  fortges.  v.  Joh.  Hieron.     Chemnitz.     Nürnberg. 
Abhandlung  von  den  Erd-  oder  Grundschnecken.     Berlin.     Mag.  n  und  IIL     1766. 

Abhandlung  von  den  Conchylien  der  süssen  Wasser.     Ibid.  IV.     1767. 

Conchyliologische  Ehapsodien.    Beschäftgen.  der  Berl.  Ges.  naturf.  Freunde  IL    1776. 

Müller,  0.  F.,  Anmerkungen  hierzu.     Schriften  der  Berl.  Ges.  naturf.  Fr.  II.     1781. 

Beschreibung    zwoschaligter    Konchylion     mit    gekerbtem    Schloss    überhaupt    etc. 

Berlin.  Beschäftig.  IL     1777. 

Martyn,  Thom.,  The  universal  conchologist :  exhibiting  the  figure  of  every  known 
Shell  .  .  .     London  1784—89. 

Früher  unter  dem  Titel:  Figures  de  Coquilles,  que  Ton  a  recueillies  dans  plusieurs 

voj'ages  faits  ä  la  mer  de  Sud,  depuis  l'annee  1764. 

Massuet,  P. ,  Eecherches  interessantes  sur  l'origine,   la  formation,   le  developpement,  la 

structure  etc.    des    diverses  especes  de    vers  ä  tuyaux  qui  infestent  les  vaisseaux,    les 

digues  etc.     Amsterdam  1723. 
Maton,    Will.  Geo.,    On   a  species  of  Tellina,   not  describcd  by  Linnaeus  (T.   rivalis). 

Transact.  Linn.  Soc.  London  III.     1797. 
Mery,  Eemarques  sur  la  moule  des  estangs.     Mem.  Ac.  Sc.    Paris  1710. 
Meusch,  Frdr.  Chstn.,  Conchyliologische  Briefe.     Naturforscher  1779. 
Michaelis,  Joh.  Gtli.,  Crustaceum  in  Testaceo  sive  Cancellus  intra  substantiam  Conchae 

margaritiferae  delitescens.     Acta  Ac.  Loop.  V.     1740. 
Modeer,  Adph.,  Anmerkung  vom  Paaren  der  Schnecken.    Abhandlgen.  d.  Schwed.  Akad. 

XXVL     1764. 
Moehring,  Paul  Hnr.  G-erh.,  De  Mytulorum  quorundam  veueno.     Acta  Ac.  Leop.     VII. 

1744.     Append. 
Müller,     O.   Fr.,    Vermium     terrestrium    et    fluviatilium    seu    auimalinm   Infusoriorum, 

Helmintheonnn  et  Testaceorum,  non  marinorum  succincta  historia.     Hafniae  et  Lipsiae 

1773  n.  74. 

Ora    Sliimhornet     (Buccinum     glutinosum    =  Amphipeplea).      K.     Dansko    Selsk. 

Skrift.     1779. 

Geschichte   der   Perlen    Blasen     Bulinus    perla,    Planorbis  bulla  (Physa  fontinalis). 

Naturforscher  XV.     1781. 

Von  den  Pfeilen  der  Schnecken.     Schrift,  d.  Berlin.  Ges.  naturf.  Fr.  V.     1784. 

Zoologia  Danica,   seu   animalium  Daniae    et  Norvegiae   rarior.    ac  minus  notor.    dc- 


scriptiones  et  historia.     Hafniae  et  Lipsiae  1788 — 1806. 
Murray,  Andr.  Jsa.  Geo.,  De  redintegratione  partium  Cochleis  Limacibus({ue  praecisarum. 

Gottingae  1776. 
Oedmann,   John,  Nachrichten   von  Austern.     Abhandlungen  d.  Schwed.  Ak.  VI.     1744. 
Oedman,  Sam. ,  Om  Skäl-slä'gtet  i  Oestersjöhn.     K.  Vet.  Acad.  nya  Handlgr.  V.     1784. 
Pallas,  Pet.  Sim.,   Spicilegia  zoologica,   quibus   novae  imprimis  et  obscurac  animalium 

species  iconibus,  descript.  atque  coramentariis  iUustrantur.     Berolini  1767  —  74. 
Parsons,    Jam. ,    übservations    upon    certaind    Shell- fish   lodg'd   in    a    lai'ge    stone  .  .  . 

(Chama).     Philos.  Transact.  XLV.     1748. 
An  account  of  the  Pholas  conoides.     Ibid.  LV.     1765. 


104  Mollusken. 

Petau,    Observations    sur   des   moules    d'etaug,    dans   lesquelles   on   a  trouve  des  perles. 

Hist.  et  Mem.  Ac.  Sc.     Paris  1769. 
Petiver,    Jam. ,    A    description   of  sorne   Shells   found   on   the  Mokucca  Islands.     Phil. 

Transact.  XXII.     1700. 

De  Bivalvis  Asiaticis,  er   a  brief  account  of  such  scallops,  cockles  etc.  as  have  beeu 

brought   into  England   by   divers  curious  Persons  froni  the  coasts  of  India.     Menioirs 
for  the  Curious  17ÜS. 

Peyssonel,    John  Andr.,    Observations   on   tho   liraax   uon   cochleata   purpuram   ferens. 

Philos.  Transact.  L.     1758. 
Philipsson,    Laur.   Munter,     Diss.   historico-nat.,   sistens    nova    Testaceorum    genera. 

Lundae  1788. 
Pinel,   Phil.,   Observations  anatomiques   sur  TOstrea  edulis.     Bull,  des  Sc.  Soc.  Philom. 

I.     1797. 
Planeus,    Janus,    (Giovanni   Bianehi),   Ariminensis ,    de  Conchis  minus  notis  Über. 

Venetiis  1739  et  Eoniae  17H0. 
Poli,  Jos.  Xav.,  Testacea  utriusque  Siciliae  eorumque  historia  et  anatorae  tabulis  aeneis 

illustrata.     Tom.  I,  II.     1791,  9.5. 

Tom.  III.   Pars  prima  posthuma,  cum  additamentis  et  adnotationibus  Stephani  delle 

Chiaje.     182(5. 

Ponpart,  Remarques  sur  les  coquillages  a  deux  Coquilles  et  premierement  sur  les  Moules. 

Mem.  Ac.  Sc.     Paris  170(). 
Puton,  Hist,  und  phys.  Beschreibg.  einer  Art  höchst  schädlicher  Seewürmer,    welche  bis 

anhero  durch  Euiuirung  derer  Dämme  etc.  .  .     Leipzig  1733. 
Rathke,  J. ,   Om  Daramuslingen  (Mytilus   anatinus  =  Anodonta).     Skrivt.    naturh.  Selsk. 

Kiöbenh.     IV.     1797. 
Reatunvtr,   R.  A.  F.  de,   Observation  sur  la  maniere,    dont  un  petit  Coquillage  appelle 

en  Latin  Trochus    ou  Turbo,    perce    la    coquille    d'une    moule    pour    succer   la  moule. 

Mem.  Ac.  Sc.     Paris  1708. 

Observations   sur   le  mouvement  progressif  de   quelques  Coquillages    de  mer  .... 

Mem.  de  l'acad.  Sc.    Paris  1712. 

L'accroissement  des  Coquilles  des  animaux,  tant  terrestres  qu'aquatiques.   Ibid.    1709. 

Eelaircissements    de    quelques    difficultes    sur   la    formation    et  l'accroissement   des 

coquilles.     Ibid.     1716. 

Observations  sur  le  Coquillage  appelle  Pinne  marine  ä  l'occasion  duquel  on  expliquo 


la  formation  des  perles.     Ibid.     1717. 
Regenfuss,   Frz.  Mich.,    Auserlesene  Schnecken,  Muscheln  und  andere  Schalthiere  auf 

allerhöchsten  Befehl  Sr.  Königl.  Maj.  nach  den  Originalen  gemalt,  in  Kupfer  gestochen 

und  mit  natürlichen  Farben  erleuchtet.     Copenhagen  1758. 
Retzius,   And.  Joh.,   Venus  lithophaga  n.  sp.     Mem.  Ac.  Turin.     1786/87.     Correspond. 

Diss.  sistens  nova  Testaceorum  genera.     1788. 

Rousset,    (Jean  Rousset  de  Missy),    Observations   sur  l'origine,   la  Constitution  et  la 
nature  des  Vers  de  mer  qui  percent  les  vaisseaux  etc.     La  Haye  1733. 

Aanmerkingen    over    den    Oorsprong,    Gesteltheit    en    Aard    der    Zee-Wormen   etc. 

Leyden  1733. 

Rosa,    Don    Michele,    Delle    Porpore    et    delle    materie    vestiarie    presso    gli    antichi. 

Modena  1786. 
Rumph,  Geo.  Eberh.,  D'Amhoinsche  Eariteitkamer.     Amsterdam  1705. 

Thesaurus  Cochlearum,  Concharum,  Conchyliorum.    Lugduni  Batavorum  1711. 

Sander,  H.,  Von  geköpften  Schnecken  (Helix  pomatia).     Naturforscher  XVII.     1781. 
Saulmon,    Observations    sur    les    oeufs    de    seche    en    grappe.     Hist.    et  Mem.    Ac.    Sc. 

Paris  1708. 
Scali,   Petr.,    Catalogus   omnium   animalium  Testaceorum,   quae  in  musaeo  Petri  Scali 

servantur,  ex  mari  persico  etc.;  accedunt  quam  plurima  diluviana.     Liburni  1751. 
Sehäffer,    Jac.   Chsti.,    Erstere  Versuche   mit  Schnecken.     Eegensburg    1768.     Fernere 

Versuche   mit  Schnecken,  nebst  Beantw.  verschied,  gegen  solche  Versuche  gemachten 

Einwürfe  und  Zweifel.     1769.     2.  Aufl.     1770. 
Sehirach,  Adam  Gtl.,  Natürliche  Gesclüchte  der  Erd-,  Feld-  oder  Ackerschnecken,  nebst 

einer  Prüfung  aller  bisher  bekannten  Mittel  wider  dieselbigen  .  .  .     Leipzig  1772. 
Schlotterbeck,  Phil.  Jac,   De  Cochleis  quibusdani,  nee  non  de  turbinibus  nonnullis  ut 

et  de  Cochlea  quadain  petrefacta.     Acta  Hclvet.  V.     1762. 


Literatixrübersicht.  105 

Sehneider,    J.  G, ,   Bemerkungen    über  die   Gattung   der  Dintenfischc   und  einige  neue 
Arten  derselben.     Schrift,  d.  Berl.  Ges.  natnr .  Fr.  XI.     1794. 

Schreibers,    Karl    v..    Versuch    einer    vollständigen    Conchylienkenntniss    nach   Linne's 
System.     2  Bde.     Vilt.   1793. 

Schröter,    Joh.    Sam.,    Verzeichniss    der    in  der  Gegend  von  Wcinutr  .  .  .    befindlichen 
Erdschnecken.     Berlin.  Sammlung.     II      1770. 

Geschichte  der  Flussconchylien,  besonders  der  Thüringer  Wasser.    Halle  1779. 

Journal   für  Liebhaber  des  Steinreichs  und  der  Conchyliologie.     Weimar  1774  —  SO. 

Einleitung  in  die  Conchylien-Kenntniss  nach  Linne.     3  Bd.     Halle  17S3,  S4,  86. 

Ueber  den  Bau  der  See-  und  einiger  anderen  ausländischen  Erd-  und  Flussschnecken, 

Frankfurt  17b3. 

Conchyliologische  Ehapsodieen.     Naturforscher  1792. 

Sellius,  Gdfr.,  Historia  naturaUs  Teredinis  etc.     Trajecti  ad  Ehen.     1733  (und  1753). 

Natuurkundige  histuri   van  den  Zeehoutworni   oftc  Houtvreeter  zyne  Ker-  en  meer- 

schelpigh  etc.     Utrecht  1733. 

Soldani,   Ambr.,   Saggiu    orittografico   etc Descriptio  Testaceorum   minutiorum, 

aliurumque   marinofossilium   ad   oryctografici  speciminis   illustrationem  praecipue  spec- 
tantium      Siena  17S0. 

Testaceographiae    ac    zoophytographiae    parvae    et    microscopicae    II  Tum.   in  4  Pts. 

Senis  1789—98. 

Spallanzani,    Lazz. ,    Eisultati    di    esi)erienze    sopra    la   riproduzione    della    tcsta    nella 
Uunache  terrestri  (^Helix).     Mcm.  Suc.  Italiana  I.     1782. 

Spalowsky,  Joaeh.  Joa.  Nepom.  Ant.,  Prodromus  in  svstema  historicum  Testaceorum. 

Wien  1795. 
Spengler,  Lor.,  Beschreibung  einer  neuen  Art  Schnecken  aus  der  Südsee  (Helix  avellana). 

Beschäftigungen  d.  Berl.  Ges.  naturfr.  Fr.  I.     1775. 
Die  Geschichte  des  ächten  CedonuUi  (Conus)  etc.     Ibid. 

Schüsselmuscheln.     Ibid. 

Beschreibung  einer  ganz  neuen  Teilina  (T.  Spengleri  Mart.).     Ibid. 

Beschreibung    eines    kleinen    Papiernautilus    von    einer    neuen    Art    mit    sichtbaren 

Windungen.     Ibid.  II.     1776. 

Ueber  einige  conchyliologische  Entdeckungen.    Ibid. 

Beschreibung  einer  Korallenmuschel  (Pecten  nodosus).    Ibid. 

Von  der  fünfschaligen  Holzpholade.  Ibid.  IV.     1779. 

Beschreibung  eines  seltenen  Turbo  mit  auswendig  beuteiförmigen  Kammern.     Ibid. 

Abhandlung  von  den  Cunchylien  der  Südsee  überhaupt.     Naturforscher  177(i. 

Beschreibung  zweier  neuer  Gattungen  südländischer  Cunchylien.     Ibid.  1782. 

Beschreibung  einiger  neu   entdeckten  Muscheln.     Schrift,   d.   Berliner  Ges.   naturf. 

Fr.     1783. 

Beschreibung  der  Venus  mercenaria  L      Ibid.  1785. 

Beskrifning  over  en  ny  Slaegt  of  toskallede  Muslinger,  som  kan  kaldes  Gastrochaena  etc. 

K.  Dansk.  Selks.  Skrift.  N.  Send.  II.     1783. 

Beskrivning  over  en  meget  sielden  sexskalet  Pholade,  tilligemed  Dyret;  fra  den  Siamske 

Havbugt.    Ibid.  17S8. 

Om  Cunchylie-Slaegterne  Pholas  ogTeredo.   Skrivt.  naturhist.  Selsk.   Kiöbeu.  II.  1792. 

Om  Slaegterne  Chaena,  Mya  og  Unio.     Ibid.  III.     1793. 

Nöjere    Bestemmelse    og    Udvidelse    af    det    Genus    Solen.      Skrivt.    naturh.    Selsk. 

Kiöbenh.  III.     1794. 

Bekrivelse  over  slaegten  Chiton.     Ski'ivt.  naturh.  Selsk.     Kjöbenh.  IV.     1797. 

Over  det  toskallede  slaegt  Cardium  L.     Skrivt.  naturh.  Selsk.  Kiöbenh.  V.     1799. 

Ström,  H.,  Om  Purpursnaglen  etc.     K.  Dansk.  Selsk.  Skrift.     1777. 
Swammerdam ,  Jan.,  Biblia  naturae.     Leydae  1737. 

Thunberg,   C.  P.,   Tekning  och  Beskrifning  pä  en  stör  üstronsort  ifrau  Japan.     K.  Vet. 

Ac.  Nye  Handlgr.     Stockholm  XIV.     1793. 
Valentyn,  Franc,  Verhandeling  der  Zee-Horenkens  en  Zee-Gewassen  in  en  omtrent  Am- 

boina    en    de    nabygelegene    Eilanden   etc.     Anhang    zu    Rumpfs    Earitätenkammer. 

Amsterdam  1754. 


106  Mollusken. 

Vogt,  Mich.,  De  origine  seu  causa,  qua  Margaritac  in  Myis  pruducuntur.  Nova 
Acta  VIII.     1791. 

Walch,  Joh.  Einst  Imman. ,  Beschreibung  einiger  neu  entdeckter  Conchylien.  Natur- 
forscher 1774. 

Beschreibung    der    weissen     nackten    Schnecken    mit    dem    gelben    Saum    (Limax 

albus).    Ibid. 

Von  einer  seltenen  Muschel.     Ibid.  XII.     1S78. 

Beitrag  zur  Zeugungsgeschichte  der  Conchylien.     Ibid. 

Abhandlung    vom  Wachsthum  und  den  Farben   der  Conchvlienschalen.     Beschäft. 


Berl.  Ges.  naturf.  Fr.     1775. 
Müller,  O.  Fr.,  Bemerkungen  hierzu.     Schriften  Berl.  Ges.  naturf.  Fr.     1781. 
Wartel,  le  P,,   Memoire   sur  les  Lima^ons  terrestres  de  TArtois,  pour  servir  ä  l'histoire 

naturelle  de  cette  province.     Areas  1758.     1768. 
Wedell,  Geo.  Wfg.,  Programma  de  Purpura  et  Bysso.     Jenae  1705. 
Ziegenbalg,  E.  G.,  On  en  maerkvaerdig  Egenskab  fanden  hos  Snegle.     K.  Dansk.  Selsk. 

Skrift.    VI.     175!. 
Zorn  von  Plobsheim,   Frdr.  Aug.,   Beschreibung  einiger  seltener  Conchylien   aus  der 

Sammlung  der  naturf.  Ges.  zu  Danzig.     Naturforscher  VII.     1775. 
•  •  -,    nebst    dem   Verzeichnisse   aller    derjenigen    sogen,    südländischen   Conchylien 

...  in  der  naturf.  Ges.  zu  Danzig.     Neue  Sammlung  d.  naturf.  Ges.  Danzig  I.    1778. 


Literatur  des  19.  Jalirliuiiderts. 

Der  Versucli,  aus  der  reichen  neueren  allgemeinen  Molluskenliteratur 
eine  Auswahl  zu  treffen,  auf  welche .  die  spätere  Darstellung  wiederholt 
zurückzugreifen  haben  wird ,  begegnet  namentlich  der  Schwierigkeit 
praktischer  Sichtung.  Bei  der  nachstehenden  ITcbersicht  versteht  sich's 
von  selbst,  dass  viele  Werke  unter  mehrere  Rubriken  bezogen  werden 
könnten. 

a.  Systeniatischc  Werke. 

Adams,  The  genera  of  reccnt  Mollusca,  arranged  according  to  their  Organization.    London. 

1853  —  55. 
Apostolides,   N.   C.   et  Ives  Delage,  Les  MoUusques   d'aprcs  Aristote.    Arch.   Zool. 

exp(jr.  et  gen.  IX.     1881.     (405  —  20.     T.  LXIV.) 
Bellermann,   J.  J. ,  Versuch  einer  gleichförmigen  systematischen  Aufstellung  der  Kon- 

chvlien  nach  Klassen  ,    Ordnungen  und  Gattungen  mit  eingefügten  deutschen  Namen. 

Magaz.  Ges.  naturf.  Fr.     Berlin  VIL     1816.     (S.  83-120.) 
Berge,  F.,  Couchylienbuch  oder  .  .  .     Stuttgart  1847,  55. 
Bianconi,    Giuseppe,  Sul  gabinetto  privato  .  .  .  e  suUe  due  nuove  conchiglie  ...IT. 

Bullet,  nautico  e  geografico  Roma.  V.  1870. 

Bullet,  malac.    Ital.  IV.     1871. 

Blainville,   Henry,  Marie  Duerotay  de,  Manuel  de  nuüacologie  et  de  conchyliologie. 

Paris  1825. 
Böse,  Louis  A.  GuiL,  Histoive  naturelle  des  Coquilles.    5  Vol.    41  PI.    Paris  (1801)  1836. 
Bourguignat,    J.  R. ,  Amenites   malacologiques.     Eevue  et  Mag.   Zool.    2  Ser.     V — XI, 

1853  — 1859.     Die  Aufsätze  von  V — VIII  auch  für  sich  unter  gleichem  Titel.  ■, 

Les  Spicücges  malacologiques.     15  PI.     Paris  1862. 

Eowdich,  T.  Edw.,  Elements  of  conchology;  including  thc  fossil  genera  and  the  animals. 
Paris  1820. 

Brauer,  Friedr.,  Bemerkungen  über  die  im  Paris,  zool.  Museum  aufgefundenen  Original- 
Exemplare  zu  Born's  Testaceis  Musei  Caesarei  Vindobonensis.  Wiener  Sitzungs- 
berichte 77.  I.     1878. 

Brookes,  Sam.,  An  iutroduction  to  the  study  of  conchology  ...     11  PI.     London  1815. 

Brown,  Thom.,  Elements  of  conchology  .  .  .     London  1816. 

Bvu'row,  Edw.  J.,  Elements  of  conchology.     Ijondon  1840. 


Literaturübersiflit.  107 

Catlow,  Agnes,  Populär  conchology  .  .  .     London  1S42. 

Chenu,  Jean  Charles,  Illustrations  conchyliologiques  .  .  .  Avec  la  collaboration  des 
principaux  conchyliologistes.     Paris  1843  —  58- 

Le^ons  elementaires  d'hist.  nat.  Tratte  de  Conchyliologie.     1846. 

Manuel  de  Conchyliologie  et  de  paleontologie  conchyl.     Paris  1859  —  62. 

Bibliotheque  conchyliologique.     Eecueil  et  traduction  .  .     Paris  1S45,  40.     Enthält 

besonders  ausländische  Werke,  in  ihrem  Umfang  reducirt. 

Clermont,  Niuna,  Histoire  naturelle  des  animaux  sans  vertebres;  MoUusques,  Vers 
Arachnides,  Insectes  et  Zoophytes,  d'apres  les  classifications  de  Cuvier  et  Latreille. 
Paris  1834. 

Crosse,  H.,  Les  Classifications  trop  cxclusives  et  leurs  iuconvöuients.  Journ.  de 
Conchyl.  XIV.    1866. 

Les  vulgarisateurs  en  niatiere  malacologique.     Ibid.  XIV.     1806. 

Croueh,    Edm.  A. ,   An    illustrated    introduction    to    Lamarcks    Conchology  .   .     22  PI. 

London  1827. 
Denys  de  Montfort,  Conchjdiologie  systematique  et  Classification  methodique  de  Coquilles. 

Paris  1808. 

Histoire   naturelle  generale  et  particuliere  des  Mollusques,    animaux  sans  vertebres 

et  a,  saug  blanc  (faisant  partie  du  Buffon  de  Sonnini").     Paris,  an  X  —  XIII. 

Allgera,   und  bes.  Gesch.   der  Weichwürmer.     Fortsetzung  von  Buffon's  Naturgesch. 


Mit  Anmerkungen  von  C.  Th.  Punke.     Hamburg  1803—1808. 
Deshayes ,   G.  P. ,  Traite   elementaire  de   Conchyliologie  ...     3  Vol.  et  Atlas.    Paris 

1834  —  58. 
Dillwyn,    Lewis  Weston,    A    descriptive    cataloguc    of    recent    Shells  ...     2  Vols. 

London  1817. 
Dumeril,  And.  Mar.  Const.,  Zoologie  analytique  .  .  .     Paris  1800. 

Ferussac,  J.  Bapt.  L.  d'Audebert  de,  Essai  d'une  raethode  conchyliologique  appliquce 
aux  Mollusques  fluv.  et  tcrr.,  d'apres  l'organisation  de  l'animal  et  de  son  test. 
Nouv.  edit.     Paris  1807. 

— Hist.  nat.  generale  et  particuliere  des  Mollusques  terr.  et  fluv.  .  .  .    Oeu\Te  posthume, 

continue  .  .  .     par  .  .  son  fils.     Paris  1819  —  42. 

Ferussac,  le  bar.  And.  Et,  Just.  Pasc.  Jos.  Fr.  d'Audebard  de,  Tableaux  syste- 
matiques  des  animaux  mollusques,  classes  en  familles  naturelles,  dans  lesquels  oü  est 
etabli  la  concordance  de  tous  les  systemes.     1822. 

Ferussac  et  Deshayes,  Hist.  nat.  gen.  et  particuliere  des  Mollusques  terr.  et  fluv.  .  . 
Vivantes  .  .  fossiles.     Atlas  de  247  PL     Paris  1820  —  51. 

Fichtel,  lieop.  a,  et  Jos.,  Pancr.  Carol.  a  Moll,  Testacea  microscopica  aliaque  minuta 
ex  generibus  Argonauta  et  Nautilus  ad  naturam  ^jicta  et  descript.     Viennae  1803. 

Fischer,  Paul,   Manuel   de   Conchvliologie   et   de  Paleontologie  conchyliologique.     Paris. 

1883  — ST. 
Flemming,   John,   Nat.   hist.   of  moUuscous  animals,   including  Shell  Fish    .    .     18  pl. 

Edinburgh  1837. 
Gebauer,   J.  Jac. ,   Systematisches  Verzeichniss  der  Seesterne,   Seeigel,   Conchylien  und 

Pflanzenthiere;  nach  Linne  etc.     Halle  1802. 
Gill,  Theodore,  Arrangement  of  the  Families  of  Molluscs.     Smiths.  Miscell.  Collect.  X. 

1873.  —  Amer.  Journ.  Sc.  Art.  and  3  ser.  IL  1871.  —  Journ.  Conchyl  XX.     1872. 
Gosse,  P.  H.,  Natural  History  of  Mollusca.     New  ed.     London  1861. 
Gray,   J.  Edw.,   A   list   of  the  genera   of  recent  Mollusca,  their  Synonyma  and  types. 

Proc.  Zool.  Soc.  London  XV.     1847. 

On  the  difliculty  of  defining  the  species  of  Mollusks.   Ann.  nat.  hist.   3  Ser.  IE.  1859. 

Gray,  Maria  Emraa,   Kgures  of  MoUuscous  animals   selected  from  various  authors  .  . 

Vol.  I— V.     London  1842  — 58. 
Gray,   Arthur  H. ,   On   the   manufacture  of  genera  and  species  by  modern  authors  .  .  . 

Proc.  Zool.  Soc.     London  1876.     Amer.  Journ.  Conchology  IV.     1868. 
Hanley,  Silvan,  A  descriptive  catalogue  of  recent  Shells.     Pt.  7.     London  1844. 
The  couchologist's  book  of  species.     London  1840  —  42. 

An  illustrated  and  descriptive  Catalogue  of  recent  Shells,  the  plates  forming  a  third 

edition  of  the  index  testaceologicus  by  W.  Wood.   Part.  I  and  II  and  atlas.  London  1855. 


108  Mollusken. 

Hermannsen,    A.    N. ,    ludicLs    geiieriim    Malacozoorum    priiiiurdia  ...     2  Vul.     Cassol 

1S4Ü— 411. 
Supplementa  et  corrigenda.     1852. 

edit.  nova      2  Vol.     1855. 

Jay,   John  C,    Cataloguc    of  Shells,  in  tlie  Coliectiou  of  .  .  .     2  edit.     ^^ew  -York  iS3'.i 

4  ed.     IbSO. 

Supplement   lb52. 

Johnston,  Geo,  Introduction  to  Conchology  .  .     London  ls5ü. 

Deutsch  von  Bronn.     Stuttgart  1^53. 

Keyzer,  J. ,  Jets  over  de  weekdieren      Album  der  natuur.     1870  (97  — 128). 

Kiener,  L.  C,  Species  general  et  iconographie  des  Coquilles  Vivantes,  publiöes  par  inono- 

graphies  .  .  .,  später  von  P.  Fischer.     1834 — 79. 
Kobelt,  "W.,  Illustriertes  Conchjlienbuch.     2  Bde.     Nürnberg  1878—81.     (S.  auch  Ross- 

mässler.) 
Kühnau,  Das  Koich  der  Conchyüen.     Berlin  1818. 
Lamarck,  J.  B.  P.  Ant.  de  Monnet,  Sj-sterae  des  animaux  sans  vertebres.    Paris  1801. 

Histoire  naturelle  des  animaux  sans  vertebres.     Paris  1835  —  45. 

Neues  System  der  Conchyliologie.     Aus  dem  Franz.  von  Froriep.     Weimar  1807. 

Maegillivray,  Will.,  Conchologist's  Text-book  .  .      6th.  edition,  corrected  and  enlargcd 

by.     Edinburgh  1845.     Tth.     1853. 
Martins,  E.  von.  Die  Weich-  und  Schalthiere  gemeinschaftlich  dargestellt.     Leipzig  und 

Prag  (327  S.). 
Martin  und  Chemnitz,  Conclwlien-C abinet,  neue  Auflage.     1837.  ,  .  . 
Mawe,  John,  Tho  Shell  coUector's  pilot  .  .     London  1825. 
The  Linnaean  System  of  conchology  .  .     37  PI.     London  1823. 

Introduction  to  conchology.     Ibid. 

Meder,    J.    C. ,    Catalogue    d'une    coUection   de    Coquillage    composee    de    9500    especes 

Anvers  1852. 
Megerle  von  Mühlfeld,  Joh.  Karl,  Entwurf  eines  neuen  Systems  der  Schalthiergehäuse' 

Mag.  Ges.  naturf.  Fr.     Berlin  "V.  1811. 
Menke,  Carl  Theod. ,    Synopsis  methodica  Molluscorum  generum  omnium  et  specierum, 

quae  in  Museo  Menkeano  adservantur  .  .  .     Pyrmont  1830. 
Möller,  Uebersicht  des  Herzogl.  Conchylien - Cabinets  zu  Jena.     Isis  1832. 
Orbigny,  Aleide  d',    Mollusques  vivans  et  fossiles,  ou  descriptiou  de  toutes  les  especes 

de  Coquilles   et   de  Molhisques ,   classees   suivant  leur   distribution  geologique  et  geo- 

graphique.     Paris  lS4(i. 
Perry,  George,  Conchology  ...     62  PI.     London  1811. 
Petit  de   la  Saussaye,    De    l'espece    et    de    la    variete  dans  la  famille  des  Mollusques. 

Ibid.  VIII.     IsßO  U3  — 22\ 
Philippi,  Rud.  Amand,   Handbuch   der  Conchyliologie  und  Malacozoologie  (herausgeg. 

von  Giebel).     Halle  1853. 
Porro,  Carlo,  Mollusca  terr.  et  fluv.  Musaei  Mediolanensis.     Mediolani  1846. 
Potiez,  Valery  Louis  Victor,   et  Andre  Louis  Gasp.  Michaud,   Galerie   des  Mol- 
lusques .  .  du  Museum  de  Douai.     2  Vol.     74  PI.     Paris  1838,  45. 
Reeve,  Lovell,  Conchologia  systematica;  or  complete  System  of  conchology  .  .  .     London 

lb41— 43. 

Conchologia  iconica  —  von  XVII  an:  continued  by  Sowerby.     1842  —  47. 

Elements  of  Conchology.     2  Vols.     London  1846  und  1860. 

Reichenbach,   A.  P. ,    Die  Land-,  Süsswasser-  und  See-Conchylien ,   nebst   den' übrigen 

Weichthieren  etc.,  mit  68  Tafeln  .  .  .     Leipzig  1842. 
Roberts,  Miss,  The  conchologist's  Companion.     London  1834,  40. 
Roberts,  Mary,  Populär  History  of  the  Mollusca  ...     16  PI.     London  1851. 

Rossmässler,  E.  A.,    Iconographie   der  Land-   uud  Süsswasser-Mollusken ,   mit   vorzügl. 

Berücksichtigung   der  europäischen  noch   nicht  abgebildeten  Arten.     Wird  fortgesetzt 

von  Kobelt.     Dresden -Leipzig  1835.  .  .  . 
Roux,  Jean  Louis  Flor.  Polydore,  Iconographie  conchyliologique  ...    11  PL   Paris  1828. 
Sander-Rang,  Manuel  de  Ihist.  nat.  des  Mollusques  ...     8  PI.     1829. 


Litpratiiriibersiclil.  109 

Sander -Rang,  Atlas  pour  Ics  Mollnsques.     51   PI.     Ibid. 

Say,  Thom.,  Amoiican  conchology  ...     40  PI.     New-Harmony  1830  —  32. 

Schumacher,  Chret.  Fred.,  Essai  irun  nnnveau  systome  des  habitations  des  Vers  Testaces. 

Coponhagen   ISIT. 
Sehweigger,  Aug.  Fr.,  Handbuch  der  Naturgcsch.  der  skeletlosen  ungegliederten  Thiere  .  .  . 

Leipzig  IS 20. 
Simpson,   Edward,   C'onchological  Difficnlties,   Species  versus  Varieties.     Quart.    Journ. 

Coiichol.  I.   1S74  — 7S  (93  —  97). 
Sowerby,  Geo.  Brettiogton,  Tlie  Conchological  illustratious.    200  Pts.  London  1841—46. 

The  genera  of  recent  and  fossil  Shells  .  .  .     2(34  PI.     Iliid.   1S20  — 24. 

Species  conchyliorum  ...     Pt.  I.     14  PI.     Ibid.  18,-iO. 

—     Manual  of  conchology.     Ibid.  1839,  42. 

Thesaurus  Conchyliorum  .  .  .     Pt.  I — V.     Ibid.  1842,  55. 

Conchological  Manual.     29  PI      London  1S52. 

Sutor,  Aug.,  Prioritäts -Fanatismus.     Jahrb.  d.  mal.  Ges.  IV.     1877.     (130  — 130.) 
Swainson,  "Will,,  A  treatise  on  malacology  .  .     London  1840. 

The  elenients  of  modern  conchology.     Ibid.  18:i4. 

Tryon,  George,  Manual  of  Conchology,  structural  and  systeiuatical.    Philadelphia  1878..  . 

Structural  and  systematical  conchology.     Ibid.   1882  —  84. 

Venning,  M.  A.,  Eudiments  of  Conchology.     London  1839. 

Villa,  Ant.  et  G.  B.,   Dispositio   System.  Conchyliarum   terr.   et  fluv.  .      .  in  Collectione 

fratrura  Villa.     Mediolani  1847. 
Warren,  John,   The  Concbologist.     17  PI.     Boston  1834. 
Wodarch,   Cha.,   Introduction  to   the  study  of  Conchology.     4th.  edit    by  Mavve.     7  PI. 

London  1831. 
Wood,  Will.,  General  conchology  ...     60  PI.     London  1815. 

Dasselbe,    London  1835. 

Inde.x  testaceologicus  ...     38  PI.     Ibid.  1828. 

Supplement  to  the  in<lex.     8  PI.     Ibid. 

Woodward,  S.  P.,   Manual  of  the  Mollusca.     London  2th.  ed.     1888.     3hd.  ed.     1878. 

Uebersetzt:    Manuel  de  conchyliologie.     Paris  1870. 

Wyatt,  Thom.,  Manual  of  conchology  .  .  .  numerous  PL     Nevv-York  1841. 
Zoology  of  the    vovage    of  H.  M.  S.  Sulphur   .   .  .     Hinds,  Rieh.  Brinsley,   Mollusca. 
London  1843— *45. 

I).  All^fineiiie  Morpliolosi«'. 

Bergmann  und  Leuckart,  Anatomisch-physiologische  Uebersicht  des  Thierreichs.  Stutt- 
gart 1852. 

Cattaneo,  G. ,  Le  colonie  lineari  e  la  morfologia  de  moUusclii.  (444  S.,  2  T.)  Milano. 
Bibl.  scientif.  internaz.  XXXIII. 

Chiaje ,  Stephan,  delle,  Descrizione  degli  animali  invertebrati  della  Sicilia  citeriore.  — 
Memorie  sulla  storia  e  notomia  degli  animali  senza  vertebre  del  Kegno  di  Napoli. 
Napoli  1823,  25,  28. 

Cuvierj,  Geo.,  Observations  nouvelles  sur  quelrpies  Mollusques.  Bull.  sc.  Soc.  Philom.  11. 

Sur  plusieurs  genres  de  Mollusques.     Ibid.  III. 

Memoires  pour  servir  ä  l'histoire  et  ä  l'anatomie  des  Mollusques.     Paris  1817. 

Le  regne  animal.     1829,  30. 

Eapport  sur  un  travail   de  M.  Deshayes  .  .  .:   Tableaux   comparatifs   des  Coquilles 

Vivantes   avec  les  fossiles   des    terrains   tertiaires   de   TEurope.     Ann.  Sc    nat.  XXIV 

1831.     8.136  —  184. 
Edwards,  H.  Milne,  Observations  sur  la  structure  et  les  fonctions  de  divers  Mollusques. 

0  Taf.     Ann.  Sc.  nat.  ser.  Zool.  XVIII.     1842. 
• Sur  la   Classification   nat.  des  Mollusques.     Soc.  Philom.  Extr.  Proc.  verb.  184ij.  — 

rinstitut  XIV,  1846. 
Eschscholtz,  Joh.  Friedr. ,  Zoologischer  Atlas,  enth.  Abbildungen  und  Beschreibungen 

neuer  Thierarten,    während    des  Flottencapitains    von  Kotzebue  zweiter  Keise   um  die 

Welt  .   .  .     Berlin   1829—33. 


]^]^Q  Mollusken. 

Eydoux,   Fort.,   Mollusques    du  Voyage   de  la  Favorite.     Gut'rin  Mag.  Zool.  'VII.     1S38. 

aardner/Rob.,  On  the  Shell-bearing  Mollusca,  particulary  with  regard  to  structure  and 

form.     .Tourn.  Proc.  Linn.  Soc.     London  IV.  185!). 
Gray,  J.  Edw.,  On  the  nat.  Classification  of  MoUusks.     London  Medic.  Eei^os.  1821. 
Some  observations   on   the   economy  of  moUuscons    aniraals  and  on  the  structure  of 

their  Shells.     Philos.  Transact.  1833. 

Eemarks  on  the  difficultv  of  distinguishing  certain  genera  of  testaceous  Mollusca  hy 

their  Shells  alone  etc.     Phil.  Transact.  1S35*     Edinb.  N.  Phil    Journ.  XX.     ls3G. 

Frauzüsisch:  l'Institut  IIL     1835. 

Deutsch:  Isis  1836. 

Observations  on  Loven's  Homologies  of  Mollusca.     Ann.  nat.  bist.  2  Ser.  IX.     1S52. 


Hazay,  J.,  Die  Molluskenfauna  von  Budapest.    Malacozool.  Bl.  N.  F.  m  (1—69.  160—183). 

u    IV.     1887  (65  —  224). 
Herdman,  W.  A.,   A  phylogenetic  Classification  of  animals.     1  T.  London  1885.  (76  S.) 

Jacobson,  Ludv.  Levin,  ßitrag  til  Blöddyrenes  Anatomie  og  Physiologie.  Kjöben- 
haveu  1828. 

Jhering,  H.  von,  Anatomie  des  Nervensystems  und  Phylogenie  der  Mollusken.  8  T. 
Leipzig  1877. 

Keber,  G.  A.  F.,  Beiträge  zur  Anatomie  und  Physiologie  der  Weichthiere.  Königs- 
berg 1851. 

Berichtigung  hierzu  (ßucephalus).     Fror.  Tagsber.  566.     1852. 

Lankester,  E.  Ray,  Mollusca.     Encyclopaedia  Britannica.     9  ed.  XVL     (632  —  695.) 
Leuekart,  R.,  Ueber  die  Morphologie  und  die  Verwandtschaftsverhältnisse  der  wirbellosen 

Thiere.     Braunschweig  184S. 

Zoologische  Untersuchungen.     Heft  3.     Giessen  1854. 

Meckel,  J.  F.,  Additamenta  ad  historiam  MoUuscorum,  Piscium  et  Aniphibiornni.  Halae  1832. 

Möreh,  O.  A.  L.,  Sur  la  Classification  moderne  des  Moll.  Journ.  Couch.  XHI.  1865 
(S.  396  —  401)     Journ.  of  Conchology  IL     1866. 

Limits  of  the   Subkingdoni  Mollusca.  Ann.  Mag.    nat.  Hist.  3  Ser.  XVL    1865  (411 

bis  414). 

Classification   of  the  Mollusca.     Eep.  Nat.  Brit.  Ass.  Adv.  Sc.  (1865)  1866. 

Zoological  Affinities  of  the  Mollusca.     Ibid. 


Systematic  value   of  the  Organs  which  have  been  omployed  as  fundamental  characters 

in  the  Classification  of  Mollusca.     Ann.  Mag.  nat.  hist.  3  Ser.  XVI.     1865. 

Morse,  Edward  P. ,  Classification  of  Mollusca  based  on  the  Principle  of  Cephalization. 
1  PI.  Communic.  Essex  Inst.  IV.  1866  (162  — ISO).  Amer.  Journ.  Conchology  I.  1865 
(356—361),  IV.  1S.68  (162—163).    Amer.  Journ.  Sc.  and  Arts  2  Ser.  XLII.  1866  (19—33). 

Owen,  Rieh.,  Mollusca  in  Todd's  Cycl.  of  Anat.  IIL  1841.  363  —  366. 

Paasch,  Alex.,  Beiträge  zur  genaueren  Kenntniss  der  Mollusken.  2  T.    Arch.  Naturg.  XL 

1845.     34  —  46. 
Pelseneer,  Paul,  Eeport  on  the  anatomy  of  the  deep-sea  Mollusca  coUected  by  H.  M.  S. 

Challenger  during  1873  — 76.     4  T.     Eep.  Challenger  Zool.  Pt.  LXXIV.     1888. 

Sur  l'epipodium  des  Mollusques.     Bullet.  Scient.  de  la  France  et  de  la  Belgique  1888, 

90  und  91, 

Perrier,  E.,  Les  colonies  animales  et  la  formation  des  Organismes.    Paris  ISSl.    (810  S.) 
Pouchet,  F.  A.,  Eecherches  sur  l'anatomie   et  la  physiologie    des  Mollusques.     I  Livr. 

Paris  1842. 
Rabl,  Carl,  Theorie  des  Mesoderras.     4  T.     Morph.  Jahrb.  XV.     1889.     (113—252.) 

Dazu  P,  Sarasin,  Anat.  Anz.  IV.     1889  (721—728). 
Sars,   M. ,  Malacozoologiske  Jagttagelser.     (Cryptodon.     2  PI.     Siphonodentaliura.     2  PI.) 

Forh.  Videnskab    Selsk.     Christiania  1865  (283  —  296.  296  —  315). 
Schimkewitsch ,   Wladimir,    Essai   de   Classification   du  regne  animal.     Eevuo  Sc.  nat. 

Petersbourg.    I.    1890  (102  —  103). 
Schmidt,   O.  E. ,   Handbuch   der  vergl.  Anatomie,   Jena;    die  9.  Auflage  bearbeitet  von 

A.  Lang. 
Sedgwick,  Adam,   On  the  origin  of  Metameric  Segmentation  and  some  other  Morpho- 

logical  Qnestions.     Q.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  XXIV.   1884  (43  —  82). 


• 

111 

Zeitschrift 

f. 

Natur- 

\ 

orli.  .1 

.  Ver. 

f. 

naturw. 

Litoraturübersiclit. 

Simroth,  H. ,   lieber  einige  Tagesfragen   der  Malakozoologie  . 

Wissenschaft  LXII.     Ib89. 
Strebel,   Hermann,    Zur  Morphologie  der  Conchylicn.     2  Taf. 

ünterh.     Hamburg  IL   1870  (2(i7  — 285). 
Souleyet,  Zoologie  du  voyage  de  la  Boniü*.  Journ.  Conch.  IV.     185.J. 

MoUusques  et  Zoophytes  du  voyage  de  la  Bonite.     5G  pl.  col.     Paris  1852. 

Ulianin,  B.,  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Aniphipoden,  1  T.  Zeitschr.  wiss.  Zool.  XXXVI. 

ISsl  (440  —  460).     (Mollusken  und  Anthropoden  verwandt.) 
Vayssiere,  A.,  Atlas  d"anatomio  coniparee  des  invertcbres.   Paris  1888.   Fase.  1.  (V.  1 — ,3 

5,  7—12). 
"Vogt,   C.  et  Emile  Yung,   Traitö  d'anatoraie  coniparee  praticpie.     Paris  1888,   deutsch 

Braunschweig. 
Wagner,  Nicolas,  Die  Wirbellosen  des  weissen  Meeres.   Bd.  I.   21  T.   Leipzig  1885  (171  S.) 
Wiedemann,   C.   R.   W, ,   Beiträge  zur  Naturgeschichte   und  Zergliederung  der  Weich- 

thiere  nacli  Cuvier  ....     Dessen  Zool.  Magaz.  I  u.  II.     1817  und  1818. 

c.  Palaeoiitologic. 

Barrande,  J. ,  Systeme  Silurien  du  Centre  de  la  Boheme.     1852  —  88. 

Beiträge  zur  Palaeontologie  von  Oesterreich-Ungarn  .  . ,    herausgeg.  von  Mojsisowics  und 
Neumayr.     1880  ff. 

Bronn,  H.  Gr.,  System  der  urweltlichen  Konchylien.     Heidelberg  1824. 

Lethaea  geognostica.     Stuttgart  1838.     3.  Aufl.  von  Eoemer,  1851—56. 

Goldfuss,  A. ,  Petrefacta  Germaniae.     Düsseldorf  1^26  —  33.    Neue  Ausgabe  von  Giebel. 

Leipzig  1861—  66. 
Hoernes,  M.,  Die  fossilen  Mollusken  des  Tertiärbeckens  von  Wien.     1851-70. 
Koninek,  L.  de,   Faune   du  Calcaire  Carbonifere   de  la  Belgique.     BruxoUes  187s  —  88. 
Lamarek,  de,  Coquilles  fossiles  des  en\'irons  de  Paris.     Paris  1823. 
Palaeontographica.   Beiträge  zur  Naturgeschichte  der  Vorwelt  (H.  von  Mover,  AV.  Duuker, 

K.  A.  Zittel).     Cassel  1851  ff. 
Orbigny,  A.  d',  PaL'ontologie  francjaise.     Paris  1840—49. 
Quenstedt,  F.  A.,  Petrefaktenkunde  Deutschlands. 

Sandberger,  Fr.,  Land-  und  Süsswasser-Conchylien  der  Vorwelt.     Wiesbaden  1875. 
Sowerby,  J.  and  J.  D.  C,   Mineral  Conchology  of  Great  Britain.     London  1824  —  46. 
Steinmann -Doederlein,  Elemente  der  Palaeontologie.     Leipzig  1890. 
Waagen,  \7.,  Salt  Eangc  Fossils  of  India.     Calc.  1879  —  88. 
Zittel,  K.  A. ,  Handbuch  der  Palaeontologie.     München  und  Leipzig  1881 — 85. 

d.  Harttheile  (Gehäuse,  Zunge  u.  s.  w.). 

Aleoek,  Thos.,  On  the  Tongues  of  Mollusca.    4  PI.    Mem.  Lit.  and  Phil.  Soc.  Manchester. 
3  Ser.  IL     1865  (71—81). 

On  embryonic  Shells  of  Mollusca.   Proc.  Lit.  and  Philos.  Soc.  Manchester  V.     1866 

(166  —  167). 

Ambronn,  H.,    Cellulose-Eeaction  bei  Arthropoden  und  Mollusken.     Mitth.    Zool.   Stat. 

Neapel  IS.  1800  (475—478). 
Beudant,   F.  S.,   Mem.    sur  la   structure   des  parties  solides  des  MoUusques  etc.   (Extr. 

des  Ann.  de  Mus.  d'hist.  nat,  XVI).     Paris  1810. 
Bielz,   E.  A.,   Die   Beschädigungen   an   den   Schalen   der  Süsswasser-Muscheln   und   ihre 

Ursachen.  Verhdlgeu.  u.  Mitth.  d.  siebenbürg.  Ver.  f.  Naturw.  Hermannstadt  XIV.  1863. 

Malacozoolog.   Notizen.     (Ueber   das  Wasserspritzen   der  Unionen.     Ueber   das  zähe 

Leben  einiger  Schnecken.)    Ibid.  XII.  1861. 

Binney,  W.  G.  and  Thomas  Bland,   Notes  on  Lingual  Dentition  of  Mollusca.     Ann. 

Lyc.   Nat.   Hist.     New- York  IX.    1870  (281—297).     No.  2  Amer.  Journ.  Conchol.  VI. 

1871  (202  —  215).     Amer.  Journ.  Conchol.  VL  1871  (169-171.  DalD.    Journ.  Conchvl. 

XIX.    1871  (130  —  131.  Crosse). 
Blainville,  H.  D.  de,   Observations  sur  la  difference  de  la  Coquille  d"individus  de  sexes 

differens  dans  les  Mollusques  Cephales.     Journ.  de  Phys.  LXXXXIV.     1822. 


112  Mollusken. 

Bland,    Notes     sur    les    causes    de    l'orosion    de    certaines    Coquilles    fluviaüles.      .Tour». 

Conchyl.  IV.     1853. 
Bowerbank,  J.  S.,  On  the  structure  of  the  shells  of  Molluscous  and  Conchiferous  Animals. 

Transact.  mierosc.  Soc.  1.     1844.    Fror.  N.  N.  XXV.     1842. 
Broeek,   Ernest  van  den,   Observations  malacologiques   (Monstruosites    et  varietes   en 

Belgique).     Ann.  Soc.  malac    de  Belgique  IV.  1869. 
Brot,  A. ,   Diverses   anomalies  .  .  chez  certains  mollusques  de  la  Snisse.     Ann.  Soc.  mal. 

Belgique  XII.  1877. 

Caillaud,  F.,  Des  monstruosites  chez  divers  Mollusques.     Journ.  Conchyl.  VII.  1858. 

Ann.  soc.  acad.  Nantes.  XXXI.     1860. 

Carpenter,  Will.  B.,  Sur  la  structure  microscopique  des  Coquilles.  Tlnstitut.  XII  et  XIII. 
1844  und  1S45.  —  Ann.  Sc.  nat.  3  Ser.  Zool.  I.  1844. 

On   the   microscopic  structure   of  shells.      Eep.   XIII,  XIV,    XVII.     Meeting  Brit. 

Assoc.     London  1846,  47,  48. 

Clessixi,  S. ,  Anfressungen  der  Gehäuse.     Nachrichtsbl.  d.  d.  mal.  Ges.  V.     1873. 

Missbildungen.    Malakoz.  BI.  XXV.     1878.     N.  F.  I.     1879. 

Dali,    W.  H.,  On  the  Constitution  of  sonie  appendages  of  the  Mollusca.    Amer.  Natural. 

XVIII.  1884  (766  —  778).     (Schalen,  Kiefer,  Kadula.) 
Defrance,  Notice  sur  la  modification  du  tete  de  certaines  especes  de  Mollusques  adherens. 

Ann.  Sc.  nat.  IL     1824.     p.  16  —  20. 
Fischer,  P, ,   Note   sur  la  rapidite  du  developpement  des  Coquilles.     Journ.  de  Conchvl. 

VII.     1858. 

Teratologie  conchyliologique.     Ibid. 

Polin,   Marquis  de,  Hybridite  chez  les  Mollusques.     Feuill.  d.  jeuu,  natural.  IX.     1878 

—1879  (47  —  48). 
Pungous  growth  in  Shells.     Amer.  Naturalist  VI.     1872  (S.  776  —  777). 
G-eddes,  Patäck,  Odontophore  in  Mollusca.     Science- Gossip.  XIV.     1878  (89). 

On  the  Meehanism  of  the  Odontophore  in  certain  Mollusca.    3  col.  PI.    Trans.  Zool. 

Soc.  London  X.     1879  (485—491). 

Geubel,  Karl  Heinr.,  Die  Gehäuse  und  sonstigen  Gebilde  der  Mollusken  in  ihrem  natur- 
historischen oder  anatomisch-physiologischen  Verhalten  sowie  ihre  Nutzanwendung  etc. 
Frankfurt  a.  M.  1845. 

Gray,  J.  Edw.,  On  a  peculiar  structure  in  Shells.     Mag.  Zool.  Bot.  IL     1835. 

On   the  formation  of  angular  lines   on   the  shells   of  certain  Mollusca.     Eep.  Brit. 

Soc.  Adv.  Sc.  1838  (39). 

On   the  operculum   of  Gasteropodous  Mollusca,    and  an  attempt  to  prove  that  it  is 

homologous   or  identical  with  the  second  valve  of  Conchifera.     Ann.  nat.  bist.  2  Ser. 
V.  1850. 


Teeth  and  tongues.     Ibid.  X.     1852  and  Quart.     Journ.  mierosc.  Soc.  I.     1853. 

Heekel,  E.,  De  quelques  phenomenes  de  localisation  des  matieres  minerales  et  organiques 

chez    les   Mollusques,    Gasteropodes    et   Cephalopodes.     Compt.   Eend.   LXXIX.    1874 

(614  — Gl  7). 
Hesse,  P.,  Zum  Albinisraus  der  Mollusken.     Nachrichtsbl.  d.  d.  mal.  Ges.  X.  1878  (701). 
Heynemann,    D.   P.,    Einige   Bemerkungen    über    die    Veränderlichkeit  der  Mollusken- 
schalen   .    .     Nachrichtsbl.  d.  d.  mal.  Gres.  IL    1870  (40  S)  —  Ber.  über  d.  Sencken- 

berg.  naturf.  Ges.  1870. 
Higgins,    H.  H.,   On    the  Liability   of  Shells   to  iujury   from   the  Growth  of  a  Fungus. 

Proc.    Liverpool    Lit.    and    Philos     Soc.    XII.    1858.  —  Quart.   Journ.    micr.    Sc.  VII. 

1859  (128  —  129). 
Hogg,  Jabez,  The  Lingual  Membrane  of  Mollusca,  and  its  Value  in  Classificatioft.     6  PL 

Trans.  Micros.  Soc.  London.  N.  Ser.  XVI.     1868  (93  —  104). 
How,  On  the  comparative  coniposition  of  some  recent  Shells,  a  Silurian  fossil  Shells  and 

a  Carboniferous   Shell  Limestone.     Amer.   Journ.    Sc.    and   Arts.     2  Ser.   XLI.     1866. 

(S.  379  —  381). 
Kobelt,  W.,   Das   Gebiss   der  Weichthiere   und   seine   Bedeutung  für   die  systematische 

Eintheilung.     Ber.  über  die  Senckenberg.  naturf.  (Jes.  1880  (65  —  72). 
Loven,   S.  L.,    Om   tungans  beväpning  hos  Mollusker.     5  T.     Oefvers.   K.  Vet.  Ak.  För- 

handlingor.     Stockholm  1847. 

Missbildungen  an  Schnecken-  und  Muschelschalen  (Eossmässler).   Aus  der  Heimath.   1884. 


Literaturübersicht.  1 13 

Mörch,   O,  A.  L. ,   On   tho  H'omdlogy  of  thc  Buccal  Parts  of  tlio  Mollusca.     Ann.  Mag. 

Nat.  Hist.  3  Sor.  XVI.  1865  (73  —  79). 
Abrc%e  de  l'histoire  de  la  Classification  moderne  des  MoUusques  basce  principalement 

sur  Tarmature  linguale.    Journ.  Concbyl.  XV.     1807  (232 — 258). 
Moitessier,    P.    A. ,    Causa    di    sinistrorsita    nei    Molluscbi.      Bull.    Malacol.    Ital.    IL 

1869  (63  —  64). 
Necker,  L.  A. ,  Note  sur  la  nature  minr'ralogique  des  Coquilles  terrestres,  fluviatiles  et 

marines.     Ann.  Sc.  nat.  2  Ser.  Zool.  XL     1839.  —  Fror.  N.  N.  XL     1839. 
Osler,   Edw. ,   Observations   on   thc  anatomy  and  habits  of  marine  testaceous  Mollusca 

illustrative  of  their  niode  of  fceding.     1  PI.    Philos.  Transact.  1832. 
Reeluz,  C.  A.,  Vermischte  Aufsätze :  Terminologie,  Columella,  Tentacula,  Spiro,  Ouvertüre. 

Journ.  de  Concbyl.  I  et  IL     1850  und  1851. 

Anomalies  chez  les  Mollusqucs.     Ibid.  VII.     1858  (209  —  225). 

Reeve,  L.,  On  the  dissimilarity  in  the  calcifying  functions  of  Mollusks  wliose  Organization 

is  in  other  respects  similar.     Eep.  Brit.  Assoc.  Adv.  Sc.  XVI.     1846  (47). 
Reibisch,   Th.,   Ueber  den  Bau  des  Weich thiergehäuses.     Sitzgsber.  Ges.  Isis.     Dresden 

1866  (84  —  87),  1872  (79  —  80). 
Robineau-Desvoidy,  J.  B. ,   Sur  la  composition  organique  de  la  Coquille  des  animaux- 

moUusques.     Ann.  Sc.  d'observ.  III.     1830. 
Rössler,   R.,   Ueber   die   Bildung    der  Kadula  bei   den   kopftragenden  Mollusken.     Vorl. 

Mittheilg.  Zool.  Anz.  VII.     1884  (540  —  543).  —  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XLI. 
Schmidt,  A.,    Ueber  Troschel's  Gebiss  der  Schnecken  und   über  Anfertigung  und  Auf- 
bewahrung der  Präparate  von  Scbneckenzungen.     Ztschr.  Ges.  Naturw.  XL     1858. 
Semper,  Karl,  Zum  feineren  Bau  der  Molluskenzunge.    1  T.   Ztschr.  wiss.  Zool.  IX.    1858. 
Serres,  Marcel  de.  Des  alterations  que  les  coquilles  epreuvent  pendant  la  vie  etc.     Ac. 

Sc,  Montpellier  IV.     1858  —  60  (183—194). 
Stirrup,  Mark,  On  Shells  of  Mollusca  showing  so  -  called  fungoid  growths.    Proc.  Lit.  and 

Philos.  Soc.  Manchester  XL     1872  (137  —  138). 
True,  W.  T.,  Influence  of  localisation  on  the  growth  of  shells.     Proc.  Portland  Soc.  Nat. 

Hist.  I.     1882  (126  —  127). 
Tvillberg,  T.,   Studien  über  den  Bau  und  das  Wachsthum  des  Hummerpanzers  und  der 

Molluskenschalen.     Kgl.  Svensk.  Vetensk.  Akad.  Handling.    12  T.    XLS.    1882  (57  S.). 
Valenciennes ,  A. ,  Eecherches  sur  la  structure  du  tissu  elementaire  des  cartüages,  des 

poissons  et  des  mollusques.     5  PL     Arch.  du  Musee  V.     1851. 
Vest,  W.  von,    Werth   der  Molluskengehäuse  für  die  Wissenschaften  .  .  und  Teilina  .  . 

Mitth.  siebenbürg.  Ver.  f.  Naturw.     Hermannstadt  XVII.  1866  (21  —  37). 
"Wedl,  K.,  Ueber  die  Bedeutung  der  in  den  Schalen  von  manchen  Acephalen  und  Gaste- 

ropoden  vorkommenden  Canäle.    3  T.    Wien.  Sitzgsber.  math.  nat.  Cl.  XXXIH.    1858. 
White,  C.  A. ,  Antiquity  of  certain  subordinate  Types  of  Fresh-water  and  Landmollusca. 

Amer.  Journ.  Sc.  and  Arts  3  Sor.  XX.     1880  (44—49).     Ann.  Mag.  Nat.  Hist.  5  Ser. 

VI.  1880  (247  —  251). 

Dazu  Call.    Ibid.  (252). 

On   certain  conditions   attonding  the   geological  descent  of  some  North  American 

types    of   fresh-water    gill-bearing   Mollusks.     Amer.    Journ.    Sc.  (3)  XXHI.     1882 
(382—386). 

Woodward,  Henry,  On  the  structure  of  canierated  shells.    1  PI.   Popul.  Sc.  Eeview.  XL 

1872  (113  —  120). 
Woodward,  S.  P. ,  Form ,  Growtli  and  Construction  of  Shells.     2  PI.    Intelloct.  Observ. 

X  and  XL     1867. 
Wright,    Charles,   About  Shells.     Amcric.   Naturalist  H.     1869   (617  —  623).     Zoologist 

2  Ser.  IV.     1869  (17UÜ  — 1705). 

e.  Siiialouiiiossimg. 

Burhenne,  Ueber  Messung  der  Conchylien.     V.  Jahresber.  Ver.  f.  Naturk.     Casscl  1841. 
Grabau,    Herrn.,  Ueber  die   Naumann'sche  Conchospirale   und   ihre  Bedeutung  für  die 
Conchyhometrie.    Dissert.     2  T.    Leipzig  1873. 

Ueber    die   Naumann'sche   Conchospirale.     Sitzgsber.   Naturf.    (ies.     Leipzig    1881 

(23  —  32). 

Bronn,  Klassen  des  Thier- Reichs.    III.  O 


114:  Mollusken. 

G-rabau.,  Herrn.,    üeber   die   Spirale  der  Conchylien  mit  besonderer  Bezugnahme  auf  die 
Naumann'sche  Conchospirale.     Progr.  Realgymn.  Leipzig  1SS2. 

Moseley,   H. ,   On    the  geometrical  i'orras  of  turbinated  and  diseoid  Shells.     1  T.    Phil. 

Transact.  1838.  —  Ann.   Sc.   nat.   2  Ser.   Zool.  XI.  1839  et  XVII.  1842.  —  l'Institut 

Vn.  1831). 

On  Couchyliometry.     Philos.  Mag.  N.  Ser.  XXI.   1842. 

Naumann,  Carl  Friedr.,  lieber  die  Spiralen  der  Conchylien     Leipzig  1846. 

f.  Fang-  und  Präparatlonsnicthoden. 

Braun,  M.,  Ueber  die  trockene  Conservation  von  anatomischen  Präparaten  der  Mollusken. 
Zool.  Anz.  I.     1878.    Nachrichtsbl.  d.  mal.  Ges.  X.     1878. 

Daniel,   Fei.,   Des   diverses  preparations  employees  pour  la  conservation  des  MoUusques. 
Jouni.  Conch.  IV.     1853  (444  —  449). 

Dupuy,  Abbe ,  De  la  recherche  des  MoUusques  terrestres  et  d'eau  douce,  et  des  moyens 
de  se  les  procurer.    Bull.  Soc.  d'hist.  nat.     Toulouse  XII.  1878. 

Engel,  Arth.,   Sur   une   drague   employee   de  M.  A   Malm   pour  pecher  les  Mollus(|ues. 
Feuill.  de  jeunes  natural.  V.     1874  —  75. 

Folin,  Marquis  dej  Methode  des  recherches  pour  recueillir  les  petits  MoUusques.    Bull. 
Soc.   imp.  des    natur.    Moscou  IJX.     1879.     Verh.  k.  E.  zool.-bot.  Ges.  XXEK.     1880. 

Gratiolet,  Pierre,    Quelques  mots  sur  l'art   de   conserver   les  MoUusques   destines  aux 
recherches  anatomiques.     Journ.  Couchyl.  IL     1851. 

Lewis,  James,  Instructions  pour  recueillir  et  coUectionner  les  coquilles  terrestres  et  d'eau 
douce.     Ann.  Soc.  Malac.  Belgique  III  et  IV.     1868,  1869. 

g.  Praktische  Verwendung. 

Adams,    H.  G.,    Beautiful   Shells;    their  nature,    structure  and  uses.     London,    Groom- 

bridge  1 855. 

Bortier,  Des  Coquilles  marines,  employees  pour  l'amendement  des  terres.     Paris  1853. 

Dali ,   W.  H. ,    Nützliche  und  schädliche  Mollusken.     Auszug  von  Kobelt.     Nachrichtsbl, 
d.  d.  mal.  Ges.  XL     1879.     (Catalog  der  Ausstellung  in  Philadelphia.) 

Granger,  Albert,  Les  coquilles  rares.    Naturalist.  Canadien.  XII.     1880. 

Loeard,  Arnould,  Histoire  des  moUusques  dans  Tantiquite.    Mem.  Acad.  Sc.  Lvon  XXVII. 
1885  (75  —  312). 

Les  huitres  et  les  moUusques  comestibles,  moules,  praires,  clovisses,  escargots  etc 

Paris  1890.     (383  S) 

Martens,  E.  v.,  Ueber  verschiedene  Verwendung  von  Conchylien.     Ztschr.  f.  Ethnol.  IV. 
1872.     (Verh.  Berl.  Ges.  f.  Anthrop.     1872.) 

Purpur  und  Perlen.     Berlin  1874. 

Conchyhen    aus    den   sogenannten  Muschelbergen   Süd  -  Brasiliens.     Sitzgsber.   Ges. 

naturf.  Fr.     Berün  1880  (123). 

Muschelschalen  als  Münze   und  Zierrath   bei  den  Indianern.     Ausland  XXXVIII.     1865 
(955  —  956). 

Ozarm.e,  Charles,  Essai  sur  les  MoUusques,  consideres  comnie  aliments,  medicaments  et 
poisons.     Paris  1858. 

Perlmutter  -  Fischerei    an    der    Nordwestküste    von    Australien.    Petermann's  Mittheil. 
1868  (346). 

Soubeirau,  J.  L.  et  Augustin  Delondre,  De  la  nacre  etc.  BuU.  soc.  imp.  zool.  d'acclimat. 
2  Ser.  IV.     1867  (578  —  583). 

Stearns,  E.  C,  SheU.  Money.     Americ.  NaturaUst  III.     1870  (1  —  5). 

Vaillant,    Leon,    Note  sur  quelques   objets  oceaniens  empruutes  au  test   de   differents 
MoUusques.     Ann.  Sc,  nat.  5  Ser.  Zool.  IX.     1868  (379  —  382). 

"Woodward,  S.  P.,  Economic  Uses  of  SheUs  and  their  Inhabitants.     1   PI.    InteUect. 
Observ.  XL     1867  (161  —  172). 


Literaturübei'siclit.  ]^  ]^  5 

li.  nistologie. 

Boll,    Franz,    Beiträge   zur   vergl.   Histinlogic  des   Molluskcntvi)u.s.     4    T.     Arfli.  niikr. 
Anat.  VI.  Supplciii.     1869  (1  —  112). 

Brock,   J.,   Uober   homogene  und  fibrilläre  Bindesubstanz   bei  Mollusken.     Zool.  Anz.  V 
18S2  (579  —  581). 

Untersuchungen  über  die  interstitiellen  Bindesubstanzen  der  Mollusken.  5  T.  Zeitsclir. 

wiss.  Zool.  XXXIX.     1S83  fl  — 6,^). 

Carnoy,  J.  B.,  La  biologie  cellulaire,  etudo  eoinparr'e  de  la  cellule  dans  les  dcux  regnes. 

Liorre  1884  (271   S). 
Flemming,   "Walther,   Ueber   ßindesubstanz   und    üefässwandung  der  Mollusken.     1   T. 

Eostock  1871  (38  S.). 

Frenzel,  Joh.,  Zum  feineren  Bau  des  Wimperapparates.   1  T.    Areli.  mikr.  Anat.  XXVIII. 

1886  (53-80). 
Leydig,  Franz,  Lehrbuoli  der  Histologie  der  Menschen  und  der  Thierc.     1857. 

Untersuchungen  zur  Anatomie  und  Histologie  der  Thiere.     1883. 

Zelle  und   Gewebe.     Neue  Beiträge  zur  Histologie  des  Thierkörpers.     6  T.     Bonn 

1885  (219  S.). 

Wyman- JeflFries,  Tlic  Cilia  in  Mollusks.     PopuL  Sc.  Eeview.  XI.     1872  (213). 

i.  Sliiiieswerkzeuge, 

Carriere,  J.,  Die  Sehorgane  der  Thiere  vergl. -anatomiscli  dargestellt.  München -Leipzig 
1888  (205  S.). 

Ueber  Molluskenaugen.     1  T.     Areh.  Mikr.  Anat.  XXXIII.     1889  (379  —  402). 

Edwards,  H.  Milne,  Sur  la  cause  du  mouvement  des  Otolithes  .  .  Soc.  Philom.  Extr. 
proc.  vcrb.  1845.    L'Institut  XIIL     1845. 

Flemming,  Walther,  Die  haartragenden  Sinueszellen  in  der  Oberhaut  der  Mollusken. 
1  T.     Arch.  Mikr.  Ann.  V.     1869  (425—444). 

Untersuchungen  über  Sinnesepithelien  der  Mollusken.    2  T.  Ibid.  VI.    1870  (439 — 471) 

Ueber    Organe    vom    Bau    der    Gesclimacksknospen    an    den   Tastern    verschiedener 

Mollusken.     Arch.  Mikr.  Anat.  1   T.  XXIIL     1884  (141  —  147). 

Garner,  Rob.,  On  the  nervous  System  of  MoUuscous  Aniraals.  4  PI.  Transact.  Linn. 
Soc.  London  XVII.     1827. 

Gulliver,  George,  Sketches  to  a  Scale  of  the  auditory  organs  of  certain  common  iiioUuscs. 
Journ.  Anat.  and  Phys.  IV.     1870  (79). 

Hensen,  Victor,  Ueber  das  Auge  einiger  Cephalophoreu.    Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XV.    1865. 

Ueber  Sehpurpur  bei  Mollusken.     Zool.  Anzeiger.     I.     1878  (30). 

Ihering,  H.  von,  Die  Gehörwerkzeuge  der  Molhisken  in  ihrer  Bedeutung  für  das  natürliche 
Övstem.  Erlangen  1876(33).  Sitzgsber.  phys.  med.  Societ.  Erlangen  IX.  1877  (35 — 65). 
Jahrb.  d.  d.  mal.  Ges.  IV.     1877- (87  — 90.  Kobelt). 

Kalide,  Georg,  Vorl.  Mitth.  über  Studien  am  Gastropoden-  und  Pectenauge.  Zool.  Anz.  XI. 
1888  (679—683,  698  —  703). 

Koelliker,  Alb.,  Ueber  das  Gehörorgan  der  Mollusken.     Fror.  N.  Not.  XXV.     1843. 

Mark,  E.  L.,   Simple   eres  in   Arthropods.     5  T.     Bull.   Mus.   Harv.   Coli.   XIIL     1886 

(49  —  105). 
Minot,  C.  S.,   Comparative  morphology  of  the  ear.     Amer.  Journ.  Otology  1881  (6  — 16). 

Müller,  Joh.,  Ueber  den  Bau  der  Augen  bei  den  Schalthieren  und  einigen  Würmern. 
Isis  1835. 

Patten,  William,  Eyes  of  MoUuscs  and  Arthropods.    5  T.    Mitth.  Zool.  Stat.  von  Neapel. 

VL     1886  (542—756). 
Hierzu:  Bütschli,  O.,  Notiz  zur  Morphologie  des  Auges  der  Muscheln.    1  T.   Festschr. 

500 j.  Bestehen  Kuperto- Carola  v.  Nat    Med.  Ver.  Heidelberg.    Nat.  Theil  (173  —  180). 

Seharff,  Robert,  On  the  organs  of  sense  in  the  BrHish  Land  and  Fresh  water  Mollusca. 
1  T.     Journ.  Conch.  London  IV.     1885  (305  —  312). 

Schmidt,  A.,  Gehörorgane  der  Mollusken.     3  Taf.     Ztschr.  ges.  Naturw.  VIII.     1856. 


\IQ  Mollusken. 

Siebold,  C.  Th.  v.,  Ueber  das  Gehörorgan  der  Mollusken.     Arch.  Naturg.  VII.  1841.  — 

Ann.  Sc.  nat.  XIX.     1!?43. 
Simroth,  H.,  Ueber  die  Sinneswerkzeuge  nnserer  einheiniisclien  Weicbthiore.   7  T.  Zoitsclir. 

f.  wiss.  Zool.  XXVI.     lsi76. 
Spengel,  J.  W.,  Die  Geruchsorgane  und  das  Nervensystem  der  Mollusken.     Ein  Beitrag 

zur  Erkenntniss  der  Einheit  des  Molluskentypus.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XXXV.  ISSl. 

3  T.     (333  —  383.) 

Tenison -Woods,  J.  E.,  On  the  anatomy  and  life  history  of  Mollusca  peculiar  to  Australia. 

Proc.  E.  Soc.  N.-S.-Wales  XXII.     1889. 
Thiele,    Johannes,    Ueber    Sinnesorgane    der    Seitoüinie    und    das    Nervensystem    der 

Mollusken.     2  T.     Zeitschr.  wiss.  Zool.     IL.     1890  (38.3  —  432). 

Hierzu:  Rawitz,   Zool    Anz.  XIII.     1890  (301—364)  und  Thiele,  ibid.  (559-561). 

k.  IVervcnsystein. 

Ambronn,  H. ,  Das  optische  Verhalten  markhaltiger  und  markloser  Nervenfasern.  Ber. 
Math.  Phys.  Gl.  Sachs.  Ges.  Wiss.     1890  (419—429). 

Berthold,    A.  A.,    Ueber    das    Nervenhalsband    einiger    Mollusken.     MiUler's    Arcliiv    f. 

Anat.     1835. 
Buehholz,  Reinh.,  Bemerkungen  über  den  histologischen  Bau  des  Centraluervensystems 

der  Süsswassermollusken.    1  T.    Reichert  und  du  Bois  Eevmond's  Arch.  f.  Anat.    1S03. 

(234  —  309). 

Haller,  Bela,  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Textur  des  Central -Nervensystems  höherer 
Würmer.     5  T.     Arb.  Zool.  Inst.  Wien  VIII.     1889.     (175  —  312). 

Loeaze-Duthiers,  Henry  de,  Multiplicite  et  terminaison  des  nerfs  dans  les  Mollusques. 
Compt.  rend.  LXI.     1865  (906).     Ann.  Mag.  nat.  bist.  3  Ser.  XVII.     1866  (157—159). 

Lambotte,  Henri,  Organisation  de  centre  nerveux  chez  les  Mollusques.  Ann.  Soc.  Mal. 
Belgique  IL     1866  —  1867  (LI  — LH). 

Leuret,  Franz,  Anatomie  comp,  du  syst,  nerveux  considero  dans  ses  rapports  avec  l'intcl- 
ligence  .  .  .;  l'histoire  du  Systeme  ganglionnaire  des  animaux  articuler  et  des  mol- 
lusques ...     2  Vols.  Atlas.     Paris  1839  —  43, 

Nansen,  Fridtjof,  The  structure  and  combination  of  the  histological  Clements  of  the 
central  nervous  System.     11  T.     Bergen's  Mus.  Aarsber.  1886  (27  —  215). 

Owsjannikoff,  Ph.,  Histologische  Studien  über  das  Nervensystem  der  Mollusken.  Vorl. 
Mitth.  Bull.  Acad.  imp.  St.  Petersbourg  XV.  1871  (523—527).  Melang.  biol.  Acad. 
imp.  Petersbourg  VII.     1871  (679  —  685). 

Sehultze,  H.,   Die   fibrilläre  Struktur  der  Nervenelemento  bei  Wirbellosen.     Arch    mikr. 

Anat.  XVI.     1879.     2  T.     (57  —  111.) 
Steiner,   Isidor,   Ueber  die  Physiologie   des  Nervensystems   einiger   wirbellosen  Tliiere. 

Tagebl.  00  Vers.  D.  Naturf.  1887  (254). 

— —  Die  Functionen  des  Centralnervensystems  der  wirbellosen  Thiere.  Sitzgsber.  Ak. 
Berlin.     1890  (39—49). 

Vignal,  W.,  Eecherches  anatomiques  sur  les  centres  nerveux  de  quelques  invertebres.  4  T. 
Arch.  Zool.  Expcr.  XV.     1883  (267  —  412). 

Structure   du  Systeme  nerveux  des  Mollusques.     Compt.  Rend.  XCIV.     (24i)  —  251). 

I.  Muskulaüir  (Bcwegung^). 

Blanchard,   Raphael,   Sur   les   muscles  stricis  des  mollusques.     Bull.  Soc.  Zool.  France 

XIH.     1888.     48  —  55.   74  —  81).     C.  R.   Soc.  Bioh   Paris  (8)  V  (125  —  127)..  Compt. 

Rend.  GVL     1888.     (425  —  427). 
Dogiel,   J.,   Die  Muskeln   und  Nerven   des  Herzens  bei    einigen  Mollusken.     1  T.     Arch. 

f.  mikr.  Anat.  XIV.     1877  (59  —  65). 
Erklärung   zu    der  Bemerkung  von  M.  Fester  und  A.  G.  Dew-Smith    dazu.     Ibid. 

XIV.  p.  317).     Ibid.  XV.     1878     (95—97). 
Fol,   Hermann,    Sur   la  structure  microscopiquc   des  muscles   des  mollusques.     Compt. 

Rend.  CVI  (306  —  308). 

Sur     la     r('pnrtition     du     tissu     nmsculaire     strie     chez     divers    invertebres.      Ibid. 

(1178—80.) 


Litemturübersicht.  1X7 

Foster,  M.  and  A.  G.  Dew-Smith,  On  tlie  Bohaviour  of  the  Hearts  of  Mollusks  undcr 
the  influoiicc  of  Electric  Currents.   Proc.  Eoy.  Soc.   London  XXIII.    1875.    (.'518 — Hi'ö.) 

Muskeln    und   Nerven    des  Herzens   bei   einigen  Mollusken.     Arch.   f.    niikr.    Anat. 

XIV.     1877  (317—321).     Vergl.  Dogiel. 

Haswell,  WilUam  A.,  On  simple  striated  muscular  übres.     Proc.  Linn.  Soc.  N.-S.-Wales 

(2)  III.     (1704—10.) 
Hofer,   Bruno,   Ueber   die   lähmende  Wirkung   des  Hydroxvlamins   auf  die   contractilen 

Elemente.     Zeit.  Wiss.  Mikr.  VII.     1890  (325  —  320). 

Lankester,  E.  Raff.,  Ueber  das  Vorkommen  von  Haemoglobin  in  den  Muskeln  der 
Mollusken  etc.     Arch.  f.  d.  ges.  Physiol.  IV.     1871  (315—320). 

Margo,  Theodor,  Ueber  die  Muskelfasern  der  Mollusken  .  .  .     Wiener  Sitzsber.  XXXIX. 

18(i0  (559—582).    Untersuchungen  zur  Naturlehre  (Moleschott)  VII.     1860  (165—189). 
Marshall,  C.  T.,  Observations  on  the  structure  and  distribution  of  striped  and  unstriped 

musclc  in  the  animal  Kingdom,  and  a  theory  of  muscular  contraction.    I  T.   O.-Journ. 

Micr.  Sc.  XXVIII.     18S7  (75—107). 

Niemiee,  J.,  Eecherches  morphologiques  sur  les  ventouses  dans  le  regne  animal.  5  T. 
Eecueil  Zo  Suisse  IL     1885  (4—147). 

Rouget,  Chr.,  Phenomenes  microscopiques  de  la  contraction  musculaire  Striation  trans- 
versale des  fibres  lisses.     Extrait  par  l'auteur,     Gaz.  med.  Paris  1881  (402 — 403). 

Simroth,  H. ,  Ueber  die  Bewegung  der  Weichthiere.  ZtscMt.  f.  ges.  Naturw.  LIII. 
1880.     (500—504). 

Varigny,    H.    de,    Sur    quelques    points  de  la  physiologie   des  muscles  lisses  chez  les 

Invertebres.  Compt.  Rend.  XC.  1885  (656—658). 
Sur  la  periode  d'excitation  latente  de  quelques  muscles  lisses  de  la  vie  de  relation 

chez  les  Invertebres.  Ibid.  CI.  1885  (570-572). 
Eecherches    experimentales    sur    la    contraction    musculaire    chez    les    Invertebres. 

Arch.  Zool.  Exper.  (2)  III  bis  1881)  (159  S.). 

Williams,  J.  W.,  Preliminary  notes  on  the  phenomena  of  muscle  -  contraction  in  the 
Mollusca.     Journ.     Conchol.  VL     1889.     (46—52). 

III.  Blut-  und  Wassergefässsysteiii. 

Agassiz,  L. ,  Ueber  das  Wassergefässsystem  der  Mollusken.  Brief  1.  Mittheilg.  an 
C.  Th.  V.  Siebold.     Ztschft.  wiss.  Zool.    VH.     1856. 

Carriere,  J. ,  Das  Wassergefässsystem  der  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.  Zool. 
Anz.  IV.     433—453. 

üie  Fussdrüse  der  Prosobranchier  und  das  Wassergefässsystem  der  Lamellibranchier 


und  Gastropoden.   4  T.  Arch.  mikr.  Anat.  XXL    1882(387—467).  Dazu  Biol.  Centralbl. 
I  (677—683)  und  II  (383). 

Cattaneo,  Giaeomo,   Sulla  morfologia  delle  cellule  ameboidi  di  Molluschi  e  Arthropode 

Boll.  Sc.  Pavia.     2  T.    XI.     1889  (7—29). 
Cuenot,  L.,  Etudes   sur  le  sang,  son  role  et  sa  formation  dans  la  serie  animalc.     2  part. 

Invertebres  N-prel.     Arch.  Zool.  Exper.  (2)  V  1888. 
Sur   les   glandes  lymphatiques   des  Cephalopodes  et  des  Crustaces.     Compt.  Eend. 

CVIIL     1S89  (863—865). 

Edwards,  H.  Milne,  Circulation  der  Weichthiere,  z.  T.  mit  A.  Valenc'ieunes.  Compt. 
rend.  Ac.  Sc.  Paris  XXIII,  45,  XXIII,  46  —  l'Institut  XIII,  1845.  XIV,  46  —  Ann. 
Sc.  nat.  3  Ser.  zool.  III  et  VIII,  45  u.  47  —  Mem.  Ac.  Sc.  Paris  XX.  1849.  Fror. 
N.  Not.  XXXIV  u.  XL. 

Erman,  Paul,  Wahrnehmungen  über  das  Blut  einiger  Mollusken.  (Aus  den  Abhandlgn. 
der  Berl.  Ac.  1816,  17)  1819. 

Fleisehmann,  A.,  Die  Wasseraufnahmo  bei  Mollusken.  Biol.  Centralbl.  M^I.  1888 
(713  —  717). 

Griesbaeh,  H.,  Zur  Frage:  Wasseraufnahme  bei  Mollusken.  Zool.  Anz.  VH.  1S84 
(1G9  — 171). 

Zur  Frage;  Wasseraufnahme  bei  den  Mollusken.     Ibid.  VIII.     1885  (329  —  332). 

Tagebl.  58.    Vers.  d.  Naturf.  1885  (405—408),  nebst  Discussionen. 


118  Mollusken. 

Kollmann,  J.,  Der  Kreislauf  des  Blutes  bei  den  Lamellibranchiern,  den  Aphvsien  und  den 
Cephalopoden.  Ztschft.  wiss.  Zool.  XXVI.  1875  (87—102).  Tgbl.  d.  48.  Vers,  deutscher 
Naturf.  1875  (103- IÜ4).     Arch.  zool.  exp.  et  gen.  IV.    1875  (LVIII— LIX). 

Haben    die   Mollusken    einen    geschlossenen  Kreislauf   oder    einen    unterbrochenen? 

Amtl.  Ber.  50.  Vers,  deutsch.  Naturf.  1877  (177). 

Lacaze-Duthiers,  Henri  de,  Note  respecting  the  Circulation  of  Gasteropodous  Mollusca 
and  the  supposed  a(iuiferous  Apparatus  in  the  Lamellibranchiata.  Proc.  Roy.  Soc. 
London  X.     ISCO  (193—1116). 

Lankester,  E.  Ray,  The  supposed  taking-  in  and  shedding-out  of  water  relation  to 
the  vascular  System  of  Molluscs.     Zool.  Anz.  VII      1884  (343—346). 

The  coelom  and  the  vascular  System  of  Mollusca  and  Arthropoda.    Naturc  XXXVII. 

1S88  (498). 

Mae  Mimn,  C.  A.,  On  the  chromatology  of  the  blood  of  some  Invertobrates.  2  T. 
0.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  XXV.     1885  469—490). 

Pictet,  F.  J.,  Eesumo  de  quelques  decouvertes  recentes  sur  la  circulation  des  Mollusques 
et  sur  une  disposition  particuliere  de  leur  canal  alimentaire,  decrite  sous  le  nom 
de  phlebenterioma.     Arch.  Sc.  phys.  et  nat.  I.     1846. 

Ramson,  W,  B.,  On  the  cardiac  rhythm  of  Invertebrata.  Journ.  Phys.  London  V.  1885 
(261—341). 

Sarasin,  C.  F.  vmd  P.  B.,  Notiz  über  directe  Communication  des  Blutes  mit  dem  um- 
gebenden Medium.     Arb.  Zool.  Inst.  Würzburg  VIII.     1886  (94—101). 

Schiemenz,  P,,  Ueber  die  Wasseraufnahme  bei  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden 
(einschhesslich  der  Pteropoden).  Mittheilgen.  Zool.  Stat.  Neapel.  I  T.  V.  1884 
(447—470). 

Souleget,  Observations  sur  les  organes  de  la  circulation  chez  les  Mollusques.  Compt. 
reud.  Ac.  Sc.  Paris  XX.     1845. 

Vulpian  (A.),  Sur  la  formation  d'elements  analogue  ä  ceux  du  pus  chez  los  mollusques. 
Compt.  rcnd.  et  Moni.  Soc.  de  Biol.  Paris.     4  S6r.  IV.     1869.     C.  R.  (115). 

II.  Veischjedeiie  Organe  (Excretioii,  riciieralion,  Verdamiiig). 

Frenzel,  Joh.,  Ueber  die  Mitteldarmdrüse  der  Mollusken.  1  T.  Arch.  mikr.  Anat.  XXV. 
1885  (48—84). 

Einiges  über  den  Mitteldarm  der  Insekten  sowie  über  Epithclrcgenerationen.     Arch. 

Mikr.  Anat.  XXVI  (229—306). 

Mikrographie   der  Mitteldarmdrüse  (Leber)   der  Mollusken.     Nova  Acta  Leop.  XLII 

1886.     3  T.     (81—296.) 

Nachträgliches    über    die    Mitteldarmdrüse    der    Mollusken.      Boll.    Soc.    Adr.    Sc. 

N.  Triest  1886. 

Griffiths,  A.  B. ,  Rcsearches  on  the  problematical  organs  of  the  invertebrata,  cspecially 
those  of  the  Cephalopoda,  Gasteropoda,  Lamellibranchiata  etc.  Proc.  R.  Soc.  Edin- 
burgh XIV.     1888  (230—237). 

Further,   researches   on   the  physiology  of  the  Invertebrata.     Proc.  R.  Soc.  London 

XLIV.     1888  (325—328). 

Grobben,  Carl,  Die  Pericardialdrüse  der  Lamellibranchiaten  und  Gastropoden.  Zool, 
Anzeiger  IX.     1886  (369—371). 

Jacobson,  L.  L.,  Sur  l'existence  des  Reins  dans  les  animaux  Mollusques.  Journ.  de 
Phys.  XCI.     1820. 

Sur  l'absorption  chez  les  Mollusques.    Per.  Bull.  VIII.     1826. 

Bidrag  til  Blöddyrenes  Anatomie  og  Physiologie.    K.  Danske  Selsk.  naturvid.    Af- 

handlingar  IIL     1828. 

Ihering,   H.  von,    Zur  Morphologie   der  Niere    der  sog.  „Mollusken".     1  T.     Ztschft.   f. 

wiss.  Zool.  XXIX.    1877  (583—614).    Amtl.  Ber.  50.  Vers,  deutsch.  Naturf.  1877  (870). 
Kollmann,  J.,  Ueber  Verbindungen  zwischen  Coelora  und  Nephridium.     Basel.  Fcstschr. 

z.  Würzb.  Jubiläum  1882. 
Karsten,  Heinr.,  Disquisitio  microscopica  et   chemica  hepatis   et  bilis  Crustaceorum  et 

Molluscorum.     Nov.  Act.  ex.  Leop.  XXL     1845. 
Kowalewsky,  A.,  Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Excrctionsorgane.     Biol.  Centralbl.  IX. 

1889.     (60—70.) 


Literatur  Übersicht.  119 

Landsberg,  B.,  Ueber  die  Niere  der  Mollusken  mit  Ausschluss  der  Coplialopnden.     S(;hr. 

Physik.  Oekon.  Ges.  Königsberg  XXV.     1885.     Sitz.-Ber.  41. 
Lankester,  E.  Ray,   On  the  originally  bilateral  character  of  thc  renal  organs  of  Proso- 

branchia  and    on    the  homologies    of   the   golksac  of  Ccphalopoda.     Ann.   Nat.   Hist. 

(5)  VII.     18S8  (432—437). 
Leurent,  J.  L.  M.,   Sur  quelques  points  de  la  göneration  des  Mollusques.    Soc.  Philom. 

Extr.  Proccs  verb.  1842.  —  Tlnstitut  X.     1842. 
Sur  les  organes  genitaux  des  Mollusques  hermaphrodites.     Soc.  Philom.  Extr.  Proc. 

verb.  1843.  —  l'Institut  XI.     1843. 
Lowe,    R.  T. ,    Eemarks    on   the    nature    of   the    respicatorv  Organs    in   certain  littoral 

Mollusca  of  Madera.     Zool.  Joum.  V.     1832—34. 

Mayer,  C.,  Ueber  die  Genitalien  der  Mollusken.     Fror.  Tagsber.  1850. 
Meckel,    H. ,    Mikrographic    einiger    Drüsenapparate    der    niederen    Thiorc.      Müller" s 
Archiv  1848. 

Saint-Simon,  de,  Observations  sur  la  glande  praecordiale  des  Mollusques  terr.  et  üuv. 
Joum.  Conch.  11.     1851. 

Treviraniis,  G.  R.,  Ueber  die  Zeugimgstheile  und  die  Fortpflanzung  der  Mollusken. 
Tiedemann  und  Treviranus  Ztschft.  Phvsiol.  I.  1824.  —  Fer.  Bull.  Sc.  nat. 
V.     1825. 

0.  Physiologische  Chemie. 

Baldessini,  Franc,   Sulla  cmissione   di  un   liquide  colorante  per  parte  dei  MoUuschi  e 

siüla  causa  produttrice  deUa  simmetrica  ed  uniforme  sua  distribuzione  nelle  superficie 

della  Conchiglia.     Mem.  Ac.  Torino  2  Ser.  V.     1843. 
Bizio,  G.,  Sopra  il  glicogeno  negli  animali  invertebrati  nuove  indogiui.    Att.  Inst.  Venet. 

sc.  lett.  art.  (5)  VII.     1881.     (399—405). 

Ibid.  Vm  (191—196). 

Blundstone,  E.  R. ,   On  the   occurrence   of  Glycogen  as  a  Constituent  of  the  vesicular 

Cells  of  the  connective  Tissue  of  Molluscs.    Proc.  E.  Soc.  London  XXXVm  (442—445). 

Ewald,  A.  und  C.  Fr.  W.  Krukenberg,  Ueber  die  Verbreitung  des  Guanin  etc.  .  .  . 
Untersuchungen  physiol.  Inst.  1.  Heidelberg  IV.  1882  (253 — 265). 

Halliburton,  W.  D,,  Lehrbuch  der  chemischen  Physiologie  und  Pathologie,  deutsch  von 
K.  Kaiser.    Heidelberg  1892. 

Krukenberg,  C.  Fr.  W. ,  Vergl.  -  physiologische  Beiträge  zur  Chemie  der  contractilen 
Gewebe.  Untersuchungen  a.  d.  physiol.  Instit.  d.  Univers.  Heidelberg  HI.  18S0 
(198—210). 

Untersuchungen   der  Fleischextracte   verschiedener  Fische   und  Wirbellosen.     Ibid. 

IV.     1881  (33—53). 

Weitere  Studien    über    die   Verdauungsvorgänge    bei  Wirbellosen.     Vergl.    physiol. 

Untersuchungen.     1.  Eeihe.     1.  Abthlg.  1880  (57 — 76). 
Ueber  Unterschiede  der  chemischen  Bestandtheile  von  Organen   ähnlicher   Function 

bei  Vertretern  verschiedener  Thierclassen.     Ibid.     2.  Abthig.  1880  (1 — 36). 

Ueber  Eeservestoffe.     Ibid.     (39—64.) 

Vergl. -physiologische  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Eespirationsvorgänge  bei  wirbel- 
losen Thieren.    Ibid.     3.  Abthlg.  1880  (66—123).  —  Haemerythrien. 

Ueber  die  Verdauungsvorgänge  bei  Cephalopoden,  Gastropoden  und  Lamelliliranchiaten. 

Untersuchg.  physiol.  Inst.  Heidelberg  IV.     1882  (402—407). 

Ueber  das  Vorkommen  des  Chitins.     ZooL  Anz.  VIH.     1885  (412—415). 

Grundzüge  einer  vergl.  Physiologie  der  thierischen  Gerüstsubstanzen.     Vergl.  Phys. 

Vortr.  IV.    1885  (187—269). 

La  retention  de  l'uree  chez  les  Selaeiens,  avec  quelques  remarques  sur  Taccumulation 

d'autres    substances    cristalloides    dans    les    tissus    contractiles    de    certaines    especes 
animalos.     Ann.  Mus.  Hist.  nat   Marseille.   III.    1880. 

Mac  Munn,  C.  A.,  Further  observations  on  enterochlorophvll  and  allied  pigments.  2  T. 
Philos.  Transact   E.  Soc.  London  CLXXMI.     1886  (235-^266). 

Eesearches  on  neyohaematin  and  the  histohaematins.     2  T.     Ibid.     (267 — 298). 

On  the  presence  of  haematoporphyrin  in   the  integument  of  certain  iuvcrtebrates. 

Journ.  Phys.  Cambridge.     VII.     1886  (210-252). 


120  Mollusken. 

Richelot,    G.,   De  la  paludeine,   ou  principe  proteique  extrait  de  certains  MoUusques  et 

de  son  emploi  dans  les  raaladies  de  l'appareil  respiratoire.     Union  med.  Paris.  N.  Ser. 

XXV.     1S65  (323—329). 
Rice,   William  North.,   On   the  Effects   of  certain  Poisons  on  MoUiLsks.     Proc.  Amer. 

Assoc.  Adv.  Sc.  22  Mcet.     1874.    Nat.  Hist.  (201—203).     Amer.  Journ.  Sc.  and  Arts. 

3  Ser.  IX.     IS 75  (155). 

Schneider,  Robert,  Ueber  Eisen-Kesorption  in  thierisclicn  Organen  und  Geweben.     3  T. 

Abb.  Akad.  Berl.  1888  (68). 
Eisen  im  Körper  meerbewobnender  Tbiere.    Naturw.  Eundschau  IV.    1889  (545 — 547). 

Verbreitung    und  Bedeutung  des  Eisens  im   animalischen  Organismus.     Humboldt 

VIII.     1889  (9). 

Williams,  J.  W.,  On  tbe  mcaning  of  the  glyeogenic  function  in  Mollusca.   Journ.  Conchol 
VI.     1SS9  (34—39). 

p.  üarwinisiiHis,  Abhängigkeit  von  äusseren  Bedingungen  und  dergl. 

Aguirre,   Eduarde,   Sobre  las  relaciones  que  existen  entre  la  naturaleza  del  suelo  y  la 

distribucion  de  los  Molluscos  terrestres  y  de  agua  dulce.     Anales  Soc.  cientif.  Argent 

X.     1S80. 
d'Archiac,   Viete.,    La  stazione   dei  MoUuscbi  marini,    applicata  alle  Geologia.    Nuov. 

Ann.  delle  Sc.  nat.  Bologna.     3  Ser.  II.     1850. 
Aucapitaine,    Henri,    Observations    sur    les  MoUusques    perforants.     Ann.   Scienc.  nat. 

4.  Ser.     Zool.  H.     1854  (367—372). 

Experience   sur  l'expansion  possible  de  quelques  MoUusques  terrestres  au  delä  des 

eaux  salees.     Journ.  de  Concbyl.  XII.     1864. 

Beudant,  F.  P.,  Memoire  sur  la  possibilite  de  faire  vivre  des  MoUusques  fluviatües  dans 
les  eaux  salees,  et  reciproqueraent.     Paris  1810. 

Camerano,  L.,   Eicercbe  intorno   alle  distribuzione  dei  colori  nel  regno  animali.     2  T. 

Mem.  Acad.  Torino  (2)  XXXVI  (329-360). 
Clement,   C,  De  la  lutte  pour  l'existence  chez  les  MoUusques.     1  PI.    Feuill.  di  jeun. 

natural.     VI.     1875 — 76. 
Clessin,  S.,  Verhalten  der  Mollusken  im  Winter.     Corresp.-Bl.  zool.  miner.  Ver.  Eegens- 

burg  1872. 
Dali,  W.  H.,  Distribution  of  colours  in  the  animal  kingdom  (zu  Cattaneo).     Science  VII 

1886  (572). 
Eimer,   Th.,    Mittheilungen    über    die  Zeichnung    der  Säugethiere,    SchmetterUnge    und 

Mollusken.     Tagebl.  58.  Vers.  d.  Naturf.     Strassburg  1885  (408). 
Prenzel,  Joh.,    Temperaturmaxima  für  Seethiere.     Arch.  Phys.  Pflüger.  XXXVI.     1885 

(458—466). 
Friedel,  Ernst,  Eingewöhnungsversuche.     Nachrichtsbl.  d.  d.  mal.  Ges.  IL     1870. 
Fuchs,    Th. ,   Weiche   Conchyliengehcäuse   im  Alt- Äusserer  See.     Verhdigen.   k.    k.   geol. 

Eeichsanstalt  Wien.     1879  (186). 
Gerardin,    Note    sur    l'influence    de    l'altcration    des  eaux    sur  les   MoUusques.     Journ. 

Concbyl.  XXIL     1874  (322). 
Girod,  Patil,  Eecherches  sur  les  pigments  des  animaux.    Ecvue  d'Auvcrgne  1886  (95). 
Graber,  Vitus,  Die  äusseren  mechanischen  Werkzeuge  der  wirbellosen  Thierc.  —  Wissen 

der  Gegenwart.    Leipzig  1 880. 
Gray,  Arthur  H.,  Transplantation  of  Shells.     Naturo  XVIII.     1878. 
Hey,  W.  C. ,   Effect  of  frost  on  some  Ereshwater  MoUuscs.     Sciencc-Gossip.  XVI.     1880 

(64—65). 
Joly,   Sur  la  production   de   chaleur   chez    les   MoUusques.     Compt.   rend.   Ac.    Sc.  Paris 

XVI.     1843  —  rinstitut  XL     1S43. 

Kobelt,  W.,  MoUuskonverschleppung.     Nachrichtsbl.  d.  d.  mel.  Ges.  VIII.     1876. 

Küster,  H.  C,  Lebenszähigkeit  der  Bienenmollusken.    Isis  1844. 

Manzoni,    A. ,    L'habitat  dei  MoUuscbi    marini.     Saggio  critico.     Bull.   Malac.  ital.   IL 
1S69  (81  —  104). 

Massat,  F.  F.,  Hidden  shells,  and  the  tracks  thcy  make-zoologist  XXIL     1864. 
Morelet,  Arthur,   Eeponse   ä  la  note  de  M.     Petit  de  la  Saussage  sur  la  dispersion  et 
la  migration  des  MoUusques.     Journ.  de  Couchyl.  VIII.     1870  (173 — 178). 


Literatiirüljorsieht.  121 

Morse,  Edwai'd  S.,  Adoptive  Coloration  of  Mollusca.     Proc.  Boston  Soc.  Xat.  Hist.  XIV. 

1872  (141—145).     Nature  V.     1872  (408—410). 
Petit  de  la  Saussage,  S.,  Note  sur  l'emigration  des  Mollusquos.     Journ.  Conchyl.  V. 
Des    migrations    et    de    la    dispersions   de  ccrtaines   expcces    de   moUusnncs.     Ibid. 

Vn.     1858. 

Migrations  et  dispersion  de  certaines  espoccs  de  Molliisques.     Ibid. 

Seraper,  C,  Die  natiirl.  Existenzbedingungen  der  Tliiere.     Leipzig  1880. 

Sowerby,    Geo.   Brettington,   Means   of  distinguishing  freshwater  and  marine  Shells. 

Ann.  Phil.  N.  S.  IL     ls21. 
Strobel,   P. ,   Mutamenti  nelle  condizioni  esterne  della  dimora  dei  Molluschi,  quäl  causa 

di  modiflcazioni  nella  conchiglia  di   una  stessa  specie.     Bull,    malac.   ital.  IL     ISG'.) 

(108—109  Estratto). 
Saggio  sui  rapporti  existent!  fra  la  natura,  del  suole  e  la  distribuzione  dei  Molluschi 

terrestri  e  d'acqua  dolce.     Atti  Soc.  Ital.  Sc.  nat.  XIX.     1876  (19 — 42). 
Tornabene,    Frc.    e   Giac.    Maggiore,    Alcuni   vegetabili  che  servons   di   Stazionc  ai 

Molluschi.     Atti  Ac.  Gioönia.    XVIII.     1842. 

q.  Lcbcnsgcvvohnlicltcü. 

Bouehard-Chantereavix,  Observations  sur  les  moucrs  de  divers  Mollusques  terr.  et  fluv. 

Ann.  Sc.  nat.  2  Ser.  Zool.  XL     1839. 
Cubieres,  Hist.   abregee   des  Coquillages   de  nier,   de  leurs  moeurs,   et  de  leurs  amours 

21   PI.     Versailles  1800. 
Lecoq,   N, ,   Note   sur   les   accouplements   adulterins   de  quelques  especes  de  Mollusques. 

Journ.  Conch.  IL     1851. 
Mayer,  C,  Ueber  den  Kunsttrieb  einiger  Mollusken.     1  T.     Verhandlungen  naturh.  Vor. 

pr.  Eheini.  IX.     1852. 
Packard,   Jr.   A.    S. ,    Life   Histories   of  the   Mollusca.     Amer.    Naturalist.    IX.     1875 

(282—307). 
Peaeh,  C.  'W.,  Habits  of  the  marine  Testacea.     Eep.  brit,  Ass.  Adv.  Sc.  13  Meet.     1843 

(44).     P.  129—130. 
Portloek,    Notes    on    Sounds    emitted    by    Mollusca.     Eep.    brit.  Assoc.  Adv.  Sc.  XVIH. 

1848  —  rinstitut  XVII.     1849. 

r.  Entwicklung. 

Ealfour,  F.  M.,  Handbuch  der  vergl.  Embryologie;  deutsch  von  Vetter.    Jena  1881. 
Brooks,  "W.  K. ,   Development   of  unfortilized  eggs  of  Vertebrata  and  Mollusca.    Amor. 

Naturalist  XL     1877  (622—623).     Journ.  de  Zool.  VI.     1877  (407—409). 
Development  of  the  digestive  tract  in  Mollusca.     Proc.  Boston  Soc.  Nat.  Hist.  XX. 

1880  (325—329). 
Acquisition  and  Loss   of  a   Food-Yolk  in  MoUuscan  Eggs.     1  PL     Studios  biolog. 

Laborat.  Baltimore.     IV.     ISSO  (107—116). 
Carus,  C.  G-. ,   Von  den  äusseren  Lebensbedingungen  der  weiss-  und  kaltblütigen  Thierc. 

Nebst   zwei  Beilagen    über   Entwicklungsgeschichte   der  Teichhornschnecke  und   über 

Herzschlag  und  Blut  der  Weinbergschnecke  etc.     Leipzig  1S24. 
Conn,    H.   W.,    Marine    Larvae   and    their  Eelation   to  Adults.     2  T.     Stud.   Biol.   Lab. 

J    Hopkins  Univers.     IH,     1885(165-192). 
Fischer,    P. ,    Documents    sur   les    globules    polaires    de  l'ovule   des  Mollusques.     Journ. 

ConchyL  XL     1863  (313—319). 
Frey,    H.,    Ueber    die  Entwicklung   der  Gehörwerkzeuge    der    Mollusken.     Arch.    Natur- 

gesch.  XL     1845. 
Gray,    J.  Edw,,    On    the    enlargement  of  the  eggs  of  some  marine  nioUusca  during  the 

period  of  their  hatching.     Charlesworth's  Magaz.  Nat.  Hist.  I.     1837. 
Grenacher,  H.,  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Cephalopoden,  zugleich  ein  Beitrag  zur 

Morphologie  der  höheren  Mollusken.     Zeitschft.  f.  wiss.  Zool.  XXIV.     1874. 
Jacquemin,  Em.,  Developpement  des  Mollusquos.     Compt.  rend.  Ac.  Sc.  Paris  H.     1836. 
Korchelt,  E.  und  K.  Heider,  Lehrbuch  der  vergl.  Entwicklungsgeschichte    der  wirbel- 
losen Thiere.     Jena  1890  ff. 
Lacaze-Duthiers ,    H.  de,   Note  sur  le  developpement  de  l'oeuf  chez  les  Mollus(|ues  et 

les  zoophytes.     Compt.  rend.  LXVII.     1868  (409—12). 


122  Mollusken. 

Lankester,  E.  Ray,  Note  on  the  Planula-  or  Gastrula- Phase  of  Development  in 
Mollusca.     Ann.  Mag.  Nat.  Hist.  4  Ser.  XIV.     1874  (458—460). 

Eeclaraation.    Arcli.  Zool.  exp.  et  gen.  IV.     187.5  (gegen  Fol).     Dazu  Fol.     Ibid. 

Contributions  to  the  development  history  of  the  Mollusca.     12  PL     Philos.  Trans. 

Eov.  Soc.  London  1875  (1—48).    Proc.  Eov.  Soc.  London  XXII.  1874  (232—238).   Ann. 
Mag.  Nat.  Hist.  4  Ser.  XIV.     1874  (81—86). 

Lo  Bianeo,  Salvatore,  Notizie  biologiqne  riguardanti  specialmcnt  il  periodo  di  niaturitä 
sessuale  degli  animali  del  golfo  di  Napoli.  Mitth.  Zool.  Station  Neapel  VIII.  1888 
(414—424). 

Loven,  S.  L. ,  Bidrag  tili  kaennedommen  af  MoUuskernas  utveckling.  1  T.  K.  Vet. 
Ak.  Handlgn.  Stockholm.     1839.  —  Isis  1842. 

Orbigny,  Alcide  d',  Note  sur  les  oeufs  de  Mollusques  recueillis  en  Patagonie.  Ann.  Sc. 
nat.  2  Ser.  Zool.  XVIL     1842. 

Petit  de  la  Saussaye,  S. ,  Note  sur  la  rapidite  de  developpmcnt  de  certaines  Coquilles. 
Journ    Conchyl.  IV.     1853. 

Power,  Jeannette,  Experiments  made  with  a  view  of  ascertaining  how  far  certain  marine 
Testaceous  animals  possess  the  power  of  renewing  parts  which  mav  have  been  removed. 
Charlesworth's  Magaz.  Nat.  Hist.  N.  Ser.  II.  1838.  —  Fror.  K  Not.  VI.  1838.  — 
Atti  Ac.  Gioeiiica  XIII.     1839. 

Preyer,  W. ,  Specielle  Physiologie  des  Embryo.  LTntersuchungen  über  die  Lebens- 
erscheinungen vor  der  Geburt.     9  T.     Leipzig  1885  (644  S.). 

Quoy  et  Gaimard,  Observations  sur  les  oeufs  des  Mollusques.  Ann,  Sc.  Nat.  XX.   1830. 

Sars,  M. ,  Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Mollusken  und  Zoophyten.  Arch.  Naturg. 
III  1837.  —  Fi-or.  N.  Not.  XVL    1840. 

Schulgin,  M.  A.,  Zur  Physiologie  des  Eies.     Zool.  Anz.  V.     1882  (548—550). 

Serres,  Marcel  de,  Eecherches  sur  l'anatomie  des  Mollusques,  comparee  ä  rovologie  et 
a  rembrvogenie  de  l'horame  et  des  vertebros.  Compt.  rend.  Ac.  Sc.  Paris  Vi.  1837.  — 
rinstitutV.  —Ann.  Sc.  nat.     2  ser.  Zool.  VIII.     1857. —  Fror.  N.  Not.  IV.     1837. 

Trinchese,  S. ,  Iprimi  momcnti  dell'  evoluzione  nei  Molluschi.  :■{  T.  Atti  E.  Acad.  dei 
Lincei.     3  Ser.  VIL     1880.     Mem.  (3— 54).    Ibid.     Transmiti  III.     1879(230—233). 

Troschel,  H.,  Ueber  die  EntAvicklung  der  Mollusken.  Verh.  naturh.  Ver.  preuss.  Eheini 
u.  Westphal   XX.     1863.     CorrespbL  (72—73). 

Weber,  E.  H. ,  Swammerdanis  Entdeckung,  dass  sich  die  kaum  sichtbaren  Keime  der 
Schnecken  im  Eie  um  sich  selbst  drehen,  zusammengestellt  mit  Leuwenhoeks  Ent- 
deckung, dass  dieselben  Bewegungen  bei  den  kleinen  Keimen  der  Muscheln  stattfinden. 
Meckel's  Arch.  Anat.  u.  Phys.     1828. 

s.  Faunen. 

Adams,  A.,  Zoology  of  the  Voyage  of  the  Samarang  in  the  Eastern  Seas.     (Mollusca  by 

Adams  und  Eeeve.)     London  1850. 
Adams,  L.  E.,  The  coUectors  Manual  of  British  Land  and  Freshwater  Shells.   London  1884. 
Albes,  J.  C,  Malacograpliia  Maderensis  .  .  .     Berlin  1854. 
Barker -Webb,   Synopsis  Molluscorum  terr.   et   fluv.  quao  in  itineribus  per  insulas  lana- 

rienses  colleget.     Paris  1833. 

Benoit,  L.,  Illustrazione  sistematica  de  Testacei  cstramarina  della  Sicilia  .  .  .  Napoli 
1857  —  62. 

Nuovo  Catalogo  .  .  .     Messina  1882, 

Bielz,  E.  A.,  Fauna  der  Land-  und  Süsswasscr-Molluskcn  Siebenbürgens.     Hennannstadt 

1863  imd  1866. 
Binney,   Bland   and  Tryon,   Land-   and  Freshwater  Shells  of  North  America.     4  Vol. 

Washington  1 865  —  74. 
Böttger,  Kauka.sus- Mollusken.     Z.  gr.  Th.  in  den  Jalirb.  d.  d.  mal.  Ges.     1879  ff. 
Bouehard-Chantereaux,   Catalogue  des  Mollusques  nnirins  'et  dos  Crustaces  des  cotes 

du  Bmilonuais.     Boulogne  1835. 

Catalogue   des   Moll.   torr.   et  fluv.  obscrvcs  jusqu'a  cc  jour  ä  l'ctat  vivant,    dans  le 

departement  du  Pas -de -Calais.     1  PI.     Boulogne  *1838. 

Bouillet,  J.  B. ,  Catalogue  des  espcces  et  varietes  de  Mollus(jues  terr.  et  fluv.,  observes 
jusqu'a  cc  jour  a  l'etat  vivant  dans  la  Haute  et  Basse-Auvergne,  suivi  d"un  autre  cat. 
des  esjjcces  fossiles  .  .     Clermont-Ferrand  1836. 


Tätcratnrühorsicht.  1 23 

Bourguignat,   J.  R.,  Malacologio  de   rAlgörio.     Histoirc  nat.   roniplöto  dos  Mollusqucs 
recueillis  au  nord  de  rAfriqiic.     2  Vol.     Paris  ]8(i.'5  —  64. 

Histoirc  malacol.  de  rAbvssinio.     IS'^3. 

Iconograj)hie  malac.  dos  Mollusquos  fliiviatiles  du  lac  Tanganika.     Corbeil  1S8S. 

Brard,  Cypr.  Prosp.,  Hist.  des  Coquillcs  tcrr.  et  fluv.  qui  vivant  aux  environs  de  Paris. 

10  PI.     Paris  1815. 
Brown,    Thom. ,    Illustrations    of   tlie    rocont    conchology  of  Groat-Britain  and  Ireland. 
52  PI.     Edinburgh  1S27.     2  od. 

Conchology  of  Great  Britaln  and  Ireland,     London  1839. 

Illustrations  of  the  Land  and  frosh  water  Conchology  of  Great  Britain  and  Ireland. 

27  PI.     London  1S45. 

Brumati,  Leonardo,  Catalogo  sistematico  delle  Conchiglic  terr.  e  fluv.  osservati  nel  tcrri- 
torio  di  Monfalcone      1  T.     Gorizzia  1838. 

Cantraine,  F.,  Malacologie  mediterraneenne  et  littoralo,  ....  Toni.  I.  G  PL  Bruxelles  1840. 

A  systomatic  Cat.  of  British  Land  and  frehs-water  Shells  .  .     York  1848. 

Carpenter,  P.  P,,  Eoport  on  the  present  state  of  our  Knowledge  with  regard  to  the 

Mollusca  of  the  West  Coast  of  North  America.     Eoport  Brit.  Assoc.  2  Parts.     London 

1857—1864. 
Carus,    J,   V.,    Prodronius   Faunae    molluscorum   mediterraneorum.     2   Bde.     Stuttgart 

1889  —  90. 
Challenger-Expedition,  Eeports  on  the  Mollusca  by  Bergh,  Hoyle,  Pelsenocr,  Smith  etc. 

London  1880  —  89. 
Charpentier,  Jean  de,  Cataloguo  des  Moll.  terr.  et  fluv.  de  la  Suisse.    Neue  Donkschr. 

der  allgem.  Schweiz.  Ges.  f.  d.  ges.  Naturw.     1837. 
Clessin,  S.,  Deutsche  Excursions- Molluskenfauna.     Nürnberg  1S76  und  1885. 

• Mollusken -Fauna  Oesterreich-Ungarns  und  der  Schweiz.     Ibid.  1887  —  90. 

Costa,    O.  G-.,    Catalogo    sistematico    e    ragionato    de'   Testacei    dellc   duo  Sicilie.     3  T. 

Napoli  1829. 

et  A.,  Fauna  del  Eegno  di  Napoli.     Napoli  1832—89. 

Crosse  et  Fischer,  Histoirc  nat.  des  Mollusquos  de  Madagascar.     1889  ff. 

Dali,  W.  H.,  Scientific  results  of  cxplorations  by  the  U.  S.  Fish  Comm.  Steamer  Albatross' 

No.  7.  Preliminary  rep.  on  the  coUection  of  Mollusca  and  Brachiopoda  obtained  1887 — 88. 

10  T.    Proc.  U.  'S.  Nation.  Mus.  XII.     1890  (219  —  362). 

Scientific  Eesults  of  the  Exploration  of  Alaska.    Washington  1876 — 79. 

Catalogue  of  Shell  bearing  marine  Mollusks  and  Brachiopods  oft  the  Southeast  Coast 

of  the  U.  S.     Ibid.     1889. 

Dautzenberg,    P.,    Contribution    a   la   Faune    malacologique    (marine)   des  iles  A^ores. 

Monaco  1889. 
Deshayes,  G.  P.,  Zoologie  de  la  Moroc.    Paris  1838. 
— Les  MoUusques  de  l'Algerio.     1848. 

Catalogue  des  MoUusques  de  l'ile  de  la  Eeunion.     1863. 

Donovan,  Edw.,  The  nat.  hist.  of  British  Shells  ...   5  Vols.    180  PI.   London  1803,  1804. 

Hist.   nat.    des  Coquillcs  d'Angleterre  .  .  .     (TJebcrsetzung  von  Chenu.)    Paris  1845. 

Draparnaud,  Jacq.  Ph.  Raymond,  Tablcau  des  Moll.  terr.  et  fluv,  de  la  France  .  .  . 

Montpellier  1801. 

Hist.  nat.  des  MoUusques  terr.  et.  fluv.  de  la  France.     Paris  1S05. 

Dunker,  W.,  Index  Molluscorum  maris  Japonici.     Cassel  1882. 

Dupuy,  l'abbe  D. ,  Essai  sur  les  MoUusques  terr.  et  fluv.  et  leurs  Oxiuillos  Vivantes  et 

fnssilos  du  departemont  du  Gers.     1  PI.     Paris  1843. 
Eydoux    et  Souleyet,    Zoologie    du  Voyage    autour    du    mondo  .  ,   sur  .  .  la  Bonitc  .  . 

Paris  1841  —  52 
Fischer  et  Crosse,  Etudes  sur  les  MolluS(|ues  terrostres  et  fluviatilos  du  IMexiquc  et  de 

rAnieri(pio  centrale.     Paris  1870  0". 
Fitzinger,  Leop.,  Systemat.Verz.  der  im  Erzhorzogthum  Oesterreich  vorkoinuiondon  Weicii- 

tliiere  .  .  .  (Beyträge  zur  I;andoskundc  Oesterr.  Uli.     Wien  1833. 
Fleming,    John,    A  history  of  British  animals,  exhibiting  the  descriptive  characters  and 

systomatical   arrangonient  of  tho  gcnera  and  specics  of  Quadrupeds,  Birds ,    Eeptiles, 

Fishes,  Mollusca,  and  Eadiata  of  the  United  Kingdom.    Edinburgh  1828. 


124  Mollusken. 

Forbes,  Edw. ,  Malacologia  monensis,  a  eatalogue  of  tlie  Mollusca  inhabiting  tlic  islc    of 
Man  .  .     3  PI.     Edinburgh  183^. 

Zoo-Geological  considerations  of  the  freshwater  Mollusca.     Ann.  nat.  bist.  VI    1S41. 

P.  241  —  243. 

Deutsch:  Fror.  N.  Not.  XVH.     1841. 

On   the  Species  of  Mollusca   collected   during  the  Surveying  Voyages  of  the  Herald 

and  Pandora  by  Capt.  Kellett.     2  PI.     Proc.  Zool.  Soc.  London  XVIII.  1850.  —  Ann. 
nat.  bist.  2  Ser.  VII  and  X.     18.d1  and  1852. 

Gassies,  J.  B.,  Faune  concbvl.  terr.  et  fluvio-lacustre  de  la  Nouvelle-Caledonie.    Bordeaux 
1883  —  86. 

Qodwin-Austen,  H.  H. ,  Land-  and  Freshwater  Mollusca  of  India.     London  1882  ff. 

Gould,  Aug.  A. ,    Expedition   Shells;  .  .  .  U.   S.  Exploring  Expedition,   comraandcd   by 
Charles  Wilkes  1838-42.     Boston  1846. 

Goupil,  C.  J. ,   Hist.   des  MoUusques  terr.  et  fluv.,  .  .  departement  de  la  Sarthe.     2  PL 

Le  Maus  1835. 
Granger,  A. ,    Histoire  de  la  France.     6  Partie.  MoUusques.     20  T.     (Cephalopoden  und 

Gastropod.)     Paris  1885. 
Gras,    Albin,    Description    des    Moll.    fluv.    et   terr.    du    departement    de    l'Isere.     6  PI. 

Greuoble  1841. 
Guppy,  R.  J. ,    Catalogue  of  the  Land  and  Fresh- water  Mollusca  of  Trinidad.     Port  of 

Spain  1866  —  68. 
Halem,  Lyst  von  Molluska  in  the  Nordsee.     Groningen  1870. 
Hanley  and  Theobald,  Conchologia  indica,     London  1870 — 76. 
Hazay,  J. ,  Molluskenfauna  von  Budapest.     Malac.  Bl.  1881. 
Hedley,  Gh.,  The  Land  MoUuscan  Fauna  of  British  New  Guinea.     Proc.  Linn.  Soc.  New 

South  Wales.  2  Ser.  VL     1891. 
Heude,    Conchyliologie    fluviatile    de    la    province    de  Nanking    et   de   la  Chine  centrale. 

Paris  1876  —  85. 

MoUusques  terrestres  de  la  vallee  de  Fleuvebleu.     Chang-Hai  1882  —  90. 

Hidalgo,   J.  G.,  Moluscos  marinos   de  Espana,   Portugal  y  las  Baleares.     Madrid  1870 

bis  1890. 

Catalogo  iconogr.  y  descr,  de  los  MoUuscos  terr.  de  Espana  .  .  .     1875  —  84. 

Hutton,  F.  W.,  Manual  of  the  New  Zealand  Mollusca.     WeUington  1880. 
Jeffreys,  J.  G.,  British  Conchulogy.     London  1882  —  89. 

Jordan,  H.,  Binnenmollusken  der  nördlichen  gemässigten  Länder  von  Europa  und  Asien 
und  der  arktischen  Länder.     Nova  acta  Leop.  Carol.  1884. 

Issel,  A.,  Malacologia  dei  Mar  Eosso.    Pisa  1869. 

Kiekx,  J. ,  Synopsis  MoUuscorum  Brabantiae.     Lovanii  1830. 

Kimakowicz,    M.    von,    Beiträge    zur    Molluskenfauna    Siebenbürgens.      Hermannstadt 

1883-90. 
Kobalt,    W. ,    Catalog    der    im    europäischen    Faunengebiet    lebenden   Binnenconchyüen. 

Kassel  1871  —  81. 

Fauna  der  nassauischen  Mollusken.     Wiesbaden  1871  —  86. 


Fauna  MoUuscorum  Japon.  extra-marina.    Frankfurt  1879. 

Iconographie   der  schalentragenden    europäischen  Meeresconchylien.     Cassel  1 883  ff. 

Krauss,  F.,  Die  südafrikanischen  MoUusken.     Stuttgart  1848. 

Latreille,  Pierre  Andre,  Exquisse  d'une  distribution  generale  des  MoUusques.   Paris  1 820. 
Lehmann,  R.,  Die  lebenden  Schnecken  und  Muscheln  in  Pommern  .  .  .     Cassel  1873. 
Letourneux   et  Bourguignat,   Prodrome   de  la  Malacologia  terr.  et  fluv.  de  la  Tunisie. 

Paris  1887. 
Lischke,  C.  E.,  Japanische  Meeres  -  ConchyUen.    Ein  Beitrag  zur  Kcnntniss  der  Mollusken 

Japans  mit  besonderer  Ettcksicht  auf  die  geographische  Verbreitung  derselben.     Cassel 

1869  —  74. 
Loeard,   A.,    Los  Variations   malacol.   d'apres  la  faune    vivante  et  fossile   de  la  partie 

centrale  du  Bassin  du  Bhone.    Lyon  1881. 
Catalogue  gencral  des  MoUusques  vivants  de  France.     1882  et  1886. 


liiteraturiibcrsicht.  125 

Macgillivray,  Will.,  A  liistory  of  tlie  Mulluscous  and  Cinipodial  aiiiiiials  of  Scotlaiul  etc. 

Aberdeen  1843,  1844. 
Man,  J.  G.  de,  Mollusques  de  Madagascar  et  de  ses  dependances.     Leyde  1S77. 
Maravigna,  C,  Memoire  di  malacologia  e  di  coucliiologia  siciliana.    (Atti  dell'  ac.  Gioenia). 

Catatiia   183(3. 
Martens,  E.  von.  Die  BinnemnoUusken  Venezuelas.     Berlin  1873. 

Die  I\r(illusken  der  Mascarenen  und  Seychellen.     Berlin  1880. 

Maton,  Will.  Ges.  and  Thom.  Rackett's  descriptive  catalogiie  of  the  Biitish  Testacea 

flll.  Vol.  Linnean  Transact).     London  1804. 
Mauduyt,  L,,  Tableau  indicatif  et  descriptif  de.s  Mollusques  terr.  et  fluv.  du  depart.  de 

la  Vienne.     2  PI.     Poitiers  1839. 
Mermet,  C,  Histoire  des  Mollusques  terr.  et  fluv.  \ivants  dans  les  Pyrcnees  occidentales. 

Pau  1843. 
Metcalfe,   W.,   Enumeration  of  species  of  recent  Shells  .  .  .  froni   Borneo.     Proc.  Zool. 

Soc.  London  XIX.  1851.     Ann.  nat.  hist.  2  Ser.  XI.     1853. 
Meyer  und  Möbius,  Fauna  der  Kieler  Bucht  (Opisthobr.,  Prosobr.,  Lamellibr.).     Leipzig 

180,5  —  72. 
Middendorf,   A.  Th.  von,   Land-,    Süsswasser-   und    Meeres -Mollusken    Sibiriens  .  .  ., 

nebst  einer  allgemeinen  Malacozoographie.     Petersburg  185J. 
Millet,    P.  A. ,    Mollusques    terr.    et  fluv.,    observees  dans  le  depart.  de  Maine -et -Loire. 

Angers  1813. 
Möller,  H.  P.  C. ,  Index  Molluscorum  Groenlandiae.     Hafniae  1842. 
Montagne,  George,  Testacea  britannica.     30  PI.     London  1883. 

Moquin-Tandon,  A.,  Histoire  naturelle  des  Mollusques  terr.  et  fluv.  de  France.   Paris  1855. 
Morelet,  Arthur,  Description  de  Mollusques  terr.  et  fluv.  du  Portugal.    14  PI.   Paris  1845. 
Nilsson,  Sveno,  Historia  Molluscorum  Sueciae  terr.  et  fluv.  .  .  .     Lundae  1823. 
Noulet,    J.  B.,    Precis  analytique  de  l'hist.  nat.  des  Mollusques  terr.  et  fluv.  qui  \ävcnt 

dans  le  bassin  Sous-Pyreneen.     Toulouse  1834. 
Orbigny,   Aleide  Dessalines   d',   Mollusques   du  voyage   dans   rAmeri(pie  meridionale. 

8  PI.     Paris  1835. 
■ Mollusques,  Echinodernies   .   .   .   recueillis  aux   iles   Canaries  par  Barker -Webb   et 

Berthelot.     14  PL     Paris  1834. 

Mollusques  de  l'ile  de  Cuba.     1855. 

Paetel,  Fr.,  Catalog  der  Conchyliensanimlung  (172  S.).     Berlin  1873.  .  .  . 

Die  bisher  veröffentlichten  Familien-   und  Gattungsnamen   der  Mollusken   (233  S.). 

Berlin  1875. 
Payraudeau,  B.  C,  Catalogue  descriptif  et  mcthodique  des  Annelides  es  des  Mollusques 

de  l'ile  de  Corse.     8  PI.     Paris  1826. 
Philippi,  Rud.  Amand.,  Enumeratio  Molluscorum  Siciliae,  cum  viventium  tum  in  telluro 

tertiaria  fossilium ,  quae  in  itinere  suo  observavit.     Berolini  1830. 
Poiret,   J.  L.  Marie,    Co(|uilles  fluv.  et  terr.  .  .  depart.  de  l'Aisne,    et  aux  environs  de 

Paris.     Paris  1801. 
Porro,   Carlo,   Malacologia  terr.  et  fluv.   della  provincia  Comasca.     2  T.     Milano  1838. 

Studii  SU  talune  variazioni  oiferti  da  Molluschi  fluv.  e  terr.     1  T.     Ibid.     1839. 

Quoy  et  Gaimard,  Zoologie  du  Voyage  ...  de  l'Astrolabe.  Paris  1830  —  33. 
Riley,  An  index  to  the  British  land  fresh-water  Shells  .  .  .  Nottingham  1840. 
Risso,  Polyd.,   Apercu   sur  l'hist.  nat.  des  Mollusques  des  bords  de  la  Mediterranee,  et 

des  Coquilles  terr.,    fluv.  et  marines,    fossiles  et  petrifiees,  qui  gisent  dans  les  diverses 

formations  des  Alpes  maritimes.     11  PL    Paris  1826. 
Roth,   J.  R.,  Molluscorum  species,   quas  in    itinere  per  Orienten!  facto  comites  clariss. 

Schuberti,  M.  Erdl  et  J.  E.  Eoth  coUegerunt.     3  Tabb.     München  1839. 

Rozet,   Catalogue  des  Testaces   vivans   envoyes    d'Alger  .  .     Mem.  de  la  Soc.  d'hist.  nat. 

de  Strassbourg  I.     1830. 
Sander-Rang,  Alex.,  Cat.  des  especes  de  MoU.  terr.  et  fluv.  rccueillics  par  .  .  dans  un 

voyage  aux  Grandes  Indes.     Bull,  univers.  des  Sc.    Paris  1827. 
Sars,  Koren  et  Danielssen,   Fauna  litoralis  Norvegiae.     Christiania   und  Bergen    1846 

bis  1850. 

Savigny,  J.  C,  Iconographie  des  Mollusques  de  l'Egypte.     1820  —  29. 


126  Mollusken. 

Say,  Th.,  American  Conchology.    New  Harmony  1830  —  32. 

Scaechi,  Arcangelo,  Osservazione  zoologichc  (Testaeei).     Napoli  1833. 

Cat.  Cunchyliorum  regni  neapolitani  quae  usquc  adhuc  reperit.     Ibid.  1836. 

Scholtz,  Heinr.,  Schlesiens  Land-  und  Wasser- Mollusken  .  .  .     Breslau  1843. 

Schrenck,  L.  von,  Mollusken  des  Amur-Landes  und  des  Nord-japanischen  Meeres.  Peters- 
burg 1867. 

Sowerby,  G.  B. ,  British  Conchology.     London  1854. 

Spix,  Joh.  Bapt.  v.,  Testacea  fluviatilia,  quae  in  itinere  per  Brasiliam  annis  1S17  —  20 
collegit  .  .  .     Monachii  1825. 

Strebel,  H.  {und  Pfefifer),  Beiträge  zur  Kenntniss  mexikanischer  Land-  und  Süsswasser- 
Conchyüen.     Hamburg  1873  —  82. 

Strobel,  P.  de,  Delle  Conchylie  terrestri  dei  dintorni  d'Linsbruck.  Bibl.  italiana  IX. 
Milano  1844. 

Studer,  B. ,  System.  Verz.  der  bis  jetzt  bekannt  gewordenen  Schweizer -ConcJivlion. 
Bern  1820. 

Sturm  und  Hartmann,  Deutschlands  Würmer.     Nürnberg  1803  —  29. 

Tapparone  -  Canefri ,  Fauna  malac.  Nuova  Guinea  e  isole  adiacenti.     Genova  1883  —  86. 

Terver,  Catalogue  des  MoUusques  terr.  et  fluv.,  observees  dans  les  possessions  francaiscs 
au  nord  de  l'Afrique.     4  PI.     Paris  1893. 

Thorpe,  Charles,  British  marine  conchology  .  .  .     London  1844. 

Tryon,  G.  "W.,  Monop.  of  the  terr.  Mollusca  of  the  U.  St.     Philadelphia  1866. 

American  marine   Conchology;   the  Shells  of  the  Atlantic  Coast.     New- York    1875. 

Turton,  Will,,  A  conchological  dictionary  of  the  British  Islands  ....   28  PL   London  1819. 

Conchylia  insularum  britannicarum  ...     20  PI.     Exeter  1822. 

Manual   of  the  Land-  and  fresh-water  Shells  of  the  British  Islands.     28  edition  by 

J.  E.  Gray.     London  1831  and  1840. 

Uhler,    P.   R.',    List    of   animals   found    at    Port    Wool,   Va.     Studies   Chesapeake  Zool. 

Laborat.     1879. 
Villa,   Dispositio   System.  Conchyliorum  terr.  et  fluv.  ...  in  collectione  fratrum  Ant.  et 

Joh.  ViUa  .  .  .     Mediolani  1841. 

Catalogo  dei  Molluschi  della  Lombardia.    Milano  1844. 

Waardenburg ,    H.   G. ,    Comment.    de   historia  nat.    MoUuscorum   regno   belgico  indi- 

genorum.     Lugduni-Batavorum  1837. 
Westerlund,    C.  A.,   Faima  MoUuscorum  Sueciae,  Norvegiae  et  Daniae.     2  Bde.     Holm 

1872  —  73. 

Fauna    der    in    der   Palaearktischen   Region    lebenden    Binnenconchylien.      2    Bd, 

Berlin  1886—90. 

WoUaston,  T.  V.,  Testacea  Atlautica.     London  1878. 

t.  Zeitschriften.    Bibliographie. 

American  Journal   of  Conchology.     (Tryon,  Isaac  Lea,  Parker  .  .)     Philadelphia  1865 — 72. 

Annales    de    la  Societe  malacologique  de  Belgique.   Bruxelles  1863  ff.   (Dazu  Proces  verbaux.) 

Annales    de  Malacologie  (Servain).     Societe  malacologique  de  France.     Paris  1870.    1884fl". 

Bulletino  Malacologico  itaUano.     Pisa  1868  —  74,  übergegangen  in 

Bulletino  della  Societä  Malacologica  italiana.    Pisa  1875  fl'. 

Concliologische  Mittheilungen  (E.  von  Martens).     Cassel  1880  fl'.,  als  Fortsetzung  der 

Novitates  conchologicae.     Mollusca  extramarina.   5  Bde.  von  Pfeiffer,  von  Martens,  Böttger. 

Mollusca  marina.     16  Lieferungen  von  Wilh.  Dunker.     Cassel  1854 — 79. 

The  Conchologist  (Collinge).     London  1890  flF. 

Jahrbücher  der  deutschen  malakozoologischen  Gesellschaft  (Kobelt).  Frankfurt  a.  M. 
1874  —  87. 

Journal  de  Conchyliologie  (Petit  de  la  Saussaye,  Bernardi,  Fischer,  Crosse).    Paris  1850  fl'. 

Magazin  de  Conchyliologique  .  .,  Paris  1830,  31.  Aus  dem  Magazin  de  Zoologie  be- 
sonders abgedruckt. 

Nachrichtsblatt  der  deutschen  Malakozoologischen  Gesellschaft  (Kobelt,  Heynemann). 
Frankfurt  a.  M.  1869  ff". 

The  Nautilus.  A  monthly  devoted  to  the  interests  of  Conchologists  (Pilsbry  and  Jolmson). 
Philadelphia  1887  0'. 


Literaturül)ersicht.  127 

The  Qiiarterly  Journal  of  Conchology.    London  1S74  —  78,  fortgesetzt  als: 

Tlie  Journal  of  Conchology  (Taylor).  Leeds. 

Zeitschrift  für  Malakozoologie  (Menke,  Pfeiffer).    Hannover,  Cassel  1844—53,  fortgesetzt  als: 

Malacozoologischc  Blätter  (Menke,  Pfeiffer,  Kobolt,  Clessin).     1854  —  Ol. 

Binney,   W.  H.,    Bibliugraphy   of  N.   American   Conchology   previous   to  the  vear  J860. 

Part.  I      Americain   Authors.    Smiths.   Miscell.   Coli.    V.     1864  (650  p.).  —  Part.   II. 

Foreign  authors.     Ibid.  IX.  1860  (.S06  p.). 
Döring,  A. ,   Nachträge   zur  Literatur  der  Mollusken  Deutschlands.     Herzogthum  Laiien- 

burg.     Nchrichtsbl.  d.  d.  nialak.  Ges.  III.     1871.     (cfr.  von  Martens). 
Fischer,  P.,  Curiosites  bibliographiques :  Museum  Calonnianum.     Journ.  Conch.  X.     1852. 
Gassies,   J.  B.,   Des    progres    de  la  raalacologie  en  France,  et  particulicrement  dans  le 

sud-ouest  ....     Bordeaux  1858. 
Held,  Frdr. ,  Beitrag  zur  Geschichte  der  Weichthiere.     Isis  1834. 
Heynemann,  D.  F.,  Nachtrag  zur  Literatur  d.  Fauna  im  Rheingebiet.   Nachrichtsbl.  d.  d. 

mal.  Ges.  I.     1S69.     (cfr.  v.  Martens.) 
Kobelt,  "W.,  Nachtrag  zu  der  Literatur  der  Molluskenfauna  des  Rheingebiets.   Nachrichtsbl. 

d.  d.  mal.  Ges.  IL     1870.     (cfr.  v.  Martens.) 
Lyon,  Gr.  W. ,  List  of  american  writers  on  recent  Conchology.     New -York  1882. 
liiteraturberiehte   theils  in   den  Fachzeitschriften ,   theils   und  hauptsächlich  im    Arch. 

für  Naturgeschichte  (von  1837  an),  sowie  im  Zoologischen  Jahresbericht,  herausgegeb. 

von   der  Zoolog.   Station  in  Neapel   (ISSüff. ,   von   18SG   an    ohne  den  systematischen 

Theil).     Dali  in:  American  Naturalist. 
Martens,  E.  v.,  Literarische  Notizen.     Nachrichtsbl.  d.  d.  mal.  Ges.  IL     1870. 
Zur  Literatur  der  Mollusken  Deutschlands.   I.  Rheingebiet.   Ibid.  I.  1869.    IL  Mttel- 

deutsche  Bergländer.     III.  Norddeutschland.     Ibid.  III.     IV.    Donaugebiet.    Ihid.  III. 

1871. 
Note  bibliografiche  riguardanti  i  molluschi  torr.  et  üuv.  dcll"  Italia,  con  introduzione 

di  C.  Gentiluomo.     Torino  e  Firenze  1870. 
Maton,  Will.  Geo.  and  Thom.  Rackett,  Histurical  account  of  testaceological  writers. 

Transact.  Linn.  Soc.  VII.     1804. 
Bibliotheque    chronologique    et    systematique   des    auteurs    testaceologistes.      Trad, 

Paris  ISU. 
Menke,  Karl  Th.,  Zur  ältesten  Geschichte  der  Mollusken.   Zeitschr.  f.  Malakozool.  I.    1844. 
Porro,  Carlo,  Note  per  una  bibliografia  malacologico  sino  al  1840.     Milano  1841. 
Mörch,  Versuch  einer  Geschichte  der  conchyliol.  Nomenclatur.     Malakoz.  Bl.  XV.     1868. 

Uebersicht   der  von  Lorentz  Spengler  beschriebenen  Conchylien.     Ibid.  XVI.     1870. 

Seheller ,   W. ,   Geschichte  der  Weichthierkunde  ete.  Vortrag.     1 5  Ber.  d.  Narturh.  Ver. 

Augsburg  1862  (66—68). 
Tryon,  G.  W.,   List  of  American  Writers   on  recent  conchology  .  ,  .     New -York  ls61. 
Notices    and    rcviews    of  new    conchological    works.      Amor.    Journ.    of   Conch.  V. 

1870—72. 


128  Mollusken. 

I.  K 1  a  s  s  e. 

Ampliineiira,  WiirmmoUusken. 


Weiclitliiere  von  bilatoriil-symmetrisclior  Gestalt,  wurm- 
förmig  oder  verbreitert  längliclioval.  Querschnitt  des  Körpers 
rund  oder  abgeflaclit,  mit  oder  ohne  Sohle  oder  Bauchrinne. 
Haut  ganz  oder  partiell  mit  kräftiger  Cuticula  und  Kalk- 
stacheln oder  Kalkschuppen.  Kopf  kaum  oder  gar  nicht  ab- 
gesetzt. Das  Nervensystem  besteht  aus  einem  Schlundringe  mit 
gangliösen  Anschwellungen  und  vier  Längsstämmen,  zwei 
ventralen  und  zwei  lateralen;  letztere  hinten  über  dem  Darm 
zu  einem  Ganglion  verbunden.  Kopfaugen,  Fühler  und  Oto- 
cysten  fehlen.  Mund  vorn.  Kadula  meist  vorhanden.  Der 
Darm  mündet  in  der  Mittellinie  frei  nach  aussen  oder  erst  in 
eine  Kloake.  Segmentalorgane  (Nephridien)  paarig  bald  zur 
Harnbildung  dienend,  bald  nur  die  Geschlechtsproducte  nach 
aussen  leitend.  Keimdrüse  paarig  oder  unpaar  mit  paarigen 
Ausführungen,  die  getrennt  seitlich  oder  wieder  vereinigt  unter 
dem  After  münden. 

Allgemeine  Bemerkungen. 

Die  äussere  Gestalt  wechselt  bei  den  Amphineuren  trotz  dem  wurm- 
förmigen  Habitus  sehr  stark,  deshalb,  weil  die  Kriech-  oder  Saugsohle, 
eins  der  wichtigsten  Merkmale  der  Weichthiere,  bald  in  breiter  Ausbildung 
die  ganze  Bauchseite  einnimmt,  bald  sich  auf  einen  schmalen  Streifen 
zurückzieht,  bald  ganz  fehlt,  Avobei  eine  flimmernde  Längsfurche  bestehen 
bleiben  oder  auch  vollständig  schwinden  kann.  Parallel  damit  schwankt 
die  Schutzbedeckung  des  Integumentes.  Bei  voller  Sohlenausbildung 
beschränkt  sie  sich  im  Wesentlichen  auf  die  dorsale  Körperfläche,  in  den 
anderen  Fällen  umgreift  sie  den  ganzen  Körper,  so  weit  er  von  der  Sohlen- 
furche frei  bleibt,  schliesslich  also  den  gesammten  Umfang.  Die  Bedeckung 
besteht  zum  mindesten  in  der  kräftigen  Cuticula  mit  eingepflanzten  oder 
eingelagerten  Kalkstacheln,  nur  bei  richtiger  Sohlenausbildung  fügt  sich 
der  Kückenfläche  eine  aus  acht  Platten  gegliederte  Schale  ein. 

Das  beste  Merkmal,  auf  welches  die  Klasse  auch  gegründet  wurde, 
ist  die  Ausbildung  des  Nervensystems  in  vier  gangliösen  Längsstämmen, 
welche  getrennt  bleiben  oder  durch  zahlreiche  Commissuren  sich  ver- 
binden können;  ausser  dem  Hauptschlundringe,  von  dem  die  Stämme 
ausgehen,  kommt  noch  ein  schwächerer  zu  Stande,  dessen  Bedeutung  auf 
den  Mund  sich  beschränkt  (Sublingualcommissur,  stomato  -  gastrisches 
System). 


I.  Klasse.     Aiii|iliiiH'iira,  WurmiiKilliiskcii.  \2U 

Die  verscliiGdcuc  Aushildung  der  Sohle  bedingt  einen  entsprechenden 
Lagerimgswochsel  der  Athemwerkzeuge.  Eine  breite  Sohle  ist  jederseits 
durch  eine  tiefe  Kinne  von  der  übrigen  Haut  abgetrennt.  In  der  Rinne 
(Mantelhöhle)  liegen  die  Kiemen.  Wo  die  Sohle  schmal  wird  oder  fehlt, 
ziehen  sich  die  Kiemen  auf  eine  endständige  Kloake  zurück  oder  andere 
Hauttheile  übernehmen  und  unterstützen  wahrscheinlich  wenigstens  die 
Kespiration.  Der  gleiche  Einfluss  macht  sich  an  den  Nieren-  und  Genital- 
öffnungen geltend,  die  bald  in  die  Mantelrinne,  bald  in  die  Kloake 
münden,  indess  noch  keineswegs  bis  zu  voller  morphologischer  Uebersiclit 
durchweg  klargelegt  sind. 

Die  Charakteristik  der  Klasse  muss  sich  aus  diesem  Grund  nocli  in 
den  mit  Bezug  auf  den  Kreislauf  und  die  secundäre  Leibeshöhle  mit 
ihren  Ausführungen,  den  Geschlechts-  und  Nierengängen  in  engen  Grenzen 
halten,  die  wir  ihr  oben  gezogen  haben.  Der  Streit  über  die  secundäre 
Leibeshöhle,  die  Segmentalorgane  und  den  Kreislauf  ist  von  so  weit- 
tragender Bedeutung,  dass  die  phylogenetische  Herkunft  sowohl  vom 
physiologischen  als  morphologischen  Standpunkte  aus  noch  dunkel  genug 
bleibt,  wenn  man  wenigstens  alle  morphologischen  Axiome  aus  dem 
Spiele  lässt. 

Bei  aller  Verschiedenheit  werden  die  Amphineuren  auch  durch  das, 
was  von  ihrer  Entwicklungsgeschichte  bekannt  geworden  ist,  gut  zu- 
sammengehalten. Alle  gehören  ausschliesslich  als  Bodenformen  dem 
Meere  an. 

(xeschiclitlielicr  lTel)crl)lick. 

Die  sehr  verschiedene  Stellung,  welche  Chiton  in  den  mancherlei 
Systemen  eingenommen  hat,  ist  in  der  Einleitung  bereits  angegeben. 
Am  längsten  massgebend  war  Cu  vi  er 's  Autorität,  der  CJriton  mit  Patella 
als  Cyclobranchien  vereinigte  (S.  25).  DumeriTs  annähernd  gleichzeitige 
Gruppirung  (S.  33),  welche  die  Käferschnecken  in  eine  Reihe  mit  Boris 
brachte,  konnte  dem  gegenüber  keinen  Anklang  finden.  Eine  bessere 
Reaction  war  Blainville  's  Abtrennung  eines  Untertypus  der  Malentozoaria, 
die  er  in  die  beiden  Klassen  der  Nematopoden  (Cirrhopoden)  und  Poly- 
plaxiphoren  schied  (S.  40).  Gray  zerlegte  wenigstens  die  Kreiskiemer 
Cuvier's  in  die  Cyclobranchien,  die  er  auf  die  Patellen  beschränkte, 
und  die  Polyplaxiphoren  (S.  46).  Milne -Edwards  kam  Blainville 
insofern  nahe,  als  er  die  Chitonen  als  eine  Groupe  satellite  an  die  Proso- 
branchien  anhängte  (S.  51).  Bronn  hat  sie  wieder  nach  Cuvier's 
Vorgang  bei  den  Vorderkiemern.  Mörch  that  einen  guten  Griff,  indem 
er  sie  als  selbständige  Gruppe  neben  den  Dentalieu  seinen  Diotocardien 
einfügte.  Ha e ekel  brachte  einen  neuen  bezeichnenden  Namen  auf,  der 
sich  indess  nicht  gehalten  hat,  EntomococliJi  zwischen  Prosobranchien 
und  Heteropoden  (S.  64).  v.  Jhering  that,  gestützt  auf  die  Arbeiten 
von  G  raff  und  Tullberg,  den  entscheidenden  Schritt,  dass  er  zwar,  was 

Bronn,  Klassen  des  Thier- Reichs.    III.  9 


130  Midlusken. 

nicht  boötelien  bliel),  die  Cliitoiieii  ganz  aus  dem  Molluskentypus  aus- 
schied, dass  er  sie  aber  mit  zwei  anderen  Gruppen,  CJiaetoclerma^  welche 
man  bis  dahin  bei  den  Gephyreeu  untergebracht  hatte,  und  mit  Ncomcnia, 
welche  TuUberg  als  ein  zweifelhaft  zwischen  Mollusken  und  Würmern 
schwankendes  Genus  der  Wirbellosen  bezeichnet  liatte,  zu  einer  besonderen 
Wurmklasso  der  Ampliineuren  erhob.  Den  gleichzeitig  von  Ray 
Lankester  eingeführten  Namen  ScolcconiorpJia  hat  dieser  selbst  später 
wieder  fallen  lassen.  Hier  wäre  einzuschalten,  dass  E.  Leuckart  im 
Literaturbericht  sich  über  Neomtuia  bereits  dahin  aussprach,  dass  das 
betreft'ende  Geschöpf  am  besten  in  der  Nähe  von  Chiton  unterzubringen 
sein  dürfte. 

Allerdings  reichen  die  Andeutungen,  dass  Ncomcnia  zu  den  Mollusken 
zu  stellen  sei,  viel  weiter  zurück.  Schon  vor  circa  vierzig  Jahren  stellte 
Koren  die  Neomenia  carmata,  welche  1868  von  Sars  zuerst  als  Solcnopun 
nitidulus  ohne  Beschreibung  eingeführt  wurde,  zu  den  Weichthieren, 
aber  ohne  Publication.  1877  fügte  er  in  Gemeinschaft  mit  Danielssen 
sechs  weitere  Arten  hinzu  und  reihte  die  Gattung  als  einzige  Familie 
Solenopoäidae  unter  die  Opisthobranchien  ein,  indem  er  dafür  eine  neue 
dritte  Ordnung  der  Telobranchiata  schuf.  Da  aber  Tullberg  der  erste 
war,  welcher  das  Genus  durch  genaue  Beschreibung  des  Aeusseren  und 
Inneren  unter  den  Namen  Neomenia  wissenschaftlich  sicherte,  so  hat  man 
die  Bezeichnung  Sars'  allgemein  fallen  lassen,  ebenso  wie  die  Auffassung 
der  verdienten  Forscher  betreffs  der  systematischen  Stellung  sich  keine 
Geltung  verschaffen  konnte. 

Huxley  erkannte  die  Beziehungen  von  Cliaetoderma  und  Ncomcnia 
zu  Chiton  an,  liess  sie  aber  bei  den  Gephyreen,  während  er  Chiton  zu 
den  Weichthieren  stellte  (S.  82).  Spengel  nahm  nachher  die  Amphi- 
neuren  Jhering's  an,  reihte  sie  aber  unter  die  Mollusken  ein,  und  seitdem 
stehen  sie  fast  widerspruchslos  als  deren  unterste  Klasse  da;  und  auch 
diejenigen  Systematiker,  welche  wie  Fischer  und  Tryon,  Angesichts 
des  grossen  von  ihnen  verarbeiteten  Materiales  die  Anatomie  nicht  in 
die  erste  Stelle  rücken  konnten,  bringen  doch  wenigstens  die  Aplacaphoren 
als  Anhang  zu  den  Chitonen,  Tryon  allerdings  so,  dass  er  Chactoderma 
noch  ablehnt.  Ray  Lankester  verhält  sich  ähnlich,  wenn  er  die  Am- 
phineuren  als  L  Subklasse  der  Gastropoden  nimmt  unter  den  Namen 
Isopleura. 

Hatschek  weist  den  Amphineuren  insofern  eine  besondere  scharf 
abgegrenzte  Stellung  an,  als  er  sie  als  Äculifcra  allen  übrigen  Mollusken 
oder  Conchiferen  als  gleichwerthige  Gruppen  contraponirt. 

Inzwischen  machte  die  Kenntniss  von  Chactoderma  und  den  Nco- 
nicniidcn  durch  die  Untersuchungen  von  Hansen  und  Hubrecht  die 
erfreulichsten  Fortschritte,  und  die  bessere  Durcharbeitung  der  Chitoniden, 
zu  welcher  hauptsächlich  Hall  er  den  Grund  legte,  gab  Anlass,  die 
wechselseitigen  Beziehungen  der  verscliiedonen  Gruppen  immer  schärfer 
zu    discutieren,    wobei   freilich   die    einzelnen    Beobachter,    Pelseneer, 


I.  Klasse.     Ainphineurn,  Wuriiiniollii8kcii.  lol 

Tliicl(3,  Wiren  u.  a.  keineswegs  zu  voller  Ueljereinstiininuug  gelangt 
sind  über  die  Frage,  auf  welcher  Seite  die  grössere  Ursprünglichkeit  zu 
suchen. 

Die  wesentlichsten  Aufsclilüsso  über  die  Neomenien  liat  kürzlich 
Pruvot  gegel)en,  dessen  Arlx'iten  l)osond(>rs  darum  von  grosser  Wiclitigkeit 
sind,  Aveil  er  gegen  verschiedene  morphologische  Anschauungen,  die  bereits 
Gemeingut  der  Lehrbüclier  geworden  waren,  zu  Felde  zieht.  Gleichzeitig 
ist  es  ihm  auch  gelungen,  von  einer  Art  die  Entwicklungsgeschichte 
zum  Tlieil  zu  beobachten,  wodurcli  immerhin  eine  enge  Zusammen- 
gehörigkeit der  Klasse  sich  ergeben  hat. 

Leiderhaben  auch  Pruvot's  Arbeiten  keine  allgemeine  Anerkennung 
gefunden,  vielmehr  sind  durch  A.Wiren's  jüngste  ausführliche  Publicationen 
nicht  nur  manche  von  dessen  Deutungen  in  Zweifel  gezogen,  sondern  es  ist 
überhaupt  mit  verschiedenen  bisher  anscheinend  gesicherten  Auffassungen 
gebrochen.  Somit  steht  die  zusammenfassende  Arbeit  vor  der  unerquick- 
lichen Thatsache,  dass  das  Gebäude,  das  sie  zunächst  aufführt,  eines  festen 
Abschlusses  noch  sehr  entbehrt. 

Leider  war  es  nicht  mehr  möglich,  Wiren 's  treffliche  Abbildungen 
für  die  Tafeln,  deren  Herstellung  durch  die  besondere  Sorgfalt  einer  bisher 
damit  nicht  betrauten  Anstalt  verzögert  wurde,  zu  benutzen.  Textfiguren 
wenigstens  konnten  noch  entlehnt  werden. 

Gliederung  in  Ordnungen. 

Die  Spaltung  in  Ordnungen  macht  sich  gewissermaassen  von  selber. 
Nach  dem  Vorhandensein  oder  dem  Mangel  einer  gegliederten  Schale 
stehen  sich  die  Placophoren  s.  Polyplacophoren  und  die  Aplacophoren, 
für  welche  Gegenbaur  den  Namen  Solmogastres  einführte,  die  er  zu 
den  Würmern  stellte,  gegenüber.  Allerdings  bedarf  die  letztere  Be- 
zeichnung einer  Einschränkung  insofern,  als  das  Merkmal,  nach  welchem 
sie  gegeben  ist,  die  Sohlen-  oder  Bauchrinne  nämlich,  dem  Chaetoderma 
u.  a.  nicht  zukommt.  Ray  Lankester  hat  dem  Umstände  so  viel  Be- 
deutung beigelegt,  dass  er  seine  isopleuren  Gastropoden  in  drei  gleich- 
wertliige  Ordnungen,  Pohjplacophora,  Neomeniae  und  Chaetoderma  zer- 
klüftete. Die  Berechtigung  lässt  sich  kaum  bestreiten,  ohne  dass  gerade 
zwingende  Gründe  ihr  Gewicht  geltend  machten,  daher  wir  ebenso  gut 
der  gebräuchlichen  Eintheilung  folgen  können. 

Lang  geht  in  der  Trennung  allerdings  jüngst  noch  weiter,  indem 
er  die  Placophoren  und  Solcnogastres  als  zwei  gleiclwerthige  Gruppen 
den  übrigen  grossen  Molluskenabtheilungen ,  Gastropoden,  Scaphopoden, 
Lamellibranchien  und  Cephalopoden  gegenüberstellt.  Doch  ist  da  wohl 
einzuwenden,  dass  sicherlich  jene  beiden  Gruppen  viel  mehr  Züge  unter 
einander  gemein  haben,  als  mit  einer  der  anderen  Klassen,  und  zwar  in 
solchem  Maasse,  dass  sich  in  mehr  als  einer  Hinsicht  die  Gattungen  beider 

9* 


132  Mollusken. 

Gruppen  zu  einer  Reihe  verbinden  lassen,  wie  es  Lang  selbst  tlmt. 
Auch  ist  kaum  einzusehen,  warum  dasselbe  Princip  nicht  zu  einer  aber- 
maligen gleich  tiefgreifenden  Spaltung  zwischen  Chaetodcrma  und  den 
Neomenien  führen  sollte.  Am  naturgemässesten  erscheint  demnach  die 
Eintheilung  in 

1.  Ordnung:  Aiilacopliora :   Kücken   im   erwachsenen   Zustande 

ohne  Kalkplatten. 

2.  Ordnung:  Polyplacophora :  Kücken  mit  Kalkplatten. 


I.  0  r  d  11  u  n  er. 


Aplacophora. 


I'V.  1. 


"if^'^-ti 


la  CJiaetoderma productum\Yir('n.    Ib  Vordertheil  desselben.    Ic  Chaetoderma  nitidulum 
Loven.     Id  Vordertheil  desselben  mit  ausgestülpter  Sinnesblase.     Nach  Wiren. 


Gestalt  bilateral-syinmetriseh  kurz  oder  verlängert  wurui- 
förmig.  Querschnitt  rund,  oval  oder  am  Rücken  gekielt, 
selten  comprimirt  und  oben  abgeflacht.  An  der  Bauchseite 
zumeist  eine  Furche,  die  gleich  hinter  dem  Munde  beginnt. 
In  ihr  verläuft  eine  schmale,  gekielte,  flimmernde  Leiste, 
die  verkümmern  kann.  Der  Körper  ist,  mit  Ausnahme  der 
Sohle,  mit  einer  starken  Cuticula  und  Kalkspiculis  be- 
deckt. Das  Nervensystem  besteht  aus  vier  gangliösen  Längs- 
stämmen, zwei  pedalen  und  zwei  lateralen.  Die  letzteren 
verbinden  sich  hinten  über  dem  Darm.  Alle  vier  gehen  von 
einem  vorderen  Schlundringe  mit  gangliösen  Einlagerungen 
aus.  Um  den  Mund  ein  zw  eiter  feinerer  sublingualer  Schlund- 
ring. Der  Darm  gestreckt,  nicht  gewunden,  mit  einem  Blind- 
sack oder  zahlreichen  seitlichen  Taschen,  welche  als  Lebern 
zu  fungiren  sc^heinen.  Der  Pharynx  mit  oder  ohneRadula  oder 
einem  chitinösen  unpaaren  Zahn,  Der  After  mündet  in  eine 
endständige  Kloake,  in  der  zugleich,  wo  sie  vorhanden  sind, 
die  Kiemen  liegen  und  in  welche  die  Geschlechts wege  münden. 
Als  Kreislauforgane  ein  dorsaler  ßlutraum,  mit  einem  Herzen. 


134  Mollusken. 

Das  Herz  ist  von  einem  Pericard  umschlossen,  das  vorn  die 
Geschlechtsstoffe  aufnimmt  und  sie  nach  hinten  weiter  he- 
fördert,  Geschlechter  getrennt  oder  in  einem  Individuum 
vereinigt. 

Allgemeiner  Ueberbliek. 

Körperlänge  schwankend  zwischen  wenigen  mm  und  beiläufig  10  cm. 
Die  einfache  Wurmgestalt,  ohne  alle  äusseren  Anhänge,  kann  kurz 
und  plump  sein,  so  dass  der  Längsdurchmesser  den  queren  nur  um  das 
Doppelte  etwa  übertrifft.  Den  Gegenpol  bilden  langgestreckte  Thiere,  die 
sich  in  eine  Anzahl  von  Windungen  zusammenrollen.  Immer  ist  die 
Bauchseite  die  concave,  am  wenigsten  bei  Lepidomenia.  Nur  bei 
Chaetoderma  gliedert  sich  die  Wurmform  dadurch,  dass  ein  besonderer 
Kopf-  (Rüssel-)  und  Kloakenabschnitt  an  den  beiden  Körperenden  durch 
Einschnürung  sich  absetzt. 

Ein  eigentlicher  Kriechfuss  als  Saugsolile  scheint  nie  vorhanden,  im 
Zusammenhange  mit  der  Lebensweise.  Die  Thiere  halten  sich  entweder 
an  Hydrozoenstöckchen  und  Korallen  auf,  oder  sie  sind  im  Boden  ver- 
borgen; und  das  scheint  der  Grund,  warum  Chaetoderma  auch  noch  die 
schmale  Flimmerrinne  eingebüsst  hat.  Rinne  selten  abgeplattet.  Mit 
ihr  verbindet  sich  eine  vordere  Elimmergrube.  Die  grosse  Mundööhung 
liegt  entweder  als  Querspalte  am  vorderen  Körperpole,  oder  als  Längsspalte 
nahe  demselben  an  der  Ventralseite.  Dieselben  Lagebezielumgen  zeigt 
die  Kloake;  sie  steht  mit  der  Bauchrinne,  die  vom  Munde  getrennt  ist, 
in  directer  Verbindung.  —  Die  Haut  hat  auf  einschichtigem  Epithel  eine 
verschieden  starke,  bald  harte,  bald  gallertige  Cuticula,  welcher  verschieden 
gestaltete  Kalkspicula  auf-  oder  eingelagert  sind.  Nur  in  der  Bauchfurche 
fehlt  sie.  —  Von  Sinnesorganen  fehlen  die  Augen,  Ohren  und  Fühler; 
dafür  liaben  die  meisten  einen  sensitiven  Stirnwulst  und  eine  Sinnesknospe 
in  der  Mittellinie  des  Rückens  nahe  dem  Hinterende.  Endlich  sind  eigen- 
artige Sinneszellen  in  der  Haut  und  Cuticula  zerstreut.  —  Der  geräumige 
Pharynx  hat  l)ald  eine  Radula,  bald  einen  unpaaren  Conchiolinzahn,  bald 
fehlen  beide.  Ausser  Speicheldrüsen  kommen  noch  besondere  Buccaldrüsen 
vor.  Besonders  charakteristisch  ist  der  keinem  anderen  Weichthiere  zu- 
kommende, gestreckte  Verlauf  des  Mitteldarmes,  ohne  alle  Windungen. 
An  Stelle  der  Mitteldarmdrüse  tritt  ein  Blindsack  oder  eine  Reihe  seitlicher 
Aussackungen  in  symmetrisch -metamerer  Anordnung.  Das  Herz  bleibt 
noch  fraglich.  Ein  dorsaler  und  ventraler  Blutraum  sind  festgestellt.  Um 
den  Körper,  der  meist  als  Herz  gedeutet  wird,  ein  weiter,  meist  als 
Pericard  bezeichneter  Raum,  der  auf  jeden  Fall  als  ein  Theil  der  Genital- 
wege aufgefasst  werden  kann.  Wenigstens  treten  die  Geschlechtsproducte 
aus  den  davor  den  Rücken  entlang  sich  erstreckenden  meist  paarigen 
Gonaden  in  ihn  ein  und  werden  durch  paarige,  meist  gewundene,  stellen- 
weise  erweiterte    und   drüsige  Gänge,   welche    das  Rectum   umfassen,    in 


Aplacopliora.  135 

einen  gemeinsamen  Raum  unter  diesem  und  durch  denselben  in  die 
Kloake  entleert.  Die  Deutung  dieser  Gesclileclitsgänge  als  Neidiridien 
bleibt  noch  fraglich.  Als  Copulations-  oder  Reizorgane  werden  noch 
paarige  Taschen  mit  oder  ohne  Reizspicula,  die  in  die  Kloake  münden, 
gedeutet. 

Die  letzterwähnten  Umstände,  d.  h.  die  Unsicherheit  in  der  Inter- 
pretation der  sogenannten  Pallial-  oder  Mantelorgane,  welche  vor  allem 
aus  den  Untersuchungen  und  Auffassungen  Pruvot's  hervorgeht,  machen 
selbstverständlich  die  Definition  der  Ordnung,  wie  sie  z.  B.,  um  den 
neuesteh  Autor  zu  nennen,  von  Lang  vertreten  wird,  vorläufig  hinfällig 
oder  erheischen  doch  Abänderung  der  fraglichen  Punkte.  Es  lohnt  daher 
nicht,  auch  diese  Diagnosen  zu   citiren  und   im  Einzelnen   zu  beleuchten. 

Literat  urübersiclit. 

Einige  der  älteren  Arbeiten,  besonders  Chaetoderma  betreffend,  sind 
weggelassen,  weil  die  genauere  Discussion  der  Ordnung  doch  erst  in 
neuerer  Zeit  begonnen.  Die  Citate  erfolgen  künftig  durch  die  ein- 
geklammerte Zahl. 

(1)  Gegenbaur,   Grnndriss    der    vcroi.  Anatomie.     2.   Aufl.      187S.     (Solenogastres    als 

AViirmgruppe  aufgestellt.) 

(2)  GrafF,  L. ,  Anatomie  des    Chaetoderma  nitidulura   Loven.     3  Taf.     Zeitsdir.  f.  wiss. 

Zool.  XXVI.     (106  —  192.)     (Erste  Anatomie  von  Chaetoderma.) 

(3)  Neonienia  und  Chaetoderma.     Ibid.  XXVIII.     (.5.57  —  570.)     (Anerkennung  der 

Ampliineuren  als  Mollusken.     Anatomie.    Nervensystem  von  Neomenia.) 

(4)  Hansen,   G.  Armaner,  Anatomisk  Beskrivelse  af  Chaetoderma  mtidulum.     5  Taf. 

Nyt.  Mag.  f.  Naturvid.  XXII.     JS77.     (S    354  —  377.)     (Ausführliche  Anatomie.) 

(5)  Neomenia,    Proneomenia     und    Chaetoderma.     Berg.    Mus.    Aarsber.    f.   1888. 

12.  S.     (Anatomische  Bemerkungen.     Kritik  der  Solenopus -Arten.) 

(Heuscher,  J.,  Zur  Anatomie  und  Histologie  der  Proneomenia  Sluiteri  Hubrecht, 
Auszug.  Vierteljahrsschrift  der  naturf.  Ges.  in  Zürich  XXXVII  1S92.)  Nachträglich 
aufgenommen*). 

(6)  Hubreeht,  A.  A.  W.,  Proneomenia  Sluiteri,  gen.  et  sp.  nov. ,  eine  neue  arcbaisclie 

Molluskenform  aus  dem  Eismeere.     Zool.  Anz.  III.     ISSO.     S.  589  —  590. 

(7)  Proneomenia  Sluiteri,  Gen.    et    sp.  n.  With  remarks    upon  thc  anatomy  and 

histology  of  the  Amphineura.   4  Taf.   Niedorl.  Arch.  f.  Zool.  ISSl.   Suppl.  S.  1  —  75. 
(Ausführlichste  Scliilderung  emer  Art.) 

(S)  A  Contribution    to    the    Morphology    of    the    Amphineura.      With    woodcuts. 

Quart.  Journ.  Microscop.  Sc.  XXII.    18S2  (S.  212  —  228).   (Morphologische  Zusammen- 
stellung des  bisher  Bekannten.) 

(9)  Dondersia   festiva  gen.    and    sp.    nov.    Donders-Feestbundel    Nedorl.    Tijdschr. 

Geneesk.  ISSS  (324  —  339).     (Durchgeführte  Anatomie.) 
(10)  Jhering,  v. ,    Vorgleichende    Anatomie    des    Nervensystems     uml     Phylngenie     der 
Mollusken.     Leipzig  1877.     (Aufstellung  der  Ampliineuren.) 


*)  Die  ausführliche  Arbeit  Heus  eher 's,  welche  unter  demselben  Titel  in  der 
.Tenai'schon  Zeitschrift  für  Naturwissenschaft,  Bd.  XXVII,  N.  F.  Bd.  XX,  S.  477  —  512 
mit  vier  Tafeln  erschienen  ist,  ging  mir  erst  in  der  Drucklegung  zu,  dalier  ich  sie  nur 
noch  in  Anmerkungen  berücksichtigen  kann. 


136  Mollusken. 

(11)  Jhering,  v.,  Bemcrtungeu  über  Neoraenia  und  über  die  Ampliineuren  im  Allgemeinen, 

Morpbol.  Jahrb.  IV.     1878  (S.  147  —  155). 

(12)  Keferstein,  Beiträge  zur  anatomischen  und  systematischen  Kenntniss  der  Sipimculiden 

Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XV.    1865.   (Aeussere  Beschreibung  von  Chaetoderma  nitidulum 
aus  der  Nordsee.) 

(13)  Koren  og  Danielssen ,  Beskrivelse  over  nye  arter,  henhorend  til  slaegten  Solenopus, 

samt  uügle  oplysninger  om  dens  Organisation.     Arch.  Math,  og  Naturvid.  II.     1877. 

■ Descriptions    of  new   Species    belongiug  to   the    genus  Solenopus,    with    some 

observations  on  their  Organization.  Ann.  Mag.  Nat.  bist.  5.  Ser.  III.  1879  (S.  321 
bis  328).  (Genaue  Beschreibung  einer  Anzahl  Arten  nebst  anatomischer  Beschreibung 
der  ersteren.) 
(14  a)  Kowalewsky,  A.,  Ueber  den  Bau  und  die  Lebenserscheinungen  von  Neomenia 
gorgonoplülus  n.  sp.  Verhandl.  der  Zool.  Sect.  d.  VI.  Versamml.  russ.  Naturf.  u. 
Aerzte  (russisch), 
b)  Zool.  Anz.  III.     1880.     S.  190  — 91.     (a.  mit  2  Tafeln   der  Anatomie.) 

(15)  Neomenia   coralüopliUa    mid    Coeloplana    Metsclmikowii.      Nachricht,     k.    Ges. 

Freunde  Naturk.  .  .  XLIII.     1881.    (russisch.) 

Keferat   im   Jahresber.     Neapel    1883    (für    1882).     S.    28.     (Das    erstere    mit 

2  Tafeln  Anatomie,  jedoch  nach  einem  schlecht  conservirten  Exemplar.) 

(16)  Kowalewsky,  A.   et  A.  F.  Marion,    Etudes    sur    les    Neomenia.      Zool.    Anz.  V. 

18S.2.     Gl  — 64. 

(17)  Contributions  ;i  Thistoire  des  Solenogastres  ou  Aplacophores.     7  Taf.     Im  Mus. 

H.   N.  Marseille  III.   Mem.  1887  ff.     Ausführhche  Arbeiten  über  Lepidomenia  und 
Proneomenia  (Ehopalomenia). 

(18)  Lang,  A.,  Lelirbuch   der  vergleichenden  Anatomie   1892.     (Originalzeichnungen  betr. 

Proneomenia  Sluiteri-Langi.) 

(19)  Leuckart,  R.,  Bericht    über    die    wissenschaftlichen    Leistungen    in    der   Naturge- 

schichte der  niederen  Thiere  während  der  Jahre  1872  —  75.     (Bemerkungen  über  die 
Verwandtschaft  von  Neomenia  und  Chiton.) 

(20)  Loven,  S.,    Chaetoderma,    ett    nytt    maskslägte.      1  Taf.     Oefvers.    k.    Vet.    Akad. 

Förhandlgr.     Stockholm   1841.     S.    116.     (Deutsch  in  Isis   1848.     S    303.     For.  N. 
Not.  XXXIV.     1845.     S.  26.     (Abbildungen  vom  Aeusseren.) 

(21)  Marion,  Ordre  des  Aplacophora  in  Fischers  Manuel  de  Conchyliologie  1885.    (Ueber- 

sieht  des  bis  dahin  Bekannten.') 

(22)  Marion,  A.  F.    und  A.  Kowalewsky,    Organisation      du    Lepidomenia     hystrix, 

nouveau  type  de  Solenogastres.  Compt.  Kend.  LIII.  1886  (757—59),  (Vorl.  Mittheilung.) 

(23)  Sur  les  especes   de  Proneomenia  des   cötes  de  Provence.     Compt.   Eend.  LVI, 

1888  (529  —  532).     (Vorl.  Mittheilung.) 

(24)  Moebius,  K. ,  Jahresbericht   der   Commission    zur    wissenschaftlichen   Untersuchung 

der  deutschen  Meere  in  Kiel.  II  u.  III.  1875.  (Crystallophrysson  n.  g.  nitens 
n.    sp.  =  Chaetoderma   nitidulum  Loven,  vom  Autor  selbst  wieder  zurückgezogen.) 

(25)  Normann,   On  the  Occurrence  of  Neomenia  (Solenop\is)  in   the  British  Sea.'^.   x\im. 

Mag.  Nat.  bist,  5.  Ser.  IV,  1879  (164—166). 

(26)  Pelseneer,  Paul,  Sur  le  pied  de  Chitonellus  et  des  Aplacophora.    Bullet.     Sciontif. 

de  la  France  et  de  la  Belgique.     XXII.     1890. 

(27)  Pruvot,  G.,   Sur  quelques  Neomeniees   nouvelles  de  la  Mediterranee.     Arch..  z.  Exp, 

1891.  (Wichtigste  neuere  [morphologische]  Arbeit  über  Myzomenia,  Nematomenia, 
Ehopalomenia,  Paramenia,  Ismenia,  nebst  einem  allgemeinen  Theil.) 

(28)  Sur    le    developpement     d'un     Solcnugastre.      Compt.    rend.    LXI.    689  —  92. 

3    Fig.     (Einzige  Arbeit  über  Ontogenie.) 

(29)  Sur  le   pretendu  appareil  circiüatoire   et  les  organes  genitaux  des  Neomeniees, 

Ibid.  59  —  62,  (Vorl.  Mittheiluug,  worin  gegen  die  Auffassung  des  Herzeus  und 
der  Geschlechtswege  —  als  Nephridien  —  Stellung  genommen  wird.  Zum  Tbeil 
meder  modificiert  in  27.^ 


Aplacophora.  137 

30)  Ray  Lankester,   a.  Mollusca  in:   tlio  Eiicyclopaedia  ßritannica.     Edinburgh   18S3. 
(Zumeist  nach  Hubrecht.) 

b.  —  Notes  on  erabryology  and  cUissification.    Quarterly  Journ.   of  Microsc.  Sc.  XVII. 
(Aufstellung  der  Scolecomorjjhen.) 

(31)  Sars,  M.,  Bidrag  til  kundskab  om   Cliristianiafjordens  Fauna.     7  Tat'.     Christiania 

1S6S.    (Solenopus  ohne  Diagnose.) 

(32)  Selenka,  Gephyrea.     Ohallenger-Keport  Zoology  XIII.     1885.    (Chaetodernia  niililare 

nach  dem  Aeusseren.) 
(Simroth,  Kritische  Bemerkungen  über  die  Systematik  der  Neonicniiden.    Zeitschr.  f. 
wiss.  Zool.  LVI.     1893.)    (Nachträglich  aufgenommen.) 

(33)  Theel,  Hjalmar,  Etudes  sur  les  Gephyriens  inermes  des  Mers   d(i  la  Scandinavies, 

du  Spitzberg  et  du  Groenland.     Bihang  til  k.  Svenska  Veteusk.  Ak.  Hand  Ungar  III. 
1875.     (Chaetodernia  als  Gephyree.) 

(34)  Thiele,  Job.,    Vortrag    über    Wurmmollusken.     Sitzgsber.    der    naturw.    Ges.    Isis. 

Dresden  1S92.     (Kurze  Bemerkungen  allgemeiner  Natur.) 

(35)  Tullberg,   Neomenia,   a   new   genus  of  luvertebrate  Animals.     2    Taf.     Bili.   tili  k. 

Svensk.  Vet.  Akad.  Handl.  III.     1875.     (12  S.) 

Keferat.   Arch.   Zool.    exp.    et  gen.  V.      187(5.     (S.    I — IV.)     (Erste   Anatomie 

einer  Neomeniide.) 
(3ö)  Willemoes-SvLhm,  R.  v.,  Briefe  von  der  Challenger-Expedition.     Zeitschrift  f.  wiss. 
Zool.  XXVI.  S.  LIV.   (Chaetodernia:   Verbreitung.   Häufiges  Aus-  und  Einziehen  der 
Kiemen.) 

(37)  Wiren,  Axel,  Mittheilungen  über  den  Bau  des  Chaetodernia  nitidulum.     1  Abbildg. 

Fürhdlgr.  Biol.  Foeren.  Stockholm  II.  1S91.  (Aeusseres.  Nervensystem.  S.  68 — 73. 
Herz  u.  a.     Lebensweise.) 

(38)  Histologiska  meddelanden  om  Chaetodernia  nitidulum  Loven.     ibid.  III.     S.  37 

bis  49.    (Haut,  Leber,  Nephridien.) 

(ßi.)j  Studien    über    Solenogastres.      I.    Monographie     des    Chaetodernia    nitiduhuii 

Loven.  7  Taf.  Kongl.  Svenska  Vetenskap.  Akadeniiens  Handlingar.  XXIV.  Stock- 
holm 1892. 

^40)  Dasselbe.     IL   Chaetodernia    productum,    Neomenia,    Proneomenia    acuminata. 

10.  Taf.     ibid.  1S92.     (39  und  40  nachträglich  eingearbeitet.) 

Uelbersicht  der  bekaiinteii  Formen. 

Da  die  Systematik  kaum  nach  den  bisher  veröffentlichten  Arbeiten 
aufrecht  zu  erlialten  war,  so  wird  hier  eine  abgeänderte  Nomenclatur  vor- 
geschlagen, deren  Begründung  jedoch  erst  zum  Schluss  gegeben  werden 
soll.    Zum  Theil  ist  sie  in  der  oben  citirten  Arbeit  (von  Simroth)  gegeben. 

1,  Familie:  Chactodermatidae. 

Gattung :  Chaetodernia  L  o  v e  n. 

nitidtdion. 

militare. 

prodncimn. 

2.  Familie:  Neomemidae. 

1.  Gattung:  Neometiia  Tüll  borg. 
curinata. 
Dalyelli. 
(V)  affin is. 
microsolen. 


]^38  Mollusken. 

IL  Gattung:  Proneomema  Hubreclit. 

Sluüeri. 

III.  Gattung:  Solcnoims  Sars. 

margaritaceus. 
Sarsii. 
Unbestimmmt,  zu  welcher  von  I — III  gehörend: 

Proneomema    Langi    n.    sp.   =    Proneonicnia 
Sluiteri  Lang*). 
incrustata. 
horedlis. 
filiform/S. 

IV.  Gattung:  PJiopahnteir/a  n.    g.  =  Proneomema    ex   part. 

(jorgonojyJiüa. 
ragans  Kow.  et  Mar. 
desidcrata. 
agltwphemae. 
sopita. 
aenminata. 
neopoJitana  (V)  **). 
V.  Gattung:  Maeellomenia  n.  g.  =  Paranten/a  ex.  part. 

palifera. 
YL  Gattung:  Donäersla  Hu  brecht. 

festiva. 
VIT.  Gattung:  Mißomem'a  n.  g.  =  Dondersia  ex  part. 
hanyulensis. 
VII L  Gattung:  Nematomenia  n.  g.  =  Dondersia  ex  part. 

flarens. 
IX.  Gattung:  Ismenia  Pruvot. 

icJdhgodes. 
X.  Gattung:  Paramema  Pruvot. 

a.  Pararrhopalia  Pruvoti  n.  sp.  =   Proneomenia 
ragans  Pruvot. 

b.  Paramema  s.  str.  impexa. 

Sierra. 
XL  Gattung:  Lepidomema  Kow.  et  Mar. 

Jtt/sfri.r. 
XTL  Gattung:  FA-liinomen/a  n.  g.  =  Lcpidomem'a  ex  part. 

coraöopliiJa. 


*)  Trotz  manclier  Differenzen  in  den  Beschreibungen  von  Honsclier  und  Hubreelit 
(7)  deutet  das  gleiche  Vorkommen  auf  dieselbe  Art,  so  dass  Fron.  Langi  etwa  als  Yaiietät 
zu  Pron.  Sluiteri  zu  stellen  wäre. 

**)  Nach   brieflicher  Mittlieilung    dos  Bearbeiters    Dr.  Tlüele    stellt    die   Neajieler 
Form  einen  von  ib'n  iibri<:^en  verseliiedcnen  Tvpus,  also  zum  mindesten  eine  neue  Gattuui^  vor. 


A.  Morphologie. 


I.   Aeussere  Körperform.*) 

Der  Körperumriss  ist  im  allgemeinen  so  einförmig,  dass  ohne  genaues 
Studium  Vorder-  und  Hinterende  verwechselt  werden  können,  wie  es 
wiederholt  von  den  Bearbeitern  geschehen  ist. 

Am  meisten  gliedert  sich  die  Gestalt  bei  Chaetoäo-ma.  Von  einem 
cylindrischen,  in  der  hinteren  Hälfte  etwas  angeschwollenen  Körper  setzt 
sich  vorn  ein  Kopf-,  hinten  ein  Kloakenabschnitt  ab.  Der  Kopf  wird 
zwar  im  Allgemeinen  als  solcher  nicht  anerkannt,  sondern  als  Küssel. 
von  Wiren  als  Prothorax  bezeichnet.  Die  Bezeichnung  als  Küssel  beruht 
auf  einer  Verwechselung,  die  aus  der  Zeit  stammt,  wo  man  das  Tliier 
noch  bei  den  Sipunculiden  unterbrachte,  v.  Graft  machte  bereits  darauf 
aufmerksam,  dass  der  Rüssel  eigentlich  nur  auf  den  vordersten  Theil 
sich  beschränkt.  Die  Wahrheit  ist,  dass  es  sich  bloss  um  die  Mundhöhle 
und  die  daraus  hervortretende  Stirnblase  handeln  kann.  Ein  ausstülpbarer 
Rüssel  wird  nirgends  beschrieben.  Der  durch  die  Ringfurche  abgesetzte 
Theil  ist  bei  gewöhnlicher  Haltung  cylindrisch,  nur  bei  starker  Contraction 
birnförmig  aufgetrieben  (37).  Er  entbehrt  zwar  der  höheren  Sinnes- 
werkzeuge; doch  kann  man  ihn  kaum  anders  nennen  als  Kopf;  ja  er  ist 
schärfer  abgesetzt,  als  bei  irgend  einem  anderen  Mollusk,  mit  Ausnahme 
der  Cephalopoden.  Bei  Ühaetoderma  militare  ist  sein  hinterer  Rand 
ringsum  eingeschnitten  und  ausgezackt  (I.  14).  Die  Vorderfläche  hat 
die  stärkste  Cuticula,  als  Stirn-  oder  Kopfschild. 

Die  nicht  geschlechtsreifen  Individuen  sind  überall  gleich  dick  oder 
hinten  nur  ganz  wenig  dicker.  Wenn  aber  die  Geschlechtsstoffe  ihre 
völlige  Ausbildung  erlangt  haben,  schwillt  die  hintere  Hälfte  des  Körpers 
auf  mehr  als  doppelte  Dicke  an,  woraus  man  auf  den  ausgewachsenen 
Zustand  des  nur  äusserlich  bekannten  Chact.  militare  schliessen  kann. 
Wiren  theilt  den  Körper  in  Thorax  und  Abdomen,  ohne  durch  die  Be- 
zeichnungen eine  morphologische  Parallele  präjudiciren  zu  wollen.  Der 
Thorax  reicht  bis  zum  Beginn  der  Mitteldarmdrüse  unter  und  der  Ge- 
schlechtsdrüse  in   oleicher  Höhe   über  dem   Darm.     Der   Thorax    zerfällt 


*)  Dass  wir  das  Mundende  als  vorn,  das  Afterende  als  hinten  bezeichnen,  mit  allen 
sich  anschliessenden  Consequenzen,  würde  sich  von  selbst  verstehen,  wenn  nicht  dafür  oben 
und  unten,  ,,supt''rieur'  und  ,,införieur"  in  manchen  Arbeiten  durchweg  gebraucht  würde 
(27  .  .  ). 


140 


Aplacophora. 


in  Pro-  und  Metathorax,  ersterer  reicht  bis  zur  Ringfalte,  von  der  die 
vorderen  Retractoren  entspringen,  er  entspricht  dem,  was  eben  Kopf  ge- 
nannt wurde.  Der  vorderste  Theil  über  dem  Munde  heisst  Kopflappen, 
Das  Abdomen  zerfällt  in  das  längere  Prä-  und  das  kürzere  Post-  oder 
Metabdomen.  Dieses,  der  Kloakentheil  oder  die  Glocke  (37)  ist  im  Leben 
wenig  scharf  abgetrennt  (Fig.  1)  und  ziemlich  gestreckt,  während  es  sich 


Ta: 


Längsschnitt  durch  Chaetoderma  nüidulum  (nacli  Wircn). 
K  Kopflappen.  Pt  Prothorax.  Mt  Metathorax.  Pa  Praeabdoraen.  Ma  Postahdomen. 
31  Miindschild.  N  Gehirnganglion.  I  Ansatzstelle  der  unteren  Eetractoren  des  Vorder- 
endes. R  Eadula.  S  Septiim.  Dm  Mitteldarm  Md  Mitteldarmdrüse.  Ed  Enddarn^ 
Gd  Geschlechtsorgan.  D  Diaphragma.  Pg  Pericardialgänge.  Ph  Pericardium  und  Herz. 
A  Anus.     Kl  Kloake.     B  Kieme.     Schwach  vergr.     Nach  Wiren. 


bei  Alkoholexemplaren  als  kräftiger  Ringwulst  darstellt  (I.  1).  Das  Thier 
ist  im  Leben  fast  gerade  gestreckt,  im  Tode  stark  nach  der  ventralen  .iSeite 
zusammengekrümmt.  Die  Mund-  und  Kloakenöffnung  liegen  beide 
terminal.  Der  Mund  (Fig.  2)  bildet  eine  Querspalte  mit  chitinöser  Ober- 
lippe (5),  die  kräftig  eingebogen  werden  kann.  Der  Querschnitt  des 
Körpers  ist  durchweg  fast  kreisförmig,  da  die  Sohle  und  Bauchrinne  fehlen. 
(Die  ältere  Angabe  von  Graff,  wonach  am  Hinterende  ein  Rest  derselben 
vorhanden  sein  sollte,  beruht  auf  einer  Verwechselung  mit  der  dorsalen 
Sinnesgrube). 


Morphulugie. 


lil 


Alle  übrigen  haben  bei  völligem  Mangel  äusserer  Gliederung  eine 
ventrale  Bauch-  oder  Fliramerrinne  oder  wenigstens  einen  staclielfreien, 
ventralen  Längsstroifen,  bei  allen  liegt  der  Mund  als  Längsspalte  auf 
der  ventralen  Seite  nahe  dem  Vorderende.  Die  Neomenicn  (IL  1)  haben 
einen  kurzen,  gedrungenen  Körper,  der  sich  vorn  kaum  verschmälert,  und 
auf  dem  Kücken  gekielt  sein  kann.  Auch  Faramenia  sierra  (VIL  10) 
trägt  einen  Kiickenkamm,  der  aber  etwas  unregelmässig  in  fünfzehn 
oder  sechzehn  comprimirte  Theilstücke  zerklüftet  ist.  Den  Neomenien 
kommt  Lepidomenia  (X.  1)   in   der  Gestalt  am   nächsten,   aber  so,   dass 

Eig.  3. 


a  Neomenia  carinata,   nach   dem  Leben,     b  Vorderende  von  unten. 

c  Hinterende  von  hinten,    s  s,  Proboscis.    f  Flimnierhülilc.    Je  Kiemen. 

Nach  Wiren. 


sich  der  Leib  allmählich  nach  hinten  verjüngt;  doch  zeigt  sie  beim  Zu- 
sammenziehen die  ventrale  Concavität  am  wenigsten.  Proneonienia  (IIL  1) 
ist  ähnlich  verdickt  am  Vorderende,  dabei  lang,  wurmartig  gestreckt,  zum 
mindesten  madenartig. 

Auch  Mhopalomenia  (IV.  5)  ist  vorn  etwas  dicker  und  langgestreckt, 
doch  gehören  dahin  auch  kürzere,  vorn  und  hinten  gleichmässige  Arten. 
Die  Jungen  krümmen  sich  weniger,  die  Erwachsenen  aber  rollen  sich 
bisweilen  mehr  oder  weniger  ein,  zu  einer  zusammengedrehten  Spirale 
(IV.  2).  Bhop.  acuminata  ist  an  der  Bauchseite  abgeflacht,  von  abgestumpft 
dreieckigem  Querschnitte  (40).     Das  Hinterende  spitzt  sich  scharf  zu. 

Solenoptis  Sarsii  erscheint  vorn  quer  abgestutzt,  hinten  schnabelförmig 
verlängert,  auch  können  beide  Körperenden  nach  unten  schräg  abgestutzt 
sein.  Auch  Dondersia  (IX.  1)  ist  wurmförmig,  doch  mit  kolbiger  Ver- 
dickung des  Vorderendes.  Dieselbe  Gestalt,  doch  mit  sehr  sich  steigernder 
Streckung  haben  Mymnienia  (VIII.  1)  und  Ncmatomenia  (VI.  5).  Das 
Hinterende  verjüngt  sich  plötzlich  hinter  der  Kloakenöffnung  und  spitzt 
sich  als  kurzer  Schwanzstummel  fingerförmig  zu.  Bei  Nemafomenia 
flacht  sich's  ab  und  höhlt  sich  von  unten  her  löft'elartig  aus,  so  eine  Ver- 
längerung über  der  unten  quer  abgestutzten  Kloake  bildend  und  sie  von 
oben  her  bedeckend.  Faramenia  (VII)  und  Macellomenia  (VI.  1)  halten 
zwischen  Froneomema  und  Neomema  die  Mitte,  doch  so,  dass  bei  einigen 
Arten  der  Rücken   oekielt  ist:    das   Hinterende  ist   sehr  charakteristisch 


142  Aiilaitiphor;!. 

quer  abgeschnitten  bei  geöffneter  Kloake.  Sie  schliesst  sich  wie  ein 
Beutel,  den  man  zuschnürt. 

Ismcn/a  (IX.  7)  liat  zwar  ähnliche  Proportionen  der  Leibesumrisse, 
zeichnet  sich  aber  durch  ein  verbreitertes  hinteres  Körperende  aus  mit 
weiter,  quergespaltener  Kloake,  die  einzige  Neomeniide,  welche  sich  nach 
vorn  verjüngt. 

Eclnnonicnia  (X.  11).  Avurmförmig  gestreckt  und  überall  gleich  ])reit, 
ist  durch  seitliche  Conipression  charakteristisch,  mit  schmalem,  zum  Theil 
flachem  Kücken.  Der  Umfang  des  Vorderendes  erweitert  sich  etwas 
kragenartig  und  lässt  das  ganze  vordere  Stirnfeld  frei  spielen  in  Ein- 
und  Ausstülpung. 

Die  Mund  Öffnung  bildet  eine  Längsspalte  an  der  Unterseite  des 
Kopfendes.  Bei  denen,  die  lebend  beobachtet  werden,  erwies  sie  sich 
ziemlich  erweiterungsfällig,  bisweilen  in  Form  einer  8.  Die  Umgebung 
kann  sich  lippenartig  verdicken.  Die  Lippe  läuft  ununterbrochen  rings 
inn  den  Mund. 

Bei  Neomcnia  kann  ein  kurzer  Küssel,  Proboscis,  conisch  aus  der 
Mundöffnung  hervorgestreckt  werden  (Fig.  3). 

Eine  kurze  Strecke  dahinter,  durch  eine  Hautbrücke  davon  geschieden, 
beginnt  bei  den  Neomeniiden  die  Bauch-  oder  Flimmerrinne,  die  hinten 
meist  in  die  Kloake  übergeht.  Am  vordersten  Ende  vertieft  sich  die 
flimmernde  Fussrinne  in  die  oft  weit  klaffende  Flimmerhöhle.  Ihr  folgt 
auf  dem  Boden  der  Rinne  die  prismatische,  flimmernde,  meist  als  Fuss 
bezeichnete  Bauchfalte,  eine  Leiste  von  dreikantigem  Querschnitt,  eine 
Schneide  mit  breitem  Rücken.  Sie  flacht  sich  bei  Lepidomcnia  nach 
hinten  zu  ab ,  auch  bei  Ecliinomenia  und  Macellomcnia  tritt  sie  wenig 
hervor.  In  der  Regel  biegt  sie  hinten  in  die  Kloake  ein,  ausser  da  wo 
diese  eine  untere  Lippe  erhält.  Namentlich  bei  Ismenia  verschwinden 
Falte  und  Rinne  noch  vor  dem  Hinterende.  Bei  DondersujL  ist  die  Falte 
erhalten,  bei  Mysomenia  und  Nematomcnia  ist  sie  in  ganzer  Länge  ver- 
schwunden, die  Rinne  verstreicht.  Der"  Mangel  der  Kalkstacheln  und 
der  histologische  Bau  der  Haut  (s.  u.)  zeigen  allein  im  Querschnitt  die 
frühere  Furche  an. 

Auch  da  wo  die  Rinne  mit  der  kantig  erhabenen  Falte  gut  entwickelt 
ist,  bleibt  das  Bild  keineswegs  immer  dem  Schema  getreu.  Abgesehen  von 
schwachen  Querfurchen,  welche  die  Sohle  unterbrechen  können  (7),  gesellen 
sich  häufiger  am  Vorderende  begleitende  Längsfalten  hinzu  (3),  vielleicht 
von  gleicher  Höhe  sieben  und  mehr  (40),  so  dass  man  kaum  weiss,  ob 
man  die  einfache  Schneide  als  ursprüngliches  Muster  zu  nehmen  hat. 

Die  Kloakenöftnung  (nach  früheren  Autoren  der  After)  bildet  entweder 
bloss  eine  starke  erw^eiterungsfähige  Längsspalte  liinter  der  Sohlenrinne 
oder  sie  steht,  Avie  bereits  angedeutet,  quer  zu  ihr.  Bei  Ismenia  wird 
sie  von  je  einer  kräftigen  ventralen  und  dorsalen  Lippe  begrenzt,  die 
mit  ihrem  Schuppenbesatz  ganz  den  Eindruck  eines  Reptilmundes  machen. 


M(irpliolu-io.  143 

Auch  Im'i  l'draiiu'iiia  und  Macellomenia  liegt  die  runde  Kloakenöfthung 
völlig  tcrniinal  Avi(^  bei  C/iactodcniia. 

Bw  gcsaninite  Körperbedeckung,  von  der  Mundöffnung  bis  zur  Kloiike, 
wird  man  mit  Ausnahme  allein  der  Sohlenrinno  vorläufig  als  Mantel  auf- 
fassen dürfen,  so  dass  der  Körper  bloss  aus  Bauchrimie,  bez.  Falte  und 
Mantel  besteht.  Nur  llhopalomenid  (jorgonophüa  macht  in  Bezug  auf 
die  Bauchfurche  nach  den  Abbildungen  Kowalevskys  (14a)  insofern 
eine  Ausnahme,  als  die  Kinne  im  Querschnitt  nicht  von  einem  Vorsprung 
oder  einer  Falte  ausgefüllt  wird,  sondern  von  drei,  deren  mittelste,  etwas 
stärker  hervorragende,  die  Flimmerfalte  selbst  ist  (IV.  3).  Die  beiden 
seitlichen  dürften  wohl  der  von  Cuticula  nicht  bedeckten  Unterseite  des 
Chitonmantels  homolog  zu  erachten  sein.  Ebenso  aber  ist  der  Kloaken- 
raum, der  jetzt  als  zum  Darmkanal  gehörig,  als  Proctodaeum  erscheint 
(von  Hans  en  als  Kiemenenhöhle  bezeichnet),  im  Grunde  w^ohl  ein  Theil  des 
Mantelraumes,  der  ursprünglich  zu  beiden  Seiten  des  hinteren  Sohlen- 
theiles  gelegen,  sich  mehr  vertieft  und  die  Kiemen  aufgenommen  hat. 
Diese  können  noch,  namentlich  bei  Chacfoderma,  wo  sie  früher  für  Fühler 
erklärt  wurden,  aus-  und  eingezogen  werden,  unter  entsprechender  Er- 
weiterung der  Oeffnung.  Aehnlich  bei  Paramcma.  Es  ist  vermuthlich 
nichts  als  Convenienz,  wenn  wir  diese  hintere  Einstülpung  nicht  als  einen 
Abschnitt  des  Mantelraumes,  sondern  als  Kloake  bezeichnen.  In  ihrem 
Grund  liegt  zwischen  den  Kiemen  in  der  Medianlinie  bei  den  Neo- 
meniiden  der  Genitalporus  und  unmittelbar  darüber  der  After,  bei  Chaeto- 
derma  in  der  Mitte  der  After  und  seitlich  die  Genitalporen.  Neben  dem 
Genitalporus  können  noch  zwei  Blindsäcke,  die  zu  den  Copulationswerk- 
zeugen  gehören,  sowie  die  Präanaldrüsen  ausmünden.  Der  Umstand,  dass 
erstere  bei  Macellomenia  vor  der  Kloake  bereits  sich  öffnen,  beweist  am 
besten  die  unsichere  Abgrenzung  dieses  Mantelraumes  gegen  die  Bauchfläche. 

Noch  ist  der  auf  der  Mittellinie  des  Rückens  gegen  das  Hinterende 
gelegenen  Sinnesgrube  zu  gedenken,  die  bei  Proncomenia  sich  in  mehreren, 
die  hintereinander  stehen,  wiederholen  kann. 

Ihr  entspricht  eine  vordere  schwach  vorgew^ölbte  sensitive  Stelle  an 
der  Stirn,  die  gerade  das  vorderste  Körperende  bildet.  Bei  Chaetodenna 
scheint  eine  ausstülpbare  Sinnesblase  sie  zu  veiireten. 


II.  Das  Intosumeiit. 

a.  Der  Mantel  und  seine  Bedeckung. 

Während  nur  der  Grund  der  Bauchrinne,  bez.  die  Bauchfalte  selbst, 
von  einem  Flimmerepithel  gebildet  wird  und  der  Cuticularabscheidungen 
entbehrt,  trägt  der  Mantel,  unter  dem  wir  mit  der  überwiegenden  Mehr- 
zahl der  Autoron  die  ganze  übrige  Hautdecke  zu  verstehen  haben,  durchweg 
eine  verschieden  strarke  Cuticula  und  einen  Stachelbesatz.  Die  erstere 
kann   sich   auf  eine  dünne  Lao-e  in  der  unmittelbaren  Nachbarschaft  des 


144  Mollusken. 

Epithels  bescliräiikei],  wie  bei  Cliaetoderina  iiiicl  Lepidomeiiia.  Dann  er- 
scheint sie  glasartig  gieichmässig.  Sie  kann  aber  sehr  verschiedene 
Grrade  der  Dicke  erreichen,  allmählich  wachsend  bei  Ismenia,  Bondersia 
und  Paramcnia,  bis  sie  bei  Proneomema  und  Bhopalomenia  Avohl  auf 
ein  Fünftel  des  queren  Körperdurchmessers  anschwillt.  Bei  Neomenia 
ist  sie  homogen,  einige  Male  dicker  als  ihre  Matrix,  bez.  die  Epithelschicht, 
aber  wegen  der  sie  durchsetzenden  Gebilde  doch  nur  von  relativ  geringer 
Masse  (40). 

Bei  der  stärksten  Verdickung  kann  die  Cuticula  bald  geschichtet 
sein  wie  der  Chitinpanzer  der  Athropoden,  wenn  auch  unregelmässiger, 
namentlich  in  den  mittleren  Lagen  mehr  gallertartig.  Auch  können  mit 
der  festeren  Aussenschicht,  die  sich  meist  fältelt  und  zwar  unten  regel- 
mässiger und  feiner  als  am  Kücken,  allerlei  Fremdkörperchen  verkleben; 
wo  die  Cuticula  dünn  bleibt,  stehen  die  Kalkspicula  auf  ihr,  oder  sind 
genauer  in  feine  Lücken  eingepflanzt;  wo  sie  sich  verdickt,  wird  sie  von 
den  Spiculis  durchsetzt,  so  dass  diese  oft  kaum  darüber  hervorragen. 
Ausserdem  wird  sie  aber  noch  von  zahlreichen  Kanälen  durchbohrt,  die, 
senkrecht  zur  Körperoberfläche,  bis  nahe  an  die  Aussenschicht  emporsteigen, 
ohne  sie  zu  durchbrechen.  Sie  beherbergen  besondere  zellige  Bildungen, 
von  denen  es  noch  fraglich  bleibt,  ob  sie  Siuneswerkzeuge  oder  Drüsen 
darstellen  und  ob  sie  in  letzterm  Falle  durchweg  zur  Bildung  der  Spicula 
in  Beziehung  stehen  oder  nicht.  Unter  allen  Umständen  erhalten  die 
Thiere  durch  ihre  starken  Mautelbedeckungen  einen  gewissen  Grad  von 
Starrheit,  der  bei  dicker  von  Stacheln  durchsetzter  Cuticula  ihnen  namentlich 
jede  seitliche  Biegung  aufs  äusserste  zu  erschweren  scheint. 

1.  Form  und  Anordnung  der  Spicula. 

Die  Spicula  sind  im  einfachsten  Falle  Nadeln,  die  an  beiden  Enden 
sich  gieichmässig  zuspitzen.  Ebenso  kann  das  untere  Ende  gerade  abge- 
stutzt sein,  so  dass  es  einen  Stiel  bildet.  Schliesslich  verbreitert  es  sich 
unter  allmählicher  Verkürzung  der  Längsachse,  bis  zuletzt  eine  flache 
Schuppe  herauskommt.  Ebenso  kann  aber  auch  die  obere  Hälfte  sich  in 
manchfacher  Weise  verbreitern  und  modeln,  so  dass  sich  ein  grosser 
Keichthum  der  Formen  orgiebt. 

Dieses  merkwürdige  Kleid  verleiht  im  allgemeinen  den  Thieren, 
zumal  die  weissen  Kalkstacheln  einen  lebhaften  Glanz  haben,  einen  ganz 
besonderen  Habitus,  welcher  sie  von  allen  im  Uniriss  ähnlichen  Wurm- 
gestalten herauszuerkennen  erlaubt.  Wie  die  Form  der  Spicula  einen 
ziemlichen  Eeichthum  gewährt  für  den  äusseren  Anblick,  so  difterenzieren 
sie  sich  auch  nacli  den  verscliiodenen  Körpergegenden.  Während  sie  au 
den  Seiten  und  auf  dem  Kücken  mehr  Festigkeit  gegen  äussere  Angriffe 
zu  bieten  scheinen,  so  verleihen  sie  allen  weicheren  Theilen,  den  Körper- 
öffnungen, der  Sohle  uiul  dem  frontalen  und  dorsoterminalen  Sinnesorgan 
durch    Verstärkung,    Verlängerung    oder    Aufrichtung    zu    reusenartiger 


Morphologie.  145 

Anordnung  besonderen  Schutz.  Im  einzelnen  stellt  sich's  folgonder- 
maassen: 

Bei  Chaetoderma  (I.  3  —  7)  sitzen  glänzende,  glatte,  spröde  Stacheln 
von  muscheligem  Bruch  fest  in  Oettnungen  der  Cuticula,  die  durch  etwas 
aufgeworfene  Eänder  die  Einfügung  unterstützen  (2).  Sie  drängen  sich 
dicht  in  Längs-  oder  Querreihen,  Ihre  Stellung  zur  Körperoherfläche 
folgt  bestimmtem  Gesetz.  Am  ganzen  Kopftlieile  und  am  Vorderleibe 
stehen  sie  senkrecht.  Gegen  die  hintere  Hälfte  beginnen  sie  sich  zurück- 
zuneigen und  liegen  weiterhin,  so  wie  auf  dem  Kloakenwulst  der  Ober- 
fläche an.  An  der  Bauchseite  beginnt  diese  Anschmiegung  viel  früher 
und  ist  auch  viel  stärker  als  am  Kücken.  —  Die  Länge  der  Stacheln 
wächst  allmählich  und  beständig  vom  Vorderende  bis  zum  Kloakenwulst, 
um  erst  wieder  in  unmittelbarer  Umgebung  der  Kloakenöftnung  plötzlich 
abzunehmen.  Mit  der  Grösse  ändert  sich  auch  die  Form  in  den  ver- 
schiedenen Kegionen  des  Körpers.  Ganz  vorn,  in  unmittelbarer  Umgebung 
der  Mundspalte,  linden  sich  noch  unregelmässige  rundliche  Körperchen  von 
0,008-— 0,01  mm  Durchmesser,  ziemlich  spärlich  vertheilt.  Gegen  den 
Rand  des  Stirnschildes  werden  dieselben  dagegen  rasch  zahlreicher  und 
erhalten  gleichzeitig  eine  gestrecktere  Gestalt,  an  der  meist  schon  der 
schmälere  drehrunde  Wurzeltheil  von  der  in  der  Richtung  von  vorn  nach 
hinten  etwas  comprimirten  Krone  abgesetzt  ist.  Letztere  ist  an  der  Spitze 
noch  ganz  stumpf  und  zeigt,  je  näher  man  dem  Rande  der  Scheibe  kommt, 
desto  deutlicher  eine  concav-convexe  Beschaffenheit,  wobei  die  concave 
Seite  stets  dem  Hinterende  des  Thieres  zugekehrt  ist.  Mit  zunehmender 
Länge  spitzt  sich  die  Krone  zu,  die  Gestalt  wird  regelmässig.  Die 
Stacheln  werden  schlank  (Länge  0,05,  Breite  0,01  mm)  und  stehen  dicht 
wie  Pallisaden  übereinander.  Allmählich  verschmälern  sie  sich  oben, 
wobei  die  relative  Dicke  abnimmt  und  die  concav-convexe  Flächenbe- 
schaft'enheit  sich  auch  auf  den  verbreiterten  Wurzeltheil  erstreckt,  der 
durch  einen  verschmälerten  Hals  in  die  löflfelförmig  ausgehöhlte  Krone 
übergeht.  Die  Länge  wächst  allmählich  auf  1  —  2  mm.  Am  Kloaken- 
wulst aber  findet  eine  plötzliche  Zunahme  auf  3  —  4  mm  statt,  so  dass 
dieser  Theil  unter  der  Loupe  bürsten-  oder  pinselartig  aussieht.  Das 
dorsale  Sinnesorgan  ist  fast  ganz  unter  Stacheln  verborgen.  Noch  ist 
die  hintere  Concavität  vorhanden,  doch  unter  beträchtlicher  Abflachung. 
Diesen  langen  Stacheln  kommt  eine  besondere  Function  beim  Bohren  zu 
(s.  u.  D).  Um  die  Kloakenöflfnung  verkürzen  sich  die  Spicula  wieder,  so 
dass  sie  schliesslich  einfache,  der  ganzen  Länge  nach  gleich  dicke  Stäbchen 
darstellen,  welche  eine  Länge  von  ca.  0,07  mm  besitzen  bei  einer  Breite 
von  0,008  mm.  Manche  von  den  flachen  oder  hinten  ausgehöhlten  Stacheln 
haben  vorn  einen  Längskiel  (12.  4).  Bei  Chaetoderma  miläare  (32) 
werden  sie  platt  mit  erhabener  Mittellinie ;  die  hinteren  sind  lange  Borsten 
(L   15). 

Bei  Neomenia  (IL  4.  5.)  stelie]i  die  feinen  Stacheln  mehr  vereinzelt 
zwischen    Warzen   der   Cuticula    (34.  40).      Sie   sind   zum  Theil   für   das 

Bronn,  Klassen  des  Thier  -  Reichs.     lU.  10 


146  Aplacoplinra. 

freie  Auge  kaum  sichtbar,  0,1  mm  lang  und  0,004  bis  0,01  mm  breit. 
Die  schlankeren  sind  einfache  Borsten.  Manche  sind  schnurgerade,  manche 
gebogen.  Die  anderen  sind  rinnenförmig  ausgehöhlt,  so  dass  der  Quer- 
schnitt die  Hälfte  bis  drei  Viertel  eines  Kreises  u.  m.  ausmachen  kann  (40). 
Die  längsten  auf  dem  Rücken  erweitern  sich  an  der  Spitze  plötzlich,  so 
dass  sie  wie  Lanzenspitzen  aussehen.  Die  Verbreiterung  ist  am  stärksten 
l)ei  N.  carinata  und  affinis,  geringer  bei  N.  Dalyelli  und  microsolen.  Bei 
den  ersteren  krümmt  sich  das  untere  Ende  des  Stieles  ein  wenig  nach 
aussen  auf. 

Dondersm  hat  hauptsächlich  zwei  Formen  von  Stacheln,  einfach 
nadeiförmige,  an  beiden  Enden  zugespitzte,  und  mehr  schaufeiförmige,  mit 
verschmälertem  Stiel  (IX.  2).  Diese  sind  länger  und  stehen  besonders 
um  den  Mund  herum  und  in  der  Bauchrinne.  Im  ganzen  bleiben  sie 
klein,  0,05  mm  lang  bei  0,01  mm  Breite.  Sie  sind  aussen  der  Cuticula 
eingefügt. 

Myzomenia  hat  den  ganzen  Körper  mit  wappenförmigen  Schuppen 
bedeckt  (VIII.  3).  Sie  greifen  dachziegelig  übereinander.  Zwischen  ihnen 
stehen  vereinzelt,  ohne  besondere  Regel,  andere  keulenförmige.  Nach 
unten  zu  gehen  sie  in  flügeiförmige  über,  welche  je  eine  Reihe  zu  beiden 
Seiten  der  Fussrinne  bilden  und  sich  bei  der  Contraction  schützend  über 
sie  hinweglegen  (VIII.  2).  Auf  dem  Rücken  kommt  ein  Kiel  zu  Stande, 
aber  bloss  durch  die  Convergenz  zweier  Schuppenreihen.  Vorn  richten 
sich  die  Stacheln  steiler  auf  zu  einer  Art  von  Halsband,  das  sich  auf 
den  Umkreis  der  Flimmergrubenöftnung  fortsetzt.  Davor  stehen  ganz 
kleine  lanzettliche  Stacheln,  die  auch  den  sensitiven  Stirnhügel  bedecken. 
Endlich  sieht  man  bei  geöffneter  Kloake  in  der  Verlängerung  der  Bauch- 
rinne, die  sich  kurz  vor  deren  unterem  Umfange  verliert,  ein  Büschel 
langer  Borsten  gerade  nach  hinten  gerichtet. 

Nematomenia  zeigt  ähnliche  Verhältnisse,  doch  sind  die  wappenförmigen 
Schuppen  mehr  lanzettlich  in  die  Länge  gezogen  und  gehen  durch  un- 
merkliche Uebergänge  in  die  keulenförmigen  über  (VI.  7).  Das  retractile 
dorsoterminale  Sinnesorgan  ist  von  einem  Kranze  feiner,  steil  aufgerichteter, 
lanzettlicher  Schuppen  umstellt  (VI.  8). 

Ismenia  hat  ein  sehr  charakteristisches  Schuppenkleid  (IX.  8.  9). 
Längs  der  Bauchfurche  steht  jederseits  eine  Reihe  flacher,  flügeiförmiger 
Spicula,  nach  aussen  davon  eine  andere  grösserer  Stacheln  von  der  Gestalt 
eines  Falzbeines,  dann  eine  Reihe  feinerer  längsgestreifter,  und  der  übrige 
Körper  trägt  flache  zarte  Scheiben  mit  gekämmtem  Fussraum  und  ver- 
dicktem, glattem  freien  Rande.  Sie  sehen  ganz  aus  wie  die  Ctenoid- 
schuppen  der  Fische. 

Bei  Macellomenia  würde  man  die  flache  Bauchrinne  kaum  wahr- 
nehmen, wenn  sie  nicht  durch  zwei  Reihen  blattartiger  Schuppen  markirt 
würde  (VI.  2).  Im  Uebrigen  haben  die  Spicula  die  Form  einer  gewöhn- 
lichen Hacke  mit  gebogenem  Stiel.  Die  Platte  sitzt  der  Haut  auf,  der 
Stiel  steht  vom  Körper  ab.  —  Die  Paramenien  tragen  theils  nadeiförmige 


Morpliologie.  147 

Spicula,  tlieils  solclio  von  der  Form  eines  Angelhakens,  dem  an  der 
Umbiegungsstelle  eine  kleine  Spitze  aufsitzt  (VlI.  12).  Uol)er  den  Kiemen 
neigen  sie  sich  schützend  zusammen.  Bei  P.  impexa  trägt  der  sensitive 
Stirnhiigel  zwei  concentrische  Kreise  kurzer  Spicula,  und  um  das  caudale 
Sinnesorgan  richtet  sich  eine  dichte  Reihe  langer  spitzer  Stacheln  steil 
auf  (VIT.  3.  4). 

Bei  Lepidomenni  (X.  5.  6)  sind  die  Spicula  nicht  gestielt  und  lassen 
keine  Zwischenräume  der  Haut  zwischen  sich,  sondern  auf  breiter  Basis 
spitzen  sie  sich  allmählich  zu  und  krümmen  sich  schwach  nach  hinten, 
sich  in  schräger  Lage  dachzieglig  deckend.  Stellt  man  den  Focus  auf 
die  Basen  ein,  so  hat  man  das  Bild  sich  deckender  Schuppen,  und  erst 
die  genauere  Untersuchung  lehrt,  dass  die  freien  Spitzen  nur  ihre  Aus- 
läufer sind.  Auf  dem  Rücken  convergiren  die  Stacheln  nach  der  Median- 
linie, ein  Art  Haarnaht  bildend.  Unten  greifen  die  Spicula,  sich  deckend, 
tief  in  die  Bauchfurche  ein,  in  entsprechender  Umbiegung,  sie  verlängern 
sich  zu  einer  Reuse  über  der  dorsotermiualeu  Sinnesgrube  (X.  7).  Im 
Ganzen  lehnt   sich   die  Bedeckung  an  die  von  Chaetoderma  an  (17.  22). 

Während  bei  Lepidomenia  die  schupp enförmigen  Spicula  in  fester 
Anordnung  übereinander  liegen,  sind  sie  bei  Echinomenia  (X)  aufrichtbar 
(15).     An  einzelnen  ist  eine  Längsstreifung  wahrzunehmen  (X.  15). 

Bei  Proneomenia  sind  die  Spicula  im  Allgemeinen  nadeiförmig,  am 
freien  Ende  zugespitzt.  Die  Basis  ist  glatt  abgestutzt.  Sie  verlängern 
sich  auch  hier  um  den  Mund,  namentlich  entlang  der  Bauchrinne,  wo  sie, 
wie  gewöhnlich,  flacher  stehen,  und  um  die  Kloakenöffnung.  Die  Haupt- 
sache aber  ist,  dass  die  gesammte  Masse  der  Kalkstacheln,  mit  Ausnahme 
der  frontalen,  der  Cuticula  eingelagert  ist,  so  zwar,  dass  sie  mit  der 
Körperfläche  abwechselnd  nach  oben  und  nach  unten  einen  Winkel  von  45  "^. 
und  mit  einander  einen  rechten  bilden.  Die  Enden  ragen  nur  wenig 
hervor.  Die  Basen  liegen  dabei  nicht  alle  unmittelbar  dem  Epithel  auf, 
sondern  beginnen,  durch  Zellsäulen  mit  diesem  verbunden,  in  ganz  ver- 
schiedener Höhe,  gewissermaassen  etagenweise  augeordnet.  Die  äussersten 
entbehren  des  Zusammenhangs  mit  der  Matrix  (III.  6,  7).  Es  ist  klar, 
dass  sie  durch  diesen  eigenartigen  Verband  dem  Integument  eine  ganz 
besondere  Festigkeit  verleihen. 

Rhopalomcnia  (IV.  4. 12)  hat  die  gleichen  Fig.  4. 

Bezieluuigeu  zwischen  den  Spiculis  und  der 
Cuticula,  doch  spitzen  sich  die  ersteren  auch 
am  unteren  Ende  zu  und  hängen  viel  weniger 
mit  dem  Epithel   zusammen.  Stück  eines  Querschnittes  durch 

Bei  FJiopalomenia  acummata  stehen  die  ^^en  unteren  Theil  der  Leibes- 
unteren  zu    den  Seiten   der  Bauchfurche   ab,       wand  von  mopa/omen/«  «c»,»,- 

-,  ,    .  . ,  ^s  nata. 

in  scharfem  Gegensatze  zu  den  übrigen  (4U). 

Bei  Paramema  Pruvoti  gesellen  sich  zu  den  gewöhnlichen  nadei- 
förmigen Spiculis  der  Bhopcdoniema,  besonders  gegen  das  Hinterende, 
noch  jene   von   der  Gestalt    eines  Angelhakens,    wie  sie  bei  den  übrigen 

10* 


148  Aplaco2)liora. 

ParameiiicM]  vorkominon.  Das  Stirnfeld  ist  mit  kurzen  freien  Stacheln 
bedeckt,  die  bald,  wie  eine  Krücke  gebogen,  von  der  Medianlinie  aus 
nach  beiden  Seiten  divergiren,  bald  verkürzt  und  zugespitzt,  einen  doppelten 
Kreis  um  den  Hügel  beschreiben,  bald  in  vier  Eeihen  daran  und  darüber 
hinziehen,  so  dass  drei  nackte  Felder  dazwischen  bleiben.  Wo  Pruvot 
genauer  zusah,  fand  er  die  reusenartig  gestellten  Stacheln  auch  um  das 
hintere  Sinnesorgan  (VI.  13.  14).  — 

2.  Chemische  Zusammensetzung  der  Spicula. 

Während  die  Autoren  im  Allgemeinen  von  Calciumcarbonat  reden, 
giebt  von  Graff  über  Chaetoderma  bestimmtere  Aufschlüsse.  Schon 
dass  gelegentlich  der  Stiel  die  Wurzel  in  feinere  Würzelchen  spaltet, 
deutet  auf  eine  Complication  des  Kalkes  mit  organischer  Grundlage  hin. 
Bei  sehr  starker  Vergrösserung  erkennt  man  deutlich  eine  concentrische 
Längs-  und  eine  parallele  Querstreifung.  Letztere  wird  bei  Behandlung 
mit  Essigsäure  viel  schärfer,  und  wenn  diese  den  Kalk  allmählich  und, 
wie  es  scheint,  schiebt-  oder  plattenweise  aufgelöst  hat,  bleibt  die  etwas 
faltig  gew^ordene  Grundsubstanz  übrig,  an  der  man  noch  die  gleiche 
Quer-  und  Längs  streif ung  erkennen  kann  (I.  4).  Uebrigens  ist  sie  structur- 
los,  chitinös  oder  wohl  besser  aus  Conchyolin  gebildet.  Auffallend  blieb 
bei  der  Untersuchung  der  Umstand,  dass  keine  Kohlendioxydblasen  sichtbar 
wurden.  Doch  nahm  die  Auflösung  bei  nur  einigen  Stacheln  fast  eine 
halbe  Stunde  in  Anspruch,  durch  genaue  Microreactionen  wurde  indess  die 
Anwesenheit  der  Kohlen-  und  Abwesenheit  der  Phosphorsäure  bestätigt. 
Jedenfalls  haben  sich  Kalk  und  Conchyolin  in  bestimmter  sehr  feiner 
Anordnung  auf's  innigste  durchdrungen. 

Bei  den  Neomeniiden  scheinen  die  Spicula  reine  Kaikabscheidungen 
zu  sein.  Wenigstens  bleiben  bei  der  Entkalkung  von  Bliopalomenia  einfach 
Lücken  in  der  Cuticula  an  Stelle  der  Stacheln.  Bei  Ncommia  lösen  sie 
sich  unter  Gasentwicklung  in  Säuren. 

Allerdings  giebt  Kowalevsky  für  Bliopalomcma  auch  organische 
Grundsubstanz  an  (146).  Womit  der  innere  Raum,  der  bei  dieser  Gattung 
von  einer  äusseren  Rindenschicht  deutlich  abgesetzt  ist  (IV.  4  a)  gefüllt 
ist,  scheint  noch  unsicher. 

3.  Färb  e  der  Haut. 

Drei  Elemente  sind  maassgebend,  zwei  zufällige  oder  indifferente  und 
ein  wesentliches. 

a.  Ein  bestimmtes  Colorit,  zum  mindesten  einen  charakteristischen 
Silberglanz  erhält  die  Haut  durch  die  Spicula.  Bei  manchen  ist  dieses 
Weiss  die  einzige  oder  vorwiegende  Färbung,  durch  die  höchstens  rothes 
Blut  durchschimmert,  —  Nconiema,  Faramenia,  Macdlonicnia.  Der  Silber- 
glanz wird  natürlich  am  stärksten  beim  Abtrocknen,  daher  nacli  dem  Tode. 


Moriiliologic.  149 

b.  Eine  ZAveite,  ebenso  bedeutungslose  Farbe  ist  das  Gelbbraun  einer 
verstärkten  Cuticula.  Es  kommt  besonders  Pro-  und  lihopalomenien 
7Ai.  Durch  längeres  Hervorragen  freier  Spiculaenden  bei  schwächerer 
Cuticula  wird  er  zu  einem  schwacli  bräunlichen  Weiss  aufgeklärt  {Fron, 
vmjans  u.  a.  Paramema).  Im  Allgemeinen  lierrscht  diese  graue  oder 
bräunliche  Schlammfarbe  vor, 

c.  Von  einer  Eigenfarbe  wird  man  erst  reden  können,  wenn  be- 
sondere Pigmente  in  der  Haut  liegen.  Wo  sie  vorkommen,  bewegen 
sie  sich  auf  der  linken  Hälfte  des  Spectrums  bis  zum  Gelb.  Grelles 
Eoth  zeigt  Eclnnomenia  und  Myzomenia.  Ismcnia  ist  gelbroth,  Nemato- 
mcnia  citronongelb.  Nur  bei  JDondersia  gesellt  sich  ein  Stich  ins  Blaue 
dazu,  sie  ist  lila.  Weitere  Färbungen  scheinen  nicht  vorhanden  zu  sein. 
Ob  eine  von  mir  vertretene  Theorie,  wonach  die  Farben  mit  grösserer 
Wellenlänge  die  ursprünglichen  sind,  bei  archaistischen  Thieren  zumeist 
zu  erwarten  sind,  hier  zutrifft,  kann  natürlich  noch  nicht  positiv  ent- 
schieden werden.     Doch  scheint  es  so. 

Echinomenta  verwendet  das  Eoth  der  Haut  und  das  Weiss  des  auf- 
riclitbaren  Stachelkleides  zu  einem  sein*  wichtigen,  schützenden  Farben- 
wechsel. Auf  dem  Stamm  von  CoraUium  rubrum  richtet  sie  die  Schuppen 
auf,  dass  das  Pigment  hervortritt,  und  sieht  roth  aus.  Zwischen  den 
weissen  Polypen  schmiegt  sie  die  Stacheln  dem  Körper  an  und  wird  weiss. 

4.  Mantelepithel,  Bildung  der  Cuticula  und  der  Kalkstacheln. 

a.  Die  Grundlage  der  Haut  ist  ein  einschichtiges  f]pithel  (Hypodermis 
autt.)  aus  kubischen  oder  schwach  cylindrischen  Zellen  mit  ziemlich  gTOSseu 
ovalen  Kernen.  Nur  Macellomenia  hat  ein  unregelmässig  mehrschichtiges 
Epithel.  Cylindrisch  werden  die  Zellen  besonders  bei  denen  mit  dicker 
Cuticula,  in  welche  sich  die  eine  und  andere  etwas  mehr  vorschiebt.  Das 
Protoplasma  ist  sehr  fein  granulirt  (2).  Bei  Chaetoderma  sind  die  Kerne 
rund  bei  gestreckter,  hoch  oval  bei  contrahirter  Haut,  sie  folgen  also  den 
Zelländerungen.  Inwieweit  Stundenglasformen  der  Zellen  ihre  Ein- 
schnürung Eeagentien  verdanken  oder  naturgemäss  sind,  ist  noch  nicht 
ganz  ausgemacht.  Bei  Lepidonicnia  zieht  sich  unter  dem  gesammten 
Epithel  nach  Marion  und  Kowalewsky  noch  eine  ganz  feine  Basal- 
membran hin.  Eine  aus  Bindesubstanz  und  anderen  Elementen  gewebte 
Cutis  kommt  nur  Neomenia  zu  (s.  u.  Nr.  4). 

Dieser  gieichmässigen  Schicht  von  Epithelzellen,  welche  die  Matrix 
der  Cuticula  darstellt,  sind  bei  allen  Formen  andere  Elemente  eingelagert, 
die  wahrscheinlich  mit  der  BikUmg  der  Kalkspicula  zusammenhängen. 
Vielen  von  ihnen  werden  Sinneswahrnehmungen  zugeschrieben.  Nach 
anderer  Auffassung  machen  sie  einen  Fuuctionswechsel  durch,  indem  sie 
anfangs  der  Stachelbilduug  dienen,  nachher  aber  einem  Zerfall  unterliegen 
oder  zu  Absonderungsorganen  anderer  Art  werden.  Möglicherweise  haben 
sie   auch   mit  besonderen  Bestandtheilen  der  Cuticula  zu  schaffen  (s.  u.). 


150  Aplacophora. 

Nur  bei  Bonüersia  fcstiva  giebt  Hubrecht  relativ  grosse  echte 
Drüsenzellen  an,  die  an  der  Unterseite  des  Kopfwulstes  frei  nach  aussen 
sich  öffnen,  bald  mehr,  bald  weniger  von  der  Medianlinie  entfernt. 

Bei  Neomenia  beschreibt  TuUberg  noch  besondere  Färb  z  eilen, 
die  luimittelbar  mit  verzweigten  Nervenfasern  verbunden  sind  (s.  u.).  Auch 
bei  anderen,  mindestens  bei  Echinomenia  wird  man  sie  vermuthen  dürfen. 

ß.  Die  Cuticula  wird  gleichmässig  vom  ganzen  Epithel  abgeschieden 
oder  vielmehr  die  Aussenenden  der  Matrixzellen  selbst  cuticularisiren. 
Die  Zellen  gehen  entsprechend  ohne  Grenze  in  die  Cuticula  über  und 
zeigen,  senkrecht  zu  ihr,  reihenförmige  Anordnung  der  Plasmalvörnchen 
(40).  Die  von  den  früheren  Autoren  vertretene  Ansicht,  dass  die  kolben- 
förmigen Verlängerungen  des  Epithels,  welche  bei  Rhopalomem'a  in  die 
dicke  Cuticula  hereinragen,  ihre  Secretion  besorgten,  wird  von  Pruvot 
zurückgewiesen,  schon  aus  dem  Grunde,  weil  dann  der  äussere  Contour 
über  den  Kolben  sich  wölben  müsste,  was  er  nicht  thut.  Dabei  bleibt  es 
allerdings  fraglich,  ob  nicht  doch  schliesslich  jene  Kolben  vielleicht 
anfangs  der  Spiculasecretion  dienen,  schliesslich  zerfallen  und  der  Cuticula 
ein  gallertiges  Element  beimischen,  das  möglicherweise  das  Verkleben 
und  Anheften  von  Fremdkörpern  bewirkt  (40).  Bei  Proneomenia  beschreibt 
Heuscher  solche  Drüsen,  deren  Secret  nach  aussen  entleert  wird.  Sie 
dürften  in  der  That  Kittdrüsen  sein. 

Die  Cuticula  ist  entweder  dünn  und  ohne  Einlagerungen  oder  ver- 
dickt und  mit  solchen.  Fein,  glashell  und  spröde  bei  CJuietoderma,  hat  sie 
Oefthungen  für  die  Basen  der  Stacheln.  Ebenso  dünn  bleibt  sie  bei 
Lepidomenia  und  Paramenia  palifera.  Sie  verdickt  sich  etwas  bei 
Bonüersia  und  Ismenia.  Bei  ihnen  sind  ihr  die  Schuppen  einfach  auf- 
gelagert. Verdickt  bei  Phopalomenia^  wird  sie,  abgesehen  von  den  Höhlungen 
für  die  Kolben,  von  den  über  sie  hervorragenden  Stacheln  durchsetzt. 
Während  sie  im  allgemeinen  gleichmässig  structurlos  und  höchstens  in  der 
äussersten  Lage  ganz  feinkörnig  erscheint,  bemerkt  man  bei  lUiopalomem'a 
desiderata  die  schon  erwähnte  Schichtung  (IV.  5).  Bei  reichlich  vor- 
handenen Spiculis  kann  sie  selbst  in  dicker  Lage  nur  als  spärlicher 
Kitt  zwischen  diesen  erscheinen  (40).  Sie  fehlt  fast  überall  über  der 
hinteren  Sinnesgrube,  ebenso  auf  dem  Stirnhügel,  sie  verdickt  sich  auf 
dem  Stirnschild  bei  Chaetoderma  zumal  auf  der  Oberlippe,  dahinter  wird 
sie  sehr  zart  und  nimmt  nach  hinten  allmählich  wieder  zu.  Es  ist  möglich, 
dass  sie  sich  aussen  abnutzt  und  von  unten  her  immer  neu  bildet.  Ob 
das  freilich  auch  für  Formen  wahrscheinlich  ist,  welche  eine  dichte  In- 
crustation  mit  Fremdkörpern  zeigen,  muss  wohl  dahingestellt  bleiben. 

Sie  besteht  bei  Chaetoderma  aus  einer  structurlosen,  aber  sehr  zähen 
und  geschmeidigen,  wenig  tingirbaren  Substanz.  In  schwachen  Säuren 
quillt  sie  etwas  auf,  von  starken  Alkalien  wird  sie  nur  sehr  langsam  an- 
gegriffen und  nie  völlig  gelöst.  Demnach  scheint  sie  eigentlich  aus  zwei 
Stoffen  zu  bestehen,    einem  resistenten  und  einem  in  Kalilauge  löslichen 


Morphologie.  151 

(39).  Dass  sie  l)ei  Neomeniidcn  zwischen  gallertigor  und  chitinigev 
Consistenz  schwankt  nnd  (hiss  möglicherweise  die  Gallertbeimischiuig 
aus  drüsig  gewordenen  und  zerfallenen  Papillen  stammt,  ist  bereits  erwähnt. 


y.  Die  Bildung  der  Spicula  birgt  noch  eine  Keihe  von  Problemen. 
Während  Wiren,  der  letzte  Bearbeiter,  zum  mindesten  bei  Chaetoderma 
die  Zellen,  welche  die  Stacheln  erzeugen,  aus  dem  Innern  herleitet,  als 
Wanderzellen,  scheint  er  zwar  den  gleichen  Schluss  auch  auf  die  Neo- 
meniiden  ausdehnen  zu  wollen,  nimmt  aber  bei  Neomenia  ächte  Epithel- 
zellen selbst  dafür  in  Anspruch.  Schwieriger  noch  liegt  die  Entscheidung 
der  Frage,  ob  ein-  oder  mehrzellige  meist  keulenförmige  Papillen,  w^elche 
vom  Epithel  aus  in  die  Cuticula  vordringen,-  ursprünglich  der  Stachelbildung 
gedient  haben,  ob  sie  nicht  vielmehr  als  Sinneswerkzeuge  (Aestheten)  zu 
betrachten  sind,  ob  etwa  beides  neben  einander  hergehe  und  ob  sie  nicht 
schliesslich  degeneriren  und  in  Abstossung  und  Drüsenentleerung  ihr 
Ende  finden. 

Am  klarsten  steht  die  Sache  noch  bei  CJiaetoclcrma.  Hier  kommen  im 
Epithel  in  einigermaassen  regelmässiger  Vertheilung,  dichter  gegen  das 
Hinterende,  einzelne  grössere  Zellen  von  besonderem  Habitus  vor.  Ihr 
Protoplasma  wird  grobkörnig,  ihr  Kern  rückt  an  die  Zellwand. 

Wiren  fasst  sie  als  Wanderz  eilen  auf,  wie  sie  auch  zwischen  den 
Muskeln  und  in  den  Haemolymphräumen  vorkommen  (38,  39).  In  der  Haut 
stellen  sie  sich  zunächst  als  kleine  rundliche  Zellen  ohne  Zusammenhang 
mit  Spiculis  als  Basalzellen  der  Stacheln  und  als  Riesenzellen  dar, 
bilden  aber  vermuthlich  eine  zusammengehörige  Reihe.  Wanderzellen  ent- 
halten auch  schon  im  Blute  Körnchen  kohlensauren  Kalkes.  Ihr  Schicksal 
in  der  Haut  kann  wechseln,  manche  gerathen  in  die  Cuticula  und  sterben 
ab,  andere  schwellen  zwischen  den  Epithelzellen  zu  Riesenzellen  auf,  die 
schliesslich  zu  Grunde  gehen,  ohne  zur  Bildung  von  Spiculis  geschritten 
zu  sein.  Normalerweise  liefern  sie  aber  je  ein  Spiculum  (seltener  zwei 
oder  zwei  Zellen,  bez.  eine  zweikernige  Zelle  nur  eins),  welches  sie  anfangs 
als  äussere  Haube  zwischen  die  Epithelzellen  und  in  die  Cuticula  einschieben. 
Die  Formung  des  Spiculums  scheint  den  benachbarten  Epithelzellen 
zuzukommen,  d.  h.  die  Gestalt  wird  durch  den  Spaltraum  zwischen  diesen 
bedingt;  Formen,  wie  die  Chaetoderma  milüare  (I.  15)  weisen  wohl  ohne 
weiteres  auf  drei  berührende  und  bestimmende  Epithelzellen  hin.  Während 
die  Wanderzelle  das  Spiculum  abscheidet,  wird  ihr  Protoplasma  netzförmig; 
ihre  Grösse  bleibt  sich  ziemlich  gleich.  Später  wird  das  Spiculum  durch 
die  sich  verdickende  Cuticula  abgehoben  und  nach  aussen  gedrängt. 
Dann  schwillt  die  losgetrennte  Wanderzelle  zur  Riesenzelle  auf  mit 
spärlichem  Protoplasma  ähnlich  den  Pflanzenzellen,  bis  sie  schliesslich, 
wohl  auch  passiv  mit  Excretstoffen  beladen,  birst  und  eine  leere  Grube 
hinterlässt.  Doch  reicht  diese  Grube  nie  bis  zur  subepithelialen  Ring- 
muskelschicht,  da  bereits  neue  Wanderzellen  zum  Ersatz  nachgedrungen 


]^52  Ajjlacophora. 

sind.     Durch   den  Druck   der  Cuticula   wird   die  Basis    altor  Spiciila  aiif- 
gespleisst  und  zersplittert. 

Noch  ist  hier  die  Bemerkimg  am  Platze,  dass  nach  der  Fertigstellung 
des  Spiculums  die  Basalzelle  noch  einen  organischen  Stoft"  auszuscheiden 
scheint,  welcher  den  Stachel  von  unten  umgreift,  ähnlich  bei  Chitonen 
(39.  S.  32). 

Unter  den  Neomeniiden  zeigt  Lepidomenia  (X.  5.)  in  Quincunx  ge- 
stellte grosse  (Färb-) Zellen  in  der  Haut.  Sie  werden  von  Wiren  ohne 
Weiteres  den  Kiesenzellen  von  Chaetoderma  verglichen. 

Sonst  kommen  einzelne  Zellen,  die,  wiewohl  sie  drüsenähnliches 
Aussehen  haben,  nachPruvot  nie  nach  aussen  durchbrechen,  vor,  welche 
sich  nicht  an  der  Abscheidung  der  Cuticula  betheiligen.  Vielmehr  sind 
sie  von  dieser  stets  durch  einen  starken  Contour  getrennt  und  rücken 
sehr  oft  in  tiefere  Lagen  hinab.  Pruvot  vermuthet,  dass  sie  Kalk  aus 
dem  Blute  schöpfen  und  ins  Epithel  schaffen.  — 

Bei  Bhopalomem'a  treten  die  Spicula  zunächst  als  Zellhauben  auf 
der  Epithelschicht  auf  (V.  4) ;  doch  ist  noch  nicht  klar,  inwieweit  Wander- 
zellen, inwieweit  Epithelzellen  selbst  in  Frage  kommen.  Die  Haube 
verlängert  sich,  indem  von  der  Zelle  ehr  neue  Kalklamellen  sich  anfügen. 
So  bekommt  sie  bald  eine  conische  Form  mit  einer  inneren  Höhlung. 
Allmählich  werden  die  Stacheln  lang  nadeiförmig,  endlich  wird  die 
Höhlung  auch  von  unten  her  geschlossen,  wobei  auch  das  untere  Ende 
sich  zuspitzt.  Damit  verlieren  die  Nadeln  ihren  Zusammenhang  mit  dem 
Epithel.  Sie  können  dann  in  der  dicken  Cuticula  der  Bhopalomenia  mit 
ihrem  Basalende  vom  Epithel  wegrücken,  also  in  verschiedener  Höhe  be- 
ginnen. Proneomenia  Sluäeri  aber  scheint  in  doppelter  Hinsicht  eine 
Ausnahme  zu  machen,  einmal  scheinen  mehrere  Epithelzellen  an  der 
Bildung  des  Spiculums  sich  zu  betheiligen,  ferner  bleibt  der  Zusammen- 
hang zwischen  Stachel  und  Epithel  dauernd  gewahrt,  bis  auf  die  äussersten 
höchstens.  Es  ziehen  sich  die  betreffenden  epithelialen  Basalzellen  beim 
Vorrücken  des  Stachels  in  Folge  der  Verdickung  der  Cuticula  zu  einem 
dünnen  Stiel  aus,  der  oben  kolbig  anschwillt  und  schalenförmig  die 
Wurzel  des  Spiculums  umgreift.  Diese  Spicula-  oder  Basaldrüsen 
(Heu  seh  er)  reichen  mit  kürzeren  oder  längeren  Stielen  etwa  bis  in  die 
Mitte  der  Cuticula.  Weiter  nach  aussen  sind  die  Spicula  ohne  Zusammen- 
hang mit  der  Basis,  andererseits  sind  die  am  tiefsten  stehenden  die 
kleinsten  in  regelrechter  Folge.  —  Tafelförmige  Schuppen  entbehren  des 
inneren  Holilraums.  Dass  die  Stacheln  von  Chaetoderma  und  zum  mindesten 
auch  von  llliopalomenia  eine  cuticulare  Grundlage  haben,  ist  bereits 
erwähnt. 

Aus  dem  Umstand,  dass  man  so  selten  junge  Spicula  zwischen  den 
älteren  trifft,  folgert  Wiren  eine  periodische  Erzeugung  derselben.  Auch 
die  einigermaassen  etagenförmige  Anordnung  bei  Proneomenia  könnte 
man  vielleicht  so  deuten.  Indess  ist  doch  bei  platten  Formen  schwerlich 
an   ein   völliges   periodisches  Abwerfen   des  Schuppenkleides   zu   denken. 


I\r()rj)lii)l(igie.  ]^53 

Ist  schon  in  den  angefttlirten  Fällen,  bei  einiger  Klärung  der  Stachel- 
anlage, die  Frage  kaum  zu  entscheiden,  ob  wirklich  die  Zellen,  welche 
die  Spicula  erzeugen,  als  Wanderzellen  aus  dem  Inneren  des  Körpers 
entstammen  oder  nicht,  so  wird  die  Sache  noch  verworrener,  wenn  wir  die 
Cuticularpapillen  ins  Auge  fassen,  welche  keinen  Zusammenhang  mit 
Spiculis  aufweisen.  Der  Bestand  der  vorliegenden  Erfahrungen  dürfte 
etwa  der  folgende  sein: 

Die  Bliopalomemcn  (nebst  Pararrhopalia)  tragen  in  ihrer  Cuticula, 
senkrecht  zur  Körperoberfläche  Canäle,  die  sich  gegen  das  äussere  Ende 
hin  kugelig  erweitern.  Ohne  meist  nach  aussen  durchzubrechen,  erreichen 
sie  doch  die  äusserste  derbe,  dunkle  Schicht  der  Cuticula  ganz  oder  fast 
ganz.  Sie  sind  am  spärlichsten  und  bleiben  auch  zum  guten  Thoil  auf 
niedrigerem  Niveau  der  unregelmässig  geschichteten  Cuticula  der  Ilhopalo- 
menia  desiderata.  Bei  PJiop.  gorgonophila  stehen  sie  so  dicht,  dass  die 
distalen  Anschwellungen  kaum  von  einander  geschieden  sind,  bei  anderen 
lassen  diese  Anschwellungen  Zwischenräume  von  ungefähr  dem  gleichen 
Durchmesser  zwischen  sich.  Sie  scheinen  nirgends  zu  fehlen,  so  weit 
die  Cuticula  reicht. 

Diese  Hohlräume  werden  vollkommen  erfüllt  von  je  einer  Zelle  oder 
einem  complicirteren  Organ  (Lücken  zwischen  der  Cuticula  und  dem 
Inhalt   dürften   nur   auf  die  Wirkung   von  Reagentien   zu  schieben  sein). 

Wo  die  Hohlräume  so  dicht  stehen,  dass  ihre  Anschwellungen  sich 
berühren,  da  enthalten  sie  nur  eine  Zelle  (IV.  4).  Mit  ihrem  langen 
Stiel  wurzelt  sie  im  Epithel,  das  kolbige  Aussenende  schmiegt  sich  der 
äusseren  Cuticularschicht  an.  Es  enthält  den  Kern  und  centrales  Proto- 
plasma, das  sich  in  die  Axe  des  Stieles  fortsetzt.  Die  Kinde  wird,  ausser 
an  der  Aussenfläche,  hyalin  und  klar.  So  steht  also  eine  ununterbrochene 
Schicht  solcher  Keulen  über  den  ganzen  Körper,  gewissormaassen  ein 
zweites  Epithel. 

Bei  den  übrigen  wird  die  Keule  sowohl  als  der  Stiel  von  je  einer 
Anzahl  von  Zellen  gebildet  (IV.  11.  V.  4).  Die  Epithelzellen  strecken 
sich,  mehrere  zusammen,  manche  werden  spindelförmig.  Die  Kerne  liegen 
noch  in  der  Hypodermis  oder  sind  mit  in  den  Stiel  eingetreten.  Gleiche 
Zellen,  vom  Aussehen  der  Epithelzellen,  füllen  die  Basis  der  kugeligen 
Anschwellung.  Auf  ihr  als  einem  Polster  ruht  eine  Anzahl  runder  Blasen, 
etwa  vier  oder  bei  grösseren  Hohlräumen  auch  mehr,  Zellen,  deren  Kern 
und  Protoplasma  an  die  Wand  rücken,  dem  Stiele  zu,  so  dass  eine  helle 
Kugel,  bez.  ein  Ellipsoid,  nach  aussen  steht.  Sie  gleichen  pflanzlichen 
Zellen. 

Die  Kittdrüsen  der  Pronconiema,  die  Heu  seh  er  beschreibt,  sind 
oben  erwähnt.  Sie  haben  oflfenl)ar  mit  denen  der  Bliopalomenia  grosse 
Aehnlichkeit.  Ihr  distales  Ende  schwillt  an,  ihr  proximales  verschmälert 
sich  und  wird  zum  Stiel*). 

*)  In  der  ausführlichen  Arbeit  unterscheidet  Heuscher  scharf  zwischen  den  becher- 
förmigen Spicula-    und   den  kolbenförmigen  Drüsen.     Die  letzteren  sind   zellige  C'ylinder, 


154  Aplacophora. 

Bei  Neomenia  carinata  hatte  TuUberg  früher  ähnliche  Papillen 
angegeben.  Wiren  verdanken  wir  die  genauere  Untersuchung  (40).  Sie 
sind  keulenförmig  mit  ziemlich  dickem  Stiel.  Die  Keule  wird  von  blasen- 
förmigen  Zellen  ausgefüllt,  deren  spärliches  Protoplasma  basal  liegt.  Der 
Stiel  hat  einen  Mantel  gewöhnlicher  Epithelzellen,  in  das  Innere  drängen 
Cutiselemente  ein.  Nirgends  brechen  die  Endblasen  nach  aussen  durch. 
So  bei  N.  carinata  und  microsolen.  Ihre  Entstehung  erklärt  Wiren 
dadurch,  dass  einzelne  Epithelzellen  anschwellen,  ohne  sich  an  der 
Cuticulaabsonderung  zu  betheiligen.  Die  Nachbarzellen  des  Epithels  scheiden 
um  so  mehr  Cuticula  ab,  je  weiter  sie  von  jenen  ersteren  entfernt  sind, 
wodurch  sie  um  so  weiter  von  der  Oberfläche,  der  jene  anhängen,  hinab- 
gedrängt werden.  Bei  N.  BalyeJU  sind  die  Papillenbasen  kaum  zum 
Stiel  eingeschnürt,  der  ganze  cylindrische  oder  eiförmige  Hohlraum  wird 
von  den  degenerirten  Blasen  eingenommen. 

Dafür,  dass  die  Blasen  nichts  anderes  sind,  als  umgewandelte  Epithel- 
zellen, spricht  der  Umstand,  dass  die  benachbarten  Epithelzellen  gleichfalls 
spärliche  Vacuolen  tragen.  Andererseits  kann  sich  Wiren  dem  Eindruck 
nicht  verschliessen,  dass  die  Blasen  doch  grosse  Aehnlichkeit  mit  den 
Kiesenzellen  des  Cliactoderma  haben,  daher  die  sämmtlichen  Papillen 
möglicherweise  ursprünglich  (als  Wanderzellen)  zur  Spiculaerzeugung 
gedient  haben  möchten,  die  dann  einen  Eunctionswechsel  erlitten. 

Die  meisten  Beobachter  halten  die  Papillen  für  Drüsen  (Kittdrüsen). 
Pruvot  widerspricht  dem,  wie  erwähnt,  und  erklärt  sie  für  Sinneswerk- 
zeuge, die  er  den  Aestheten  der  Chitonen  an  die  Seite  stellt,  worauf 
wir  sogleich  zurückkommen. 

5.  Die  Sinneswerkzeuge. 

Da  von  den  Aplacophoren  keine  Sinneswerkzeuge  bekannt  sind,  welche 
sich  von  der  Haut  abschnüren  und  ins  Innere  rücken,  sondern  da  ihre 
Orientirungsorgane  durchweg  den  Charakter  von  Neuroepithelien  bewahren, 
können  sie  gleich  hier  besprochen  werden.  Vermuthlich  sind  auch  die 
Papillen  der  Mundhöhle  sensitiver  Natur  als  Geschmackswarzen,  sie  ge- 
hören in  diesen  Kreis  herein,  sollen  aber  erst  bei  den  Verdauungswerk- 
zeugen besprochen  werden  (s.  u.).  Umschriebene  Osphradien,  die  zu  den 
Kiemen  Bezug  haben  würden,  sind  bis  jetzt  nicht  erwähnt. 

Die  indifferente  Grundlage,  welche  bei  den  Wirbellosen  nach  neueren 
Untersuchungen,  z.  B.  von  Ret z ins,  jede  Hautstelle  zur  Herausbildung 
localisirter  Sinneswahrnehmungen  befähigt,  das  Eindringen  freier  Nerven- 
enden in  das  Epithel,  findet  sich  auch  hier.  Die  Faserenden  sind  sowohl 
zwischen  den  Zellen  als  in  den   unteren  Lagen   der  Cuticula,    bei    deren 


solange  ihr  distales  Ende  die  Oberfläche  der  Cuticula  noch  niclit  erreicht.  Nachher  erst 
erweitert  sich  dasselbe  zu  je  einem  Kolben  aus  radiär  gestellten  Zellen,  welche  ihre  Kitt- 
substanz auf  die  freie  Oberfläche  der  Cuticula  abgeben. 


Morphologie.  155 

Abrücken  sie  atropliivcn  uiul  feine  Canäle  znrücklassen  (39).  aufgefuiidcii. 
Nnr  über  die  localen  Ansl)ildnngcn  schwebt  noch  manches  Dnnkol. 

Trotz  der  Unsicherheit  lassen  sich  doch  wohl  bereits  folgende 
Kategorien  aufstellen ; 

a.  Das  Mundschild  von   (liaetodcrma. 

ß.  Sinnesborsten. 

y.  Farbzellen. 

6.  Frontale  Sinnesknospe  oder  der  Stirnhügel. 

f.  Die  dorsoterminale  Sinnesknospe. 

c^.  Die  Sinneskolben  in  der  Cuticula. 

'fl.  Manche  Spicula. 

^.  Die  Sinneszellen  an  den  Kiemen. 

(X.  Im  Mund-  oder  Stirnschild  von  Chaetoderma  fand  Wir en 
(39)  eine  unerhörte  Menge  feiner  Nervenfibrillen,  welche  in  die  Cuticula 
eindringen.     Es  stellt  zweifellos  ein  sehr  empfindliches  Tastwerkzeug  dar. 

ß.  Die  Sinnesborsten  stehen,  wie  erwähnt,  vereinzelt  im  unteren 
Umfang  des  Stirnfeldes  vor  der  Mundöffnung ,  in  dichtem  Kranze  aber, 
wo  sie  vorkommen,  um  die  hintere  Sinnesgrube.  Sie  sind  sehr  fein,  be- 
sonders an  letzterer  Stelle,  und  gerade  gestreckt,  weit  über  die  Spicula 
hervorragend  (VI.  1,  6,  8,  13,  14.  VII.  3,  4,  11).  Wiewohl  ihr  Zusammen- 
hang mit  den  Nerven  nicht  direct  beobachtet  ist,  wird  doch  ihre  Bedeutung 
als  Ta  st  haare  von  keiner  Seite  angezweifelt;  im  Gegentheil  schildert 
Pruvot,  wie  die  kriechenden  Thiere  unablässig  mit  dem  Mundwulste 
nach  rechts  und  links  tasten. 

y.  Färb  Zellen.  Das  Verhalten  von  Echinomenia,  welche  auf  dem 
rothen  Korallenstamme  rotli  wird  durch  Aufrichtung  der  Spicula  und 
zwischen  den  weissen  Polypen  weiss  durch  deren  Niederlegen  (s.  o.), 
beweist  wohl,  dass  eine  Farbenwahrnehmung  statt  hat.  Da  aber  die  Ver- 
mittelung  der  chromatischen  Function  durch  die  Augen,  wie  sonst  im 
Thierreiche  ausgeschlossen  ist,  so  kann  wohl  die  Perception  nur  von  den 
rothen  Farbzellen  ausgehen.  Und  da  kommt  denn  die  Verbindung  einer 
Chromatophore  mit  einer  Nervenfaser,  wie  sie  Tullberg  beschrieben  hat 
(s.  0.),  gerade  gelegen.  Näher  liegt  es  sogar  nach  Tullberg's  Abbildung 
(IL  3),  in  der  vermeintlichen  Nervenfaser  bereits  eine  Muskelfaser  zu  er- 
blicken. Denn  das  Kriterium,  das  seine  Deutung  begründet,  die  Ver- 
zweigung der  Faser  nämlich,  hält  nicht  Stand,  da  auch  bei  anderen 
Mollusken  und  Solenogastren  selbst  verzweigte  Muskelzellen  bekannt  sind. 
Man  wird  bei  jener  Echinomcnia  einen  Zusammenhang  mit  benachbarten 
Muskeln  und  somit  eine  einfache  Eefiexwirkung  vermuthen  dürfen,  um 
so  mehr,  als  auch  derlei  directe  Verbindungen  bei  anderen  Mollusken 
beschrieben  sind  (z.  B.  von  N.  Wagen  er  bei  Clione  bcn-ealis). 

d.  Die  frontale  Sinnesknospe  oder  der  Stirnhügel,  entweder 
noch  an  der  Unterseite  vor  dem  Mund,  oder  terminal  vorn  gelegen,  immer 
unmittelbar  im  Connex  mit  dem  vorderen  Umfange  des  Mundes,  verdient 


156  Aplacopliora. 

wohl  diesen  Ausdruck  insofern,  als  er  zumeist  als  schwache  Vorwölbung 
über  die  Umgebung  heraustritt.  Da  er  aber  auch,  bei  manchen  wenigstens 
{Lepülonienia,  Proncomcnia  aglaophemae)^  becherförmig  eingestülpt  werden 
kann,  dürfte  man  ihn  ebenso  gut  als  Sinnesgrube  bezeichnen.  Sein 
Epithel  wimpert,  bei  einigen  wenigstens  bestimmt.  Besonderen  Schutz 
geniesst  er  durch  die  Umrandung  mit  dichten,  wenn  auch  kürzeren 
Stacheln,  die  sich  auch  auf  seiner,  dann  Avohl  nicht  einstülpbaren  Fläche 
(?)  in  Eeihen  oder  Kreisen  vertheilen  können.  Die  Tastborsten  an  seinem 
Kande  verhindern  directe  Berührung  mit  festen  Körpern.  Sollte  sich  seine 
sensorielle  Natur  bestätigen,  so  ist  wohl  nur  an  die  Perception  chemischer 
Keize  zu  denken,  er  ist  dann  Geruchs-  oder  Geschmacksorgan  oder  beides 
A'ereint.     Uebrigens  ist  er  nicht  von  allen  Neomeniideu  besclmeben. 

Es  ist  wohl  anzunehmen,  dass  Chactoderma  ein  Homologen  besitzt, 
aber  dasselbe  bei  der  Nothwendigkeit,  den  zarten,  der  Cuticula  ent- 
behrenden Theil  beim  Bohren  vor  mechanischer  Verletzung  zu  schützen, 
in  die  Mundhöhle  zurückgezogen  hat.  Wenigstens  ist  die  Blase,  die  aus 
der  dorsalen  Wand  der  Mundhöhle  ausgestülpt  werden  kann  (s.  o.  Fig.  Ib), 
wohl  so  zu  deuten  (37.  39). 

Die  stärkste  Entwicklung  erreicht  der  Stirnhügel  vielleicht  bei 
Ecliinomenia,  wo  er  die  ganze  Breite  der  Stirn  einnimmt,  die  sich  iu  den 
Halskragen  ein-  und  dann  wieder  ausstülpen  kann  (X.  12.  13). 

f.  Das  dorsoterminale  Sinneswerkzeug  ist  in  Bezug  auf  seine 
Function  vermuthlich  ähnlich  zu  beurtheilen  wie  das  frontale.  Bei 
Chactoderma  ist  es  eine  flache  Grube  am  Eücken  (37.  39.  40).  Bei 
eil.  irrodudum  ist  es  grösser  als  bei  Cli.  nitididnm,  eine  flache  Grube, 
die  bis  zur  Cloakenwand  reicht,  beiderseits  von  einem  breiten  Feld  mit 
kleinen  Spiculis  umgeben.  Im  übrigen  wird  es  von  den  langen  Stacheln 
der  Nachbarschaft  verdeckt.  Bei  CA.  nitididum  ge\?ing  esWiren,  Sinues- 
zellen  im  Epithel  der  Grube  nachzuweisen  (90).  Nicht  beobachtet  ist  es 
bei  Neomenia  und  Ismenia,  am  regelmässigsten  ist  es  bei  den  Proneo- 
menien  und  Rhopalomenien  vorhanden,  bei  denen  es  bis  ans  hintere 
Körperende  rücken  kann. 

Das  Organ  liegt  in  einer  kreisförmigen  Lücke  der  Cuticula  und  ist 
oft  durch  Kränze  von  Spiculis  und  Tastborsten  überragt  und  geschützt 
(s.  0.).  Bei  Froncomcnia  Slniteri  und  Füiopalomenia  ragans  legt  sich  die 
Haut  der  Peripherie  in  einen  zierlichen  Faltenwirtel  (7.  17.  V.  1).  Das 
Organ  besteht  aus  einer  vorstreckbaren  Sinnesknospe ,  welche  auf  den 
geringsten  Reiz  zu  einer  schüsseiförmigen  Grube  eingezogen  wird.  In 
dieser  letzteren  Form  ist  er  den  meisten  Beobachtern  zu  Gesicht  gekommen. 
Die  Zellen  sind  ohne  Cuticula,  aber  auch  ohne  Cilien.  Bei  llliopalomenia 
aylaopJteniae  werden  sie  von  Marion  und  Kowalevsky  ganz  in  der 
Anordnung  eines  Becherorgans  gezeichnet,  bei  Lepidomenia  liegen  nach 
denselben  Beobachtern  zwei  Zellschichten  übereinander,  bei  sonst  einfacher 
Hypodermislage.  Die  unteren  sind  grösser  und  heller,  möglicherweise 
nervös  (X.  7).     Den  herzutretenden  Nerven  sah  Hubrecht. 


Morphologie.  157 

Proneoniema  Langi  hat  donselben  Beclior,  jodocli  von  abweicliender 
Stnictiir.  Die  Hypodormis  l)uchtet  sicli  ebenso  aus,  das  Epithel  ebenso 
ein,  es  fehlen  jedoch  charakteristisclie  Spicula  und  Tastborsten  (die  auch 
sonst  nicht  von  der  Gattung  bekannt  sind).  „Das  Organ  liegt  in  der 
Cuticula  und  ist  von  Detritus  überlagert,  der  die  Grube  ausfüllt.  Diese 
ist  umstellt  von  zahlreichen  Cuticulardrüsen  und  die  Hypodcrmiszellen 
sind  z.  Th.  l)irnförmig  und  scheiden  reichlich  Interspicularsubstanz  aus." 
Es  waren  nur  Hypodermiszellen  und  Muskelfasern  zu  l)cobaeliten 
(Keuscher).  Heu  sc  her  hält  daher  die  Deutung  als  Sinneswerkzeug 
bei  dieser  Art  für  fraglich. 

Bei  Blwpalomenia  vagans  kommen  auf  einem  Medianschuitte  mehrere 
Sinnesknospen,  gegen  das  Hinterende  gelegen,  zur  Anschauung  (V.  6). 
Auch  sie  bestehen  aus  becherförmig  geordneten  Zellen,  wohl  auch  in 
mehreren  Schichten,  unterscheiden  sich  aber  sogleich,  ähnlich  wie  bei 
der  vorigen  Art,  von  den  typischen  Knospen  dadurch,  dass  sie  die  Cuticula 
nicht  durchbrechen,  sondern  im  Gegentheil  noch  eine  kräftige  Schicht 
über  sich  haben.     Möglicherweise  bilden  sie  den  Uebergang  zu  den 

L,.  Sinnes kolben  in  der  Cuticula.  Wenn  auch  die  Eudblasen 
Aehnlichkeit  mit  Drüsenzellen  haben,  so  behauptet  doch  Pruvot,  entgegen 
der  Ansicht  der  Vorgänger,  ihre  sensitive  Natur.  Zudem  zeigt  er  den 
Zutritt  von  Nerven.  Die  naheliegendste  Parallele  bilden  die  Aestheten 
der  Chitonen  (s.  u.). 

Die  Function  kann  dann,  bei  der  Abgeschiedenheit  von  der  Aussen- 
welt  und  der  Abwesenheit  von  Pigment,  wohl  nur  auf  dem  Gebiete  des 
Gefühles  liegen,  und  man  mag  immerhin  die  gleichförmige,  wenn  auch 
beschränkte  Elasticität  der  Cuticula,  welche  durcli  deren  homogene 
Beschaffenheit  und  die  regelmässige  Kreuzstellung  der  Spicula  geAvähr- 
leistet  ist,  mit  in  Betracht  ziehen,  um  sich  von  der  Wirkung  und  Brauch- 
barkeit dieser  Tastkörperchen  einen  Begriff  zu  machen.  Auch  wird  ihr 
Zurücktreten,  oder  doch  ihre  Abweichung  vom  Verhalten  der  übrigen,  bei 
ungleichmässig  geschichteter  Cuticula  erklärlich. 

Freilich  würden  Nervenfibrillen,  welche  ohne  Verbindung  mit  Zell- 
elementen in  die  Cuticula  eindringen,  von  einem  auf  dieselbe  wirkenden 
Druck  ebenso  beeinflusst  werden  wie  die  Papillen.  Und  nach  Wiren 
sind  diese  Fasern  wenigstens  ebenso  zahlreich  wie  die  der  Kolbeu- 
stiele.  Namentlich  wird  aber  Neomenia^  deren  Papillenstiele  gar  keine 
Faserstrecken  zeigen,  zu  einem  Argument  gegen  die  nervöse  Natur  der 
Kolben  (40). 

71.  Spicula.  Bei  Proneomcnia,  wo  die  Sinneskolben  fehlen,  sind 
wohl  die  Zellsäulen,  welche  die  Basis  der  Stacheln  mit  dem  Epithel  ver- 
binden und  den  Stielen  der  Tastkolben  entsprechen,  nervös,  die  Stacheln 
sind  zu  Sinnesborsten  geworden,  wie  bei  Anneliden.  Aehnlichen  Zusammen- 
hang deutet  Wiren  bei  Chaetoderma  nitidulum  an,  wo  gleichfalls  Nerven- 
fasern zu  den  Spiculis  zu  treten  scheinen.     Dass  künftige  Untersuchungen 


158  A2)lac()phora. 

alle  beweglichen  oder  frei  hervorragen  den  Spicula,  in  erster  Linie  die  von 
Echinomenia ,  auf  ihre  Nervenversorgung  zu  prüfen  haben,  versteht  sich 
von  selbst. 

i>.  Sinneszellen  der  Kiemen.  Wiren  sah  bei  CJiaetoderma 
nitididum  zwischen  den  Cilien  der  Kiemen  zahlreiche  unbewegliche 
Haare,  jedenfalls  Sinnesborsten.  Auf  Schnitten  kamen  fadenförmige 
Zellen  mit  runden,  basalwärts  gelegenen  Kernen  vor,  die  er  als  Sinnes- 
zellen deutet.     Die  Sensibilität  der  Kiemen  ist  sehr  beträchtlich  (39). 


Die  Annahme  von  Thiele,  dass  die  Bauchfalte  ein  Tastorgan  sei, 
hat  sich  nicht  bestätigt.  Einmal  sind  keine  Simieszellen  gefunden  (40), 
sodann  hat  Pruvot  die  Bedeutung  der  Kinne  für  die  Locomotion  er- 
wiesen (s.  u.). 

b.  Epithel  der  Flimmerhöhle,   Bauchfurche   und  Bauchfalte 

n  e  1)  s  t  deren  Drüsen. 

lieber  das  Eelief  der  unteren  Medianlinie  ist  bereits  gesprochen. 
Bei  Chaetoderma  ist  die  Ventralseite  in  keiner  Weise  vom  übrigen  Körper- 
umfang verschieden,  Cuticula  und  Stacheln  laufen  continuirlich  darüber 
hinweg.  lieber  die  Bauchfurche  und  die  darin  enthaltene  flimmernde 
Falte  weichen  die  Ansichten  weit  auseinander.  Bei  Aveitem  die  meisten 
nehmen  die  Falte  als  Fuss  und  bezeichnen  die  Furche  als  Fussrinne, 
(„sillon  pedieux"  Pruvot),  entsprechend  die  vordere  Einsenkung  mit  ihrem 
Drüsenbelag  als  Fussdrüse,  bez.  vordere  Fussdrüse,  der  sich  weitere 
Drüsenmassen  über  der  Kinne  anschliessen  können.  Wiren  greift  auf 
das  Bedenken,  das  Claus  in  seinem  Lehrbuch  ausgesprochen,  zurück 
und  meint,  man  könne  die  Falte  schwerlich  als  Fuss,  zum  mindesten 
nicht  als  erste  Anlage  eines  solchen,  höchstens  als  letzten  Kest  auffassen, 
weil  der  einfachen  Epithelschicht  alle  Muskelfasern  abgehen.  Möglicher- 
weiso  hätten  wir's  auch  nur  mit  Hautbildungen  eines  Mantelhöhlenrestes 
der  Chitonen  (bei  völlig  verschwundenem  Fusse)  zu  thun.  Thiele  ver- 
tritt einen  entgegensetzten  Standpunkt  insofern,  als  er  die  Rinne  nur  der 
embryonalen  Kinne  auf  der  Mitte  des  Chitonfusses  und  einer  bei  manchen 
Anneliden  vorkommenden  Bauchrinne  vergleicht,  für  das  Homologen  des 
Fusses  aber  noch  die  benachbarten  ventralen  Theile  des  übrigen  Integu- 
mentes  in  Anspruch  nimmt.  Unter  solchen  Umständen  dürfte  es  gerathen 
sein,  mit  Wiren  die  indifferenten  Ausdrücke  Flimmerhöhle,  Bauchfurche 
und  Bauchfalte  zu  wählen. 

Die  Kinne  kann  sich  o-eo-en  die  Kloake  verflachen  und  verwischen 
wie  bei  Ismema^  oder  in  ganzer  Länge  wie  bei  My^ornenia  und  Nemato- 
menia,  wo  ebenfalls  die  Cuticula  glatt  darüber  hinwegzugehen  scheint 
(VIIL  8);  immer  aber  bleibt  dann  wenigstens  die  Medianlinie  in  einer 
gewissen,  wenn  auch  geringen  Breite  frei  von  Spiculis.     Im  Durchschnitt 


Morphologie.  159 

der  Neomeniiden  schlägt  sich  die  Cuticula  auf  die  Seitenränder  der  Furche 
um,  bald  sich  verjüngend  und  verlierend,  bald  scharf  gegen  das  Epithel 
der  Furchenwand  plötzlich  abgesetzt  (Proncomcm'a  Sluiterl  III.  8),  l)ald 
bis  unmittelbar  an  die  Sohle  selbst  reichend  {Lepidmneniä). 

Dass  bei  PJiopalomenla  (jorgonojyhila  noch  zwei  seitliche  Längswülste 
neben  der  Sohle  vorkommen,  ist  erwähnt  (IV.  3).  Es  scheinen  sich  darin 
verschiedene  Eeductionsgrade  eines  früheren  Mantelraumes  auszuprägen. 
Die  Falte  ist  meist  von  dreieckig  gekieltem  Querschnitt,  kann  aber  aucli 
bei  Lcpidomenia  hystrix  gegen  das  Hinterende  sich  verflaehen.  Bei 
Proneomema  Sluiteri  fältelt  sich  die  Fläche  der  Kinne  hinten  uiu'egel- 
mässig  im  Zusammenhang  mit  Drüsenmündungen. 

Bei  Neomenien  kommen  statt  der  einen  Falte  sieben  bis  neun  neben- 
einander vor  (Fig.  5),  die  am  kleinsten  sind  bei  N.  microsolen  (40). 

Bei  den  Neomeniiden  wird  durchw^eg  das  r.^,     . 

Vorderende    der   Kinne    von    einer   vertieften 
Grrube  eingenommen,  der  Mündung  der  Fuss-  ,^ 

drüse    (glande   suprapedieux    Pruvot).      Es  >^*3^-v 

macht   fast    den  Eindruck,    als   wenn    diese  "  "'""  ^         '^" 


Oeflfnung  mehr  eine  absolute,  als  eine  relative         '^^=^^^^^<^^^  ^'-^^ 
Weite  hätte,  daher   sie   bei    kleinen  Formen 
weit  klafft,   bei   grösseren   nur  mit  Mühe  zu 
sehen  ist.    Bei  Lepidomenia  wird  sie  als  zwei- 
lappig beschrieben,  indem  ein  mittlerer  Zapfen 

vorspringt.     So   ist   es    in   der  Regel.     Docli      ^       "^  -^i.    i     i     i^  ^     t 
^       '='  ^  Querscnnitt    durch    die    Eauch- 

kann    sich   der  Kaum   nach   innen   und  ol)en  f^^^che,  den  Bauchsinus  und  den 

noch    weiter  theilen.     Daraufist    wohl    kaum  unteren  Theil  der  Darmwand  von 

Gewicht  zu  legen  (s.u.).    Auch  diese  Grube  Neomem'a DahjelU.  uNS untere 

ist  rings   von  einem  continuirlichen  Epithel  Nervenstcämme.     hBD    hintere 

1  1    .  T    ,  Bauchdrüse.     Nach  Wiren. 

ausgekleidet. 

Das  Epithel  der  Grube  und  der  Falte  ist  durchweg  einschiclitig 
cylindrisch,  besonders  hoch  an  der  Decke  der  Grube.  Es  wimpert  und 
zwar  bei  Proneomema  Sluiteri  sicher  auch  an  den  Seitenwänden  der 
Rinne.  Die  Cilien  werden  in  der  Grube  sehr  lang,  und  man  sieht  am 
lebenden  Thiere,  dass  ihre  Bewegungen  dem  Willen  des  Thieres  unter- 
worfen sind.  Wiewohl  es  nach  Pruvot  dahingestellt  bleiben  muss,  ob 
die  eigentlichen  Drüsenzellen  ectodermaler  Natur  sind,  mögen  sie  doch 
hier  beschrieben  werden.  Sie  bilden  ein  Lager,  entlang  der  ganzen  Sohle 
zwischen  die  Musculatur  hineinragend;  hinten  schwellen  sie  etwas  an. 
Am  stärksten  wird  die  Anhäufung  vorn.  Sie  reichen  bis  in  die  Umgebung 
des  Cerebralganglions  hinauf.  Allerdings  haben  Kowalevsky  und 
Marion  hier  nach  Durchschnitten  Knorpelmassen  beschrieben,  welche 
eine  Art  Hirnkapsel  bilden  würden  (s.  u.  Bindegewebe).  Pruvot  dagegen 
erklärt  auf  Grund  genauer  Untersuchung  den  Knorpel  für  eine  An- 
sammlung von  fein  granulii-ten,  blasigen  Drüsenzellen.  Dieselben,  die  sich 
lebhaft  mit  Methylgrün  färben,   sondern    sich   nach   oben  in    vereinzelte 


160  Aplacophora. 

Packete,  welche  zwischen  die  an  dem  Pharynx  gelegenen  Orgaue  auf- 
steigen. Besondere  Ausführungsgänge  fehlen,  der  feine  Schleim  gelangt 
bloss  intercellular  zwischen  den  verlängerten  Epithelzellen  der  Grube 
in  diese  und  nach  aussen.  Ebenso  erfolgt  die  Entleerung  aus  den  drüsigen 
Rändern  über  der  Bauchrinne  in  den  Winkeln  zu  den  Seiten  der  Sohle. 
Der  Schleim  dient  bei  der  Locomotion.  Es  bleibt  ein  Schleimfaden 
hinter  dem  kriechenden  Thiere,  der  namentlich  sichtbar  wird,  wenn  es 
sich  von  der  Glaswand  loslöst.  Gelegentlich  sah  Pruvot  aber  auch  die 
Wand  der  Grube  sich  ausstülpen,  bez.  die  papillenförmige  Erhebung  des 
Daches  hervortreten  und  gegen  die  Unterlage  andrücken  wie  zur  Be- 
festigung. Es  möchte  wohl  am  besten  an  das  Benehmen  kletternder 
Cycladiden  erinnert  sein. 

Den  histologischen  Angaben  Pruvot's  steht  die  genauere  Analyse 
Wiren's  (40)  gegenüber.  Danach  sind  die  Drüsenzellen  um  die  Flimmer- 
höhle  und  die  über  der  Bauchfurche  nach  Form  und  Function 
wesentlich  verschieden.  Die  ersteren  sind  gross,  sondern  ein  klares 
Secret  ab  und  brechen  mit  weiten  Ausführungen  durch  das  Epithel. 
Dessen  Zellen  werden  zu  schmalen  Wabenwänden  mit  einzelnen  grossen 
Flimmerhaaren  zusammengedrückt.  Diese  Drüsen  werden  als  vordere 
Bauchdrüse  zusammengefasst.  Als  hintere  Bauchdrüse  stehen  ihnen  die 
Drüsenzellen  über  der  Bauchrinne  gegenüber.  Sie  sind  kleiner,  brechen 
mit  ganz  feinen  Ausführgängen  durch  gewöhnliches  Flimmerepithel  durch 
und  liefern  ein  Fadensecret.  Man  kann  sie  den  Zellen  in  der  Byssus- 
drüse  der  Lamellibranchien  oder  in  der  Sohlendrüse  der  Prosobranchien 
vergleichen;  nur  sind  sie  dann  noch  nicht  zu  einer  Einheit  zusammen- 
gefasst. 

He  US  eher  findet  bei  Proneoniema  Langt  sowohl  in  den  vorderen  wie 
in  den  hinteren  Drüsenmassen  verschiedene  Zellen  und  glaubt  daher, 
indem  er  an  wechselnde  Zustände  denkt,  keinen  wesentlichen  Unterschied 
anerkennen  zu  sollen. 

Schliesslich  dürfen  wir  eine  Auffassung  Hubrech t's  nicht  übergehen, 
welcher  eine  weitere  am  hinteren  Ende  der  Bauchrinne  mündende  Drüse 
bei  Dondersien  und  Proneomenien  als  Byssusdrüse  ansieht.  Auch  sie 
kann  mehrlappig  sein.  Hn*  Secret  ist  viel  sichtbarer  als  das  der  vorderen 
Fussdrüse.  Pruvot  betrachtet  dagegen  diese  präanale  Drüse  als  Ex- 
cretionsapparat  (s.  u.),  Heu  scher  stellt  sie  zu  den  Genitalorganen  (s.  u.). 

c.  Klo  akenepith  el  und  Kiemen. 

Unter  der  Voraussetzung,  dass  die  Kloake  (Analraum  der  Autoren) 
das  eingestülpte  Ende  des  Mantelraumes  zwischen  Fuss  und  Mantel  dar- 
stellt, gehört  sie  hierher.  Die  Verschiedenheiten  des  Abschlusses  durch 
einen  deckelartigen  Vorsprung  des  Mantelendes  bei  Bonäersia,  Myso- 
und  Nematomcm'a,  durch  kräftige  Ober-  und  Unterlippe  {Ismenni), 
durch  sphincterartig  wirkende  Wülste  {Chaetoderma,  Paramema)  u.  s.  w. 


Morphologie.  \Q\ 

sind  schon  evwälint.  Die  Vertiefung  ist  massig  und  übertrifft  aiudi  im 
besten  Falle  die  Körperbreite  nur  wenig.  Am  meisten  öffiu't  sie  sicli 
bei  der  Eiablage. 

Auch  sie  ist  von  einschichtigem  Epithel  ausgekleidet  mit  wechselnder 
Zellenhöhe.  Es  wimpert  zumeist  bei  Lejpidomema  an  der  Decke,  l»ei 
Chaetoderma  auf  beiden  Seiten  u,  s.  f. 

Im  Grunde  der  Kloake  liegen  in  der  Medianlinie  der  After,  bisweilen 
etwas  vorgeschoben,  und  darunter  die  Greschlechtsöffnung.  Symmetrische 
Oeffnungen  gehören  den  Copulations-  und  Excretionsorganen  an  (Nephri- 
dien  oder  Kloakengänge  von  Chaetoderma^  männliche  Oettiuuigen,  Reiz- 
werkzeuge bei  Neomenien,  Pro-  und  Rhopalomenien). 

Die  Kloakenwaud  kann  sich  manchfach  falten.  Sind  die  bewimperten 
Falten  hohl  und  durcli  Muskeln  zurückziehbar,  dann  müssen  sie  als  Kiemen 
betrachtet  werden.  Bliopalomenia  sopita  hat  zwei  von  der  Decke  herunter- 
hängende Duplicaturen,  offenbar  von  demselben  morphologischen  Werthe. 
Aber  da  sie  von  Drüsensubstanz  erfüllt  sind  und  keine  Ketractoren  haben, 
verdienen  sie  wohl  den  Namen  nicht,  sondern  leiten  vielleicht  die  Faeces 
weiter  nach  aussen. 

Da  die  Kiemen  fehlen  können,  wird  man  der  gesanimten  Haut,  soweit 
sie  ohne  Cuticula  ist,  respiratorische  Functionen  nicht  absprechen 
können.  Jedenfalls  wird  die  Athmung  unterstützt  durch  die  Bauchrinne 
mit  ihrem  Flimmerepithel.  Man  hat  auch  an  die  Mundhöhle  zu-^  denken 
sowie  an  den  Darm. 

Pruvot  benutzt  die  Kiemen  als  wichtigstes  Merkmal  zur  Unter- 
scheidung der  Cxattungen,  indem  er  gradezu  die  von  den  Vorgängern 
gegebene  Eintheilung  danach  con-igirt,  bei  der  Schwierigkeit  der  Gattungs- 
diagnosen ein  nicht  impraktisches  Verfahren,  wenn  es  durchgreifende 
Anwendung  erlaubte. 

Danach  hat  Chaetoderma  zwei  relativ  grosse  blattförmige  Kiemen, 
senkrecht  gestellt,  symmetrisch  zu  den  Seiten  des  Afters.  Die  Neomeniiden 
sind  entweder  kiemenlos  oder  die  Kloake  hat  rings  einen  Kranz  von 
Längsfalten,  oben  am  höchsten,  unten  nach  der  Fussrinne  abnehmend. 
Sie  können  sich  zu  freien  fingerförmigen  Papillen  erheben,  die  dann  am 
Ende  etwas  geknöpft  sind, 

Wiren  betrachtet  die  Kiemen  von  Chaetoderma  als  morphologisch 
verschieden  von  denen  der  Neoraeniiden  (40),  Die  ersteren,  möglicher- 
weise das  Homologen  des  letzten  Kiemenpaares  von  Chiton,  gehören  der 
Kloakenwand  an,  was  namentlich  auch  aus  einzelnen  äusseren  bei  Chaeto- 
derma productum  frei  von  diesen  entspringenden  Lamellen  hervorgeht 
(Fig,  6.  L).  Die  Kiemen  der  Neomeniiden  dagegen  sind  Bildungen  des 
Enddarmes,  deren  Epithel  stellenweise  in  die  Kloake  sich  fortsetzt.  Sie 
sind  Verlängerungen  der  Enddarmfalten. 

Die  Kiemen  von  Chaetoderma  sind  nach  Hansen  zwei  gefiederte 
Blätter,  die  dicht  nebeneinander  parallel  nach  hinten  stehen,  oft  aus  der 
Kloake  herausgestreckt  und  wieder  eingezogen  werden.     Im  Längsschnitt 

Uvonn,  Klasseu  des  Thier-Reichs.     lll.  11 


lG-_> 


Ajilacophora. 


erscheinen  sie  gefiedert,  wobei  der  äussere  Theil  der  Fahne  viel  längere 
Strahlen  hat  als  der  innere,   dem  Partner  zAigekehrte.     Von  aussen  sieht 

man,  dass  die  Kiemenblättchen  (die  Strahlen 
der  Fahne),  schräg  von  unten  nacli  oben  und 
hinten  einander  parallel  gerichtet  sind.  Chaeto- 
derma  produdum  hat  etwas  weniger  Kiemenblätt- 
chen (ca.  20)  als  Ch.  nitididum  (40).  Ausser 
den  Sinneszellen  enthält  das  wimpernde  Epithel 
auch  Drüsenzelleu  mit  basalem  Kern  von  der 
Höhe  der  Epithelzellen. 

Unter   den  Neomeniiden    entbehren   Lepido- 
menia,  Dondcrsia,  Neniatomenia,  Mjizomenia,  BJio- 
palomenia  besonderer  Kiemenpapillen.     Bei  Iseo- 
menia    und   Paramenia    sind    sie    vorhanden,   in 
durch  das  Hinterende  von      wechselnder  Anzahl  (0  —  30)   bei   dem  letzteren 
Chaetoderma    pi-oductum.      Genus,    noch    mehr    l)ei  Ncomema   (s.   o.   Text- 

fig.  3  c).  Bei  Fayamcnia  ragen  ihre  geknöpften 
Enden  regelmässig  ein  wenig  über  das  gerade 
abgestutzte  Körperende  hinaus  und  verschwinden 
auf  Eeiz  bei  Kloakenschluss;  die  obersten  sind 
die  längsten,  nach  unten  nehmen  sie  regelmässig 
ab.     Betr.  der  Kiemeumuskeln  vergl.  u.  III. 

Im  Leben  erscheinen  die  Kiemen  roth  wegen 
des  darin  in  verschiedener  Eichtung  circulirenden 
Blutes.  Ebenso  schimmert  die  Bauchrinne. 
(Blutlauf  s.  u.). 


W^^B 


Horizontaler    Längsschnitt 


B  Kiemenganglion.  Cg  ein 
Theil  des  rechten  Kloaken- 
ganges. E  Enddarm.  L  von 
der  Kloakenwand  aus- 
gehende Kiemenlamellen. 
m  Mündung  des  rechten 
Kloakenganges.  N  das  an 
der  Kloakenwand  fortge- 
setzte Epithel  des  äusseren 
Theils  des  rechten  Kloaken- 
ganges.    Nach  Wiren. 


III.  Die  MttscUlatur. 

Wie  bei  allen  Weichthieren,  ist  die  Grundlage  des  contractilen  Ge- 
webes ein  Hautmuskelschlauch,  von  dem  sich  einzelne  Gruppen  verstärken 
und  loslösen  können.  Etwaige  Vorkommnisse  an  einzelnen  Organen  sollen 
bei  diesen  abgehandelt  werden. 

Das  Schema,  das  sich  überall  wiederholt,  baut  sich  aus  drei  ver- 
schiedenen Richtungen  auf: 

a.  eine  Ringfaserschicht  zu  äusserst, 

b.  eine   Schicht    schräger,    diagonaler,    unter    rechtem   Winkel   sich 
kreuzender  Fasern  darunter, 

c.  eine  Längsfaserschicht  zu  innerst,  zumeist  an  der  Bauchseite  am 
stärksten.     Davon  kann  man 

d.  Radialmuskelbündel  im  Umfange  der  Mundhöhle  abtrennen. 

1)  Bei  Chaetoderma,  welches  mit  seiner  Wurmgestalt  die  regel- 
mässigste  Anordnung  verbindet,  sind  die  Ringfaserschicbt  und  die  sich 
kreuzenden,  etwas  schwächereu  Schichten  darunter  in  ganzer  Länge  vor- 


Morphologie. 


1G3 


luuideii  (40).  Letztere  schneiden  sich  vorn  unter  reclitem  Winkel,  je 
weiter  nach  hinten  aher,  unter  desto  spitzerein.  Schliesslicli  laufen  sie 
der  äusseren  Schicht  parallel,  sind  aber  immer  noch  davon  zu  unter- 
scheiden. Sie  verlieren  sich  ganz  vorn  und  dringen  nur  vereinzelt  in  den 
Kopflappen  ein.  Im  Kopf  oder  Prothorax  sind  sie  am  stärksten  und  !)('- 
stehen  aus  einzelnen  meist  liolilen  Faserhündeln.  Am  Hinterende  nehmen 
sie  gleichfalls  an  Mächtigkeit  zu  und  zerlegen  sich  ebenso  in  einzelne 
Bündel.  Schliesslich  bilden  sie  einen  kräftigen  Kloakensphincter.  Beide 
Schichten  hängen  fest  zusammen  und  lassen  sich  in  continuo  von  den 
Längsmuskeln,  welche  das  Körperiunere  umschliessen,  abziehen  (1.  12.  13). 

Die  Längsmuskelschicht  ist  nicht  nur  die  stärkste,  sondern  auch  durcli 
Anordnung  sowohl  wie  durch  die  Manchfaltigkeit  der  davon  abgezweigten 
Sondermuskeln  complicirteste. 

Die  Längsmuskeln  bilden  zunächst  keine  zusammenhängende  Lage, 
sondern  sind  durch  vier  feine  strangförmige  Körper  in  ebenso  viele  Felder 
getheilt,  ähnlich  wie  bei  Anneliden.  Die  strangförmigen  Körper,  zwei 
mediane    und   zwei   laterale,   welche    an    die  Seitenlinien  von  Nematoden 


Fiff.  7. 


CJiaetoderma  nitidulum  Querschnitte.  A  ein  Stück  hinter  dem  Kopf.  B  hinter  der 
Mitte,  bg  Bindegewebe,  e  Epithel,  d  Eiickeugefäss.  m  Intermusciüäre  Felder. 
ma  Darm,  n^  Lateraler,  n.^  Pedaler  Längsnervenstamm.  s  Septum.  bg  Bindegewehe. 
am  Längsmnskeln,  welche  den  Darm  begleiten,  rm  Kinginuskelii  der  Haut,  om  obere, 
um  untere  Hautlängsmuskeln.    Nach  v.  Graff. 


erinnern,  bestehen  nach  Hansen  ebenfalls  aus  feinen  Muskelfasern  (s.u.). 
Gegen  das  Hinterende  rücken  die  lateralen  nach  unten  (I.  13.  5),  so  dass 
auf  die  unteren  Längsmuskeln  ein  kleinerer  Bogen  kommt.  Dafür  werden 
sie  um  so  stärker,  wie  sie  denn  die  Concavität  contrahirter  Thiere  bedingen. 
Sie  umschliessen  hier  die  Nervenstämme,  die  erst  noch  weiter  gegen  das 
Ende  sich  aus  ihnen  wieder  befreien.  Im  mittleren  Theil  des  Körpers 
sind  sie  bandförmig,  hinten  werden  sie  compact,  so  dass  der  Querschnitt 

11* 


1  ()4  Aplacophora. 

des  iiiiisclilosseneii  Leibesrauras  entweder  kreis-  oder  kranzförmig  sich 
darstellt.  Am  Ende  des  Kopfes  „schwinden  die  unteren  Längsmuskeln 
gänzlich  und  die  oberen  zum  grössten  Theil.  Die  Fasern  inseriren  sich 
an  die  Haut  zwischen  den  Bündeln  der  Eingmuskelschichten.  Bald  treten 
jedoch  neue  Fasern  hinzu,  so  dass  auch  der  Prothorax  vier  Läugsmuskel- 
felder  besitzt.  Die  vier  intermusculären  strangförmigen  Körper  sind  auch 
noch  deutlich  zu  unterscheiden"  (39.  14). 

Die  Längsmuskeln  werden  ausserdem  durch  das  horizontale  Septmu, 
das  im  unteren  Theile  der  Leibeshöhle  sich  ausspannt,  nochmals  getheilt, 
so  dass  man  zwei  ventrilaterale  und  zwei  ventrimediale  Längsmuskeln 
den  dorsalen  gegenüberstellen  kann.  Diese  Theilung  der  ventralen  Bündel 
ist  aber  keine  gleichmässige.  Den  Darmverhältnissen  entsprechend  spannt 
sich  das  Septum  vorn  von  einer  Seitenlinie  zur  andern,  und  die  Muskeln 
bleiben  einfach.  Dann  steigt  es  allmählich  immer  tiefer  herab  und  be- 
wirkt eine  entsprechende  Zerlegung.  Sie  verschwindet  wieder  gegen  die 
Cloake  hin ,  wo  auch  die  Nervenstämme  sich  aus  der  Musculatur  befreit 
haben,  so  dass  der  Querschnitt  der  unteren  Muskeln  denen  der  oberen 
gleicht. 

Im  Kopf  theilen  sich  die  beiden  oberen  Längsmuskeln  in  je  drei 
und  weiter  in  mehr  Bündel,  von  denen  die  inneren  medialen  als  ,,  obere 
Ketractoren  des  Schlundes"  zu  den  Seitenwänden  des  Oesophagus 
und  zum  Kopflappen  ziehen.  Die  unteren  Längsmuskeln  geben  erst  weiter 
vorn  Bündel  ab,  die  das  Septum  durchsetzen  und  sich  als  ,,Bieger  des 
Kopfes  und  untere  Retractoren  des  Vorderendes"  an  der  Stelle 
der  Körperwand  befestigen,  die  aussen  durch  eine  halbmondförmige  Grube 
gekennzeichnet  ist  (s.  o.  Fig.  2  L  S. . . .).  Auch  die  Muskeln  der  Zunge 
werden  von  ihnen  geliefert.  Nachdem  noch  kleine  Bündelchen  an  die 
Nachbarschaft  abgegeben  sind,  lösen  sich  Längs-,  Ring-  und  Septalmuskeln 
zu  einem  unentwirrbaren  Geflecht  auf. 

Hinter  dem  senkrechten  Diaphragma,  welches  eine  besondere 
Kammer  des  Leibesraumes  (mit  dem  Herzen,  dem  Pericard,  den  Cloaken- 
gängen  etc.)  abschliesst,  geben  die  Längsmuskeln  eine  ganze  Reihe  von 
Kiemenretractoren  ab  (39),  nämlich 

a.  ein  Paar  vordere  ventrale, 

ß.  ein  Paar  hintere  ventrale, 

y.  ein  Paar  latero-ventrale, 

d.  ein  Paar  vordere  dorsale, 

f.  zwei  Paar  hintere  dorsale. 

«  ist  am  stärksten,  entspringt  gleich  hinter  dem  Diaphragma  aus 
den  unteren  Längsmuskeln  und  verläuft  schräg  aufwärts  unter  den  Cloaken- 
gängen  bis  zu  den  Kiemen,  y,  viel  schwächer,  zweigt  sich  von  den  oberen 
Längsmuskeln  ab,  zieht  schräg  nach  hinten  und  unten  zwischen  Pericard 
und  den  aufsteigenden  Theilen  der  Cloakengänge  zu  den  Kiemen,  sich 
hier  mit  a  vereinigend,  d',  an  Stärke  zwischen  «  und  y,  geht  gleichfalls 
aus  den  oberen  Längsmuskeln  hervor,  doch  mehr  medial  und  zieht  durch 


Morphologie.  165 

das  Herz  boz.  durch  dessen  obere  weite  Oeffnung  (s.  u.)  zu  der  Kiemen- 
basis, hier  mit  jenen  verschmelzend.  So  bilden  sie  zunächst  einen  Kiemen- 
retractor,  der  sich  aber  bald  in  eine  schwächere  obere  und  eine  etwas 
stärkere  untere  Hälfte  theilt  (im  Kiemenquerschnitt  eine  8  bildend);  so 
gehen  sie  bis  zur  Kiemenspitze,  s  geht  mit  durch  das  Herz  zu  den  oberen 
Kändern  der  Basallamellen;  ß  aus  mehr  zerstreuten  Fasern  bestehend, 
geht  unter  «  zu  deren  unteren  Kändern. 

Der  geschwächte  Kest  der  Längsmuskeln  setzt  sich  an  die  Haut  als 
Dilatatoren  der  Cloake. 

Endlich  sind  noch  ein  Paar  andere  Muskelzüge  aus  dem  Innern  zu 
erwähnen. 

Zwei  schwächere  Längsmuskeln  ziehen  an  der  Ventralseite  des  Darmes 
entlang,  ein  anderer  unpaarer  zwischen  dorsalem  Sinus  und  Gonade  (2). 

2)  Bei  den  Neomeniiden  heiTScht  etwas  weniger  Gleiclimaass.  Die 
Theilung  in  Quadranten  fehlt  völlig.  Und  im  übrigen  ist  das  Schema, 
schon  durch  die  Bauchrinne,  manchfach  modificirt. 

Pruvot  giebt  als  Norm  an  eine  äussere  schwächere  Ringmuskellage, 
welche  über  die  Sohle  als  Brücke  hinwegzieht,  und  darunter  eine  Schicht 
von  Längsmuskeln,  welche  am  Rücken  und  an  den  Seiten  gleichmässig 
dünn  bleibt,  unten  aber  an  den  Seiten  der  Sohle  sich  zu  zwei  starken 
Längsmuskelbäudern  verstärkt,  offenbar  der  Concavität  der  Bauchseite 
entsprechend.  Bei  3ly2omenia  und  BJwjKdomenia  sopüa  sondern  sich 
davon  zwei  scharf  umschriebene  Stränge  aus  feineren  und  sehr  dicht  ge- 
drängten Fasern  (V.  9  ma).  Ausserhalb  von  den  zwei  Hauptlängsmuskeln 
entspringen  in  gleicher  Höhe  Züge  schräger  Muskeln,  welche  nach  den 
Rändern  der  Bauchrinne  ziehen,  hier  sich  kreuzend.  Sie  grenzen  zwischen 
sich  und  den  Längsmuskeln  zwei  latero  -  ventrale  Räume  ab,  in  denen 
die  Nerveustämme  liegen.  Ein  transversales  Septum,  nach  Heu  scher 
nur  aus  getrennten  Muskelzügen  bestehend,  bildet  die  Decke  des  Bauch- 
sinus, dessen  untere  Wände  die  eben  genannten  Schrägmuskeln  sind.  Im 
Uebrigen  lassen  sicJi  in  dem  allgemeinen  Parenchym  zahlreiche  radiale 
Bündel  erkennen.  Die  schräg  herabsteigenden  Muskelzüge  liegen  zunächst 
in  den  Einbuchtungen  zwischen  den  Mitteldarmtaschen,  bilden  also  eine 
Art  Dissepimeute  (40). 

Nach  diesem  Schema  würden  die  diagonalen  Fasern,  unter  45*^  zur 
Längsaxe,  nicht  vorhanden  sein.  Doch  beschreibt  sie  Hubrecht  von 
Proncomenia  Sluiteri.  Allerdings  scheinen  sie  sehr  zurückzutreten,  denn 
auch  bei  dieser  Riesenform  waren  sie  nur  auf  Tangentialschnitten  wahr- 
zunehmen. 

Bei  derselben  Art  verbinden  ganz  dichte  Massen  von  Radialmuskeln 
die  Mundhöhlenwand  und  den  Pharynx  mit  dem  Integument. 

Ncomenia  erleidet  nach  Tüll b er g  und  von  Graff  dadurch  besondere 
Modificationen ,  dass  unter  dem  Epithel  eine  härtere  Bindegewebsmasse 
das  Integument  als  Cutis  verstärkt  (s.  u.).  Dadurch  rückt  die  Ringfaser- 
schicht weiter  nach  innen,   so  dass  die  ventralen  Längsmuskeln  ihr  ein- 


166  Aplacophora. 

gelagert  scheinen  oder  selbst  eine  dünne  liingmnskelschicht  innerhalb 
von  den  Längsmuskeln  liegt.  Schwächere  Eingmuskelzüge ,  nicht  zur 
Schicht  geschlossen,  ziehen  auch  unmittelbar  unter  dem  Epithel  hin. 
Ebenso  kommen  bereits  in  der  Cutis  Längsfasern  vor,  denen  sich  auch 
schräge  zugesellen.  Kurz,  der  Hautmuskelschlauch  wirrt  sich  viel  stärker 
durcheinander.  Am  schwächsten  ist  die  Cutis  entwickelt  bei  N.  microsolen, 
daher  hier  die  Muskeln  regelmässigere  Lagen  bilden  (40).  Die  kräftigen 
Bündel,  die  von  den  vereinigten  Eingmuskeln  zu  den  Käudern  der  Bauch- 
furche gehen,  dienen  nach  Wiren  vermuthlich  zum  Oeffnen  derselben. 
Die  Musculatur,  besonders  die  Eingmuskeln  verstärken  sich  am  Ende  zu 
einem  Verschliesser  des  Mundes  und  der  Kloake,  die  Längsmuskelbündel 
umgekehrt  zertheilen  sich  hinten.  N.  DaJyeUi  hat  die  kräftigste  Mus- 
culatur. Bei  N.  carinata  streichen  unter  dem  Eückenkiel  horizontale 
Fasern  hin  (doch  wohl  zu  stärkerem  Aufrichten  der  Lanzenstacheln 
zur  Wehr). 

Das  Diaphragma  besitzen  die  Neomeniiden  auch,  aber  nur  unter 
dem  Darme,  also  weniger  durchgeführt  (40). 

Eadiäre  Fasern  befestigen  Darm  und  Drüsen  an  der  Leibeswand 
(Heuscher). 

Bei  Paramema  sind  die  Muskeln  der  äusseren  Eiesenwand  vereinzelte 
Läugsfasern,  die  von  der  Haut  ausgehen.  Die  der  Innenwand  kommen 
von  der  Gegend  der  hinteren  Sinnesgrube  und  biegen  sich  schleifenförmig 
an  den  Kiemen  um,  so  deren  vollständige  Bergung  in  der  Kloake  er- 
möolichend. 


Die  Muskelfasern  (glatt)  sind  natürlich  einzelne  Zellen,  bald  mehr 
flach,  radiäre  und  Eingmuskeln  bald  von  mehr  rundlichem  Querschnitte 
mit  oder  ohne  protoplasmatischen  Axenstrang  (Längsmuskeln)  (40).  Kerne 
sind  nicht  immer  zu  erkennen.  Am  stärksten  modificirt  sind  sie  bei  den 
vorderen  Eadialzügen  von  Chaetodcrma.  Hier  sind  sie  Eöhren  mit  einer 
deutlich  längs  gestreiften  Einde  und  einem  protoplasmatischen  Innenraum, 
dessen  Kern  der  Einde  sich  dicht  anschmieg-t.  Andeutungen  von  Quer- 
streifung werden  nicht  angegeben.  Wohl  aber  täuscht  das  Sarcolemm, 
indem  es  sich  in  engen  Eingfalten  zusammenschiebt,  bisweilen  solche 
vor  (2.  35).  Wiren  giebt  für  Chaetodcrma  nur  cylindrische,  an  den  Enden 
zugespitzte  oder  dichotomisch  verzweigie  Muskelfasern  mit  stäbchen- 
förmigem Kern  und  Längsfibrillen  an.  Sie  stecken  in  einer  homogenen 
Masse,  die  gelegentlich  gefältelt  erscheint. 

Feinste  Plasmafortsätze  scheinen  die  Muskelfasern  untereinander  zu 
verbinden. 

Die  strangförmigen  Körper,  nach  Hansen  ebenfalls  feine  Muskel- 
bündel, bestehen  nach  ihm  aus  je  vier  langen,  freien  Fasern,  die  in  einer 
homogenen  Substanz   dunklere  Fibrillen,    als  die  anderen  Muskelfibrillen, 


Morphologie.  167 

eingelagert  entlialtoii.  Oft  von  zelligoni  Bindegewebe  begleitet,  entbehren 
sie  des  stäbchenförmigen  Kernes,  daher  Wiren  Bedenken  trägt,  sie  mit 
Sicherheit  als  eine  Art  rudimentäre  Läugsmuskeln  zu  bezeichnen. 


IV.  Binde jiewel)e  und  Scliizocöl. 

S  e  p  t  u  in  u  11  d  D  i  a  p  hr  a g  m  a. 

Das  Leibesinnere  der  Aplacophoren  ist  durchweg  parenchymatös, 
sodass  von  einer  zusammmenhängenden  primären  Leibeshöhle  wahr- 
scheinlich gar  nicht  geredet  werden  kann,  nur  von  einem  Schizocöl,  das 
nach  dem  Darm  zu  etwas  lockerer  wird.  Die  Organe  liegen  in  Lücken 
des  Parencliyms,  in  seinen  Spalten  („pseudovasculares  Lückensystem" 
Wiren)  circulirt  das  Blut  oder  die  Hämolymphe.  Natürlich  nimmt  das 
Bindegewebe  hier  einen  breiten  Raum  ein.  Hier  soll  nur  das  paren- 
chymatöse besprochen  werden,  d.  h.  die  Ausfüllungsmasse  zwischen  den 
umschriebenen  Organen. 

Am  spärlichsten  ist  es  bei  Chaetoderma  (39). 

Bekanntermaassen  lassen  sich  'solche  parench3^matöse  Gewebe  bei  dem 
Durcheinander  ihrer  histologischen  Elemente  nicht  leicht  klar  erweisen. 
Im  Ganzen  handelt  sich's  um  ein  Maschenwerk  aus  Lamellen  und  Fasern, 
eine  ,,giashelle,  glänzende,  streifige  Grundsubstanz  mit  ovalen  in  Carmin 
rosaroth  gefärbten  Kernen,  in  deren  Umkreise  eine  feine  Körnelung  den 
Rest  des  unveränderten  Protoplasmas  andeutet".  So  bei  Chaetoderma  (2). 
„Ein  sehr  lockerer  Plexus  von  Bindegewebsfibrillen,  auf  welche  sich 
Bindegewebszellen  auflagern",  bei  Lepidomenia  (17),  ähnlich  bei  den 
übrigen.  Dazwischen  überall  ein  Netz  von  Lacunen  ohne  Endothel.  Zudem 
lagern  sich  Muskelfasern  ein,  besonders  jene  radiären;  auch  das  Septum 
ist  wohl  musculös  (s.  o.  Heuscher),  während  es  von  Graft  z.  B.  bei 
Chaetoderma  als  rein  bindegewebig  bezeichnet.  Die  Grenze  zwischen 
glatten  Muskelzellen  und  Bindegewebsfasern  wird  eben  auch  hier  schwer 
festzustellen  sein.  Unter  den  Lücken  treten  als  besondere  Räume  der 
erwähnte  ventrale  und  dorsale  hervor,  eben  weiter  nichts  als  ausgerichtete 
Lacunen. 

Viel  wichtiger,  als  das  unter  III  beschriebene  horizontale  Septum 
von  Chaetoderma,  ist  vielleicht  dessen  vertieales  Diapliragina,  welches, 
fast  senkrecht  gestellt,  die  hinteren  Theilc  des  Körpers,  Herzbeutel, 
Kiemen  u.  s.  w. ,  kurz  die  sogenannten  Mantel-  oder  Pallialorgane ,  von 
der  übrigen  Leibeshöhle  abschliesst  (4.  37). 

Gewisse  Differeuzirungen  des  Bindegewebes  scheinen  natürlich  vor- 
zukommen. So  giebt  Graft  an,  dass  die  Genitalendwege  mit  der  Längs- 
muskelschicht  durch  mehr  oder  weniger  wellige  zusammengedrehte  Stränge 
verbunden  sind,  welche  einen  auffallenden  Glanz  zeigen  und  au  das 
Aussehen  elastischer  Fasern  erinnern. 


16S  Apkcojjliora. 

Wireii  unterscheidet  im  Bindegewebe  von  Chactodcrma  zwei  ganz 
verscliiedene  Elemente  (39),  zarte  verzweigte  Zellen  mit  ovalen  Kernen 
und  rundliche  oder  abgeplattete  Plasmazellen.  Sie  mögen  theils  jüngere 
Bindegewebszellen  sein,  theils  Leucocyten.  Bisweilen  täuschen  sie  ein 
Endothel  vor.  Constant  finden  sie  sich  in  me,hreren  Lagen  au  der  Innen- 
seite der  unteren  Längsmuskeln  unter  dem  Septum,  ausserhalb  der  seit- 
lichen Nervenstämme.  Sie  haben  längliche  Kerne  und  einen  grobkörnigen 
Inhalt  und  dienen  möglicherweise  zur  Aufspeicherung  von  bestimmten 
Stoft'en,  jedoch  nicht  von  Fett. 

In  den  seitlichen  Kiemenlamellen  stehen  die  Bindegewebsfasern  meist 
senkrecht  zum  Epithel  (39.  S.  58). 

Die  Membranen,  welche  die  Organe  einhüllen,  unterscheiden  sich  in 
nichts  von  der  parenchymatösen  Füllmasse. 

Eine  besondere  Beachtung  erheischt  nur  das  subepitheliale  Gewebe 
bei  NeoDiem'a  carinata  (34.  3). 

Hier  kann  man  von  einer  eigentlichen  Cutis  reden,  einem  knorpel- 
artig consistenten  Bindegewebe,  das  zwischen  der  äusseren  und  inneren 
Kingmuskellage  eingeschlossen  ist.  Es  giebt  dem  Körper  die  eigentliche 
Stütze.  Wiren  erklärt  es  für  eine  gallertige  Ausscheidung,  ähnlich  der 
Kittsuljstanz  zwischen  den  Muskelfasern  von  CJiadodcrma  (s.  o.).  Oben 
am  mächtigsten  und  den  Kiel  erfüllend,  verjüngt  es  sich  nach  unten  und 
fehlt  über  der  Bauchrinne,  so  deren  Retraction  ermöglichend.  Es  gleicht 
dem  Gallertgewebe  der  Acephalen  (2).  Jener  lockere  Muskelfilz,  von 
dem  oben  die  Rede  war,  ist  ihm  eingelagert,  ebenso  die  Pigmentzellen, 
ferner  feine  strahlige  Sternzellen  von  noch  unbekannter  Bedeutung  (IL  3). 
Zudem  ist  er,  am  reichsten  unter  dem  Rückenkiele  (40),  von  vielen  Canälen 
durchzogen,  die  ohne  endotheliale  Auskleidung,  Ansammlungen  von  Blut- 
körperchen bergen;  andere  liegen  zerstreut  in  feineren  Lücken.  Gegen 
das  einstülpbare  Vorder-  und  Hinterende  löst  es  sich  in  ein  Netzwerk 
auf  mit  ziemlich  regelmässig  rundlichen  Maschen.  Seine  Balken  erscheinen 
kräftiger  als  die  des  parenchymatösen  Bindegewebes. 

Die  von  Marion  und  Kowalevsky  in  der  Umgebung  des  Hirns 
beschriebenen  Knorpelmassen  (17)  erklärten  Pruvot  und  Wiren  für  die 
Fuss-  oder  vordere  Bauchdrüse  (27).  Ob  das  für  alle  gilt,  muss  wohl 
noch  zweifelhaft  bleiben.  Die  erste  Angabe  jener  Autoren  bezieht  sich 
auf  die  Unterlage  der  Radula  bei  Bliopalomcnia  vagans,  und  so  hätte 
man  wohl  eher  an  Knorpel  zu  denken. 


y.  Das  Nervensystem. 

Fast  am  besten  bekannt  von  allen  Organen  ist  das  Nervensystem, 
trotzdem  auch  hier  natürlich  noch  genug  Lücken  bleiben. 

Aber  je  besser  die  Beschreibung  und,  man  könnte  fast  sagen,  je 
grösser   die   Uebereinstimmung  im  Bau,    um   so   schwerer   wird  es,   eine 


Morphologie.  169 

Norm  zu  constmiren,  aus  deren  Modification  die  einzelnen  Nervensysteme 
hervorgegangen  sind. 

Mir  scheint,  dass  man  mit  fast  gleichem  Kechte  drei  verschiedene 
Schemata  aufstellen  könnte,  die  zwar  verwandt  untereinander,  doch  ebenso 
vielen  phylogenetischen  Speculationen  Kaum  bieten  würden.  Mögen  sie 
den  Einzelheiten  vorangehen! 

A.  Ein  vorderer  circumoraler  und  ein  hinterer  circum- 
analer  Nervenring  (Schlund-  und  Afterring)  sind  durch  vier 
Längsstämme,  zwei  pedale  und  zwei  laterale,  mit  einander 
verbunden.  Kinge  und  Stämme  bestehen  aus  centralen  Fasern 
und  peripherischen  Z  eilen.  Secundäre  Co mmissuren  wechseln 
zwischen  den  lateralen  und  pedale n  Stämmen  jeder  Seite 
und  zwischen  den  beiden  pedalen.  Sie  fehlen  nur  oben 
zwischen  den  L  ateral  stammen.     (Fig.  9,  A.  B.) 

Von  solchem  Ausgange  würde  allmählich  der  activere  vordere  Körperpol 
das  Uebergewicht  erlangt  haben,  es  wären  hier  stärkere  Ganglienan- 
schwellungen eingetreten  und  ein  zweiter  schwächerer  Schlundring,  ein 
stomato- gastrischer,  buccaler  oder  sublingualer  dazu  gekommen.  Seine 
Ganglien  liegen  hinter  der  Kadulascheide,  wo  sie  vorhanden  ist. 

Die  auffallende  Gleichheit  des  vorderen  und  hinteren  Körperendes 
der  Thiere,  noch  viel  mehr  aber  die  charakteristiche  Vertheilung  der  beiden 
Hauptsinneswerkzeuge  der  frontalen  und  caudalen  Grube  auf  die  beiden 
Körperenden,  scheint  für  eine  solche  Ableitung  zu  sprechen.  Man 
hätte  dann  als  Grundform  vielleicht  ein  strahliges  Thier  zu  nehmen  mit 
verlängerter  Mund- After -Axe,  bei  dem  etwa  ein  oder  mehrere  Längs- 
nervenstämme,  die  am  Eücken  der  Aplacophoren,  unterdrückt  wären,  oder 
dessen  auch  ursprünglich  vier  Stämme  sich  nach  der  Ventralseite  ver- 
schoben hätten.  Jün  fünfter  Stamm  wird  vielleicht  durch  den  hinteren 
medianen  Nerven  angedeutet,  der  das  caudale  Sinneswerkzeug  von  hinten 
her  versorgt.     Freilich  spricht  nicht  eben  viel  für  solche  Herkunft. 

B.  Ein  gangliöser,  in  die  Länge  gezogener  Nervenring  (die 
Lateralstränge)  zieht  in  mittlerer  Höhe  vom  vorderen  zum 
hinteren  Körperende  über  den  Schlund  und  den  Enddarm. 
Vorn  und  hinten  bekommt  er  eine  Anschwellung.  Zunächst 
unabhängig  von  ihm  liegt  am  Bauche  eine  doppelte  Kette  von 
Ganglienknoten,  strickleiterförmig  unter  einander  verbunden. 
Diese  Kette  setzt  sich  durch  Connective  vorn  (und  hinten) 
mit  dem  Nerven  ring  in  Verbindung.     (Fig.  7  c.) 

Auch  in  diesem  Falle  würde  allmählich  der  vordere  Körperpol  das 
Uebergewicht  erlangt  haben.  Die  Auffassung  würde  etwa  hinweisen  auf 
Anneliden  mit  auseinander  gerückten  Hälften  des  Bauchmarks,  wobei 
der  Ringnerv  deren  Seitennerven  entspräche.  Der  Umstand,  dass  die 
Cerebropedalconnective  meist  nur  Fasern  enthalten  und  keine  Zellen, 
zum  Unterschiede  von  den  übrigen  Theilen  des  Schlundringes,  liesse  sich 
vielleicht   in   dieser  Richtung  verwerthen.     Da   Seitenoroaue    indess   den 


170  Aplacophora. 

Aplacoplioren  fehlen ,  lässt  sich  aucli  diese  Interpretation  kaum  besser 
stützen  als  die  andereren. 

C.  Ein  vorderer  gangliöser  Schlundring  mit  oberem  Cere- 
bralknoten,  von  dem  ein  feinerer  Schlundring  für  Mund  und 
Vorderdarm  ausgeht,  entsendet  vier  gangliöse  Nervenstämme. 
Diese  verbinden  sich  weiterhin  durch  Quercommissuren,  die 
nur  dem  Eücken  fehlen,  unter  einander.  Während  die  unteren 
Stränge  nach  hinten  sich  bisweilen  verjüngen  und  allmählich 
auslaufen,  hat  sich  der  letzten  Commissur  der  Seitenstämme 
ein  Kiemenganglion  eingelagert.    (Fig.  5c.) 

Diese  Anschauung,  die  auf  Platodcn  zurückgehen  würde  und  wohl 
am  meisten  getheilt  wird,  lässt  dem  vorderen  Körperpole  von  Anfang 
das  Uebergewicht,  so  dass  sich  von  ihm  aus  die  Nerven  erst  nach  hinten 
fortschreitend  entwickeln. 

Eine  Entscheidung  für  eins  der  drei  Schemata  wird  zum  mindesten 
verfrüht  sein.  Chaetoderma,  Lepidomenia,  Paramenia  impexa,  vielleicht 
auch  Proneomema  lassen  sich  nach  A  interpretieren,  Dondersia  festiva 
am  besten  nach  B,  nach  C  zur  Noth  alle. 

Die  grosse  Unsicherheit,  welche  in  der  Auffassung  der  einzelnen 
Theile  noch  herrscht,  spricht  sich  am  klarsten  in  der  Verschiedenheit  der 
Bezeichnungen  aus,  welche  die  einzelnen  Autoren  den  Abschnitten  bei- 
legen. Die  indifferentesten  Namen  wendet  der  letzte  Bearbeiter,  Wiren, 
an;  er  unterscheidet  (39.  5,  21): 

a.  Das  Gehirn  oder  obere  Schlundganglion,   das  nirgends  fehlt. 

b.  DieBuccalganglien  (vielleicht  die  zweifelhaftesten  von  allen  s.u.). 

c.  Eine  vom  Hirn  ausgehende  seitliche  Commissur,  die  sich  bald 
in  zwei  grosse  Längsstämme  spaltet.  Diese  Commissur  ist  indess  häufig 
von  Anfang  an  doppelt,  und  ihre  beiden  Stränge  werden  dann  von  anderen 
als  Connective  aufgefasst,  nämlich  als  Cerebro visceral-  und  als  Cerebro- 
pedalconnectiv,  oder  aber  sie  gehören,  aus  Fasern  und  Zellen  aufgebaut, 
zu  e  und  f. 

d.  Ein  seitliches  Ganglion,  an  der  Stelle,  wo  sich  ein  die  beiden 
Stämme  spaltet.  Indess  ist  auch  dieses  Ganglion  nicht  immer  vorhanden 
und  seine  Verschmelzung  mit  dem  Hirn,  in  dem  Falle,  wo  die  Connetive 
gesondert  aus  diesen  austreten,  keineswegs  erwiesen. 

e.  Die  oberen  oder  laterodorsalen  Längsstämme  (T  1  d),  nach 
anderen  laterale,  pleurale,  pleuroviscerale,  viscerale  oder  palliale  Stämme. 

f.  Die  unteren  oder  latero ventralen  Längstämme  (T  1  v),  meist 
als  Pedalstämme  gedeutet. 

g.  Sie  schwellen  vorn  immer  zu  einem  Ganglion  an,  dem  unteren 
Schlundganglion,  Ganglion  latero- ventrale. 

h.  Ein  Ganglion  latero- dorsale  stellt  die  vordere  Anschwellung 
der  latero-dorsalen  Stämme  dar,  ist  aber  durchaus  nicht  überall  ausgeprägt. 

i.  Die  latero-dorsalen  Längsstämme  pflegen  hinten  zu  Knoten  anzu- 
schwellen,  die    sich  über   den  Enddarm  zu  einem  Ganglion  posterius 


Morphologie.  171 

supei'ius,  (IcMH  Kiemen-  oder  Visceralgaiigiioii  aiitt.,  /ii  vereinigen 
pflegen. 

k.  Aelmlich  Inlden  die  latero-ventralen  Stämme  je  ein  (ianglion 
posterins  inferius,  beide  dnrcli  eine  untere  Commissur  verbunden. 

1.  Sti  ickleiterförmige  Quercommissuron  zwischen  den  vier 
Stämmen,  den  latero-dorsalen  und  latero-ventralen. 

m.  Die  Sublingualcommissur  mit  Ganglien-Einlagerungen  unter 
der  Kadulascheide. 

Die  Bucealgangiien  (b)  sind  nicht,  wie  sonst  wohl  bei  den  Mollusken, 
im  Sinne  von  Sul)lingualganglien  (m)  zu  nehmen,  sondern  Wiren  ver- 
steht darunter  Zellmassen,  welche  in  den  meisten  Fällen  subepithelial 
um  die  Mundhöhle  liegen  (VIT.  7  la) ,  ohne  sich  zu  einem  Knoten  zu- 
sammenzuschliessen,  und  die  nur  bei  Chaetoderma  in  bestimmte  Lage- 
beziehung zum  Gehirn  treten.  Selbst  in  Betreft'  ihrer  nervösen  Natur 
kann  man  noch  schwanken  (s.  u.). 

Im  Einzelnen  dürfte  sich  der  Sachverhalt  etwa  folgendermaassen 
stellen : 

Cliaeto derma  ist  erst  in  neuster  Zeit  einigermaasseu  geklärt. 
V.  Graft  stellte  zuerst  ein  einheitliches  Cerebralganglion  fest,  von  dem 
jederseits  zwei  Längsstämme,  ein  schwächerer  pleuraler  oder  lateraler 
und  ein  stärkerer  pedaler,  einander  nahe,  im  Kopfe  durch  Bindegewel)e 
in  ihrer  Lage  erhalten,  nachher  den  unteren  Längsmuskeln  eingefügt, 
parallel  nach  hinten  ziehen:  sie  verschmelzen  in  der  Nähe-  der  Glocke 
bez.  hinter  dem  Diaphragma  zu  je  einem  Stamme,  der  nur  im  Anfange 
die  Zusammensetzung  noch  erkennen  lässt;  beide  endlich  verbinden  sich 
zu  einer  gangiiösen  Commissur  über  dem  Enddarm  in  der  Form  eines 
ZAveilappigen  Kiemengangiions.  Nach  Hansen  (5)  verdient  dieses  Vis- 
ceral- oder  Branchialganglion  seinen  Namen  nicht  mit  Recht,  vielmehr 
zieht  nur  eine  Commissur  ohne  Zellbelag  über  das  Rectum  hinüber. 
Von  zwei  kleinereu  Ganglien,  die  nachher  von  Graff  zu  den  Seiten  des 
Schlundes  gefunden  w^urden,  blieb  es  zweifelhaft,  ob  sie  zu  dem  Haupt- 
schlundringe oder  zur  Sublingualcommissur  gehörten.  Hubrecht  nahm 
sie  in  letzterem  Sinne  (2.  34.  8).  Das  einheitliche  Cerebralganglion  besteht 
aus  vier  nebeneinander  geordneten  Lappen,  aus  deren  mittleren  die  Längs- 
ötämme  entspringen.  Die  gangliöse  Rinde  ist  sehr  stark,  sie  felilt  nur  auf  der 
Unterseite,  schwillt  aber  jederseits  stark  an,  ja  nach  Hansen  liegen  noch 
Packete  grösserer  Ganglienzellen  davor. 

Dieses  Bild  hat  Wiren  ergänzt  und  mit  den  Neomeniiden  in  Ueber- 
einstimmung  gebracht.  Die  Längsnervenstämme  und  die  Sul)lingual- 
commissur  entspringen  jederseits  aus  einer  medialen  hinteren  Anschwellung 
des  Hirns.  Die  Sublingualcommissur  läuft  um  den  Schlund  hinali  zum 
Radulasack,  der  jederseits  ein  Ganglion  hat;  in  die  Commissur  zwäscheu 
beiden  Bucealgangiien  sind  aber  noch  zwei  kleinere  Ganglien  eingeschaltet, 
also  im  ganzen  vier  Sublingualganglien. 


172 


Aplacophora. 


Die  vier  Längsnervenstämme  treten  gesondert  aus  dem  Hirn  aus. 
Auf  Schnitten  aber  zeigt  sich,  dass  die  beiden  Faserzüge  jederseits  eine 
einheitliche  Wurzel  haben.  Wiren  schliesst  daraus,  dass  dieselbe  als 
seitliche  Commissur  (c)  und  die  seitlichen  Lappen  des  Armes  als  seitliche 


^^''  ^"gZT  Tlv 

Seitliche  scheniatisclie  Ansicht  des  Nervensystems  von  Ä  Neomenia  DalyelU,  B  Proneo- 

menia  Langi,  C  Lepidomema  hystrix  und  D  Chaetoderma  nitidulum. 
Cer  Hirn      Gld  Ganglion  laterodorsale.    Tld  Truncus  laterodorsalis.    Glv  Ganglion  latero- 
ventrale.     Tlv  Truncus   lateroventralis.     G^is  und   Gpi  Ganglion  posterius  superius   und 

inferius.     Sl  Sublingualring. 
A  und  D  nach  Hansen,  B  nach  Heuscher,  C  nach  Marion  und  Kowalevsky. 


Gpi 


Ganglien  (d)  zu  deuten  seien.  Im  übrigen  lassen  sich  am  Hirn  noch 
verschiedene  kleinere  Lobi  unterscheiden,  symmetrisch  geordnet.  Vor 
allem  aber  nimmt  Wiren  einen  vorderen  Absclniitt  als  Buccalganglion 
dazu  (etwa  die  vordere  Hälfte  der  Zeichnungen  (Fig.  8  und  9D),  einen 
Abschnitt,  der  den  Vorgängern  als  eine  selbständige  Bildung  erschienen 
war.  Die  vier  Längsnervenstämme  schwellen  kurz  hinter  dem  Hirn  zu 
je  einem  länglichen  Knoten  an,  weiterhin  verbinden  sich  die  latero-ventralen 


Morphologie. 


173 


Stämme  sowohl  untereinander  als  mit  den  latero-dorsalen  Stämmen  durch 
Quercommissuren,  deren  vordere  beiden  frei  in  Lacunen,  deren  übrige  in 
die  Musculatnr  eingebettet  verlaufen.  Die  ventralen  sind  zumeist  nur 
vorn  deutlich,  die  lateralen  aber  bis  weit  nach  hinten.  Wo  die  Quer- 
commissuren abgehen,  schwellen  die  Längsstämme,  namentlich  die  latero- 
dorsalen,  durch  Zellanhäufung  ein  wenig  perlschnurartig  an.    Das  hintere 

Fig.  9. 


Thl 


-  Tlv 


Schematische  Ansicht  des  Nervensystems   von  A  Neomenia  carinata,  B  EhopalotHenia 

acuminata,  C  Dondersia  festiva  (vorderer  Abschnitt),  D  und  E  Chaetoderma  näidulum 

{E  von  hinten  gesehen).     Ed  Enddarm.     Die   übrigen  Buchstaben  wie  in  Fig.  S.     A,  B, 

D  und  E  nach  Wiren,  C  nach  Hubrecht. 


Endganglion  versorgt  alle  Organe  in  seiner  Nachbarschaft  und  schickt 
eine  des  Zellbelags  entbehrende  Commissur  um  den  Enddarm. 

Auch  betreffs  Neomenia  hat  Wiren  von  Graff's  und  Hub  recht's 
frühere  Aufschlüsse  wesentlich  ergänzt  durch  Affindung  der  Sublingual- 
ganglien  der  seitlichen  Commissuren  u.  a.  Danach  entspricht  diese 
Form  (Fig.  8  und  9A)  am  besten  dem  obigen  Schema,  so  dass  nur  die 
Abweichungen  und  specifischen  Besonderheiten  zu  erwähnen  sind. 

Das  Hirn  ist  ein  einheitliches  Ganglion  von  dreieckigem  Querschnitte. 
Die  von   Graff  angegebene   Duplicität   ist    nicht  vorhanden.     Von    ihm 


1 74  Aplacophora. 

gehen  jederseits  zwei  Comniissureii  (Connective)  aus,  die  sublinguale,  in 
der  Wiren  Sublingualganglien  auffand,  die  von  v.  (xraff  geleugnet 
werden,  und  die  zu  den  Seitenganglien.  Diese  entsenden  wieder  zwei 
Nervenstränge  auf  jeder  Seite,  der  eine  ist  der  latero-dorsale  oder  laterale 
Stamm,  der  andere  die  Commissur  (das  Connectiv)  zu  den  kräftigen 
unteren  Selilund-(Pedal-)Ganglien,  welche  die  latero-ventralen  oderventralen 
Stämme  vorn  al)grenzen.  An  Stärke  den  lateralen  überlegen,  schwellen 
sie  liinten  ebenso  zu  einem  grossen  Ganglion  an,  und  setzen  sich  hinter 
diesem  nur  noch  als  feiner  Nerv  fort.  Hinten  entsteht  ein  ganz  ähnlicher 
Nervenring  wie  vorn,  nur  kann  man  keine  besonderen  Seitenganglien 
erkennen,  und  die  hintere  obere  Verbindung  ist  bei  N.  carinata  mehr 
eine  gangliöse  kräftige  Commissur,  als  ein  scharf  umschriebenes  Ganglion, 
als  welches  v.  Graff  sie  beschrieb.  (So  mehr  bei  N.  DalyeUi.)  Höchst 
auffallend  ist  Wiren's  ausdrückliche  Angabe  (40.  S.  67),  wonach  die 
seitlichen  Theile  des  hinteren  (bez.  die  aufsteigenden  Enden  der  ventralen 
Stränge)  Schlundringe  bei  N.  carinata  ausser-,  bei  N.  DalyelU  innerhalb 
der  Kloakengänge  liegen  (was  ist  da  noch  homolog,  die  Kloakengänge 
oder  die  hinteren  Schlundringe?).  Noch  sind  die  ventralen  und  lateralen 
Commissuren  zu  erwähnen,  von  denen  die  erste  und  die  letzte  ventrale, 
als  untere  Theile  der  Schlussringe  besonders  stark  sind.  Wo  sie  aus- 
treten schwellen  die  Stämme,  besonders  die  lateralen,  jedesmal  etwas 
gangliös  an. 

Die  Längsstämme  liegen  frei  in  Canälen,  daher  sie  bei  Contraction 
des  Thieres  sich  stark  schlängeln.  Die  Ventralcommissuren_  heften  sich 
fest  am  Boden  des  ventralen  Sinus,  dessen  mittlerer  Vertiefung  ihre 
Einbiegungen  entsprechen  (Fig.  8A). 

Aus  dem  Hirn  gehen  zahlreiche  Nerven  nach  vorn,  hauptsächlich  zu 
den  Cirrhen  (s.  u.). 

Das  Hirn  liegt  in  weiten  Lacunen,  in  die  das  dorsale  Rückengefäss 
vorn  ausläuft.  Die  Canäle,  in  denen  die  Längsstämme  hinziehen  und 
die  eine  starke  Schlängelung  bei  der  Contraction  des  Thieres  gestatten, 
sind  jedoch  nicht  continuirlich. 

Bei  den  übrigen  sind,  soweit  unsere  Kenntnisse  reichen,  sowohl  der 
Schlundring  als  die  Quercommissuren  zwischen  den  Längsstämmen  fest- 
gestellt. 

Dondersia  nach  dem  Schema  B  zeigt  dies  am  klarsten  (9.  27.). 
An  das  Hirn  schliessen  sich  die  Lateralstämme  in  gleichmässiger  Stärke. 
Die  ventrale  Kette  ist  durch  regelrechte  Ganglienanschwellungen  charak- 
terisirt;  sie  sind  durch  dünnere  gangliöse  Längsstränge  verbunden.  Da- 
gegen haben  ihre  Commissuren  sowie  die  Theile  der  Schlundringe,  welche 
die  ventralen  Stämme  mit  den  oberen  Abschnitten  verbinden  (die  Cere- 
bropedalconnective) ,  bloss  Nervenstructur  aus  Fasern.  Eine  anscheinend 
vollkommene  Metamerie  wird  aber  dadurch  erreicht,  dass  von  jedem 
Ganglion  der  ventralen  Kette  nicht  nur  eine  Commissur  nach  dem  Partner, 
sondern  ebenso  eine  zweite  nach  den  Seitenstränoeu  ausgeht.  So  wenigstens 


Morphologie.  175 

deutlich  im  Vorderkörper.  Das  Hintereiide  veiiiält  sich  ähnlich,  wie  es 
bislier  hei  Ncomcnki  galt.  Pie  Ventralstränge  verlieren  sich  allmählich, 
die  lateralen  verbinden  sich  durch  ein  starkes  Visceralganglion  („postrec- 
tal" Pruvot)  und  versorgen  dann  die  Wand  der  Kloake  und  die  prä- 
analen Drüsen;   der  anale  Nervenring  ist  also  noch  nicht  erwiesen. 

Lepi domcnia,  freilich  nach  einem  einzigen  jugendliclicn  Exemphir 
untersucht  (Fig.  o),  liess  zunächst  die  Suldingualcommissur  mit  den  Sub- 
lingualganglien  vermissen.  Lateral-  und  Pedalstränge  l)leiben  gangliös 
mit  corticaler  Zell-  und  innerer  Faserschicht;  aber  sie  haben  verschiedene 
Sonderanschwelluugen.  Die  Pedalstränge  schwellen  zu  einem  vorderen 
und  einem  hinteren  Clanglienpaar  an,  hinter  dem  ersten  sind  sie  abermals 
spindelförmig  verdickt.  Aehnliches  gilt  von  den  Lateralsträngen.  Deren 
vordere  Anschwellung,  die  unmittelbar  mit  dem  Hirn  zusammenhängt, 
würde  man  als  Peural-  oder  Commissuralganglion  denten  dürfen,  wenn 
sich  ein  Connectiv  zu  den  vorderen  Pedalganglien  nachweisen  Hesse. 
Hinter  den  terminalen  Ganglien,  die  durch  eine  gangliöse  Commissur 
verbunden  sind,  also  auch  als  ein  zweilappiges  Ganglion  aufgefasst 
werden  können,  setzen  sich  die  Seitenstränge  noch  weiter  fort.  Von  den 
Commissuren  zwischen  den  Pedalsträngen,  sowie  denen  zwischen  ihnen 
und  den  Seitensträngen  geben  die  Autoren  an,  dass  sie  möglicherweise 
sich  in  regelrechter  Folge  wiederholen  (17).  Im  Hirn  liegen  die  stärksten 
Zellpolster  aussen  oben,  also  mehr  zur  Seite  geschoben  als  bei  den  übrigen. 

Faramenia  impexa,  von  Pruvot  genau  beschrieben,  hält  in  ge- 
wisser Weise  die  Mitte  zwischen  Chaetodernia  und  den  übrigen  Neomeniiden, 
als  ihre  Fuss-  und  Seitenstränge  eine  Strecke  vor  dem  Visceralganglion 
zu  einem  Strange  verschmelzen  (VIL  5.  6.).  Das  Hirn  hat  zwei  mittlere 
und  zwei  seitliche  Loben;  die  davon  ausgehenden  Nerven  theilen  sich 
bald  in  zahlreiche  Aeste,  die  nach  der  Wand  der  Mundhöhle  mit  ihren 
Papillen  verlaufen.  Sie  enden  in  einem  reichen,  subcutanen  Polster  von 
Ganglienzellen,  das  Wiren  als  Buccalganglion  deuten  würde.  Die  Seiten- 
stränge sind  rein  cylindrisch,  die  pedalen  dagegen  bilden  vorn  ein  Paar 
stärkere  Pedalknoten,  und  dann  wechseln  perlschnurartige  Verdickungen 
mit  Einschnürungen  ab.  Der  Theil  des  Schlundrings  zwischen  Cerebral- 
und  Pedalgangiien  stellt  Connective  vor  ohne  Zellbelag.  Ausser  zwischen 
den  sie  verbindenden  Commissuren  geben  die  vier  Stränge  noch  Nerven 
ab,  die  Seitenstränge  in  die  Musculatur,  die  pedalen  in  den  Fuss. 

Pruvot  hält  es  für  beinahe  sicher,  dass  zwischen  den  Sublingual- 
ganglien  derselben  Art  die  Commissur  fehlt,  so  dass  der  kleine  Schlund- 
ring unvollständig  bliebe.  Das  wäre  aber  die  einzige  Ausnahme,  also 
mit  Vorsicht  aufzunehmen.  Bei  Myzomenia  rücken  die  gleichen  Ganglien 
bis  zur  Berührung  aneinander. 

Proncomenia  (Shuteri)  und  Rhopalomenia  {sopita)  haben  nach 
Hubrecht,  Marion,  Kowalewsky  und  Pruvot  ein  vorn  und  hinten 
gieichmässig  gebautes  Nervensystem  (Fig.  5A),  dem  Cerebralgangiion 
entspricht  ein  viscerales   oder  branchiales;   die  Lateralstämme   verbinden 


176  Aplacophora. 

beide.  Die  Pedalstränge,  scliwacli  perlschnurartig,  vorn  und  hinten  durch 
eine  stärkere,  dazwischen  durch  schwächere  Commissuren  verbunden, 
hängen  durcli  Connective  mit  den  beiden  polaren  Knoten  zusammen.  Dazn 
kommen  Commissuren  zwischen  den  Lateral-  und  Pedalsträngen.  So 
entsprechen  sich  Vorder-  und  Hinterende  bis  auf  die  Sublingualcommissur 
mit  ihren  Knoten. 

Die  Pedalcommissuren  geben  Nerven  ab  in  den  Fuss,  die  lateralen 
oder  latero-pedalen  in  die  Nachbarschaft;  ausserdem  aber  gehen  auch  von 
den  Lateralsträngen  dorsale  Nerven  ab,  deren  Verbindungen  zu  Commissuren 
fraglich  bleibt.  Das  Visceralganglion  versorgt  die  Kloake.  Die  hinteren 
Anschwellungen  der  Pedalstränge  senden  ausser  Nerven  zur  Präanaldrüse 
andere  nach  oben  zur  Musculatur  um  das  Eectum.  Man  könnte  sie  wohl 
zu  einem  Argument  für  die  Einstülpung  der  Kloake  benutzen. 

Von  der  Sublingualcommissur,  welcher  die  Sublingualganglien  auf 
der  Aussensenseite  angelagert  sind,  wurden  eine  Anzahl  von  Nerven  in 
die  Mundwerkzeuge  verfolgt. 

Von  dieser  Darstellung  weicht  die,  welche  neuerdings  Heu  seh  er 
\on  Froneomenia  Langt  gegeben  hat,  wesentlich  ab  (Fig.  8B),  zwar 
nicht  in  den  nur  zum  Theil  eingezeichneten  ventralen  oder  Pedalcommissuren, 
wohl  aber  im  Bau  der  Lateral-  und  Pedalstränge.  Diese  sollen  nicht 
mit  einander  in  Verbindung  stehen,  die  scheinbaren  Commissuren  sind 
bloss  Nerven.  Die  Lateralstränge  dagegen  schwellen  hinten  jederseits 
zu  drei  Ganglien  an,  von  denen  die  beiden  letzten  gangliöse  Commissuren 
austauschen;  die  dorsale  Vereinigung  der  übrigen  von  den  Seitensträngen 
nach  oben  abgehenden  Nerven  bezweifelt  der  Autor. 

Die  Frage,  ob  irgendwo  Beobachtungsfehler  oder  Verschiedenheit  der 
Arten  die  Differenzen  bedingen,  kann  natürlich  nicht  entschieden  w^erden. 
Doch  deutet  die  Vermehrung  der  hinteren  gangliösen  Visceralcommissuren 
oder  Visceralganglion  auf  eine  Species  mit  mehrfachen  dorsoterminalen 
Sinnesknospen  hinter  einander,  wie  denn  wohl  ohne  Zweifel  das  terminale 
Sinneswerkzeug  vom  Visceralganglion  aus  innervirt  wird. 

Weniger  durchgreifend  sind  die  Differenzen,  die  Wiren  bei  RJio- 
palomenia  acuminata  (40.  S.  81)  gefunden  hat  (Fig.  9B).  Abge- 
sehen von  dem  Mangel  an  metamerer  Regelmässigkeit  fallen  hauptsächlich 
die  beiden  seitlichen  Ganglien  auf.  Sie  sind  allein  den  lateralen  Stämmen 
eingelagert,  ohne  Verbindung  mit  dem  Schlundring,  bez.  dessen  unteren 
Theilen  eine  schwerverständliche  Ausnahme. 


Die  Histologie  des  Nervensystems  ist  verhältnissmässig  einfach. 
Bindegewebige  Umhüllungen  beschränken  sich  auf  die  gangliösen  Theile 
und  felilen  den  einzelnen  Nerven.  Nur  im  Hirn  von  Chaetoderma  dringen 
sie  ein  wenig  zwischen  die  einzelnen  Lappen  ein.  Im  Innern  der  Ganglien 
und  Stämme  fehlen  alle  Gliazellen  und  bindegewebigen  Elemente. 
Ganglien  und  Längsstämme  bestehen  durchweg  aus  einer  inneren  fibrillären 


MorpIioln;,no.  JYj 

Marksuhsüiiiz  und  einer  zelligen  Kinde.  Die  Filjrillen  wirren  sich  im 
Hirn  hie  und  da  als  Punktsuhstanz  durcheinander,  nu'ist  sieht  man 
deutliche  Faserzüge.  Die  Ganglienzellen  der  Rinde  sind  auffallend 
gleichmässig  (Körner),  kleine  Zellen  mit  grossem  Kern,  dieser  mit  Chro- 
matingerüst,  aber  ohne  Nucleolns,  bei  Xeomenia  allerdings  von  wesentlicli 
anderem  Aussehen  (40).  Wo  sich  die  Zellen  drängen,  werden  sie  polygonal. 
Sie  umkleiden  Schlund-  und  Analring,  Stränge  und  Commissuren,  ausser 
an  den  oben  angegebenen  Theilen  des  Schlundringes;  in  der  Sublingual- 
commissur  fehlen  sie  oder  sind  doch  sehr  spärlich.  Sie  häufen  sich  zu 
mehrfachen  Schichten  in  den  Ganglien,  namentlich  im  cerebralen  in  ver- 
schiedener Gruppirung.  Der  Belag  der  Längsstämme  gleicht  mehr  einem 
polyedrisch-einschichtigen  Epithel. 

Gelegentlich  werden  Ganglienzellen  beschrieben  ausserhalb  derNerven- 
centren.  So  soll  bei  Chaetoderma  eine  Schicht  polygonaler  Nervenzellen 
jederseits  unter  dem  Zungenknorpel  liegen  (39.  S.  44)  u.  dergl.  m. 

Eine  Schwierigkeit  erhebt  sich  nur  betreffs  der  sogen.  Buccalgauglien, 
jener  Zellenmassen,  w^ eiche  verschiedentlich  unter  dem  Epithel  des  Mund- 
höhlendaches sich  vertheilen,  bei  Chaetoderma  aber  als  gut  umschriebene 
Masse  ohne  scharfe  Trennung  einen  vorderen  Hirnlappen  darstellen  (39). 
Sie  bauen  sich  aus  grossen  Zellen  auf,  bald  mit  blassem,  gieichmässigem 
Inhalt,  bald  mit  einem  deutlichen  Plasmagerüst.  Trotzdem  sie  die  übrigen 
Nervenzellen  um  ein  Vielfaches  an  Grösse  übertreffen,  gleichen  doch  ihre 
Kerne,  die  zudem  einen  deutlichen  Nucleolus  enthalten,  doch  nur  denen 
der  anderen.  Bei  der  Schwierigkeit,  das  Gewirr  von  Zellen,  Bindegewebs- 
fasern und  Nervenfibrillen  zu  entwiiTen  (zumal  die  letzteren  niemals 
varicöse  Anschwellungen  zeigen),  muss  man  wohl  vorläufig  die  nervöse 
Natur  dieser  Zellen,  also  auch  die  Berechtigung  der  Buccalganglien  in 
Zweifel  ziehen,  wenn  auch  die  Anlagerung  an  das  Hirn  bei  Chaetodeniia 
umgekehrte  Deutung  unterstützt.  Jedenfalls  darf  mau  nicht  ausser  Acht 
lassen,  dass  Kowalewsky  und  Marion  an  Stelle  der  subepithelialen 
Ganglienzellen  Buccaldrüsen  annehmen,  besonders  stark  bei  Lepidomeuia, 
wo  sie  auch  die  Ausmündungen  in  die  Mimdhöhle  zeichnen.  Bei  Froneo- 
menia  vagans  beschreiben  allerdings  auch  sie  Ganglienzellen. 


VI.  Die  Verdaiiuiigswerkzeiige. 

Die  Oeffnungen  des  Intestinalschlauches  sind  früher  beschrieben, 
ebenso  sein  gestreckter  Verlauf  und  der  scharfe  Unterschied,  Avelchen  der 
grosse  Blindsack  oder  die  Mitteldarmdrüse  des  Chaetoderma  gegenüber 
den  Neomeniiden  bedingt. 

Schwieriger  ist  die  Gliederung  namentlich  am  Vorderende.  Mitteldarm 
und  Rectum,  wenn  auch  nicht  immer  scharf  geschieden,  treten  doch  klar 
genug  heraus.  Dagegen  sind  die  Grenzen  zwischen  Mundhöhle,  Pharynx 
und  Oesophagus  keineswegs  von  allen  Beobachtern  gleichmässig  anerkannt, 

Bronn,  Klassen  des  Thier-Eeichs.     III.  X2 


178  Aplacophora. 

eine  Bemerkung,  die  auch  für  die  übrigen  Weichthiere  oft  genug  Geltung 
hat.  Der  eine  bezeichnet  die  ganze  vordere  Höhlung  hinter  der  Mund- 
öfinuug  als  Pharyngealmasse,  dann  wieder  (s.  o.)  führen  die  stomato- 
petrischen  Ganglien  den  Namen  Buccal-  oder  Pharyngeal- Ganglien.  Man 
weiss  kaum,  wo  man  den  Anfang  des  Nahrungsrohres  zu  setzen  hat, 
ebenso  wie  ja  in  der  Literatur  die  Kloakenöffnung  oft  als  After  bezeichnet 
wird.  Ist  die  vordere  Körperöffnung  der  eigentliche  Mund  oder  ist 
die  vorderste  Höhle  eine  nachträgliche  Einstülpung  entsprechend  der 
Kloake?  Wären  Kiefer  vorhanden,  so  könnten  sie  vielleicht  die  Ent- 
scheidung abgeben.  Sodann  sind  wir  nicht  klar  darüber,  was  als  Oeso- 
phagus zu  gelten  hat,  zum  mindesten  wissen  wir  nicht,  wieweit  das 
Stomodaeum  zu  rechnen  ist,  ob  nur  der  Mitteldarm  entodermal  ist  oder 
auch  der  Oesophagus. 

Die  morphologische  Klärung  der  Zukunft  überlassend,  vertreten  wir 
die  verbreitetste  Auffassung  am  besten  mit  folgender  Eintheilung: 

a.  Die  Mundhöhle. 

b.  Der  Pharynx  mit  Kadula  und  Speicheldrüsen. 

c.  Der  Oesophagus. 

d.  Der  Mitteldarm. 

e.  Der  Enddarm  oder  das  Rectum. 

a.  Die  Mund  höhle. 

Pruvot  giebt  von  seinen  Arten  ein  sehr  gleichmässiges  Bild.  Die 
Cuticularbedeckung  bildet  einen  fortlaufenden  Mundwulst.  Innerhalb 
davon  liegt  ein  bewimperter  Wulst,  vorn  in  den  Stirnhügel  übergehend. 
Er  gehört  bereits  zur  Mundhöhle,  deren  Epithel  der  Cuticula  entbehrt. 
Die  Höhle  ist  breiter  und  höher  als  lang,  oben  hinten  liegt  die  Mündiuig 
des  Pharynx.  Die  Seitenwände  sitzen  rings  voller  Papillen,  welche  wohl 
als  Geschmackswerkzeuge  zu  deuten  sind  gemäss  dem  gangliösen  Beleg 
(s.  0.).  An  der  Decke  verläuft  eine  tiefe,  von  zwei  stark  wimpernden 
Leisten  begrenzte  Rinne.     (VII.  7.) 

Nicht  so  einfach  die  übrigen.  Schon  die  Frage,  ob  der  Mund  überall 
derselben  Linie  entspricht,  muss  verneint  werden.  Während  die  frontale 
Sinnesknospe  zumeist  vor  dem  Mund  liegt,  wird  sie  bei  mehreren  mit  in 
die  Mundhöhle  eingezogen,  so  bei  PJiopalomenia  aglaoj)]iemae,  wo  man 
an  eine  einfache  stärkere  Einstülpung  des  oberen  Mundanfanges  denken 
könnte,  noch  mehr  bei  Chaetoderma,  wo  dieser  Umfang  durch  eine  kräftig 
chitiiiöse  Oberlippe  schärfer  festgelegt  ist;  ,,ein  Theil  der  dorsalen  Wand 
der  Mundhöhle  kann  durch  die  Mundöffnung  als  eine  kleine  kuglige  oder 
eiförmige  Blase  ausgestülpt  werden"  (s.  o.). 

Bei  Chaetoderma  lässt  sich  kaum  eine  hintere  Grenze  zwischen 
Mundhöhle  und  Pharynx  angeben. 

Bei  Proneomem'a  Slmteri  und  Neomenia  springen  in  die  Mundhöhle 
horizontale  vordere  und  hintere  oder  ]mr  hintere  halbmondförmige  Palten 
vor,  mit  Nerven,  Muskeln,  Blutlacunen  und  Wimperepithel,  die  Mund- 


Morphologie.  179 

leisten  (Wiren),  die  bei  Neoniema  Dalyclh'  am  tiefsten  stehen.  Ausserdem 
sind  darüber  Dach-  und  Seitenwände  voller  cylindrisclier  oder  keulen- 
förmiger nicht  wimpernder  Papillen  oder  Cirrhen  (III.  10),  hei  Neomenia 
oft  bündeiförmig  vereint,  an  denen  Wiren  auch  Becherzellen  fand,  die 
er  als  Klebzellen  deutet  (40.  S.  39).  Bei  Bhojndomenia  vagans  sind  es 
in  der  vorderen  Hälfte  namentlich  dorsal  lange  Papillen  mit  Cilien,  dahinter 
kurze  scharf  gezähnte  ohne  dieselben  (V.  2.  3).  Bei  Lepidomenia  hängt 
von  der  Decke  an  Stelle  der  zwei  von  Pruvot  angegejjenen  Falten  nur 
eine  herab  (17). 

Kurz  es  scheint,  als  wenn  die  nähere  Kenntniss  hier  noch  einen 
gewissen  Eeichthum  ergeben  würde,  wahrscheinlich  von  Sinneswerkzeugen, 
die  aus  der  Mundöffnung  hervorgestreckt  oder  in  ihr  als  Geschmackswerk- 
zeuge gebraucht  werden.  Wiren  hält  die  cilienlosen  Cirrhen  für  Organe 
der  Nahrungsaufnahme,  die  hervorstreckbar  sind,  die  Nahrung  aus  dem 
Schlamme  aufnehmen  und  dem  Munde  zuführen  (40) ;  er  vergleicht  sie  mit 
denen  der  Solenoconchen,  deren  Captacula  allerdings  von  Plate  als  Fühler- 
theile  genommen  werden,  so  dass  nur  von  einer  gewissen  Analogie  geredet 
werden  könnte.  Die  Mundleisten  sind  als  wichtige  Sinneswerkzenge  zu 
betrachten.  Auch  ist  eine  Betheiligung  der  vergrösserten  Mundhöhlen- 
fläche an  der  Kespiration  namentlich  bei  den  besonderer  Kiemen  ent- 
behrenden Formen  keineswegs  ausgeschlossen. 

Die  Entscheidung,  ob  Zellmassen  unter  dem  Epithel  drüsiger  oder 
nervöser  Natur  seien,  ist  nicht  immer  leicht,  namentlich  dann,  wenn  sie 
in  einzelne  Packete  geordnet  sind,  deren  dem  Epithel  zugewandte  Züge 
bald  als  Ausführgäuge,  bald  als  Nervenfasern  erscheinen  mögen.  Ver- 
muthlich  ist  durch  gleichzeitiges  Vorkommen  beider  Elemente  ver- 
schiedentlich Unklarheit  entstanden.  Leindomenia  u.  a.  hat,  wie  es 
scheint,  Ganglienzellen  und  Drüsen.  Die  grösste  Drüsenansammlang  giebt 
Hubrecht  von  Bonder sia  fcstiva  an,  starke  dorsale  Massen,  die  sich 
nach  unten  in  zwei  Lappen  verlängern.  Die  Ausmündung  der  letzteren 
in  den  Boden  der  Mundhöhle  wird  mit  Bestimmtheit  behauptet. 

Bei  Chaetoderma  niHdidum  mündet  in  den  Vordertheil  des  Vorder- 
darms  eine  grosse  Zahl  flaschenförmiger  Buccaldrüsen  (39.  S.  45). 

Der  Mund,  der  meist  mit  zwei  vorspringenden  Seitenwänden  Sförmig 
sich  öffnet,  ist  wohl  bei  den  meisten  sehr  erweiterungsfähig:  denn  wenn 
auch  die  Nahrungsaufnahme  bei  keiner  Art  direct  beobachtet  wurde, 
sprechen  doch  anatomische  Gründe  dafür,  dass  bei  vielen  die  Mundhöhle 
ausgestülpt  oder  zum  mindesten  der  Pharynx  durch  die  Mundöffnung 
vorgestreckt  werden  kann,  wie  es  Wiren  von  Neomema  carinata  ge- 
zeichnet hat. 

Die  Musculatur  der  Mundhöhlenwand,  im  allgemeinen  massig,  ver- 
stärkt sich  im  hinteren  Umfange,  entsprechend  der  Brücke  zwischen  IMund 
und  Fussdrüsenöffnung.  Wo  sich  vorn  die  Muskelfasern  zu  der  Leibes- 
wand  hinüberziehen  und  aus  der  regelrechten  Anordnung  in  ein  Gewirre 

12* 


180  Aplacopliora. 

überspringen,  werden  sie  kürzer  vnid  dicker,  mit  sehr  wenig  centralem 
Protoplasma.  Ihr  Sarcolemm  schiebt  sich  bei  Neomema  zusammen,  dass 
es  fast  Querstreifung  vortäuscht  (s.  o.). 

1).  Der  Pharynx  oder  Schi  und  köpf 

ist  der  zur  Nahrungsaufnahme  bestimmte  stark  musculöse  Abschnitt,  in 
dem  wir  wohl  das  Stomodaeum  zu  erblicken  haben.  Seine  vordere 
Oeffnung  dürfte  der  ursprüngliche  Mund  sein.  Sein  einschichtiges  Epithel 
ist  durchweg  von  einer  Cuticula  bedeckt,  vielleicht  eine  gute  Grenze 
gegen  den  Muiul.  Seine  Musculatnr  ist  meist  eine  subepitheliale  Längs- 
und eine  darauf  folgende  Kingfaserschicht.  Wo  sich  sein  Epithel  in 
Längsfalten  legt,  gehen  uur  die  Längsfasern  in  diese  hinein.  Besonders 
stark  und  verfilzt  wird  das  Muskelpolster  unter  der  Kadula  als  Zungen- 
musculatur;  zudem  kann  sich  oben  und  unten  ein  kräftiger  Sphincter 
herausbilden,  am  stärksten  bei  Neomema.  Die  Pharynxweite  ist  sehr 
verschieden,  je  nach  der  Nalirung  vermuthlich.  Meist  aber  ist  er  ganz 
auffallend  erweiterungsfähig,  wohl  durch  die  zahlreichen  und  kräftigen 
Radialmuskelbündel,  die  ihn  an  die  Körperwand  heften.  Ihnen  ent- 
sprechend legt  sich  seine  Wand  bei  Proneomenia  Sluiteri  in  radiale  Falten, 
während  der  Boden  fein  längsgefaltet  ist  (ähnlich  den  Schnecken). 
Wahrscheinlich  liegt  hier  ein  Saugapparat  vor,  bei  reducirter  Badula. 
Sicherlich  dienen  aber  diese  Muskeln  auch  als  Retractoren  des  vor- 
gestossenen  Pharynx.  Namentlich  stark  sind  sie  bei  Chaetoderma  ent- 
wickelt (s.  0.  Musculatur),  bei  dem  eine  vordere  Grenze  gegen  die  Mund- 
höhle wegfällt.  Am  Boden  des  Schlundkopfes  liegt,  in  besonderer 
Einsonkung  gebildet,  die  Radula  und  neben  ihr  münden  die  Speicheldrüsen, 
in  mannichfacliem  Wechsel.  An  derselben  Stelle  finden  sich  die  Ganglien 
der  Sublingualcommissur,  die  Pharynxgealganglien. 

Wo  eine  echte  Radula  entwickelt  ist,  bleiben  die  Verhältnisse  ungefähr 
die  gleichen  Avie  bei  den  Schnecken.  Dalier  nur  die  Abweichungen  zu 
schildern  sind. 

Die  Radula  kann  etwa  vier  ganz  verscliiedene  Zustände  der  Aus- 
bildung zeigen: 

1.  Sie  wird  im  wesentlichen  durch  einen  starken  Conchiolinzalm 
vertreten. 

2.  Sie  besteht  aus  Reihen  gleichförmiger  Zähne,  die  in  einem  um- 
gebogenen Blindsack  der  Radulascheide  oder  Radulapapille  gebildet  werden 
und  denen  eine  entsprechende  Zähnelung  der  Cuticulardecke  in  der  Scheide 
gegenübersteht.     Polystiche  Radula. 

3.  Jede  Querreihe  besteht  aus  nur  zwei  kräftigen  gebogenen  kiefer- 
artigen  Zälnien ,  deren  concave  mediale  Seite  bei  den  vorderen  Paaren 
in  mehrfache  Haken  ausläuft,  ähnlich  wie  bei  manchen  Anneliden.  Die 
jüngeren  Zähne  ontl)eln-en  noch  der  Haken.     Distiche  Radula. 

4.  Die  Radula  wird  rudinu^ntär  bis  zu  vollständio-em  Scliwund. 


Morphologie.  \R] 

].  Dor  erste  Fall  betrifft  Chaetoderma.  Die  Radula  besteht  hier  aus 
einem  einzigen,  kegelförmigen  Stachel  oder  Zahn,  dessen  Basis  die  ganze 
Kadulatasche  ausfüllt  (I.  8.  9);  er  stellt  indess  nur  eine  locale  Verdickung 
der  Cuticula  der  Zunge  dar,  wie  Wiren  die  Umgebung  nennt,  einer 
Outic.ula,  die  um  so  dicker  wird,  je  mehr  sie  sich  dem  Zahne  nähert, 
mit  dem  sie  in  mittlerer  Höhe  zusammenhängt.  Die  freien  Känder  der 
p]insenkung,  in  welcher  der  Zahn  steckt,  umgreifen  bei  Chaetoderma 
pi-udiidimi  denselben  ringsherum,  während  die  Zunge  bei  Cli.  nüididmn 
hinten  offen  ist.  Bei  ersteren  sieht  der  Zahn,  gewöhnlich  etwas  nacii 
hinten  gebogen,  nur  sehr  wenig  aus  seiner  Tasche  heraus;  bei  letzterem 
kann  die  ihn  umgebende  Kante,  namentlich  auf  den  Seiten,  etwas  ge- 
zähnelt  sein.  Wiren  hält  sie  für  rudimentäre  Seitenzähne  (39.  S.  44) 
und  schliesst,  dass  die  ursprüngliche  Radula  der  Vorfahren  wenigstens 
drei  Zahnreihen  gehabt  habe.  Unter  dem  Zahne  bildet  das  Epithel  ein 
dickeres  Polster  von  Odontoblasten,  welche  ihn  erzeugen.  Uebrigens 
macht  die  Cuticula  durchaus  den  Eindruck  von  Chitin,  sie  ist  deutlich 
geschichtet  und  senkrecht  dazu  gestreift,  am  klarsten  im  unteren  Theile 
des  Zahnes,  der  aussen  braun,  im  Innern  blass  aussieht. 

Unter  dem  Epithel  finden  sich  an  der  Innen-  und  Aussenseite  dicke 
Muskelfasern  mit  kurzen  Kernen.  Zwischen  beiden  Muskellagen  lieo-t 
jederseits  ein  flacher,  ovaler  Zungenknorpel  (I.  12)  aus  zahlreichen  Zellen, 
welche  durch  eine  von  Fasern  durchsetzte  Zwischeusubstanz  knorpeliger 
Consistenz  verkittet  werden;  darunter  jene  Reihe  multipolarer  Ganglien- 
zellen (s.  0.).  Die  Radulatasche  wird  aussen  durch  ein  bindegewebiges 
Häutchen  zusammengehalten,  das  vom  Zahnepithel  an  der  Basis  des 
Zahnes  durch  einen  Blutraum  mit  Wanderzellen  getrennt  ist,  jedenfalls  zur 
besseren  Ernährung  des  Zahnes.  Vom  Boden  der  Tasche  entspringen 
vier  Paar  Muskeln,  die  zur  Leibeswand  ziehen,  ein  schwaches  Paar  nach 
vorn,  zwei  seitlich  und  eins  hinten.  Durch  deren  gemeinsame  Contraction 
wird  der  Zahn  gegen  das  Dach  des  Pharynx  gehoben,  durch  einzelne 
wird  er  in  verschiedener  Richtung  bewegt,  im  Interesse  der  Nahrungs- 
aufnahme (s.  u.). 

2.  Da  bei  der  Kostbarkeit  des  Materiales  fast  immer  das  Mikrotom 
zur  Anwendung  kam,  kennen  wir  noch  kein  Flächenbild  einer  Radula 
nach  gewöhnlicher  Präparation,  daher  auch  Formeln  kaum  angebracht 
wären.  Soweit  sich's  übersehen  lässt,  besteht  eine  vordere  Querreihe 
einer  normalen  Radula  aus  etwa  7  — 15  gleichen  Chitinzähnen,  zwar 
symmetrisch,  aber  ohne  Unterschiede  besonderer  Felder  oder  Längsreihen. 
Nach  hinten  gekrümmt  sind  sie  immer.  Ihre  Spitzen  sind  bisweilen 
hakig  abgesetzt.  Dabei  bleibt  es  fraglich,  ol)  die  Zähne  einzeln  für  sich 
stehen,  oder  ob  sie  bloss  die  oberen  Auszackungen  einer  einzigen  chitinösen 
Querleiste  sind,  ob  die  Formel  beispielsweise  7 — 1 — 7  oder  bloss  1  heissen 
muss.  Für  die  letztere  spricht  Macdlomenia  (VI.  4).  Die  Radula  kann 
entweder  mit  dem  Vorderende  frei  in  den  Pharynx  hineinragen  als  eine 
gewöhnliche  Reibplatte   oder  Raspel,   sie    kann   sich   aber   auch   ganz   in 


182  Aplacojjhora 

ilire  Scliprde  zurückziehen.  Dann  öffnet  sich  diese  als  ein  geschlossener 
Sack  durch  eine  schmale  Spalte  in  den  Boden  des  Pharynx.  Die  Spalte 
dient  '/um  Speichelerguss.  Die  Radula  ist  in  der  Reductiou  begriffen.  — 
Eine  normale  derartige  Raspel  auf  kräftigem  Zungenwulst  zeigen  etwa 
Pdioimlomenia  vagans  (V.  2),  gorgonox^hila  (17)  und  auch  acuminata  (40), 
eingeschlossen  in  einen  Blindsack  wird  sie  hei  Froneomenia  Sluiteri ^  bei 
WwpaJomenia  aglaopheniae  ähnlich  nach  Kowalevsky  und  Marion,  nach 
Pruvot  soll  sie  hier  fehlen,  vielleicht  Artunterschiede.  Bondersia  festiva 
hat  sie  klein  (IX.  3).  MaceUomenia  zeigt  zwar  kleine  Querreihen,  die 
sogar  frei  in  den  Pharynx  ragen,  aber  die  Verkümmerung  documentirt 
sich  dadurch,  dass  ihr  die  Muskeln  fehlen,  das  Zungenpolster  ist  rein 
zellig,  bindegewebig  (VI.  4).  —  Für  Solcnopus  Sarsii  und  niargarüaceiis 
wird  die  Radula  angegeben  (5),  sie  ist  vermuthlich  polystich. 

3.  Das  starke  Raubthiergebiss  mit  zwei  Hakenreihen  findet  sich  bei 
Lepiäomcm'a ,  bei  Faramenia  impexa,  bei  Farameuia  Prucoti  nach 
Pruvot,  meiner  Meinung  nach  wieder  ein  sicherer  Beweis,  dass  die  von 
ihm  als  Froneomenia  vagans  beschriebene  Art  nicht  mit  der  von  Marseille 
identisch  ist.  Die  räuberische  Wirkung  wird  besonders  illustrirt  dadurch, 
dass  sich  die  Längsmuskeln  für  die  vorderen  Zahnpaare  aus  dem  Muskelfilz 
der  Zunge  einzeln  herauslösen.  Ein  zu  starkes  Auseinanderweichen  der 
Zähne  wird  durch  ihre  Einfügung  auf  der  medialen  Seite  zweier  Läugs- 
wülste  verhindert.  Ismenia  scheint  in  dieser  Reihe  das  stärkste  Gebiss 
zu  haben,  und  auch  Echinomcnia  dürfte  nach  15.  Fig.  10  f  hierher  gehören. 

4.  Von  besonderem  Interesse  ist  die  unter  2  geschilderte,  gradatim 
zu  verfolgende  Verkümmerung  der  Radula,  da  sie  offenbar  mit  einem 
immer  bequemeren  Lebenserwerb,  zum  mindesten  mit  einer  abgelenkten 
Ernährung  zusammenhängt.  Sie  kann  ganz  verschwunden  sein,  aber  doch 
einen  Rest  ihrer  Scheide  als  Blindsack  zurücklassen,  bei  FJiopalomenia 
aglaopheniae  nach  Pruvot,  bei  Nematomenia  nach  demselben.  Da,  wo 
auch  dieser  Rest  fehlt,  scheinen  neue  Einrichtungen  zur  Nahrungsaufnahme 
an   ihre  Stelle   getreten   zu   sein,    so    bei  Neomenia   und  bei  ]\Ljzomenia. 

Neomenia  ersetzt  den  völligen  Mangel  der  Radula,  wie  es  scheint, 
durch  Saugrohre,  die  aus  der  Wand  des  Pharynx  oder  des  vorderen,  unten 
nicht  ausgebuchteten  Schlundabschnittes  erzeugt  werden.  N.  tmcyosolen 
uiul  noch  bestimmter  N.  BalyeUi  scheinen  einfach  den  auf  die  Mundhöhle 
folgenden  Darmtheil  durch  starke  Zunahme  der  normalen  Ring-  und 
inneren  Längsmuskeln  zu  einem  engen  Canale  umzuwandeln  (40),  der 
bis  zum  Mitteldarm  reicht.  Viel  complicirter  dagegen  N.  carinata.  Eine 
niedrige  halbmondförmige  Falte,  wie  die  Mundhöhle  und  die  dahinter 
gelegenen  Vorderdarmtheile  mit  einer  Cuticula  und  prismatischem  Epithel, 
grenzt  hinten  an  der  Decke  und  den  Seiten  die  Mundhöhle  ab.  Dahinter 
schwillt  der  Darm  aber  nicht  nur  musculös  an,  sondern  dieser  Muskel- 
cylinder  oder  -conus  hebt  sich  vorn  und  hinten  aus  der  Wand  ab  und 
scliaut  frei  in  das  Lumen,  etwa  als  ein  abgestumpfter  Kegel  mit  vorwärts 
gerichteter  Spitze,    der  rings   in   einem   Gürtel  mit   der  Darmwand   ver- 


IMorplinlogic.  183 

wachsen  ist.  Hinten  umfasst  ihn  der  weite  Oesophagus.  Sein  Lumen 
ist  vorn  enger,  in  demselben  liegen  hodenständig,  vorn  etwas  auseinander- 
weichend, zwei  rinnenförmige  Schlundleisten,  welche  sich  zu  einem 
engeren  inneren  Rohre  zusammenschliessen  können.  Die  Basis  dieses 
Rüssels  oder  der  Proboscis,  wie  Wiren  das  Organ  nennt,  ragt  im  ein- 
gezogenen Zustande  bis  an  den  Eingang  des  Mitteldarms.  (In  IL  6  ist 
nach  der  älteren  Angabe  Tullberg's  die  den  Kegel  hinten  umfassende 
Oesophaguswand  weggelassen.)  Der  Rüssel  kann  aber  auch  ausgestülpt 
werden  (s.  o.  Fig.  3b).  Wahrscheinlich  krempelt  er  sich  dann  als  eine 
Art  Kragen  nach  aussen  um.  Den  aus  dem  Kragen  herausragenden  Zapfen 
liält  Wiren  für  den  ausgestülpten  Oesophagus  hinter  dem  Rüssel.  Derselbe 
nimmt  übrigens  an,  dass  die  Nahrungsaufnahme  l)ei  eingestülptem  Organe 
statt  habe,  so  dass  die  CiiThen  oder  die  Cilien  der  Mundhöhle  die  er- 
griftenen  Beutepartikeln  in  das  durch  die  Schlundleisten  gebildete  Rohr 
überführen.  Freilich  bleibt  dann  der  Zweck  der  Ausstülpbarkeit  un- 
verständlich, Betreft's  der  Knorpelzellen  der  W^and  des  Pharynx  als  Reste 
seiner  Zunge  s.  o. 

Anders  ist  die  Einrichtung  bei  Myzomeuia.  Hier  erhebt  sieh  der 
Hintergrund  der  Pharynxwand  zu  einem  starken  muskelreichen  konischen 
Zapfen,  mit  rauh  gefalteter  Cuticula.  Auf  der  Spitze  mündet  der  Oeso- 
phagus zusammen  mit  dem  Speichelgang.  Es  ist  aber  wohl  kein  Zufall, 
dass  der  letztere,  so  wie  die  Speicheldrüsen,  noch  besondere  Abweichungen 
zeigen,  ein  Reservoir  nämlich,  wohl  um  den  Speichel  bloss  im  gegebenen 
Moment  der  Nahrungsaufnahme  bei  vorgestossenem  Parynxkegel  zur  Ver- 
fügung zu  haben.  Hat  er  giftige  Eigenschaften?  Die  engen  Beziehungen, 
welche  auch  sonst  die  Mündungen  zur  Radula  haben,  legen  den  Gedanken 
recht  nahe. 

Die  Bildung  der  Radula  erfolgt  nach  dem  Schema  von  Chiton 
und  den  Prosobranchien  (Wiren  und  Heuscher),  d.  h.  von  zahlreichen 
hohen  Odontoblasten  aus,  welche  im  Grund  der  des  Lumens  fast  ent- 
behrenden Radulatasche  ein  Syncytium  bilden.  Nur  meint  Wiren  (ent- 
gegen der  Auffassung  Rössler's  betr.  aller  Mollusken),  dass  es  sich  mehr 
um  Cuticularisirung  der  Ondontol)lasten  als  um  Abscheidung  handle.  Ein 
wesentlicher  Unterschied  im  Wachstimm  wird  dadurch  bedingt,  dass  die 
gesammte  Basalmembran  fest  dem  darunter  liegenden  Epithel  anhaftet, 
daher  von  einem  allmählichen  Vorrücken  der  Raspel  keine  Rede  sein  kann. 

Die  Speicheldrüsen,  bei  denen  wir  damit  angelangt  sind,  zeigen 
ähnlichen  Reichthum  wie  die  übrigen  Mundwerkzeuge,  sie  können  fehlen, 
es  kann  ein,  es  können  zwei  Paare  vorhanden  sein,  es  kann  vielleicht 
noch  eine  unpaare  dazu  kommen.  Nennen  wir  diejenigen,  deren  Mündungen 
zur  Radula  Bezug  haben,  die  gemeinen  oder  ventralen,  so  mögen  die 
anderen  dorsale  oder  accessorisch  heissen.  Alle  fehlen  vollständig  bei 
Neomenia*).    Die  ventralen  sind  am  wenigsten  complicirt  bei  Bondcrsia 


*)  He  US  eher  bildet  einen  Fläcliensclinitt  der  Eadula  von  Vroneomcnia  ab. 


]^84  Ajjlacoijhora. 

festira,  zwei  z eil oii erfüllte  Säcke  zu  beiden  Seiten  des  Pharynx,  ohne 
hintere  •  Yerlängcriing.  Ihre  Ausführgänge,  in  einer  Ebene  gelegen, 
begegnen  sich  unter  der  Radula,  wo  sie  gemeinsam  in  den  Pharynx 
münden  (IX.  3.  S.  ds).  Bei  Faramcnia  impexa  und  Sierra  (VII.  8.  13) 
sind  es  zwei  lange  Schläuche,  beiderseits  neben  und  unter  dem  Darm, 
ähnlich  bei  Proneomenia  und  Rhopalomenia.  Sie  haben  ein  unverzweigtes, 
centrales  Lumen ,  das  vorn  in  den  Speichelgang  übergeht.  Das  Lumen 
hat  keine  Eigenwand,  sondern  die  Drüsenzellen  gruppiren  sich  in  mehr- 
facher Lage  gleichmässig  darum,  ihre  körniges  Secret  direct  in  den 
Hohlraum  ergiessend.  Die  Speichelgänge  münden  am  Vorderende  der 
Kadula.  Aehnlich  bei  Macellomenia.  Bei  My^omenia  (VIII.  6)  mit  ihrer 
Radulaverkümmerung  sitzen  beide  Speicheldrüsen  an  der  Gabelungsstelle 
eines  unpaaren  Ganges,  der  an  Stelle  der  Radulascheide  in  den  Pharynx 
mündet.  Bei  liliopalomeniac  afßaoplieniae  sind  nach  Pruvot  die  ventralen 
langen  Drüsen  ebenso  gebaut,  ihre  kurzen  Gänge  münden  in  die  leere 
Radulascheide.  Vorher  aber  nehmen  sie  noch  die  Canäle  einer  kugeligen, 
hohlen  Anhangsdrüse  auf.  Die  Structur  der  Anhangsdrüsen  oder  Ampullen 
ist  insofern  complicirter,  als  die  Wand  ringsum  zahlreiche  Taschen  mit 
enger  Mündung  enthält  (IV.  3).  In  jeder  Tasche  liegt  frei  eine  oder 
mehrere  Drüsenzellen.  Bei  lly^omem'a  liegt,  wie  schon  erwähnt,  eine 
besondere  Abänderung  vor.  Der  Speichelgang  entspringt  nicht  vorn, 
sondern  unterhalb  der  Drüse;  er  beginnt  mit  einer  Ampullenerweiterung. 
Sein  Lumen  setzt  sich  nicht  in  das  Innere  der  Drüse  fort,  sondern  die 
flaschenförmigen  Drüsenzellen  entleeren  sich  direct  in  die  Ampulle.  Beide 
Speichelgäuge  verschmelzen  am  Grunde  des  Pharynxkegels,  der  von  einem 
einzigen,  medianen  Gange  unter  dem  Oesophagus  durchbohrt  wird.  Kurz 
vor  der  Mündung  kommen  beide  zusammen.  Lepidomenia  liystrix  (X.  9), 
scheint  eine  ähnliche  Anordnung  zu  bieten,  wenigstens  in  den  Drüsen, 
nicht  in  den  Gängen,  die  vielmehr  gar  nicht  entwickelt  zu  sein  scheinen.  — 
Solenopus  Sarsii  und  margaritaceus  haben  zwei  Speicheldrüsen  (5),  ver- 
muthlich  die  ventralen. 

CJiaetoderma  nitidulum  schliesst  sich  mit  seinen  kurzen  rundlichen 
kleinen  Speicheldrüsen,  zu  denen  allerdings  noch  zwei  ähnliche  dorsale 
kommen,  an  Lepidomenia  an  (39),  CJiaetoderma  produetiim  scheint  jedoch 
gar  keine  zu  haben  (40). 

Die  dorsalen  oder  accessorischen  Speicheldrüsen  scheinen 
weniger  verbreitet  zu  sein,  w^echseln  aber  gleichfalls  beträchtlich.  Bei 
Paramenia  impexa  (VII.  8)  sind  es  grosse  lange  Schläuche,  die  zunächst 
zwar  ventral  liegen  und  die  gemeinen  weit  nach  hinten  überragen,  vorn 
sich  aber  nach  oben  hinaufschlagen  und  nur  massig  verjüngt  zusammen 
auf  einer  Papille  münden,  welche  ein  dorsales  Pharynxdivertikel  fast 
ausfüllt.  Durch  eine  enge  Spalte  gelangt  das  Secret  in  den  Schluiidkopf. 
Die  Schläuche  sind  solid,  die  Entleerung  erfolgt,  indem  die  taschenförmigen 
Zellen  ihre  Hälse  in  der  Papille  zusammendrängen.  Bei  Nematomenia 
(VI.  9)  liegen    die  Drüsonmassen   bloss  vorn  über   dem  Pharynx  und  der 


Mdi-plioldgie.  185 

Mundhöhle.  Die  Eiitferiiuiig  geschieht  auf  einer  ähnlichen  Papille,  die 
aber  in  einer  Aveit  offenen  Nische  sitzt.  Aehnliches  seheint  von  JJonücrsia 
fcstira  zu  gelten.  Hubrecht  beschreibt  mehrere  Drüsen  um  den  Oeso- 
phagus seitlich,  unten  und  oben.  Die  obere  soll  sich  direct  liinter  dem 
Hirn  in  den  Schlund  öffnen.  Es  kann  bloss  der  Pharynx  gemeint  sein 
nach  der  hier  vorgeschlagenen  Bezeicluiung. 

c.  Der  Oesophagus. 

Dass  von  einem  besonderen  Oesophagus  nicht  immer  die  Kede  sein 
kann,  haben  wir  schon  bemerkt  und  Wireu  macht  auch  keinen  Unter- 
schied zwischen  Pharynx  und  Schlund.  Bei  BJiopalonienia  vagans  kommt 
nur  eine  kurze  Einschnürung  in  Betracht.  Die  Arten  von  Neomema  wechseln, 
indem  entweder  ein  kurzes  Schlmidstück  an  den  verdickten  Abschnitt 
sich  anschliesst  (microsolen)  oder  ein  weiter  Beutel  die  Basis  der  Orobasis 
eng  umschliesst  {car/nata).  Bei  Chaetodernia  kann  man  mit  Hansen 
eine  hintere  Kingfalte,  als  Abschluss  des  Schlundkopfes  auffassen.  Nach 
Wiren  ist  der  ganz  kurze  Vorderdarm  von  der  Mundöftnung  an  kaum 
scharf  in  Abschnitte  geschieden;  der  Schlund  setzt  sich  aber  vom  Mittel- 
darm durch  eine  durchbohrte  Scheidewand  ab,  die  trichterförmig  in  den 
letzteren  einspringt.  Ob  der  Oesophagus  im  Innern  gefaltet  ist  (der 
Länge  nach),  ist  bei  sonstigem  Gleichmaass  der  inneren  Auskleidung 
wohl  nebensächlich.  Dagegen  hat  Pruvot  recht  verschiedene  Lagebe- 
ziehungen zum  Mitteldarm  aufgedeckt.  Bei  Paramem'a  mündet  ein 
kürzerer  oder  massig  langer  Schlund  als  hintere  Verlängerung  des  Pharynx 
von  unten  her  in  den  Mitteldarm,  bei  Ncmatomenia  tritt  er,  bei  gleicher 
Richtung  dabei  mit  Ringfalten  versehen  von  vorn  hinein,  bei  31yzonienia 
Avird  er  hinter  einer  kleinen  Erweiterung  am  Fusse  des  Pharynxkegels 
schmal  und  lang  und  schlägt  sich  nach  oben  und  vorn  über  das  Hirn 
weg,  um  gleichfalls  von  vorn  in  den  Mitteldarm  zu  münden.  Die  Pro- 
neomenien  gleichen  etwa  den  Paramenien. 

Die  Structur  des  Oesophagus  ist  einfach;  eine  Auskleidung  kubischer 
Zellen  bei  spärlichem  Muskelbelag. 

d.  Der  Mittel  da  rm. 

Er  zieht  sich  gerade  gestreckt  durch  fast  die  ganze  Körperlänge, 
zumeist  nach  hinten  etwas  verjüngt.  Die  Leibeshöhle  fast  ausfüllend, 
ruht  er  auf  dem  horizontalen  Septum.  Nur  bei  Chactoderma  beschränkt 
er  sich  auf  die  vordere  Körperhälfte  oder  den  Thorax  (Wiren),  an  dessen 
Ende  von  unten  her  die  Mitteldarmdrüse  einmündet.  Bei  den  Neomeniiden 
greift  er  vorn  über  das  Hirn  Aveg,  wobei  die  vordere  Ausladung  durch  die 
dorsalen  Speicheldrüsen  beschränkt  sein  kann  (s.  o.).  Sie  fehlt  ganz  bei 
Nematomenia,  und  bei  3Iysomenia  erscheint  sie  nicht  als  solche,  Aveil  der 
Oesophagus  sich  hier  so  weit  nach  vorn  herüberschlägt,  dass  er  von  vorn 
einmündet  (VIIL  6.).  Diese  Verhältnisse  bcAveisen  zur  Genüge,  dass  der 
vorderen  Ausladung  keine  specifische  Function  zukommt.    Hier  übernimmt 


Xgß  Aplacopliora. 

also  der  ganze  MitteUlarm  die  Verdauung.  Doch  soll  auch  bei  Chaetodcnna 
wenigstens  eine  Andeutung  des  vorderen  Blindzipfels  vorhanden  sein  (39). 
Von  der  Mitteldarmdrüse  dieses  Thieres,  welches  zuerst  von  Graff 
für  einen  Dotterstock  gehalten,  dann  von  Hansen  für  eine  Leber  erklärt 
wurde  (2.  4.),  hat  Wiren  neuerdings  eine  ausführliche  Darstellung  ge- 
geben (38).  Danach  haben  wir  einen  weiten  unpaaren  Lebersack  vor  uns, 
in  welchen  keine  Nahrungstheile  eintreten.  Der  Sack  liegt  unten  und 
hinten  und  entleert  etwa  am  zweiten  Drittel  der  Längsaxe  durch  eine 
enge  Mündung  sein  Secret  in  den  weiten  Mitteldarm.  Seine  Wand  ent- 
hält die  typischen  Körner-  und  Keulenzellen  der  Molluskenleber,  aber 
nicht  durcheinander,  sondern  in  räumlicher  Sonderuiig.  Die  Körnerzellen 
nehmen  die  glatte  Decke  ein,  die  Keulenzellen  stehen  auf  bindegewebigen 
Vorsprüngen  der  seitlichen  und  ventralen  Wand  (I.  13.).  Die  ersteren 
in  einfacher  Epithelauordnung,  liefern  kleine  grünliche  Körnchen  und 
Fetttröpfchen,  welche  Osmiumsäure  reduciren;  die  Keulenzellen,  wo  sie 
sich  nicht  drängen,  kugelig,  haben  ein  klares  Protoplasma  mit  basalem 
Kerne:  das  obere  Ende  liefert  plasmatische  Schleimklumpen,  welche 
Osmiumverbindungeu  nicht  reduciren.  Sie  werden  gleich  nach  dem 
Ausstossen  im  Darmcanal  aufgelöst.  Die  Körner  trifft  man  im  Mitteldarm, 
aber  nicht  in  den  Excrementen.  Auf  starken  Verbrauch  der  Keulenzellen, 
deuten  Ersatzzellen  zwischen  ihren  Basen.  Die  wunderliche  Lage  der 
Leber  am  Ende  des  der  Verdauung  vorstehenden  Mitteldarmes,  dessen 
Epithel  nur  ein  klein  wenig  noch  über  die  Mündungsstelle  hinweggreift, 
erklärt  sich  aus  der  Lebensweise  des  Thieres,  dessen  Kopf  in  normaler 
Haltung  senkrecht  nach  unten  gerichtet  ist,  dass  das  Lebersecret  einfach 
in  den  Mitteldarm  hineinfällt.  Das  Areal  der  Körnerzellen  an  der  Decke 
zeigt  eine  merkwürdige  Abhängigkeit  von  der  Genitaldrüse.  Ist  diese 
gross  und  breit  (im  Winter),  dann  nimmt  das  Areal  der  Körnerzellen,  das 
gerade  darunter  liegt,  ebenso  zu,  auch  in  Bezug  auf  die  Anzahl  der  Zellen, 
umgekehrt  im  Sommer.  Die  Flächenzunahme  des  Mitteldarmes  geschieht 
bei  den  Neomeniiden  durch  zahlreiche  seitliche  Taschen  in  symmetrischer 
Anordnung  (IL  2.  V.  1),  am  stärksten  ausgeprägt  bei  Neomnna,  bei  der 
die  Querfalten  fast  bis  zur  gegenseitigen  Berührung  ins  Lumen  vorspringen, 
etwas  schwächer  bei  Fara-  und  Froneomenia,  sowie  durch  die  vordere 
Ausladung.  Bei  Proneomenia  Langi  springen  dichtgedrängte  Querwände 
ohne  äussere  Einschnürungen  verschieden  weit  in  das  Lumen  vor,  sodass 
Lang  Septen  erster  bis  vierter  Ordnung  unterscheidet.  Die  vordere  Aus-  " 
ladung  ist  ein  Blindzipfel,  der  sich  bei  Froueomenia  Sluiteri  zu  einem 
feinen  Canal  auszieht  (III.  4.),  bis  unter  das  vordere  Körperende.  Bei 
Wiopalomenia  aglaophemae  ist  er  nur  wenig  kürzer  und  weniger  verengt, 
bei  Faramenia  Sierra  erreicht  er  noch  das  Hirn,  bei  Far.  impexa  ist  er 
noch  viel  kürzer,  bei  Lepidomenia  legt  er  sich  als  breiter  Sack  sattel- 
förmig quer  über  den  Pharynx.  Bei  den  Boudersia,  Mifzo-  und  Ncniato- 
menia  erfolgt  die  Flächenvergrösserung  nicht  mittelst  symmetrischer  Aus- 
sackungen, soiulern  durch  unregelmässige  Buchten  und  Falten. 


Moqiholo^ne.  1^7 

Der  Bau  der  Wand  ist  l)ei  den  Neomeniiden  im  Ganzen  einförmio-. 
Die  Muscularis  verschwindet.  An  der  Decke  vorläuft  in  ganzer  Länge 
ein  Band  von  Winiperzellen,  es  wird  bei  Mysomenia  zu  einer  flachen, 
bei  Proneomema  Sliiäeri  zu  einer  tiefen  Rinne,  die  weit  in  die  Zwitter- 
drüse einscinieidet.  Ein  ähnliclies  Band  zieht,  aber  nicht  so  durchgängig, 
am  Boden  hin,  auch  lauten  die  Angaben,  ob  es  Cilien  trägt,  weniger 
sicher.  Die  übrigen  Theile  sind  von  einem  einschichtigen,  drüsigen 
Epithel  ausgekleidet.  Die  Zellen  mit  basalen  Kernen  erlieben  sich  keulen- 
förmig und  stossen  die  oberen  Enden  als  Schleimkugeln,  die  zusammen- 
fliessen  köiuien,  ab  (111.  12.).  Kowalevsky  und  Marion  dagegen  fassen 
sie  bei  Lepidomcnia  als  ächte  Phagocyten  auf.  In  der  That  scheint  ein 
Unterschied  zwischen  secernirenden  und  resorbirenden  Zellen  nicht  vor- 
handen. Je  weiter  nach  hinten,  um  so  mehr  senkt  sich  das  Verdauungsepithel 
auf  den  Boden  herab,  hier  schliesslich  die  ganze  Breite  einnehmend  (X.  10.). 

Im  Darm  von  Chactodernia  hat  erst  Wiren  unter  den  dünnen 
elastischen  Bindegewebshäutchen  die  von  den  Vorgängern  vermissten, 
fast  rudimentären  Ring-  und  Längsmuskeln  nachgewiesen  (39):  daher 
die  Musculatur  der  Haut  und  das  Septum  die  Beförderung  der  Nahrung 
durch  den  Darm  zu  leisten  haben.  Das  Mitteldarm  epithel  besteht  aus 
einer  einzigen  Lage  kleiner,  fast  kubischer  Zellen  mit  grossen  Kernen. 
Vorn  am  Eingang  sind  sie  noch  hoch  und  mit  langen  Cilien  versehen, 
bald  werden  Zellen  und  Cilien  kürzer.  Vorn  (im  Prothorax  etwa),  ent- 
halten die  Zellen  ein  feinkörniges  Protoplasma  ohne  nachweisbare  Di- 
gestionssecrete ;  je  weiter  nach  hinten,  um  so  mehr  treten  solche  hervor 
als  Tropfen  eines  durchsichtigen,  halbflüssigen  Stoffes,  der  oft  zahlreiche, 
grünlich  gefärbte  Körner  oder  Eetttropfen  und  farblose  Körner  enthält; 
die  grünlichen  sitzen  zumeist  mehr  an  der  oberen  Wand  ohne  scharfe 
Grenze. 

e.  Das  Rectum  oder  der  Enddarm. 

Bei  Chaetodcnna  würde  der  Enddarm  die  ganze  hintere  Leibeshälfte, 
vom  Beginn  des  Cöcums  an,  durchlaufen.  Wenigstens  erfordert  seine 
gleichmässTge  Auskleidung  mit  einem  Wimperepithel  solche  Deutung. 
Er  beschreibt  eine  Curve  in  der  Medianebene,  indem  er  sich  erst  bis  auf 
das  horizontale  Septum  herabsenkt  und  dann  wieder  zum  oberen  Winkel 
der  Kloake  erhebt,  am  Rücken  wird  er  durch  die  Gonade  aus  der  Mittel- 
linie verschoben.  Schliesslich  setzt  sich  die  Wand  des  Rectums  noch  in 
die  Kloake  fort.  Während  diese  mit  Ausnahme  der  Seiten,  welche  von 
einer  Fortsetzung  des  Epithels  der  Kloakengänge  bekleidet  sind  (s.  u.), 
niedrige  kubische  Epithelzellen  mit  dünner  Cuticula  und  Flimmerhaaren 
trägt,  findet  sich  unten  ein  schmales  medianes  Band  mit  hohem,  wimperndem 
Cylinderepithel,  das  dem  Enddarm  angehört  (39.  S.  57,). 

Bei  den  Neomeniiden  ist  das  Rectum  kurz  und  gerade  ohne  scharfe 
Grenze  nach  vorn,  indem  das  Drüsenepithel  zunächst  noch  am  Boden 
sich  hält,   um  schliesslich  auch  der  allgemeinen  Cilienauskleidung  Platz 


138  Aplacoplnu-a. 

ZU  iiiaclien;  das  Lumen  ist  l)al(I  mehr  rund,  bald  mehr  dreieckig,  durch 
vorspringende  Falten  verengert.  Schliesslich  sind  die  Kiemen  nach 
Wiren  Bildungen  des  Enddarms.  Von  Interesse  ist  die  Beobachtung 
(39.  S.  49.),  wonach  in  einer  Enddarmstelle  von  Chaetoderma  nüiduliim, 
deren  Lumen  durch  Excromentklumpen  auf  das  Vierfache  erweitert  und 
dessen  Epithel  zu  einem  flachen  Pflasterepithel  zusammengepresst  war, 
keine  Spur  von  Cilien  sich  mehr  wahrnehmen  Hess. 

Wenn  Pruvot  als  Ursache  des  verschiedenen  Verhaltens  des  Oeso- 
phagus in  den  Mitteldarm  eine  verschiedene  Eichtung  des  embryonalen 
Stomodäums  vermuthet,  so  könnte  man  dieselbe  Hypothese  wohl  in 
Bezug  auf  das  Proctodäum  aussprechen,  das  den  Enddarm  liefern  wird. 
Bei  den  Neomeniiden  dringt  es  geradewegs  gegen  den  Mitteldarm  vor, 
während  es  bei  Chaetoderma  zuerst  nach  oben  abgelenkt  wird  und  sich 
erst  später  mit  den  Entoderm  verbindet.  Unter  solchem  Gesichtspunkt 
würde  der  Mittel-  oder  Hauptdarni  bei  der  ganzen  Ordnung  noch  viel 
gleichmässiger  erscheinen.  Näher  liegt  es  beinahe,  -die  Länge  und  Ab- 
lenkung des  Oesophagus  bei  Mijzomema  weniger  auf  ein  morphologisches, 
als  auf  ein  physiologisches  Moment  zu  schieben;  denn  der  Pharynxkegel 
(s.  0.)  deutet  auf  ein  Herausstrecken,  bez.  Herausschleudern  aus  der 
Mundöflfnung,  wozu  der  lange  Schlund  nöthig  sein  würde  (s.  u.). 


VII.  Urogeiiitalapparat. 

Kreislauf,  Athmung,  Cölom, 

Wenn  wir  darunter  die  Gonaden,  das  Herz,  den  Herzbeutel,  die 
Geschlechtswege,  die  Copulationswerkzeuge  und  die  Nephridien  zu  ver- 
stehen haben,  von  anderen  Excretionsapparaten  noch  ganz  abgesehen,  dann 
sind  wir  bei  demjenigen  Theil  der  Aplacophorenmorphologie  angekommen, 
dessen  Verständniss  bei  aller  Wichtigkeit  am  wenigsten  sicher  ist.  Die 
anatomischen  Thatsachen  liegen  zwar  einigermaassen  klar,  nicht  aber  die 
physiologischen.  Und  selbst  diese  könnten  unter  Umständen,  bei  etwa 
eingetretenem  Functionswechsel,  nicht  ausschlaggebend  sein. 

Die  feststehenden  Thatsachen  sind  etwa  folgende: 

In  der  Dorsallinie  des  Schizocöls  liegt  eine  unpaare  oder  paarige, 
gestreckte  Gonade.  An  ihrem  Ende  treten  die  Geschlechtsproducte  durch 
zwei  Gänge  in  einen  gemeinsamen,  erweiterten  Raum  ein,  dessen  Wand 
continuirlich  mit  der  Gonadenwand  ist.  Von  der  Decke  hängt  eine  starke, 
gefaltete  (hohle)  Duplicatur  frei  in  den  Raum  herab.  Deutet  man  sie 
als  Herz ,  dann  ist  der  Raum  das  Pericard  und  mit  der  Gonadentunica 
oder  den  Perigonadialschläuchen  zusammen  die  secundäre  Leibeshöhle 
oder  das  Cölom.  Aus  dem  Raum  führen  zwei  anfangs  enge  und  geknickte, 
dann  erweiterte  Gänge  (Kloakengänge  Wiren)  nach  hinten.     Bei  Chaeto- 


Morphologie.  139 

derma  münden  sie  getrennt  in  die  Kloake*),  während  sie  sich  bei  den 
Neomeniiden  abermals  unter  dem  Eectum  zu  einem  gemeinsamen  Hohlraum 
vereinigen,  der  gleichfalls  in  die  Kloake  führt.  Der  nahe  liegende  Ge- 
danke, sie  für  die  Nephridien  zu  nehmen,  ist  von  den  früheren  Beobachtern 
festgehalten.  Pruvot  zeigt  aber  an  den  von  ihm  behandelten  Formen, 
dass  Harnconcremente  ihren  Wänden  fehlen,  während  die  Secrete  ihrer 
erweiterten  Abschnitte  im  Dienste  der  Eibildung  stehen.  Bedenklich  er- 
scheint hierbei,  dass  andere  harnabscheidende  Organe  mit  Sicherheit  noch 
nicht  nachgewiesen  sind  mit  Ausnahme  der  äussersten  PJnden  der  Kloaken- 
gänge von  Cliaetodcrma.  Vereinzelt  auftretende  paarige,  gleichfalls  in 
die  Kloake  mündende  Drüsen  werden  allerdings  als  solche  gedeutet. 
Andere  stehen  höchst  wahrscheinlich  mit  der  Copula  in  Zursammenliang. 
Aber  auch  von  den  eben  erwähnten  Drüsen  nehmen  Wiren  und  Heuscher 
an,  dass  sie  zu  den  Fortpflanzungswerkzeugen  gehören. 

a.  Die  G  e  n  i  t  a  1  o  r  g  a  n  e. 

Cliaetodcrma  ist  allein  diöcisch,  die  Neomeniiden  sind  Herma- 
](hroditen.     Die  Gonaden  haben  die  gleiche  Lage. 

1)  Am  einfachsten  verhält  sich  Cliadodcrma  (39).  Die  Gonade  stellt 
einen  einfachen,  vorn  verjüngten  Sack  vor,  der  rechts  und  links  abwechselnd 
schwache  Einschnitte  zeigt.  ,,Er  ist  im  ganzen  Präabdomen  nach  unten 
mit  der  Mitteldarmdrüse  und  nach  oben  mit  dem  Eückengefässe  ver- 
wachsen. Mit  dem  Dache  der  lacunären  Leibeshöhle  hängt  er  dagegen 
nur  hier  und  da  mittelst  Bindegewebszellen  zusammen."  Seine  Länge 
ist  immer  constant,  er  beginnt  auf  gleicher  Höhe  wie  die  Leber.  Die 
Breite  hängt  von  der  Entwicklung  der  Geschlechtstoffe  ab.  Am  Dia- 
phragma schnürt  er  sich  ein  und  wird  durch  das  Kückengefäss ,  das 
hier  mit  seiner  oberen  wie  unteren  Wand  verwächst,  in  zwei  Gänge 
geschieden,  die  ,,Pericardialgänge".  Sie  vereinigen  sich  hinter  dem 
Diaphragma  zu  dem  geräumigen  Schlauche  des  Pericards.  Von  dessen 
hinterem  Theile  gehen  die  Kloakengänge  („Schleimdrüsen"  Hansen, 
„Kiemensäcke"  v.  Graff)  aus  mit  ziemlich  engen  Eingängen.  Sie  laufen 
erst  unter  dem  Pericard  nach  vorn  bis  zum  Diaphragma,  biegen  dann 
nach  aussen  und  hinten  um  und  münden  schliesslich  mit  weiten  Oeffnungen 
seitlich  von  Kiemen  und  After  in  die  Kloake.  Der  vorwärts  gerichtete 
Theil  der  Gänge  ist  eng  und  erweitert  sich  erst  gegen  die  Umbildungs- 
stelle, der  rückläufige  ist  weit  und,  sofern  er  nicht  von  den  Kiemenretractoren 
beeinträclitig-t  wird,  cylindrisch.  Kurz  vor  den  kloakalen  IVlündungen 
schnüren  sich  die  Gänge  tief  ein,  zu  grossen  schiefen  Triclitern,  die  oben 


*)  Wenn  Wiren  die  Kloakengänge  von  Lepidomeyiia ,  wo  sie  nach  Kowalcwsky 
und  Marion  einfache,  kurze,  beinahe  gerade  Canäle  sind,  zu  denen  von  Cliaeiodermn  in 
nächste  Parallele  setzt,  so  muss  doch  wohl,  von  aller  übrigen  Verwandtschaft  beider  Fornien 
abgesehen,  darauf  hingewiesen  werden,  dass  das  einzige  bekannte  Exemplar  von  Lepidomcnia 
noch  jugendlich  und  nicht  geschlechtsreif  war. 


190 


Aplacophora. 


kaum  0,1  mm  lang  sind,  unten  dagegen  auf  die  Kloakenwand  sich  fort- 
setzen. Die  Weite  der  Kloakeugäuge  schwankt  sehr,  bald  bleiben 
zwischen  ihnen  und  der  Leibeswand  Hämolymphräume,  l)ald  nicht.    Wiren 

Fig.  10. 


c 
AS  c 

ScJionia  (lor  Geschlechtsorgane  und  Kloakengängc  von 
A  Chaetoderma  nitidiüum,  B  Neomenia  carinata,  C  Ehopalo- 
mem'a  acuimnata.  Ps  Perigonadialschläuclie,  Pg  Perigonadial- 
gänge.  P  Pericard.  Cg  Kloakengänge.  Rs  Eeceptaculum 
seniinis.  Co  Begattungswerkzeug.  C  Kloake.  S  Strangförmiges 
Organ.     D  Drüse  desselben.     Nach  Wiren. 

schliesst   daraus,    dass   sie   von    aussen  Wasser   aufzunehmen   im   Stande 
sein  müssen. 

Der  Perigonadialschlauch  oder  Genital-Pericardialsinus,  bez.  die 
Keimdrüse  wird  von  einem  sehr  dünnen,  bindegewebigen  Häutchen  und 
einem  einschichtigen  Pflasterepithel  gebildet.  Letzteres  scheint  nur  in  den 
Pericardialgängen  zu  flimmern.  Vom  Boden  des  Schlauches  (nicht  wie 
Hansen  meinte,  vom  Dache)  ragt  die,  namentlich  beim  Männchen  öfters 
gefaltete  Keimfalte,  der  sich  kleinere,  selbst  von  der  Decke  herabhängende 
zugesellen  können,  in  das  Lumen  hinein.  Die  Keimfalte  ist  die  eigentliche 
Gonade.  Sie  wird  von  beiden  Seiten  bedeckt  vom  Keimepithel,  6inem 
plasmatischen  Syncytium,  in  dem  zweierlei  Kerne  auftreten,  ovale  von 
gleicher  Grösse  und  mit  einem  Chromatinnetz,  d.  h.  sterile,  und  kugelige 
von  wechselndem  Umfange,  ausser  den  kleinsten  mit  einem  Nucleolus 
oder  Keimfleck,  die  Keimkerne.  Sie  entstehen  am  tiefsten  und  werden 
vom  übrigen  Syncytium  als  einem  Follikelepithel  bekleidet.  Die  kleinsten 
haben  nur   eine  Menoe  oleichförmiffer  Körner.     Erst  nachdem  diese  zum 


Morphologie.  191 

Keimfleck  zusammengetreten  sind ,  umgeben  sich  die  Keimkerne  mit 
einem  Zellleib,  bez.  Protoplasma,  das  sehr  früh  reich  an  Fett  ist  und 
schnell    zunimmt.     Grössere  Eikerne  enthalten  nur  einen  einzigen  Keim- 

Fig.  11. 


Eitraube,    Ei  und  Spermatozoeii   von    Chaetoderma   nilidulum. 
Fk.  Follikelkern.     Nach  Wiren. 

fleck.  Beim  weiteren  Wachsthum  erheben  sich  die  Eier  zu  traubigen 
gestielten  Anhängen  der  Keimfalte.  Schliesslich  bricht  das  Ei  vom 
Follikelstiel  los  und  ist  dann  von  einem  feinen  Follikelüberzug  umgeben, 
in  dem  sich  einzelne  Kerne  noch  wahrnehmen  lassen. 

Beim  Männchen  besteht  das  Keimepithel  aus  rundlichen  Zellen  mit 
einem  ziemlich  fettreichen  Protoplasma.  Sie  lösen  sich  von  der  Keimfalte 
ab,  ehe  die  Entwicklung  der  Spermatozoen  beginnt.  Der  anfangs  runde 
centrale  Kern  schwindet,  nachdem  sie  frei  geworden  und  eine  Zeit  lang- 
gewachsen  sind.  Nach  einiger  Zeit  tritt  in  der  Peripherie  eine  Menge 
kleiner  Körner  auf,  und  die  ganze  Zelle  zerfällt  in  Spermatozoen,  jedes 
wahrscheinlich  einem  Korn  entsprechend,  das  wiederum  vermuthlich  ein 
Zellkern  ist.  An  den  reifen  Spermatozoen  ist  die  breite  Vorderseite  des 
Kopfes  durch  eine  Einschnürung  in  zwei  rundliche  Seitenhälften  getheilt, 
die  langsame  Gestaltveränderung  zeigen  und  bald  mehr,  l)ald  weniger  von 
einander  und  von  der  birnförmigen  Hinterpartie  abstehen.  Die  langen 
Schwänze  sind  zwischen  den  beiden  Knöpfchen,  die  somit  nicht  die  Spitze 
darstellen,  eingepflanzt  und  sofort  nach  vorn  umgeknickt. 

Die  Kloakengäuge  (,,  Schleimdrüsen" ,  in  welchen  Hansen  feine 
Kryställchen  wahrnahm)  werden  von  einem  etwa  kubischen  Flimmer- 
epithel  ausgekleidet,  dessen  Zellen  nur  zeitweilig  secretorische  Function 
übernehmen,  indem  sie  Vacuolen  mit  kleinen  Körnern  bilden  (39).  Ein 
ganz  anderes  Secretgewebe  dagegen  findet  sich  in  den  Endtrichtern  und 
ihrer  auf  die  Kloake  übertretenden  Fortsetzung.  Hier  und  in  den  be- 
nachbarten Kloakentheilen  liegt  ein  Epithel  von  der  Structur  der  Bienen- 
waben. Die  sechsseitigen  Wände  der  Waben  werden  von  schwachen, 
hohen  Wimperzellen  gebildet,  die  zu  einem  Syncytium  zusammengeflossen 
sind.  Ihre  hohen  Kerne  liegen  hauptsächlich  in  den  Ecken.  Der  freie 
Band  wimpert,  wie  gesagt;  die  Cilieu  werden  am  kräftigsten  in  den 
Ecken,  wo  drei  Wände  zusammenstossen.  In  den  so  gebildeten  Bäumen, 
die  den  Honigzellen  gleichen,  liegen  die  Secretzellen,  ohne  Cuticula, 
mit   basalem  Kern.     Das  Secret  besteht  in  Körnern  und  in  Kryställchen, 


IC)2  Aplncopliora. 

die  meist  zu  Drusen  ZAisammeng-escbosseu  sind.     Die  Bildung  findet  sieli 
bei  Anneliden  wieder. 

Frühere  Verwechselungen,  die  den  ersten  Untersuchern  passirten 
(Dotterstoclv  für  Leber  u.  a.),  nochmals  kritisch  zu  beleuchten,  darf  ich 
wohl,  da  sie  völlig  ausser  Discussion  gesetzt  sind,  als  unerquicklich  bei 
Seite  lassen. 

2.  Die  Neomeniiden.     Die  Zwitterdrüsen  liegen,  langgestreckt, 
vorn  zugespitzt,  eng  au  einander  in  der  Medianlinie  des  Rückens,  von  der 
Haut  nur  durch  den  dorsalen  Blutsinus  getrennt.     Durch  Vorsprünge  der 
dünnen  unteren  und  seitlichen  Wände  entsteht  eine  Eintlieilung  in  Acini. 
Besonders  an  jüngeren  Exemplaren  wird  es  klar,  dass  die  Spermatoblasten 
mehr  an  der  äusseren,    die  Eier  mehr  an  der  medialen  Seite  vom  Keim- 
epithel erzeugt  werden  (III.  14).     Der  obere  Raum  bleibt  stets  frei  für  die 
Entleerung  der  Zeugungsstoffe.    Die  sich  drängenden  Eier  sind  anfangs  oft 
gestielt,  bei  Raummangel,  bis  sie  sich  lösen  und  abrunden.     Sie  entbehren 
der    Dottermembran.      Wie    es    scheint,    sind    bald    die    Zeugungsstoffe 
gleichzeitig  in  der  Entwicklung  begriffen,  bald,  und  das  wohl  vorwiegend, 
die   männlichen    und   weiblichen    abwechselnd,   bez.  die  ersteren  vor  den 
weiblichen.     Ausser    den   Zeugungsstoffen    kommt    aber    bereits   in   den 
Zwitterdrüsen  ein  fadenförmiges  Secret  vor  (7.),  wenigstens  bei  Troneomcwia, 
l)ei  Neonienia  in  Form   von   hellen  Blättchen   (yellow  shining   substance 
Tullberg).     Hub  recht  vermuthet,    dass   es  zur  Bildung  eines  Laiches 
verwandt  wird,  während  Wiren  eine  andere  Deutung  giebt.     Hub  recht 
sah   auch  schon  in  der  Zwitterdrüse  sich  furchende  Eier,   wobei  der  Ge- 
danke an  Selbstbefruchtung  vielleicht  kaum  von  der  Hand  zu  weisen  ist. 
Die    ausführliche   Darstellung  Wiren 's  (40)    ergiebt   zunächst,    dass 
Rliopalomcnia   acuminata   sich   in  Bezug   auf  die  Zwitterdrüse   nach  den 
obigen  Angaben   verhält,    dass   aber  bei  Neomenia  gleichzeitig  entweder 
nur  Eier  oder  nur  Sperma  gebildet  wird.    Die  kleineren  Individuen  waren 
Männchen,   welche   auch   der  Receptacula   seminis   entbehrten.     Da   aber 
die    Ausführwege    und    die    Copulationswerkzeuge    übereinstimmten,    so 
nimmt  Wiren   zwar   an,    dass   auch  Neomenia  hermaphroditisch,   jedoch 
proterandrisch    sei.      Bei    Bhopalomenia    acuminata    sind    Perigonadial- 
schläuche  und  Gonaden  gebaut  wie  bei  den  übrigen,  nach  obigen  Angaben. 
Anders  bei  Neomenia,  welche  die  Bildung  der  Zeugungsstoffe  auf  besondere 
verticale  Keimfalten,  die  von  der  Mitte  her  in  die  sich  drängenden  Acini 
oder   Blindsäckchen  hineinragen    (laminae    Tullberg)    beschränkt.     Die 
Perigonadialschläuche    (Cölomsäcke)    fungiren    als    Ausführgänge.     Ihre 
zarte   bindegewebige  Wand   ist   von   der  primären  Leibeshöhle  nicht  ge- 
sondert.    Ihr   niedriges  Epithel    scheint   zu   wimpern.     Die   Bildung    der 
Eier   nimmt  in  den  Blindsäckchen  von  vorn  nach  hinten  zu  und  an  den 
Keimfalten    von    innen    nach    aussen.     Dazwischen   liegen  Anhäufungen 
kugelrunder  Zellen,  vielleicht  rudimentärer  Eier.    Bei  grossen  Exemplaren, 
deren  Pericard  Eier  enthält,  die  sich  nur  durch  den  Kern  von  denen  der 
Gonaden    unterscheiden,    können    die  Keimfalteu    der  letzten,    etwas  ver- 


Erklärung  von  Tafel  I. 

Chaeto  derma. 


Fig.  1 — 13.  Chaeioderma  nitidulum  Loveii. 

Fig. 

1.  Thier  in  doppelter  Grösse. 

2.  Mimdschild  von  vorn. 
'!.  Stück  der  Hautdecke. 

4.  Zwei  Spicula  mit  Essigsäure  beliandelt,  in  verschiedenen  Stadien  der  Einwirkung. 

5.  Cuticula,  A  mit  Stacheln,  B  mit  Stachelgruben. 
0.  Zwei  Spicula. 

7.  Ein  Spiculuni  mit  zersplitterter  Basis. 

8.  Mundhöhle  und  Oesophagus  im  Längsschnitt. 
U.  Kopf  mit  eingezogener  Lippe  im  Längsschnitt. 

h  =  Zungenmuskel.  li  =  Hirn. 

dp  =  Septum  (Diaiihragmal.  l  =  Oberlippe. 

dp^  =  Dessen  vorderes  Ende.  o  =  Oesophagus. 

(ß  ==  Ganglienzellen. 

10.  Hintercndo.     Verticaler  Längsschnitt. 

11.  Hinterende.     Horizontaler  Längsschnitt. 

a  ==  After.  h  =  Nephridien. 

er  =  Herz.  pc  —  Pericard. 

d  =  Darm.  rm  ==  Eingmuskeln. 

dp  =  Horizontales  System.  sp  =  Verticales  Septum  (Dinjiliragma). 

l  =  Leber.  wc  =  Visceralcommissur. 

Im  =  Längsmuskeln.  vd  =  Dorsaler,  vs  =  ventraler  Sinus. 

12.  Querschnitt  des  Thieres  durch  den  Eadulazahn. 

h  =  Blutkörperchen  q  =  Septum. 

J)()  =  Bindegewebe.  ;■,  =  Bündel  des  oberen  Retractors. 

chz  ==  Radulazahn.  r,,  =  Bündel  des  unteren  Eetractors. 

hu  =  Längsmuskelsehicht.  nii  =  Ringmuskelschicht. 

«1  =  lateraler,  n^  pedaler  Längs-      zm  =  Muskeln  für  den  Radulazahn. 
nervenstamm. 

13.  Querschnitt  durch  das  zweite  Drittel  der  Längsachse. 

hg'  =  Welliges     und  gedrehtes          oni  =  Obere  Längsmuskeln. 

Bindegewebe.  um  =  Untere  Längsmuskeln. 

d  =  Darm.  rm  =  Eingmuskeln. 

e  =  Epithel.  m  =•-  Stränge  der  Medianfelder. 

ei  =  Eier.  s  =  Stränge  der  Seitenfelder. 

Iz  =  Leberzellen.  n  und  n^  wie  in  Fig.  12. 

14.  Chaetoderma  militare  Selen  ka.    Nat.  Gr. 

1.').  Spicula  desselben,  vom  Mittel-  und  Hinterkörper,  darunter  deren  Querschnitte. 

Fig.  1 — 7,  12  und  13  nach  von  Graff,  die  letzterem  zum  Theil  verändert  nach  Hansen. 
Fig.  8 — 11  nach  Hansen.     Fig.  14  und  15  nach  Selenka. 


Mollusca  I.Ampliineiira  Aplacophom 


Ul. 


Fn^Z 


Fki.l.i-,1 


Fi,,./'/ 


9 


Füi.  Kl. 


Erklärung  von  Tafel  IL 


Neomenia. 


Fig. 
1. 


n  =  Ventralsinus. 

p  =  Cerebralganglion. 

q  =  Atrium  genitale  (,, pilzförmiger  Körper"). 

r  ==  Schnittfläche  des  linken  Eileiters. 

%i  =  Ovarium. 

X  =  Pericard  (Eiersack). 

V  =  Herz. 


f=  Eadialfasern. 
g  =  Nerv. 

h  =  Pigmentirte  Nervenzelle. 
'/  =  Blutkanäle. 


A,  B,   C,  contrahiertes  Thier  von   links,    von   unten,    von   oben.     D  ausgestrecktes 

Exemplar  von  unten. 

Das  Thier  der  Länge  nach  halbiert;  hinten  ist  der  Schnitt  etwas  nach  links  abgewichen. 

a  =  Mund. 

h  =  Vordertheil  des  Pharynx,  ganz 
eingezogen. 

c  =  Hinterer  Theil  desselben. 

d  =  Mitteldarm. 

f  =  Eectura. 

^  ^  Integument. 

Je  =  Bauchfurche. 
Kadialschnitt  durch  das  Integument. 

a  =  Homogene  Substanz. 
h,  c  =  Zellen  darin. 

d  =  Längsmuskelfasern. 

e  =  Durchschnittene    Eingmuskel- 
fasern. 
Spicula  und  Warzen  des  Integuments. 

Nadel-  und  Lanzenspicula,  erstere  von  der  Seite,  letztere  vom  Kiel 
Horizontalschnitt  vom  Vorderende. 

a  =  Mundhöhle.  c  =  Mitteldarm. 

l>  =  Pharynx.  d  =  Ventralsinus. 

Geschlechtswege  von  links. 

o  =  Mündung  des  Eileiters. 

h  =  Eileiter. 

c  ==  Samenblase. 

d  =  Gang  der  Eiweissdrüse. 

e  =  Vas  deferens. 
Penis. 

c,d  =  Protrusoren 
Das  Gerüst. 

a  =  Der  solide  Stylus. 
Genitalorgane  von  unten. 

Copulationsorgan  von  hinten  (Mündungsfläche). 
Einzelne  Eeizpapillen  der  vorigen  Figur  stärker  vergr. 
Nerv  (oder  Muskelfaser)  aus  der  Haut. 

a  =  Damit  verbundene  Pigmentzelle, 


/■  =  Eiweissdrüse. 

g  =  Scheide  des  Copulationsorgans. 

h  =  Penisscheiden. 

Der  Zusammenhang  der  verschiedenen 
Gänge  ist  nicht  ganz  aufgeklärt. 

€  =  Gerüst  darin. 

b  =  Die  Kalkrinne ,  in  der  er  liegt. 


Fig.  1  A,  B,  C,  2—5,  8,  9,  11  —  13  nach  Tullberg.     Fig.  1  B,  G,  7,  10  nach  Hansen. 


Mollusca  I.AmpImeuni  ^IpUuvphom . 


Tai:Jl. 


Erklärung 


von  Tafel  III. 


(Proneomenia.) 


1. 

,  Proneomenia  Sluiteri,  Hubr. 
0  =  Mund. 

2. 

Vorderende  von  unten. 
0  =  Mund. 
f  =  Beginn  der  Bauchrinne. 

3. 

Hinterende  von  unten. 

a  =  Kloakenöffnung. 

4. 

und  5.  Medianer  Längsschnitt  durch  das  Vorder-  und  Hinterende. 

Ä  ==  Kloake. 

g  =  Fussdrüse. 

B  =  Mitteldarm, 

h  =  Herz. 

F  =  Fussleiste. 

0  =  Mundöffnung. 

P  =  Pharynx. 

p  =  Pericard. 

JR  =  Eectum. 

r  =  Eadula. 

c  =  Vorderer  Darmzipfel,  Blind- 

s =  Dorsales  Sinneswerkzeug. 

darm. 
ds  =  Eückengefäss. 
f  =  Falte  in  der  Mundhöhle. 

t  =  Lippenartige  Falten  am  Be- 
ginne des  Schlundkopfes. 
vs  =  Ventraler  Blutraum. 

6. 

Aus  einem  Hautschnitt. 

J=  Integument. 
cm  =  Eingmuskeln. 

e  =  Epithel. 
Im  =  Längsmuskeln. 

7. 

Aus  einem  Hautschnitt. 

8. 

M  =  Muskulatur. 
h  =  Schüsselartige  Verbrei- 
terung der  Epithelpapille 
um  die  Basis  d.Spiculums. 
Ventraler  Querschnitt. 

m  =  Epithel  (matrix). 
n  =  Kerne. 
s,s'  ==  Spicula. 

F  =  Fussleiste. 
I  =  Integument. 

cm  =  Eingmuskeln. 
fg  =  Fussdrüse. 

bc  =  Blutkörperchen, 
c  =  Quercommissur  zwischen 

11  =  Lacunen  mit  Blutkörperchen. 
Im  =  Längsmuskeln. 

den    pedalen    Nerven- 
stämmen. 

i). 

ch  =  Chitinige  Secretplatte  aus  der  Präanaldrüse. 

c  =  Löcher  darin. 

10. 

ht  =  Byssusfäden  (Eeste  von  Kalkna 
Horizontalschnitt  durch  die  Mundhöhle. 

dein  Heuscher). 

11. 

hfi'  =  Wimperndes  Pharynx- 
epithel. 
Querschnitt  durch  die  Eadula. 
B,B'  =  Eadula 

VI  =  Muskulatur. 

p  =  Papillen  (Cirrhen). 

T  =  Muskulöse  Unterlage  derselben. 

ep  =  Epithel. 

Fig. 

12.  Schnitt  durch  die  Darm  wand. 

e  =  Darmepithel  auf  einer  Bindegewebsmembran. 
s  =  Secret. 

13.  Genitalaj^parat  schematisch  von  oben. 

//■  =  Darmfalte.  J.',E'=  Geschleehtswege  (vergl.  Fig.  15). 

Hg  =  Gonade.  Q  =  Deren  Vereinigung. 

hg  ==  Deren  Ausführgänge.  g  =  Genitalporus. 

P  =  Pericardiura. 

14.  Geschlechtswege  {=  Fig.  14  links  auf  der  Tafel). 

hg,  P,  Q,  wie  in  Fig.  13  J.,i?  =  Erweiterte  Wege,durch  die  muskulöse 

f?  ^  Anfangswege ,  bei  o  in  die  Einschnürung    mc   von    einander 

erweiterten  übergehend.  abgesetzt. 

E  =  Samenblasen. 

15.  Querschnitt  durch   die  Gonade  (rechts  auf  der  Tafel). 

al  =  Eiweiss.  m  =  Muskeln. 

cm  =  Wand.  ov  =  Eier. 

ds  =  Dorsaler  Blutsinus.  sp  =  Sperma. 

16.  Blutkörperchen. 

n  =  Kerne, 
s  ^  spindelförmige  Axe. 

Nach  Hubrecht. 


Mi)lliisc((  I. .  liiiphiiit'iint  Apliiaip!ii<!ii 


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Fl,,.  II. 


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Erklärung  von  Tafel  TV. 


Solenopus.  Rhopalomenia. 


Fip. 
1. 


Kicino  von  Solenopus  Scirsii  Kor.  und  Dan. 

hl  =  Blutkiirperclicu. 

Fig.  2  —  4.  Rhopalomenia  (jorgmiophila  Kowalcwsky. 
Tliicr  um  eine  Gorgonie  gewunden. 
Quersclinitt  durch  die  Fussrinne.  . 

Aus  einem  Hautsclinitt. 

cp  =  Epitliel.  pc  ==  Intracuticulare  Papillen 

via  =  Eingnuiksulatur.  sp  =  Spicula. 

,  Ein  Spiculum. 

Fig.  5  und  ü.  Bhopalomenia  desiäerata  Kowal.  und  Mar. 
Hautschnitt. 

ep  =  Epithel. 
ma  =  Eingmuskulatur. 

2)c  =  Intracuticulare  Papillen. 
Querschnitt  durch  die  Cloake  mit  den  Mündungen  der  Präanaldriisen. 

Fig.  7  — 1(5.  THiopalomenia  aglaopheniae  Kowal.  und  Marion. 
Exemplar  auf  Aglaophenia. 
Vorderende  mit  ausgestüli^ter  Stirnknospe. 
Dasselbe  mit  zurückgezogener  Stirnkuospe. 
Vorderende  von  unten. 
Hautschnitt. 

ej)  =  Epithel. 

ma  =  Eingniuskehi. 
Seitenhaut  von  der  Fläche. 
Vorderende  geöffnet,  von  rechts.     Nach  Keconstruction 


mc  =  Längsmuskeln. 

pc  =  Intracuticulare  Papillen. 


14. 


15. 


16, 


c  =  Oberes  Schlundganglion. 
cp  =  Pedalcommissur. 

f  =  Fussdrüse. 
gh  =  Zwitterdrüse. 
gs  =  Speicheldrüse. 
i  =  Mitteldarm. 
Hinterende,  ebenso. 
a  =  Cloake. 
d  =  Visceralcommissur. 
g  =  Hörner  der  Schalendrüsc. 
ga  =  Schalendrüse. 
t  =  Mitteldarm. 
Structur  der  aecessorischen  Speicheldrüsen. 
X  =  Flaschenförmige  Secretzellen 
mit  grossem  Kern,  in  der 
rechten  dreitheilig. 
Querschnitt  durch  die  Hirngegend. 
G.ü  =  Cercbralganglion  mit  acces 

sischen  Ganglien. 
g.a       und 
g.a.i  =  acccssorische  Ganglien. 


i'  =  Sein  vorderer  Blindzipfel. 
0  =  Oesophagus. 
ph  =  Pharynx. 
SV  =  Ventralsinus. 
u  =  Accessorische  Speicheldrüse. 


ov  =  Eileiter. 

r  =  Kectum. 
SV  =  Ventralsinus. 

V  =  Vesicula  seminalis. 


n  =  Kerne  der  Zwischenzellen. 
n^  =  Abgeplatteter    Kern    der    Basal- 
membran. 

G.v.a  =  Vorderes  Visceralganglion. 
c  inf  =  Commissurnerv   vom  Hirn   zu    den 
Fussganglien. 
Fh  =  Pharynx.  ^ 


Fig.  1  nach  Hansen.     Fig.  2,  3,  4a  nach  Kowalewsky.    Fig.  4  —  12,  16  nach  Kowal. 
und  Marion.    Fig.  13  — 15  nach  Pruvot. 


Mollusca  I.  Jm/)hm£iuu  Aplacopliom. 
Mtj.  'i. 


Tui:i\: 


Morphologie.  193 

kleinerten  Blindsäckchen  oliiio  Eior.  dafür  aber  von  einer  feinkörnigen, 
gestreiften  Substanz,  anscbeinend  mit  Kernresten  und  eizellenäbnliclion 
Körpern  ohne  deutlichen  Kern  bedeckt  sein.  Auf  sie  ist  wahrscheinlich 
jener  fragliche  Stoif  (s.  o.)  zurückzAiführen.  —  Bei  den  männlichen  Indi- 
viduen tragen  die  Keiinfalten  Spernnitoblasten  in  mehrfachen  Lagen. 

Die  Perigonadialschläuche  münden  von  vorn  durch  lange  gewimperte 
Gänge  in  einen  gemeinsamen  Kaum,  der  als  Uterus,  Eiersack  (poche 
ovigere)  bez.  als  Pericard  gedeutet  wird.  Von  der  Decke  liängi  eine 
(hohle  oder  solide)  Leiste  (das  HerzV  s.  u.)  herab,  auf  der  zwei  Längswülste 
rechts  und  links  vorspringen  (die  Vorkammern?);  ihnen  gegenüber  hat 
die  Aussenseite  der  Herzbeutelwand  einen  Längswulst  von  starkem  Flimmer- 
epithel, der  sich  im  Zwittergang  lierunter  bis  zur  Vesicula  seminalis  (s.  u.) 
verfolgen  lässt.  Beide  Wülste,  der  auf  der  Mittelleiste  und  der  auf  der 
Aussenwand,  grenzen  zusammen  eine  Kinne  ab  gegen  den  gemeinsamen 
unteren  Kaum  des  Eiersacks  oder  Pericards.  Während  das  Sperma  durch 
die  Kinne  weiter  geleitet  wird,  werden  die  Eier,  die  dafür  zu  gross  sind, 
aus  ihr  herausgedrängt  und  fallen  in  den  gemeinsamen  Kaum,  hier  bis- 
weilen einzeln,  bisweilen  in  Packete  verklebt  lagernd,  bis  sie  durch  die 
Musculatur  der  Pericardwand  in  die  Eileiter  ausgetrieben  werden.  Wenn 
die  Spermaerzeugung  aufhört  und  das  Pericard  von  Eiern  strotzt,  können 
diese  seinen  Innenraum  erweitern,  die  Leiste  aber  (das  Herz)  so  gut  wie 
die  Längswülste  völlig  zum  Schwund  bringen  und  verstreichen  lassen 
(IX.  11). 

Gegen  diese  Darstellung  Pruvot's,  die  aus  seinen  Abbildungen  sich 
nicht  immer  klar  ergiebt,  wendet  Wiren  ein,  dass  die  Zeugungsstoft'e 
doch  weiter  distal  wieder  zusammenkommen  würden. 

Nach  Heu  scher  flimmert  das  Epithel  des  Pericards  von  Proneonirn/'n. 
soweit  es  nicht  zugleich  die  Wand  des  Herzens  bildet. 

Die  Kloakengänge  (Oviducte  Pruvot)  treten  getrennt  aus  dem 
Hinterende  des  Herzbeutels  (Eiersacks)  heraus.  Bei  Froneomenia  ziehen 
sie  erst  noch  nach  hinten  und  biegen  dann  unter  ISO*'  nach  vorn  um 
(III.  14.).  Zumeist  gehe]i  sie  gleich  nach  vorn,  anfangs  eng  und  mit 
einfachem  Epithel,  später  drüsig  erweitert.  Schiesslich  kehren  sie  wieder 
nach  hinten  um,  umfassen  das  Kectum  und  vereinigen  sich  unter  dem 
After  zu  gemeinsamer  Geschlechtsöffnung.  Bei  noch  nicht  geschlechts- 
reifen  Thieren  von  Paramenia  Pruvoti  war  die  gemeinsame  Strecke 
minimal.  Mit  der  Geschlechtsreife  vergrössert  sie  sich ,  wird  weit  und 
(h-üsig  und  dient  als  Schalendrüse  (IV.  14.  VI.  10.  11.  VII.  9.  14. 
VIII.  7.).  Der  Beweis  für  die  Bedeutung  des  gemeinsamen  Endraumes 
als  Nidamentaldrüse  liegt  in  den  Eiern,  die  befruchtet  und  schalenlos 
in  ihn  ein-,  mit  einer  dünnen,  noch  eng  anliegenden  und  gefalteten  Schale 
aber  wieder  heraustreten  in  die  Kloake,  wo  das  Ei  quillt  und  die  Schale 
sich  ausglättet.  Die  Drüsenzellen  in  der  Nidamentaldrüse  sind  lang, 
cylindrisch,  an  der  Decke  untermischt  mit  mehr  basal  eingeschobenen 
Schleimzellen    (VIII.    11    und    12).     Die   Cylinderzellen    liefern   ein    aus 

Broun,  Klassen  des  Thieireichs.     UI.  13 


J^94  Ai>la('oi)liora. 

vielen  Körnchen  bestehendes  Secret.  Hubrecht  giebt  noch  über  diesen 
langen  Cylindern  ein  bewimpertes  Epithel  an.  Je  weiter  von  der  äusseren 
Mündung  entfernt,  desto  gleichmässiger  und  einfacher  wird  das  Epithel 
der  Eileiter. 

Ganz  so  einfach,  wie  in  dem  geschilderten  Falle,  liegen  aber  die  Ver- 
hältnisse wohl  bei  keiner  Art.  Es  kommen  noch  allerlei  Aussackungen 
dazu,  die  iiidess  sehr  Avechseln.  Man  wird  sie  der  Hauptsache  nach  als 
Vesiculae  seminales,  d.  h.  als  Speicherapparat  für  den  eigenen 
»Samen  und  als  Keceptacula  seminis,  d.  h.  als  Behälter  für  fremdes 
Sperma  nach  der  Befruchtung  betrachten  dürfen.  So  unsicher  bei  der 
verschiedenen  Einfügung  dieser  Diverticula  die  Entscheidung  sein  muss, 
so  dürfte  doch  wenigstens  als  Kriterium  einer  Vesicida  seniinalis  die 
regelrechte  Anordnung  des  Spermas,  —  die  Fäden  nach  innen,  die  Köpfe 
palissadenartig  nach  der  äusseren  Wand  zu  —  genommen  werden.  Ein 
Eeceptaculum  mag  die  Spermatozoon  ohne  Ordnung  enthalten  oder  leer 
sein,  oder  es  finden  sich  Drüsensecrete  darin.  Unter  diesem  Gesichts- 
punkte haben  wir  Vesiculae  bei  folgenden  Formen  (27):  Wwpalomenia 
aijlaopheniae  hat  eine  halbkugelige  Aussackung  jederseits  an  der  Grenze 
zwischen  engem  und  erweitertem  Oviductabsclmitt;  gross,  weit  und  gestielt 
sind  sie  an  gleicher  Stelle  bei  Faramenia  impexa  wie  bei  Nematomema; 
viel  weiter  oberhalb,  nahe  am  Pericard  liegen  sie  bei  Ismem'a  und  Don- 
dersia.  Mysomcnia  hat  nichts  davon.  Dagegen  sind  wohl  mehrfache, 
selbst  verzweigte  Blindsäckchen  am  proximalen  Ende  des  Oviducts  bei 
Faramenia  sicrra  und  bei  BJiopalomoiia,  oder  ein  Besatz  solcher  Säckclien 
entlang  dem  Oviduct  von  Faramenia  Fnivoti,  als  Vesicula  seniinalis  und 
Prostata,  d.  h.  mit  drüsigen  Functionen  begabt,  zugleich  zu  betrachten. 
Bei  Froneomema  Sluüeri,  bei  der  die  Zwittergänge  noch  complicirter, 
zuerst  mit  einem  engen  rückläufigen  Theile  beginnen  (III.  14.),  dem  dann 
erst  der  enge  nach  vorn  laufende  folgt,  sind  an  dessen  Ende,  bezüglich  an 
der  abermaligen  Umbiegungsstelle,  lal)yrint]iische  Aussackungen  mit  eben- 
solcher Complication  des  inneren  flimmernden  Ganges  vorhanden,  in 
welchen  Sperma  sein  mag,  aber  auch  ähnliche  Körperchen  zu  beobachten 
sind,  wie  in  der  Prostata  höherer  Tliiere  (7.)*).  —  Receptacnla  wären 
verschiedene  Aussackungen,  bald  als  gestielte  Blasen,  in  deren  Lumen 
vom  Ausführungsgange  her  ein  starker  Cilienbesatz  hineinragt,  im  Fundus 
der  Schalendrüse  (bei  Bondcrsia),  bald  kurz  und  weit  {Nemato-,  Myzo- 
mema),  bald  auf  den  Eileiter  hinaufgeschoben  an  den  Uebergang  von 
dünner  und  erweiterter  Stelle  {Ismenia).  Der  Wechsel  der  Lage  dürfte 
der  Deutung  kaum  Schwierigkeiten  bereiten,  da  die  Pulmonaten  reiche 
Parallelen  aufweisen. 

Weitere  Adnexa  der  Schalendrüse,  wohl  kaum  von  anderer  Bedeutung, 
als   das  Ei   sei   es   mit  Nahrungsdotter,    sei    es  mit  Hüllen   zu  versehen, 


*)  Bei  Proneomenia  Langi  sind  nach  Heu  sc  her  die  Vesiculae  nicht  lahyrinthisch 
verzweigt,  sondern  einfache  geschlängelte  Blindschläuche. 


Morph,  ilugio,  l;)5 

sind  theils  die  rückläufigen  Abschnitte  der  Kloaken-  oder  Zwittergäiigo, 
die  fast  so  weit  und  dickwandig  zu  sein  pflegen,  wie  diese  Drüse  selbst, 
theils  besondere  seitliche  Aussackungen  an  derselben  wie  bei  Fararyhopuliu^ 
Organe,  die  vorderhand  noch  nicht  aufgeklärt,  später  wohl  in  ihren  Einzel- 
heiten für  die  Sclieidung  der  Species  AverthvoU  werden  dürften. 

Vom  Epithel  der  Kloakengänge  hat  neuerdings  Wiren  eine  genauere 
Darstellung  gegeben,  die  hier  eingefügt  sein  mag. 

Bei  Neomem'a  biegen  sich  die  Gänge  zunächst  gleicli  nach  vorn  um, 
bei  lihopalomenia  acuniinata  erst  nach  einem  rückläufigen  Verlauf,  wie 
bei  Proneonienia  Sluiteri  (Vergl.  6.  Fig.  10  B  und  C).  Ein  kugeliges, 
gestieltes  Eeceptaculum  ist  bei  Nconicnia  nach  vorn  gerichtet,  ein  schmales 
bei  RJwpalomenia  nach  hinten.  Das  letztere  hat  im  Blindzipfel  bei  engem 
Lumen  ein  hohes  Drüsenepithel,  der  vordere  weitere  Theil  ist  mit  kubischen 
Zellen  ausgekleidet  und  enthält  wahrscheinlich  Spermatozoiden.  An 
Vesiculae  seminales  denkt  Wiren  nicht.  Die  rückwärts  gerichteten 
Gänge  mit  kräftiger  Muskelschicht  haben  dasselbe  Waben  epithel,  wie 
die  Endtrichter  der  Kloakengänge  von  Chaetoderma,  mit  sehr 
hohen  Zellen.  Ebenso  ist  es  bei  weiblichen  Exemplaren  von  Neotnenia 
beschaffen,  bei  männlichen  weniger  drüsig.  Auch  Heu  scher 's  Darstellung 
stimmt  damit  überein.  Und  beide  nehmen  an,  dass  das  Secret  dem  Ei 
Stoffe  liefert,  vermuthlich  die  Schale. 

Eeceptacula  setzen  eine  Begattung  voraus.  Für  deren  Zustande- 
kommen fehlt  uns  zur  Zeit  das  volle  Verständniss.  Dass  sie  statt  hat, 
dafür  spricht  das  Vorkommen  eines  Begattungsorganes  bei  Neomenia, 
auch  hatPruvot  andere  Formen  gelegentlich  zu  zweien  zusammengerollt 
gefunden ,  wenn  auch  ohne  directen  Beweis  geschlechtlicher  Vereinigung. 

Neomenia  sollte  sich  nach  TuUberg's  Darstellung  wesentlich  von 
allen  Verwandten  durch  den  Besitz  ächter  Penes,  bez.  durch  die  Spaltung 
der  Kloakengänge  in  Oviducte  und  Vasa  deferentia  imterscheiden.  Dieses 
Missverständniss  mit  allen  daran  sich  anschliessenden  Deutungen  (II.  7.  10) 
hat  Wiren  aufgeklärt  (40).  Die  Kloakengänge  bleiben  einfach,  sie  ver- 
einigen sich  bei  N.  DalyelU  erst  unmittelbar  beim  Eintritt  in  die  Kloake: 
bei  N.  carinata  und  microsolen  verschmelzen  sie  dagegen  schon  vorher 
zu  einem  in  einen  Vorhof  auslaufenden  Copulationsorgan,  das  Tullberg 
als  pilzhutförmigen  Körper  bezeichnet  hatte.  In  der  That  schlägt  sich 
sein  Rand  um,  bei  jüngeren  bez.  männlichen  Individuen,  sein  Lumen  ist 
eng.  Es  dient  wohl  als  Penis.  Bei  entwickelten  Weibchen  hat  es  ein 
weiteres  Lumen  und  seine  flache  Endfläche  ist  mit  Papillen  besetzt 
(IL  11.  12).  In  dieser  Form  ist  es  wohl  Scheide.  Die  Vorhofswand  ist 
stark  muskulös  mit  Ringfasern,  zu  denen  sich  unten  und  seitlich  Längs- 
l)ündel  gesellen,  sie  trägt  ein  Cylinderepithel  mit  sehr  zarter  Cuticula. 
Das  Copulationsorgan  ist  besonders  beim  weiblichen  Thiere  sehr  muskel- 
reich, an  der  Basis  Ring-,  hinten  Radialfasern,  dazu  vereinzelte  Längsfasern, 
alle  dünn.  Die  Spitze  des  Organs,  namentlich  die  Papillen,  enthält  wahr- 
scheinlich ein  Schwellgewebe  mit  derbwandigen,  leeren  Blasen. 

13* 


196  Aplacophora. 

Zu  diesen  wesentlichen  Bestandtheilen  kommt  noch  eine  Anzahl, 
über  deren  Natur  zum  Theil  noch  keine  Klarheit  herrscht.  Wiren  fasst 
sie  zusammen  als 

Accessorische,    wahrscheinlich    dem  Geschlechtsapparate   an- 

gehörige  Organe. 

Die  „cordlike  organs"  der  Neomema  zunächst,  die  als  Penes  gedeutet 
wurden,  stellen  Ausstülpungen  der  unteren  Vorhofswand  dar,  die  nach 
vorn  und  oben  gerichtet  sind  und  mit  einer  Drüse  in  Verbindung  stehen 
(II.  8.  Fig.  10  B).  Sie  enthalten  zwei  wohl  halb  cuticulare,  halb  kalkige 
Körper,  der  eine  mediale  eine  Halbrinne,  der  andere  lateral  ein  Spiculum 
darstellend.  Die  chitinige  Substanz  scheint  vorzuwiegen,  sie  sitzen  mit 
ihren  vorderen  Basen  auf  eine  Strecke  festgewachsen  in  zwei  Blindsäcken, 
die  das  innere  Epithel  bildet,  und  machen  den  Eindruck  von  Cuticular- 
substanzen.  Die  muskulöse  Scheide  zieht  gleichförmig  über  die  Blind- 
säcke weg,  die  von  aussen  nicht  zu  sehen  sind.  Ihr  Bindegewebe  scheint 
Knorpelzellen  zu  enthalten.  Von  den  reichlichen  Ganglienzellen,  welche 
T uUb er  g  angab,  meldet  Hansen  nichts.  Die  Muskeln  der  Wand  setzen 
sich  nach  vorn  und  hinten  fort  als  Retractoren  und  Protractoren  oder 
Protrusoren.  Jeder  dieser  strangförmigen  Körper  steht  mit  einer  sack- 
förmigen Drüse  in  Verbindung  (Fig.  10  B),  die  unter  dem  entsprechenden 
Kloakengange  liegt.  Klein  und  nicht  gefaltet  bei  N.  Dah/elU,  werden 
sie  gross  und  tragen  innere  Längsfalten  bei  den  anderen  Arten.  Ihr 
Cylinderepithel  enthält  Becherzellen.  Wenn  auch  in  Bezug  auf  diese 
Spicula  und  Drüsen  der  Gedanke  an  Giftwerkzeuge  nicht  ganz  von  der 
Hand  zu  weisen  ist,  so  liegt  es  doch  wohl  näher,  sie  zu  den  Genital- 
organen in  Beziehung  zu  setzen. 

Ausser  diesem  Organ  besitzt  Neomema  Dahjelli  zwei  grosse  Kloaken- 
spicula,  d.  h.  zwei  reine  Kalkstacheln,  deren  je  einer  in  einem  Canale 
liegt.  Die  Canäle  münden  an  der  Stelle,  wo  die  Bauchfurche  in  die 
Kloake  übergeht,  sie  sind  mit  der  Bauchfurche  fast  parallel  gerichtet  und 
mit  demselben  Epithel,  wie  die  Haut,  ausgekleidet,  doch  mit  zarterer 
Cuticula  und  ohne  Papillen. 

Während  diese  Spicula  der  NeomcH.ta  earinata  und  niicrosoleii  fehlen, 
so  haben  diese  wiederum  besondere  Organe  in  der  fingerförmigen  Drüse, 
je  einer  Gruppe  tubulöser  Schläuche,  die  in  der  Leibeswand  liegen  und 
durch  einen  gemeinsamen  Ausführgang  an  derselben  Stelle  münden,  wie 
jene  Spicularöhren.  Ihr  kubisches  Epithel  sondert  einen  gallertigen 
Schleim  ab,  der  möglicherweise  zur  Eibildung  beiträgt  (2). 

Aehnliche  Organe,  „Präanaldrüsen",  finden  sich  bei  IihoiKilomenia 
desidcrata  (IV.  6).  Es  liegt  doch  wohl  nahe,  sie  in  irgend  einer  Weise 
den  Spicularöhren  homolog  zu  setzen. 

Homologe  Reizwerkzeuge  finden  sich  auch  bei  anderen  Neomeniiden. 
Hier  sind  es  reine  Blindsäcke,  mit  Protractor  und  Retractor,  mit  dicker 
cuticularer   Auskleidung,    wenigstens    bei    Geschlechtsreife,    und    mit  je 


Morphologie.  ]<)7 

einem  langen,  aus  der  Kloake  herausschauenden  ßeizstachel,  der  aus 
einer  Anzahl  feinster,  durch  eine  Zwischensuhstanz  zusammengekitteter 
Kalkspicula  besteht  (VI.  16.  17).  Ob  Köhren,  ohne  Spicula,  wie  bei  den 
erwähnten  SoIrH02)i(s,  nur  auf  eincMi  zeitweiligen  Zustand  deuten,  muss 
noch  (Uihin  gestellt  bleiben.  Möglich  wäre  ebenso  eine  teniixiräre  Pfeil- 
bildung, wie  eine  Ausstülpung  als  Kuthe,  Eventualitäten,  die  sich  auf 
Parallelen  bei  Lungenschnecken  stützen  könnten.  Auch  dass  Proneomenia, 
DoHclcrsia  etc.  der  Reizorgane  entbehren,  dass  sie  bei  Rhopalomenia  uur 
hie  und  da  auftauchen,  erinnert  an  ähnlichen  Wechsel  bei  Pulmonaten. 
Reliefunterschiede  der  Spicula,  konische  Griffel  bei  Neomenia  (VI.  9), 
lange  Nadeln  bei  FararrJiopalia  (VI.  12.  IH),  einseitiger  Besatz  mit 
Sägezähnen  bei  Bhopalomenia  vagans  (V.  7)  werden  wahrscheinlich  in 
Zukunft  ähnliche  systematische  Bedeutung  erlangen,  wie  die  verschiedenen 
Liebespfeile  der  Pulmonaten. 

Das  von  Hubrecht  als  Präanaldrüse,  eventuell  als  hinterer  Abschnitt 
der  Fussdrüse  aufgefasste  Drüsengewebe  umspinnt  die  ganze  Kloaken- 
gegend, auch  da,  wo  bei  Verkümmerung  des  Fusses  die  Fussdrüsenpartien 
über  der  Sohle  fehlen.  Der  Ausführungsgang  bleibt  unpaar  mit  seitlichen 
Ausladungen  am  Ende  der  Fussrinne  (Bondcrsia),  oder  die  Mündungen 
liegen  rechts  und  links  unten  in  der  Kloake  als  eine  Anzahl  von  Wand- 
nischen. 

Sehr  bemerkenswerth  ist  aber  die  Beschaffenheit  des  Secretes  nach 
Hub  recht's  Beschreibungen.  Danach  besteht  es  aus  Fäden,  die  auch 
wohl  erst  durch  die  Poren  einer  siebförmig  durchbrochenen  Cuticular- 
abscheidung,  welche  den  Ausführungsgang  auskleidet,  hindurclitreten,  bei 
Proneomenia  (III.  9).  Allerdings  kommt  in  diesen  Präanaldrüsen  auch 
ein  körniges  Secret  vor.  Bei  Bondcrsia  sind  die  Fäden  dagegen  besonders 
deutlich.     Hub  recht  deutet  daher  die  Drüsen  als  Byssusdrüsen. 

Nach  Heuscher  sind  es  bei  Proneomenia  Taschen,  die  ziemlich 
dicht  mit  langen  Kalknadeln  gefüllt  sind.  Diese  möchten  wohl  Hubrecht 
nicht  zu  Gesicht  gekommen  sein,  wegen  Entkalkung. 

Auf  jeden  Fall  ist  das  Secret  der  Präanaldrüsen,  die  oft  bis  ül)er  das 
Rectum  hinauf  und  bei  PJwpalomcnia  sopita  in  die  von  der  Kloakendecke 
herabhängenden  Falten  hineinreichen,  so  verschieden,  wie  der  Umfang 
der  Drüsen  selbst.  Gegen  die  Deutung  als  einfache  Harnorgane  spricht 
wohl  der  starke  Muskelbelag  ihrer  Ausführwege,  der  auf  ein  energisches 
Ausspritzen  hinzuweisen  scheint.  Am  bestimmtesten  lautet  die  Angabe  von 
Kowalevsky,  wonach  jene  Fussdrüsentheile  von  der  algerischen  Bliojxilo- 
mcnia  goryonophila ,  die  wir  zur  Präanaldrüse  rechnen,  Vacuolen  mit 
Harnsäureconcrementen  in  den  Zellen  liesitzen.  Es  fragi  sich  aber,  inwie- 
weit von  den  Beobachtern  die  Al)grenzung  gegen  drüsige  Nachbarorgane 
richtig  festgestellt  wurde. 

Unbestimmter  scheint  die  Art  der  Begattung,  ob  ein-,  ob  wechsel- 
seitig. Vermuthlich  kann  ein  Individuum  nur  als  Männchen  oder  als 
Weibchen  dienen,   es  wäre  denn,  dass  der  Same  in  Spermatophoren  *^in- 


]^98  Aplacopliora. 

geschlossen  würde,  die  sich  an  einander  vorbeischieben  Hessen.  Noch 
andere  Modalitäten  von  den  Lungenschnecken  auf  ihre  Möglichkeit  v.n 
untersuchen,  bieten  die  Thatsachen  kaum  Anlass. 

]).   Die  E  xcret ionsorg ane  (B yssusdrüs  e). 

Die  sich  aufdrängende  Idee,  in  den  Geschlechtswegen  /Aigleich 
Segmentalorgane  zu  erblicken  uiul  ihnen  als  Nephridien  Merenfunctionen 
zuzuschreiben,  findet  nur  bei  Chaetodcrma  eine  gewisse  Stütze.  Aber 
selbst  hier  ist  Wiren  von  der  Idee,  dass  die  Endtrichter  der  Kloaken- 
gänge den  Harn  abscheiden,  wieder  zurückgekommen,  glaubt  vielmehr, 
dass  gerade  diese  Theile  mit  der  Eibildung  zu  thun  haben.  Möglicher- 
Aveise  würden  umgekehrt  die  übrigen  rückläufigen  Theile  der  Gänge  als 
Nieren  fungiren.  Bei  den  Neomeniiden  scheinen  die  Kloakengänge  nur 
als  Geschlechtswege  zu  dienen. 

Bei  diesen  nämlich  glaubt  Pruvot  die  Excretion  von  besonderen 
in  den  untersten  Kloakentheil  mündenden  Drüsen  vollführt  zu  sehen. 
Im  einfachsten  Falle,  bei  Mysomcnla,  soll  es  der  epitheliale  Wulst 
der  unteren  Kloakenlippe  sein,  dessen  verlängerte  Zellen  die  Kerne 
an  die  Basis  verlegen,  die  oberen  Enden  dagegen  mit  feinen  gelben 
Körnchen  füllen  (VIIL  8.  9.  10).  Unterhalb  des  Epithels  finden  sich 
freie  Zellen  mit  ebensolchen,  aber  grösseren  Concrementen.  Diese  sollen 
die  Leucocyten  aus  dem  Blute  bez.  aus  den  verschiedenen  Organen 
herbeischaffen,  schöpfen,  nochmals  lösen  oder  doch  zertrümmern,  um  dann 
die  Fragmente  als  Körnchen  an  die  basalen  Ausläufer  der  Epithelzellen 
abzugeben*). 

Von  dieser  einfachen  Epithelverdickung  entwickeln  sich  nach  demselben 
Autor  Drüsen  in  verschiedener  Abstufung  und,  was  die  ganze  Auffassung 
etwas  unsicher  macht,  mit  verschiedenen  Secreten. 

Ismenia  mit  dem  dicken  unteren  Kloakenwulst  hat  in  diesem  unter 
der  Genitalöffnung  zwei  in  der  Medianlinie  dicht  hinter  einander  gelegene 
Blindsäcke,  beide  von  Drüsengewebe,  in  das  sich  von  dem  vorderen  ein 
kurzer  unpaarer  Gang  einsenkt,  umgeben.  Die  Drüsenzellen  haben  aber 
nicht  das  gelbe  Secret.  Auffallenderweise  sind  die  Blindsäcke,  die  als 
Harnblasen  gedacht  werden,  von  einem  dichten,  kräftigen  Muskelfilz 
umsponnen  (IX.  10).  Hier  verschwimmt  aber  die  D eutinig  vollständig, 
insofern  es  unklar  lileibt,  inwiefern  wir  es  mit  Präanaldrüsen  zu  thun  haben 
und  inwieweit  diese  zum  Genitalapparat  gehören  (s.  o.)**). 


*)  Auf  Taf.  VIII.  Fig.  8  ist  das  Epithel,  welches  die  gelben  Körnchen  enthält,  in 
Fig.  9  und  10  sind  die  gelben  Körnchen  durch  starken  Contour  ausgezeichnet. 

**)  Für  Tthopalomeniu  (jorgonophila  giebt  K  o  w  a  1  c  v s  k y  an  (14  b):  „Was  die  Secretions- 
organe  anbetrifft,  so  findet  sich  zu  den  Seiten  des  Verdauungscanais  eine  grosse  Menge 
von  Zellen,  welche  den  ganzen  Kaum  bis  zu  den  Körperwandungen  ausfüllen  und  runde, 
denen  des  B  ojanus'schen  Organs  der  Mollusken  ähnliche  Concrementc  enthalten."  Dom 
entspricht   (üne   Aliljihhuig   in   14  a.     Da   die  sänimtUcluMi   späteren  Angaben    der  Autoron 


Morphologie.  1*19 

Zum  miiulesten  wird  mau  auuoluupu  miissen,  dass  die  Stickstofl- 
abscheiduug  uud  -ausfuhr  sicii  nicht  nach  einem  einzigen,  für  alle  giltigen 
Schema  vollzieht,  sondern  dass  die  Producte  noch  in  der  einen  oder  anderen 
Weise  verwertliet  werden.  Und  da  ist  wohl  auch  die  niclit  unbeträclitliche 
Menge  in  Betracht  zu  ziehen,  welche  in  der  dicken  Cuticula  des  Mantels 
zur  Ablagerung  kommt.  Wiren  hält  hauptsächlich  die  Papillen  in  der 
Cuticula  der  Neomeniiden,  die  Eiesenzellen  von  Chaetoderma  etc.  nach 
der  Bildung  der  Spicula  für  Excretionswerkzeuge. 

c.  Kreis]  a u f.    Her z.    K i e m e n.    Blut  n n d  H ä m o  1  y m  ]» h e.    C o  1  ö m. 

Von  Blutgefässen  kann  überhaupt  vielleicht  bloss  bei  Chaetoderma 
gesprochen  werden,  und  auch  da  nur  im  beschränkten  Sinn,  insofern  als 
in  der  Medianlinie  unter  der  Kückenhaut  ein  Eohr  existirt,  das  wohl  zum 
Theil  Eigenwandungen  hat,  nämlich  ein  dünnes  Bindegew^ebshäutchen, 
sehr  häufig  aber  Unterbrechungen  zeigt,  die  in  die  benachbarten  Lacunen 
übergehen.  Bei  den  Neomeniiden  scheint  das  Rohr  noch  weniger  scharf 
umschrieben  zu  sein,  mehr  eine  fortlaufende  Lücke  im  Parenchym.  Noch 
verschwommener,  aber  weiter  ist  der  ventrale  Blutsinus  unterhalb  des 
Septums,  durchweg  aber  olme  eigene  Wandungen,  so  dass  bald  die  Fuss- 
drflse,  bald  die  ventralen  Speicheldrüsen,  bald  die  Pedalcommissuren  in 
ihn  frei  hineinragen. 

Vorn  geht  das  Rflckengefäss  am  Hirn  in  die  Lactuien  über,  durch 
die  eine  Communication  mit  den  übrigen  Räumen  der  primären  Leibes- 
höhle und  mit  dem  ventralen  Sinus  erreicht  wird.  Hinten  strömt  das 
Blut  bei  CJiactodernta  in  die  beiden  unteren  Kiemensinus  ein,  bei  denjenigen 
Neomeniiden,  die  Kiemen  besitzen,  durch  eine  kreisförmige  Lacune,  die 
unten  unterbrochen  ist,  ebenfalls  in  diese.  Bei  Chaetoderma  sammelt  sich 
das  Kiemenblut  nach  Durchströmen  der  Kiemen  in  je  einem  oberen  Kiemen- 
sinus, welcher  weiter  in  je  eine  nach  vorn  verlaufende  Kiemenvene  über- 
geht. Bei  den  Neomeniiden  kommt  nur  eine  Kiemenvene  dorsomedian 
zu  Stande. 

Sieht  man  sich  bei  dieser  anatomischen  Grundlage  nach  einer  Stelle 
um,  wo  etwa  em  propulsatorischer  Apparat  liegen  könnte,  so  bietet  sicli. 
im  Hinblick  auf  eine  gewisse  Annelidenähnlichkeit,  naturgemäss  wegen 
der  Nachbarschaft  der  Kiemen  der  hintere  Abschnitt  des  dorsalen  Sinus, 
bez.  Rückengefässes.  In  der  That  ist  auch  dort  bald  ein  Herz  gefunden 
worden,  das  indess  von  Pruvot  bei  den  Neomeniiden  als  solches  niciit 
anerkannt  wird  (IL  2y.  VI.  11  co.).  Allerdings  hat  derselbe  festgestellt, 
dass  die  betreffende  Partie  pulsiert,  in  Pausen  von  drei  Secunden .  und 
dass  der  Blutlauf  im  Rückensinus  von  vorn  nach  hinten  geht  und  im 
ventralen  um«ekehi-t.     Nichts  destoweniger  soll  die  mit  etwas  kräftioeren 


keine  derartigen  Zollen  im  Gewebe  der  sog.  Fussdrüse  bestätigen,  ist  der  Befand  niclit  in 
den  Text  anfgenonimen,  trotzdem  hier  die  einzige  durchgreifende  Homologie  der  Chitonniere 
(s.  u.)  gegeben  ist. 


200  Aplacophora. 

f^igeiiwandimgen  versehene  Stelle  des  Rückengefässes  nur  mehr  ZAifällig 
in  der  medianen  Einsenkung  des  Herzbeutels  oder  Eiersacks  liegen.  Da 
diese  Einsenkung,  die  Scheidewand  für  die  Trennung  von  Eiern  und 
Sperma,  beiderseits  einen  Längswulst  hat,  so  kann  natürlich  im  Quer- 
schnitt leicht  das  Bild  von  einer  mit  zwei  Vorkammern  versehenen  Herz- 
kammer entstehen,  wie  es  Hub  recht  von  JDondersia  (IX,  5  c)  zeichnet. 
Auf  jeden  Fall  halben  die  Vorkammern  keine  zuführenden  Blutgefässe. 
Die  auf  völlig  anderer  Auffassung  beruhende  Darstellung  von  Kowalevsky 
und  Marion,  wonach  eine  Vorkammer  und  eine  Kammer  in  der  Median- 
linie hintereinander  liegen,  soll  durch  eine  zufällige  Querfalte  entstanden 
sein.  Das  Beweisendste  aber  ist  das  Verhalten  eines  von  Eiern  strotzenden 
Eiersacks.  Dieser  dehnt  sich  aus  und  lässt  durch  Wanddruck  seitliche 
und  obere  Wülste  verstreichen,  das  Kückengefäss  wird  aus  der  um- 
hnllendeu  Einsenkung  nach  oben  herausgedräng-t  und  völlig  zusammen- 
gepresst,  so  dass  die  Circulation,  der  genug  Lacunen  offen  stehen,  in 
dem  Gefäss  selbst  sistirt  wird. 

Bei  Froneomem'a  ist  nach  Heu  sc  her  ,,ein  Herz  in  der  Form  zweier 
mediodorsaler  Einstülpungen  des  Pericards  vorhanden.  Eine  besondere 
Wandung  besitzt  es  nicht,  die  Herzwand  ist  gleichzeitig  Pericardialwand. 
Würden  sich  die  Herzränder  dorsalwärts  von  links  nach  rechts  her 
schliessen,  so  käme  ein  im  Pericard  aufgehängtes,  fertig  gebildetes  Herz 
zu  Stande.  Durch  zahlreiche  Muskelfasern,  welche  die  beiden  Herztaschen 
entweder  von  einer  Wand  zur  andern  durchziehen  oder  das  Herz  am 
Hautmuskelschlauch  aufhängen,  wird  das  Blut  von  hinten  nach  vorn  ge- 
trieben. Die  hintere  Herztasche  steht  mit  den  Lacunen  der  hinteren 
Körperregion  in  Verbindung  und  nimmt  von  jener  Seite  her  das  Blut 
auf,  um  es  in  die  vordere  Herztasche  und  aus  dieser  weiter  nach  vorn 
zu  leiten". 

Nach  Wiren  ist  das  Herz  der  Neomenia  ein  kammeriger  Sack,  vorn 
und  oben  am  Pericard  aufgehängt,  von  Muskelfasern  durchzogen,  oben 
(hu'ch  Quermuskeln  geschlossen.  Von  hinten  lier  empfängt  es  die  Kiemen- 
vene (40). 

Derselbe  Autor  giebt  eine  ausführliche  Darstellung  des  Herzens  von 
Chaetoderma  nüidulmn,  eines  runden,  etwas  abgeplatteten  Schlauches, 
der  von  oben  her  ins  Pericard  eingestülpt  ist  und  aus  feinen,  verzweigten 
Muskelfasern  gebildet  wird.  Eine  grosse  obere  Oeffnung  ward  von  den 
hindurchtretenden  Kiemenretractoren  einigermaassen  ausgefüllt.  Ausser 
diesen  Communicationen  mit  den  interstitiellen  Räumen  finden  sich  noch 
vier  Verbindungen,  1)  das  vordere  Rückengefäss,  2)  das  hintere  Rücken- 
gefäss,  das  von  einem  Fortsatze  des  Pericards  begleitet,  bis  zum  Rande 
der  Kloake  geht  und  hier  in  zwei  seitliche  Aeste  ausläuft,  o)  und  4)  die 
])eiden  Kiemenvenen.  Die  Aeste  des  Rückengefässes  öffnen  sich  in 
Lacunen.  Vorn  hat  das  Herz  jederseits  von  der  AVurzel  des  Rücken- 
gefässes einen  kleinen  Blindzipfel.  Der  im  Pericard  eingeschlossene 
Theil  des  Rückengefässes  ist  zu  einem  eigenthümlichen  und  sehr  variablen 


Morphologie. 


201 


Körper  erweitert,  der  gewissermaasseu  eine  besondere  kleinere  Herzkammer 
darstellt  (Fig.  12).     Er   dürfte    dazu  dienen,    dass  bei  don  Contractionen 


Fi"-.  12. 


ßc    p 


D        C 


,      Bda  P'^P 


Blv    De 


Sc 


Hinterende  von  Chaetoäerma  nüiduhim  im  Längsschnitt. 

C  Herz.  Bdp  hinterer  dorsaler, 

C"  dessen  vordere  Auschwellung.  Elv  lateroventraler, 

Gl  Eechter  Kloakengang.  Rra  vorderer  ventraler, 

D  Diaphragma.  Evp  hinterer  ventraler  Kiemenretractor. 

De  Dilatatoren  der  Kloake.  S  Septum 

Gd  Gonade.  Sc  Kloakensphincter. 

P  Pericard.  V  Visceralcommissnr  (hinteres  Ganglion^ 
Bda  vorderer  dorsaler,  Nach  Wiren. 


des  Herzens  das  Blut  nicht  alles  durch  die  obere  Oeffnung  entweicht, 
sondern  nur  ins  ßttckengefäss  getrieben  wird. 

Den  Blutumlauf  regeln  drei  Motoren,  die  Bewegungen  der  Kiemen, 
die  Contractionen  des  Herzens  und  die  Bewegungen  der  Leibeswand. 

,,Die  Kiemen  sind  bei  lebenden,  ausgestreckten  Thieren  stetig  in 
einer  rhythmischen  Bewegung  begriffen,  die  in  abwechselnder  Ausdehnung 
und  Zusammenziehung  derselben  besteht,  während  sie  gleichzeitig  gegen 
die  Bauchwand  gebeugt  werden,  vermuthlich  weil  die  ventralen  Ketractoren 
die  kräftigsten  sind".  Die  Bewegungen  sind  gering  und  nicht  mit  dem 
zufälligen  Zurückziehen  der  ganzen  Kiemen  in  die  Kloake  zu  verwechseln. 
Sie   treiben    das  Blut  vom  ventralen  Sinus  in  der  Richtung  zum  Herzen. 

Uebrigens  haben  die  Kiemen  von  Chaetoäerma  ausser  der  respira- 
torischen zugleich  sensitive,  secretorische  und  blutbildende  Functionen 
(s.  u.).  Ihre  verticale  Basallamelle  baut  sich  aus  den  beiden  Retractoren 
vom  Querschnitt  einer  8  auf,  über  und  unter  ihr  liegen  die  beiden 
Blutsinus,    welche    durch    die   Lacunen    der   Kiemenblätter    mit    einander 


202  Ai)lacoi»liora. 

commuiiicireu.  Dessen  Bindegewebe,  das  wimpernde  Epithel  mit  Sinnes- 
und Becherzellen  sind  schon  beschrieben.     Ein  Endothel  fehlt. 

Wo  bei  Neomeniiden  Kiemen  vorkommen,  hat  jede  derselben  nur 
einen  einzigen  Hohlraum,  gleichfalls  ohne  Eigenwand  und  Endothel ;  man 
sieht  die  Blutkörperchen  meist  an  der  freien,  der  Kloake  zugekehrten 
Innenwand  in  die  Kieme  eindringen  und  an  der  Aussenwand  wieder 
herausrollen.  Gelegentlich  aber  treten  Stockungen  ein  und  eine  völlige 
Umkehr  der  Bahn  (27). 

Die  Athimms'  wird,  wo  Kiemen  vorhanden  sind,  natürlich  zu  einem 
wesentlichen  Antheil  von  diesen  übernommen.  Auf  jeden  Fall  al)er  wird 
sie  auch  von  anderen  Organen  geleistet,  selbstverständlich  bei  Mangel 
aller  Kloaken-  oder  Enddarmausstülpungen.  Diese  Organe  sind  vei-nuithlich 
die  Bauclifalte  und  der  Darm,  zumal  die  Mundliöhle  mit  ihren  winiperiulen 
Falten  und  das  Rectum.  Doch  stecken  auch  die  Hohlräume  der  Mittel- 
darmtaschen oft  ganz  voll  Blutkörperchen. 

Das  Blut  der  Aplacophoren  ist  roth,  doch  scheint  es,  als  wenn  der 
Farbstott'  (HämatinV)  nicht  überall  an  dieselben  Elemente  gebunden  wäre. 
Bei  den  Neomeniiden  sind  jedenfalls  die  Blutkörperchen  seine  Träger. 
Sehr  ähnlich  bei  den  verschiedenen  Arten,  enthalten  sie  den  Farbstoff 
bei  farblosem  Serum,  sind  also  röthlich,  abgeplattet,  elliptisch,  mit  deut- 
liclier  Membran  und  einem  centralen  länglichen  Nucleus.  Hub  recht 
giebt  für  Froneowema  Sluiteri  ausser  dem  Kern  einen  granulösen  Axen- 
körper  an  (III.  16).  Bei  Ncomenia  fand  Wiren  auch  spärliche  Leucocyten, 
e])enso  bei  lüioiMlomenia  acmninata. 

Bei  Chaetoderma  enthält  das  Blutplasma  den  rothen  Farbstoff  (39.  40). 
Es  ist  klar,  homogen,  hellroth  und  gerinnt  durch  Essigsäure  zu  einer 
bräunlichen  Masse,  wie  bei  Anneliden.  Als  geformte  Bestandtheile  kommen 
darin  bloss  Wanderzellen,  also  weisse  Blutkörperchen  vor,  die  nur  im 
Pericard  fehlen. 

Wiren  unterscheidet  aber  zwischen  Hämolymphe  und  Blut,  die  zwar 
nicht  scharf  von  einander  getrennt,  aber  doch  immerhin  einigermaassen 
localisirt  sind.  Das  Blut  beschränkt  sich  auf  die  Kiemen,  das  Herz,  die 
Lacunen  seiner  Umgebung  und  das  Eückengefäss,  so  dass  das  Hirn  noch 
reichlich  darin  gebadet  wird,  die  Hämolymphe  erfüllt  die  übrigen  inter- 
stitiellen Räume.  Das  rothe  Plasma  ist  in  ihr  so  verdünnt,  dass  sie 
farblos  erscheint.  Sie  enthält  jedenfalls  noch  reichlich  die  vom  Darm 
resorbirten  Nahrungsbestandtheile.  Die  Leucocyten  sind  darin  zahlreicher 
vorhanden  als  im  Blute.  Ausserdem  finden  sich  darin  blasse  Klümpchen 
(wohl  Eiweiss),  Fetttröpfchen  und  Körnchen  von  kohlensaurem  Kalk,  die 
wie  die  Fetttröpfchen  auch  in  den  Wanderzellen  vorkommen.  Diese  sind 
alle  einander  gleiche,  amöboide  Zellen,  welclie  ihre  Gestalt  ziemlich 
schnell  wechseln.  Die  Pseudopodien,  etwa  bis  zehn,  übertreffen  an  Länge 
kaum  den  Zelldurchmesser.  Das  Protoplasma  ist  im  Innern  körniger  als 
aussen.  ])ie  Kerne,  vom  lial1)en  Durclunesser  der  Zelle,  treten  erst  beim 
Fixiren  hcn-vor.     Die  geronnene  Hämolymphe  sieht  weiss  aus. 


Mdi-plioloj^no.  203 

liliitbildun^',  lilutdriisc.  Bei  Chaetoderma  glaiihto  Wiren  anfänglich 
in  der  vorderen  kleine]i  Abtlieilung  des  Herzens  (Fig.  12  c)  einen  adenoiden 
Körper  zu  erkennen,  welcher  der  Bliitbildimg  vorstellt;  zuletzt  entscheidet 
er  sich  dafür,  dass  die  Umwandlung  der  Hämolymphe  in  Blut  in  den 
Kiemen  vor  sich  gelui,  was  jedenfalls  der  Vertheilung  htüdcr  Flüssigkeiten 
am  besten  entspricht. 

Bei  Neomenia  liält  er  ein  Gewebe,  das  an  der  Basis  der  Kiemen 
liegt,  den  Zwischenraum  zwisclien  Kloake,  Leibeswand  und  Pericard  zum 
grössten  Theil  ausfüllt  und  von  den  zu  den  Kiemen  fülu'enden  Lacunen 
durchbohrt  wird,  für  die  Blutdrüse.  Sie  greift  rings  um  die  Kloake  weg, 
nur  unten  nicht. 

Sie  besteht  aus  Haufen  kleiner,  körniger,  dichtgedrängter,  isodia- 
metrischer Zellen,  von  einem  bindegewebigen  Stroma  zusammengehalten. 
An  den  Lacunen,  die  zu  den  Kiemen  führen,  scheinen  sich  die  Zidlcn 
von  den  compacten  Haufen  zu  lösen,  und  man  findet  Uebergänge  zwiscJieu 
d(Mi  Zellen  der  Blutdrüse,  Leucocyten  und  rothen  Blutkörperchen,  daher 
die  ersteren  wohl  als  Hämatoblasten  anzusehen  sind. 

Wahrscheinlich  gehören  hierher  aber  auch  die  Präanaldrüse,  Avie  sie 
von  manchen  Autoren  beschrieben  wird,  oder  doch  Theile  derselben  (s.  o.), 
so  bei  Proneomenia  Sluitcri,  ßhopalomenieu  und  Paramenien. 

Schliesslich  mag  die  Bemerkung  am  Platze  sein,  dass  nach  dem 
Vorstehenden  die  Perigonadialscliläuche  zusammen  mit  dem  Pericard  aller 
Wahrscheinlichkeit  nach  als  secuiidäro  LeLbesliiihle  oder  Cöloiii  uiul 
die  Kloakenoänoe  als  Sesineutalora'aiie  zu  oelten  haben. 


Till.  Pseudoiiu'tanierieen. 

Eine  Anzahl  von  Thatsachen  scheint  darauf  hinzuweisen,  dass  die 
Vorfahren  der  Aplacophoren  segmentirte  Thiere  waren,  aus  deren  Organi- 
sation sie  sich  in  den  recenten  Formen  erhalten  haben,  mehr  bei  den 
Neomeniiden  als  bei  Chaetoderma.     Es  dürften  folgende  sein: 

a.  Die  Quercommissuren  zwischen  den  Nervenstämmen. 

b.  Die  Perlschnurform  dieser  Stämme,  sowie  die  doppelte  Fussganglieii- 
kette  bei  Dondersia. 

c.  Die  Mitteldarmtaschen  der  Neomeniiden. 

d.  Die  Gliederung  der  Gonaden  durch  einspringende  Septen,  bez. 
durch  Bildung  symmetrischer  Blindsäckchen. 

e.  Die  metamere  Folge  der  vom  Integument  zwischen  die  Dannnischen 
der  Neomeniiden  dissepimentartig  vorspringenden  Muskelzüge. 

f.  Die  embryonalen  Kückenplatten  von  Dondersia  (s.  u.). 

Der  stärkste  Einwand  gegen  die  Deutung  dieser  Anordnung  als  einer 
segmentalen  liegt  im  Mangel  alles  Zusammenhangs  zwischen  den  einzelnen 
Gliederungen.  Nur  die  Darnitaschen  und  die  Muskelzüge  zwischen  ihiu-n 
zeigen   eine    solche,    in   diesem  Falle    leiclit    verständliche  Abhängigkeit. 


204  Aplacoplinra. 

Möglicherweise  gehören  die  Taschen  der  Perigonadialschläuche  bei  Neo- 
meniideu  mit  ihnen  in  ein  System.  Die  übrigen  metameren  Folgen 
scheinen  weder  nach  Zahl  noch  nach  Anordnung  auf  einander  den  ge- 
ringsten Bezug  zu  haben. 

Die  Commissuren  im  Nervensystem  kommen  genau  so  bei  Plattwürmern 
vor,  am  ersten  dürfte  noch  die  Strickleiter  der  Pedalstränge  bei  Bondersia 
und  die  Rückenplatten  bei  Mißomenia  als  Metamerie  gelten,  ohne  dass 
indess  beide  irgendwie  übereinstimmten.  Dazu  ist  es  gewiss  höchst  fraglich, 
ob  gerade  diese  gestreckten  Thiere  den  Ahnen  besonders  nahe  stehen. 
Und  wenn  auch  die  Vermutlunig  nicht  fern  liegt,  dass  jene  Vorfahren 
eine  Mittelstufe  zwischen  Platoden  und  Anneliden  vorstellten,  und  dass 
ihr  Leib  wohl  vom  Rücken  her  theilweise  gegliedert  war,  so  wäre  es 
doch  wohl  ein  vergebliches  Bemühen,  aus  den  noch  vorhandenen  An- 
deutungen irgendwie  bestimmte  Segmente  herausrechnen  zu  wollen,  jene 
Polgen  können,  vor  der  Hand  wenigstens,  nur  als  Pseudometamerieen 
aufo-efasst  werden. 


B.  Ontogenie. 


Von  Chadodcrma  kennen  wir  wolil  die  Bildnng  der  Zengungsstoffo, 
die  in  die  kalte  Jahreszeit  fällt  (s.  o.),  und  wissen,  dass  die  Eischale  von 
einem  Follikelepitliel  gebildet  wird,  vermuthlich  mit  Micropyle  an  der 
Stelle  des  Stieles,  aber  wir  erfuhren  nichts  von  der  p]ntwicklung. 

Diese  konnte  bis  jetzt  nur  zum  Theil  von  einem  der  seltenen  Thiere 
festgestellt  werden.  Pruvot  beobachtete  im  October  die  \o\\  Myzomenia^ 
wenn  auch  nur  an  einem  Exemplare  und  nur  äusserlich. 

a.  Das  Ei.  Die  Eier  werden  nicht  zu  einem  Laich  verbunden,  sondern 
einzeln  abgelegt,  wenige  auf  einmal.  Sie  sind  kugelrund,  von  einem 
opaken,  bisweilen  rosa  angehauchten  Dotter  gebildet;  ihr  Durchmesser 
beträgt  0,14 — 0,12  mm.  Während  das  Eierstocksei  nackt  war,  werden 
sie  in  der  Schalendrüse  von  einer  runden,  dünnen,  geschmeidigen,  durch- 
scheinenden Schale  umgeben.  Die  Befruchtung  erfolgt  in  den  Eileitern. 
Die  Schalenbildung  und  der  Austritt  vollziehen  sich  jedenfalls  rasch,  da 
am  eben  ausgestossenen  Ei  noch  der  Empfängnisshügel  zu  sehen  ist. 

b.  Die  Furchung.  Eine  Stunde  ungefähr  nach  der  Ablage,  während 
welcher  die  beiden  Polkörperchen  ausgestossen  werden,  theilt  sich  das 
Ei  in  zwei  gleiche  Furchungskugeln,  dann  in  vier,  drei  kleine  und  eine 
grössere,  indem  die  grössere  der  beiden  ersten  sich  nochmals  ungleich 
theilt.  Im  Stadium  von  acht  Furchungskugeln  wird  der  formative  Pol 
von  sieben  kleinen,  der  nutritive  von  einer  grossen  Kugel  gebildet.  Nach 
etwa  einstündiger  Pause  halbirt  sich  das  grosse  Theilstück,  und  die 
kleinen  theilen  sich  weiter  bis  zu  vierzehn.  Abermals  dreistündige  Pause. 
Acht  Stunden  nach  der  Ablage  sind  32  Furchungskugeln  vorhanden,  vier 
grosse  Endodermzellen  in  einer  Ebene,  mit  einer  Calotte  von  28.  Jetzt 
beginnt  die  embolische  Ueberwachsung,  wobei  die  Ectodermzellen  sich 
weiter  theilen.  Schliesslich  gelangen  die  grosseii  Endodermzellen  in  das 
Innere  eines  aus  56  Zellen  gebildeten  Ectoderms. 

c.  Die  Ausbildung  der  Larve.  Nach  24  Stunden  hat  der  Embryo 
die  Form  einer  schwach  konischen  Kugelmütze  mit  weiter  unterer  Oeffnung. 
Jetzt  erscheinen  die  Wimpern  in  Form  eines  Cilienkranzes  und  zweier 
Felder,  am  oberen  oder  Kopfende  und  unten  neu  die  Einstülpung.  Dann 
verlängert  sich  der  Embryo  und  gliedert  sich  durch  zwei  ringförmige 
Einschnürungen    in    drei  Abschnitte,    ein  vorderes  Kopf-,   ein  mittleres 


20H  Aplacopliura. 

Segel-  und  ein  liinteres  Mantelseginent.  Das  Kopfsegment  l)esteht  aus 
zwei  lieihen  von  Wimperzellen  und  ist  oben  leicht  eingedrückt.  Hier 
am  Gipfel  vorstärken  sich  die  AVimpern,  bis  endlich  eine  zum  terminalen 
Flagellum  sieh  verlängert.  Das  Segel  besteht  aus  einer  Gtirtelreihe 
gestreckter  Zellen,  mit  je  einer  langen  Wimper  am  unteren  Ende;  so 
bildet  es  das  wesentliche  Locomotionsorgan.  Das  Mantelsegment  baut 
sich  aus  zwei  Reihen  von  Wimperzellen  auf;  der  weite  Blastoporus  am 
unteren  Ende  stellt  sich  schräg,  so  dass  er  fast  das  Segel  erreicht.  Dann 
(nach  36  Stunden)  verengert  er  sich  und  rückt  genau  ans  Hinterende. 
Die  Einschnürungen  verflachen  sich  nunmehr,  ohne  ganz  zu  verschwinden. 
Bald  springt  aus  der  hinteren  Einsenkung  eine  bewimperte  Schwanzknospe 
vor,  die  in  der  Mitte  eine  Oeffnung  trägt,  vermuthlich  den  Blastoporus. 
Die  Schwanzknospe  rückt  weiter  nach  aussen  vor  durch  eine  vom  Grunde 
der  Einsenkung  ausgehende  konische  Knospung,  welche  den  Haupttheil 
des  künftigen  Weichthieres  (oder  das  Ganze?)  liefert  (VIII.  13 B).  Diese 
Knospe  bleibt  nackt  an  der  Bauchseite,  neben  ihr  entstehen,  noch 
innerhalb  der  Zellen,  Spicula,  die  durch  Reissen  der  Zellen  frei  werden 
(nach  100  Stunden). 

d.  Die  Metamorphose.  Die  Knospe  verlängert  sich  rapid  und 
krümmt  sich  auf  der  Bauchseite.  Die  Spicula  nehmen  zu,  indem  immer 
neue  unter  dem  Mantelwulst  hervorsprossen.  Der  Segelgürtel  reducirt 
sich  zu  einem  Halsband,  das  den  Embryo  nicht  mehr  tragen  kann,  derselbe 
sinkt  zu  Boden.  Nun  vollzieht  sich,  am  siebenten  Tage,  die  Verwandlung, 
bestehend  im  Abwerfen  fast  des  gesammten  Larvenectoderms,  nämlich 
der  drei  Reihen,  welche  den  Wimpergürtel  oder  das  Segel  und  den 
Mantelwulst  bilden.  Auf  dem  Rücken  fallen  sieben  dachziegel- 
artig sicli  deckende  Kalkplatten  auf,  gebildet  von  rechteckigen, 
nebeneinandergelagerten  Spiculis.  Scheibenförmige  Spicula  bedecken  die 
Seiten  (VIII.  13  C).  Die  Bauchseite  ist  nackt.  Diese  kritische  Periode 
überstand  nur  ein  einziger  Embryo. 

Bis  zur  Metamorphose  fehlt  der  Larve  der  Mund.  Das  Endoderm 
stellt  eine  solide  Masse  dar,  mit  einem  gleichfalls  soliden  Mesodermstreifen 
auf  jeder  Seite,  von  noch  unbekannter  Herkunft. 

Pruvot  zieht  einige  Vergleiche.  Die  Furchung  ist  fast  identisch 
mit  der  von  Dentalium  und  manchen  Lamellibranchien.  Die  mundlose, 
dreigliedrige  Larve  findet  nur  bei  den  Brachiopoden  ihr  Analogon.  Das 
Abwerfen  fast  des  gesammten  larvalen  Ectoderms  nach  der  Bildung  des 
künftigen  Leibes  am  unteren  Ende  hat  sein  Pendant  bei  Polygordius.  Die 
Rückenbedeckung  der  jungen  Bondcrsia  entspricht  der  von  gleichalkigen 
Chitonen. 

Von  Pruvot  steht  nächstens  eine  ausführliche  Entwicklungsgeschichte 
der  Neomeniiden  zu  erwarten;  die  von  Chactodcrma  scheint  leider  vorläufig 
noch  ein  frommer  Wunsch  bleiben  zu  sollen. 


C.  Verbreitung. 


Bei  der  tragmeiitarisclKMi  Uebersiclit,  die  uns  erst  zu  Gebote  steht, 
Ivönnen  die  Zusammenstellungen  natürlicli  nur  provisorischen  Werth  be- 
anspruchen. 

1.  Verticale  Verbreitung. 

Es  scheint,  dass  die  bathymetrische  Ausbreitung  den  Schlüssel  abgiebt 
für  das  morphologische  Verständniss  unserer  Gruppe,  daher  ihr  besondere 
Beachtung  zu  schenken  ist.  Die  Aplacophoren  scheinen  durchweg  das 
flache  Wasser  zu  scheuen,  sie  fehlen  in  der  Litoralzone,  sowohl  im  Mittel- 
meere und  an  den  westindischen  Küsten,  als  im  nördlichen  Gebiet. 
Daraus  dürfte  hervorgehen,  dass  die  Wärme  nicht  der  maassgebende 
Factor  ist;  sonst  hätten  wir  die  Thiere  wohl  in  kälteren  Breiten  in  ober- 
flächlicheren Wasserschichten  zu  erwarten  als  in  südlicheren,  was  höchstens 
für  Chaetoderma  zutrifft  (s.  u.).  Nach  unten  zu  scheint  es  keine  Grenze 
zu  geben.  Mit  anderen  Worten:  Die  Aplacophoren  halten  sich 
nicht,  soweit  der  Wellenschlag  und  die  Wasserbewegung 
durch  Stürme  reichen,  sie  setzen  da  ein,  wo  eine  ruhige  See 
beginnt.  Die  allgemeine  Begründung  ergiebt  sich  aus  der  folgenden 
Tabelle,  die  nähere  allerdings  müsste  sich  auf  detaillirtere  Untersuchungen 
einlassen,  als  hier  schliesslich  am  Platze  sind.  Aber  schon  die  Reduction 
des  Fusses,  der  völlige  Mangel  seiner  Muskulatur,  die  Zulängiichkeit 
eines  Schleimfadens  für   die  Befestigung   sprechen   für  diese  Auffassung. 

Nahe  liegt  vielleicht  in  Bezug  auf  das  gleichmässige  Auftreten  in 
tieferen  Wasserschichten  sowohl  im  Nord-  wie  im  Mediterrangebiete  die 
Vermuthung,  dass  die  Thiere  ursprünglich  dem  tieferen  Wasser  des  Nordens 
angehörten,  dass  sie  dann  bei  einer  der  früheren  breiten  Verbindungen 
beider  Meerestheile  mit  der  Nordfauna  ins  Mittelmeer  einwanderten,  hier 
aber,  bei  nachträglicher  Erwärmung,  zu  kleineren  Formen  herabgedrflckt 
wurden.  So  sehr  auch  das  auffallende  Zurückbleiben  der  durchschnittlichen 
Körpergrösse  der  mediterranen  Formen  gegen  die  borealen  zu  Gunsten 
einer  solchen  Hypothese  zu  sprechen  scheint,  so  fehlt  zur  näheren  Be- 
gründung durchaus  eine  breitere  Basis  in  unseren  Kenntnissen ;  auch  würde 
das  westindische  Vorkommen  besondere  Erklärune,-  erheischen. 


208 


Aplacuphora. 


Verticale  Verbreitung;. 


CJiaetoderma  nitidulum 

militare 
Neomenia  carinata 

Dalyelli 

affinis 
Solenopus  margaritaceus 

Sarsii 
Proneoniema  Sluiteri 

-  (?)         incriistata 

-  CO         horealis 
Ehopaloniema  vagans 

desidcrata 
aglaopheniue 
sopita 
acmninata 

Macellomenia 

3Iyzomenia 

Nematomenia 

Ismenia 

Faramema  Pruvoti 

Lepidomenia 

Echinomenia 


Simd  14,  NeuschotUand  1250,  Westindien 

390  Faden. 
Philippinen  375  Faden. 

50—300  Faden. 

60—300       - 

20—30 

40—60 
100—200       - 
110—160       - 
200—300       - 

40—400       - 

20—30  Meter  (V),  olun-  tiaclier. 

20—30  (V) 

50—60    Faden. 

45—70 
300 
80 

45—300       - 

45—90 

80 
ca.  80 

20—30  (V) 

40—100  Faden  (auf  CoraUiuni  ynhrmu). 


Als  Chactoderma  militare  Selenka  ist  mit  Sicherheit  das  von  den 
Philippinen  anzusehen.  Fraglich  bleibt  nur,  wozai  die  Formen  von  der 
amerikanischen  Ostküste  gehören.  Sie  können  neue  Arten  sein.  Ich 
rechne  sie,  trotzdem  sie  nicht  untersucht  sind,  hier  als  atlantisch  zu  der 
Species  aus  der  Nordsee.  —  Von  anderen  Arten,  wie  Ncomem'a  microsolcn, 
Chaetoderma  productmn,  ist  die  Tiefe,  in  der  sie  leben,  nicht  bekannt. 

Das  aus  der  Tabelle  ersichtliche  tiefere  Hinabsteigen  des  Chaetoderma 
(erklärt  sich  wohl  leicht  aus  der  Lebensweise,  da  es  sich  im  weichen 
Schlick  eingräbt,  gegenüber  den  Neomeniiden,  die  zum  grösseren  Tlieile 
auf  Easen  von  Hydrozoen  angewiesen  sind.  Und  für  dasselbe  liegt  die 
Vermuthung  nahe,  dass  es  eine  nordische  Form  ist,  da  es  in  der  That 
im  Norden  auch  in  viel  flacherem  Wasser  zu  finden  ist,  als  in  den  Tropen. 


2.  Horizontale  Verbreitung. 

Von  der  Weite  der  Gebiete,  welche  die  A]»lacophoron  bewohnen, 
wissen  wir  noch  sehr  wenig.  Immerhin  reichen  die  bisherigen  Beobach- 
tungen zu  einigen  Schlüssen  hin,  welche  einen  starken  Unterschied  beider 


Vorbreitung.  209 

Familien  erkennen  lassen:  Ch a et o derma  ist  Kosmopolit,  die  Arten 
der  Neomeniiden  haben  ein  beschränkteres  Verbreitungsgebiet, 
am  wenigsten  noch  Neomenia  und  lihopulomenia. 

Die  Ursachen  der  Dittcronzen  liegen  in  der  Lebensweise.  Chaetodermo 
lel)t  frei  und  entleert  (vermuthlieh)  die  Geschlechtsstofte  ins  Seewasser, 
daher  keine  so  unmittelbare  Nachbarschaft  vonnöthen  ist,  die  Neomeniiden, 
der  Begattung  bedürftig,  sind  zumeist  Schmarotzer,  also  von  bestimmten 
Wirthen  abhängig:  die  Wirthe  aber  selbst  sind  wieder  sesshaft,  so  dass 
die  Ortsbeschränkung  nur  um  so  enger  wird.  Die  weitere  Verbreitung 
von  Neomenia  an  der  norwegischen  Küste  in  der  Nordsee  und  im  nörd- 
lichen Atlantic,  sowie  im  Mittelmeere  und  Westindien  erklärt  sich  wahr- 
scheinlich aus  der  Art  der  Ernährung  (s.  u.),  während  die  westindische 
lüiopuJomenia  acuminata  wenigstens  unter  ähnlichen  Breitengraden  vor- 
kommt, wie  die  verwandten. 

Ein  anderer  Unterschied  liegt  darin,  dass  Chaetoderma,  trotz  der 
weiten  Verbreitung,  bisher  im  Mittelmeer  vermisst  wurde.  Umgekehrt 
haben  die  Neomeniiden  in  ihm  sich  sehr  stark  entwickelt.  Ausser  dem 
mediterranen  sind  sie  aber  nur  noch  aus  einem  nördlichen  Gebiet  bekannt, 
aus  dem  Eismeer  (Barentssee)  und  der  europäischen  Seite  des  nördlichen 
Atlantischen  Oceans  bis  in  den  Eingang  der  Ostsee.  Die  Ursache  ist  doch 
wohl  eine  zufällige.  Die  Neomeniiden  sind  von  nordischen  Zoolooen 
entdeckt,  und  die  Studien  sind  im  Mittelmeer  fortgesetzt  worden,  seiner 
vorgeschrittenen  Durchforschung  entsprechend.  In  der  That  haben  die 
neuesten  Untersuchungen  westindisches  Material  geliefert. 

Die  beiden  Hauptgebiete  zeigen,  von  Chaetoderma  abgesehen,  noch 
mancherlei  scharfe  Unterschiede,  von  denen  etwa  folgende  am  meisten  in 
die  Augen  springen : 

a)  Beide  Gebiete  sind  in  Bezug  auf  die  Arten  nicht  nur, 
sondern  vermuthlieh  auch  auf  die  Gattungen  vollkommen 
verschieden. 

b)  Das  Mittelmeer  hat  den  grösseren  Formenreichthum. 

c)  Die  nordischen  Arten  haben  verhältnissmässig  den 
grössten  Körperumfang. 

Das  westindische  Gebiet  zeigt  keinen  neuen  Typus,  sondern 
nur  Gattungen,  die  auch  im  Mittelmeere  vorkommen. 

ad  a)  Selbst  nach  der  noch  hen'scheuden  Systematik  sind  nur  die 
beiden  Gattungen  Neomenia  und  Proneomenia  dem  Nord-  und  Südgebiet 
gemein.  Das  beschränkt  sich  indessen  auf  die  eine  Gattung  Neomenia^ 
deren  mediterrane  Art,  N  affinis,  zwar  dem  Aeusseren  nach  eine  ächte 
Neomenia  ist,  gleichwohl  noch  niclit  anatomisch  untersucht  wurde. 

Proneomenia  aus  dem  Eismeer  aber  ist  mit  den  von  mir  als  PhopaJo- 
menia  abgetrennten  Mediterranformen  bisher  wohl  eigentlich  nur  der 
Körperform  und  der  dicken  Cuticulardecke  wegen  zusammengestellt  worden. 
Näheres  Zusehen    zeigt  doch   Unterschiede   gleich   im  Integument   selbst. 

Bruuii,  Klassen  iles  Tbievreii-lis.     Hl.  ]^4 


210  Aplacoi)linra. 

Sobald  man  dies  zugiebt,  sind  beide  Verbreitungsgebiete  vielleicht 
nach  allen  Gattungen  verschieden. 

Dabei  ist  einer  einzigen  Ausnahme  zu  gedenken:  Myzomenia  haniju- 
Icnsifi  nämlich  ist  ausser  bei  Banyuls  auch  bei  Roseoff  aufgefunden, 
wenn  auch  in  spärlicher  Entwicklung. 

ad  b)  Aus  dem  Norden  sind  bisher  nur  steife  Formen  mit  einfach 
nadeiförmigen  Spiculis  und  mit  gleichmässig  erhaltener  Sohle  bekannt; 
die  Entdecker  stellten  sie  in  die  eine  Gattung  Solenopus  zusammen; 
genauere  Kenntniss  kann  wohl  auskommen,  wenn  sie  noch  Ncomcnm  luid 
Proneomenia  hinzufügt. 

Der  ganze  übrige  Reichthuni  der  blatt-  und  schuppen-,  keulen- 
uud  haken-,  löffel-  und  hackenförmigen,  bald  sich  deckenden,  bald  sich 
kreuzenden,  bald  aufrichtbaren  Spicula  fällt  dem  Mittelmeere  zu.  Die 
Sohlenleiste  kann,  bei  unterer  Kloakenlippe,  im  hinteren  Abschnitt,  bei 
lang-wurmförmiger  Streckung  in  ganzer  Länge  rudimentär  werden  und 
schwinden.  Die  Mundwerkzeuge  mit  und  ohne  Radula,  saugend  und 
fressend,  mit  einem  oder  zwei  Paar  Speiclieldrüsen  etc.  Ja  der  Raub- 
thiertypus  mit  disticher  Radula  ist  bisher  nur  im  Mittelmeere  beobachtet. 

ad  c)  Die  Nordformen  scheinen  durchweg  robuster  zu  sein,  selbst 
die  kleinen,  zu  ähnlichen  Gestalten  des  Südgebietes  in  Beziehung  gesetzt. 
Die  kleinsten  Arten  von  nur  wenigen  Millimetern  Länge,  wie  Lepidomenia, 
PararrJwpalia,  Bhopalomenia  vagans,  fallen  dem  Mittelmeere  zu,  dessen 
längste  Formen,  wie  MaccIIomenia,  Ehopalomenia  gorgonopliila  4  cm  wenig 
übersteigen.  Das  Nordgebiet  hat  Thiere  von  7,  10,  ja  15  cm  Länge,  die 
Proneomenia^  und  diese  sind  kräftig  derb  gegen  die  fast  fadenförmige 
Macellomenia.  Die  kleinste  Nordform,  Solenopus  horealis  Kor.  et  Dan., 
geht  nicht  unter  12  mm  hinab  und  steht  auch  mit  dieser  Körperlänge 
schon  fast  vereinzelt. 

Uebrigens  folgen  die  Neomeniiden,  wie  es  scheint,  in  dieser  Yer- 
theilung  und  Ausbildung  nur  einem  für  viele  Thiergruppen  giltigen  all- 
gemeinen Gesetz,  das  da  lautet:  Je  weiter  nach  Norden,  um  so  weniger 
Arten,  und  um  so  grösser  der  Körperumfang*). 

Von  Einzellocalitäten  sind  im  Mittelmeere  bisher  Neapel,  Messina, 
die  algerische  Küste  (La  Galle),  die  spanisch -französische  Grenze,  bez. 
Banyuls  und  Marseille,  sowie  Genua  zu  nennen;  die  nördlichen  Unter- 
suchungen beziehen  sich  auf  die  norwegisclie  Küste  an  vielen  Punkten, 
luid  Schottland.  Als  das  reichste  Gebiet  hat  sich  die  Umgebung  von 
Banyuls  ergeben. 


*)  Ob  das  Gesetz  in  gewöhnlicher  Fassung:  ,,Je  weiter  nao.li  Norden,  desto  weniger 
Arten,  aber  desto  mehr  Individuen  der  einzehien  Art",  für  die  Neomeniiden  Geltung  hat, 
lässt  sich  iioc]i  niclit  heurtlieilen. 


Verbreitung.  211 


Horizontale  Verbreitung. 


I.  Faiuilic.     Clisictoderinatidae. 

('Iidciodcrma  nitiilulum  Westküste  Schwedens,  allgouieiii. 

Ostküste  Norwegens  (Arendal). 
Sund  und  henaclibavte  Ostsee. 
Nordsee. 
Neuschottland. 
Westindien  (St.  Thomas). 
proäuctmu  Karisches  Meer. 

niilitare  Philippinen  (Siquijor). 

II.  Familie.    Neomeiiiidac. 

A.  Nordformen*). 

Neomcnni  rarinata  von  den  Lofoten  an  der  norwegischen  Küste 

entlang     bis     zur     schwedischen    Provinz 
Bohuslän  am  Skagerrak. 
Shetland. 
Balyelli  Norwegen,    Lofoten,    nördlicher   atlantischer 

Ocean. 
Schottland? 
Froneomenia  Sluiteri  Barentssee. 

Langt  Spitzbergen. 

Solenopus  margarüaceus         Norwegische  Südwestküste,  Stavanger. 

Sarsii  Christianiafjord. 

Proncomcnia  (':')  incrnstata    Finnmark. 

(?;  horealis        Lofoten.     Atlantischer  Ocean  (62»8'  br.  1"8'1.) 

B.  Mediterrane  Formen. 

Ncomenia  afftm's  Messina,  Genua. 

Ilhopdlomcma  gorgonoplnla  Algier  (La  Galle),  Marseille. 

vagans  Marseille. 

desiderata  Marseille. 

aglaopheniac  Marseille.     Banyuls. 

sopita  Banyuls. 

Macellomenia  palifera  Banyuls. 

Bonder sia  festiva  Neapel. 

Mysomenia  hanyulensis  Banyuls,  Koseoff. 

Nematomenia  flavcns  Banyiüs. 


*)  Ausgelassen  ist   Proneomenia   fdifnrmis.    für   die  ich   bestiiiiinte   Angaben   nieli^ 
finden  kann. 

14* 


212  Aplacopliora. 

Horizontale  Verbreituno-. 


Ismenia  icMhyodes  Banyuls. 

Paramenia  Priivoti  Banyuls. 

impexa  Banyuls. 

Sierra  Spanische  Küste,  iniweit  Banyuls. 

Lepidomenia  Itystrix  Marseille. 

Echinomenia  coralliophila  Algier  (La  Galle). 

Prnneomenia(^^)neapolitana*)  Neapel. 

C.  Westindische  Formen. 

Neomenia  microsolen  S.  Lucia. 
Fihopaloniema  acuminata 


3.  Paläontologische  Verbreitung. 

Von    den  Aplacophoren   ist,    wie    zai   erwarten,    noch   niclits  bekannt 
o:eworden. 


*)  Proneomenia  neapoUtana  ist  nach  brieflicher  Mittheihing  des  Herrn  Dr.  Thiele 
Vertreter  einer  neuen  Gattung  oder  Untergattung. 


D.  Lebensweise. 


Niiiurgeinäss  sind  uir  ühvv  den  Hiuisluilt  der  A}da((ipli(in'ii  noch  sehr 
inangeliiaft  unterrichtet.  Theils  ist  ihre  Bekanntschaft  noch  zu  neu,  theils 
erschwert  ihr  Aufenthalt  unterhalb  der  Litoralzone  di(^  unmittelbare  Be- 
obachtung, welche  durch  die  Haltung  im  Aquarium  /u  ersetzen  ist.  Die 
so  spärlich  träufelnden  Quellen  müssen  aus  den  Schlüssen,  welche  die 
Morphologie  der  Organe  zu  ziehen  gestattet,  Zufluss  erhalten. 

1.  Chaetodermati  dae. 

Chaetoderniu  kommt  nur  auf  Schlammgrund  vor,  und  zwar  an  den 
Orten  wenigstens,  von  wo  genauere  Angaben  vorliegen,  in  ziemlich 
dichtem  Bestand  (Wiren). 

Sein  Colorit  ist  die  indifferente  Farbe  des  Schlicks. 

Es  ist  befähigt,  auf  dem  Boden  langsam  zu  kriechen.  Meistens 
hinterlässt  es  ganz  unregelmässige  Fährten.  Wenn  es  jedoch  auf  ebener 
Fläche  geradeaus  kriecht,  hält  der  Vorderkörper  die  gerade  Kichtung 
scharf  ein,  während  die  hintere  Hälfte  abwechselnd  nach  rechts  und  links 
hinüberpendelt  und  entsprechende  Eindrücke  bewirkt. 

Für  gewöhnlich  steckt  es  indessen  in  selbstgegrabenen  Löchern 
senkrecht  im  Schlamm.  Dabei  schliesst  das  hintere  Körperende  gerade 
mit  der  Bodenfläche  ab  und  nur  die  rothen  Kiemen  mit  langsam  rhyth- 
mischen Bewegungen  ragen  daraus  hervor. 

Bei  der  geringsten  Störung  gräbt  es  sich  blitzschnell  mehrere  Zoll 
tief  in  den  Grund  ein,  daher  es  nur  mit  genügend  beschwertem  Dredgenetz 
zu  erbeuten  ist.  Die  ganze  Gestalt  ist  auf  das  Bohren  eingerichtet: 
wahrscheinlich  hängt  auch  die  schärfere  Absetzung  des  Kopfes  mit  dieser 
Befähigung  zusammen.  Er  dient  als  Bohrstempel,  während  der  Körper  sich 
verlängert.  Er  erhält  einen  hinteren  Fixationspunkt  dadurch,  dass  sich 
die  verlängerten  Stacheln  um  die  Kloake  auseinanderspreizen  und  in  die 
Wand  des  Ganges  einstemmen. 

Umgekehrt  schwillt  das  Vorderende  an  und  fixirt  sich  so  im  Boden. 
so  dass  bei  der  Verkürzung  des  Leibes  das  Hinterende  in  die  Tiefe  nach- 
gezogen wird. 

Niemals  kommt  das  Thier  wieder  aus  demselben  Loche,  in  dem  es 
eindrang,  wieder  heraus.  Vielmehr  beschreibt  es  im  Boden  eine  Curve 
und  bohrt  sich  auf  neuem  Wege  an  die  Oberfläche,  um  dann  das  Spiel 
von  Neuem  zu  beginnen,  auf  ganz  neuer  Bahn. 

Die  Möglichkeit,  die  Oberlippe  stark  einzuziehen  und  die  Mundöttnung 
nach  innen  zu  bergen  (4),  ist  jedenfalls  für  die  Bohrbewegungen  besonders 
vortheilhaft. 


214  Aplacophora. 

Zur  Ernährung  kann  wohl  nur  der  Schhunm  dienen,  bezüglich  seine 
organischen  todten  oder  belebten  Bestandtheile.  Es  ist  aber  schAver,  sich 
einen  klaren  Begriff  von  der  Art  der  Nahrungsaufnahme  zu  machen. 
Dafür,  dass  der  ganze  Darm,  wie  bei  einem  Seeigel  etwa,  mit  Schlick  sich 
füllt,  scheinen  keine  Thatsachen  zu  sprechen,  er  wird  oft  leer  gefunden, 
oder  doch  nur  mit  geringem  Inhalte.  Eine  gewisse  Auswahl  dürfte  statt- 
finden, denn  die  sensitive  Stirnknospe  ist  erhalten  und  in  die  Mundhöhle 
gerückt.  Ebenso  ist  das  Mundschild  nervenreich.  Eine  Zerkleinerung 
und  Vorverdauung,  bez.  Einspeichelung  findet  schwerlich  statt.  Diatomeen 
sollen  die  Nahrung  bilden,  ebenso  Foraminiferen  und  andere  Protozoen. 
Die  Kadula,  zu  einem  senkrecht  stehenden  Chitinzahn  umgebildet,  dient 
keinesfalls  mehr  zum  Kauen,  Speicheldrüsen  fehlen.  Hat  der  Zahn,  der 
durch  seine  von  unten  herantretende  Muskulatur  zu  einer  auf-  und  abwärts 
gerichteten  Bewegung  befähigt  sein  dürfte,  den  Zweck,  durch  Druck  gegen 
die  Mundhöhlendecke  (Pharynx  und  Mundhöhle  sind  ja  nicht  gegen 
einander  abgesetzt)  eingleitende  Partikel  zu  zerquetschen  V  Dazu  müsste 
wohl  der  Gaumen,  so  zu  sagen,  eine  Verhärtung  zeigen,  die  nicht  vor- 
handen ist.  Stellt  der  Zahn  einen  Seihapparat  dar,  um  das  Lumen  der 
Mundhöhle  zu  verengern  und  grössere  Bissen  auszuschliessenV  Vor  der 
Hand  ist  er  noch  räthselhaft. 

Da  Begattungswerkzeuge  bei  den  untersuchten  nordischen  Arten 
fehlen,  wird  man  kaum  zweifeln  dürfen,  dass  die  Zeugungsstoffe  einfach 
aus  der  Köhre,  in  der  das  Thier  sich  hält,  ausgestossen  werden,  mag  die 
Befruchtung  ausserhalb,  oder  durch  eingeschlürftes  Sperma  im  Innern  der 
Geschlechtswege  sich  vollziehen.  Die  Dichtigkeit,  in  der  die  Thiere 
vorkommen,  sichert  jedenfalls  genügende  Befruchtung. 

2.  Die  N  e  0  m  e  n  i  i  d  e  n. 

Diese  sind  zweifellos  ziemlich  vielseitig,  entweder  von  organischen 
Schlammtheilen  lebend,  oder  räuberisch,  oder  als  Schmarotzer  (nicht 
Commensalen,  wie  es  in  den  meisten  Arbeiten  heisst).  Zu  graben  scheint 
keine  Art.  Den  besten  Anhalt  für  die  Beurtheilung  der  Lebensweise  im 
Einzelnen  liefern  wohl  die  Mundwerkzeuge. 

a.  Die  Erna  li  r  u  n  g. 

Die  ächten  Neomenien  scheinen,  ähnlich  wie  Chaetoderma,  Be- 
wohner des  Schlammgrundes  zu  sein,  nur  dass  sie  vermuthlich  nicht 
bohren,  sondern  oberflächlich  kriechen,  wiewohl  das  eine  Exemplar,  das 
Tullberg  ein  Paar  Tage  lebend  hielt,  bewegungslos  dalag.  Ich  glaube 
das  theils  aus  der  relativ  weiten  Verbreitung  der  beiden  nördlichen,  also 
ächten  Formen,  N.  carmata  und  Dalj/elh\  aus  der  mangelnden  Verquickung 
mit  Hydrozoen  und  aus  der  Beschaffenheit  des  Schlundkopfes  folgern  zu 
dürfen.   Hier  sind  in  gleicher  Weise  die  Speicheldrüsen  rudimentär.  Eadula 


IjobciiöWeise.  215 

und  Radulasclioidp  sind  vovschwuiiden;  dafür  Jone  L'innp,  die  an  der  Hinter- 
seite, l)ez.  auf  dem  Boden  direct  von  aussen  in  den  Mitteldarni  führt, 
höchst  wahrscheinlich  eine  Einrichtung,  im  Boden  steckende  Organismen 
sclilürfond  aufzunelnnen:  worin  dieselbe  aber  besteht,  ist  zur  Ze-it  noch 
fraglich.  Die  anderen  Arten  haben  wenigstens  einen,  wie  es  scheint,  zum 
Saugen  eingerichteten  Schlundkopf,  wenn  auch  ohne  die  Rinne. 

Von  den  übrigen  Nordformen  ist  nur  bekannt,  dass  Proncomenia  Sluitcri 
einen  Bissen  von  Alcyoninm  im  Darmcanal  hatte.  Hubrecht  fand 
ausserdem  Diatomeen  in  der  Kloake,  die  möglicherweise  zur  Nahrung- 
gedient  haben  könnten. 

Proneomenia  Langt  hatte  ausser  Diatomeen  auch  Beste  von  Klein- 
krebsen im  Darm,  so  dass  die  Nahrung  ähnlich  zu  sein  sclieint,  wie  bei 
Neomem'a  (H  e  u  s  c  h  e  r) . 

Wiren  vermuthet,  dass  die  Auswahl  und  Aufnahme  der  Nahrungs- 
theilchen  durch  die  Cirrhen  in  der  Mundhöhle  geschieht,  ähnlich  wie  bei 
den  Solenoconchen,   wenn    auch   auf  anderer  morphologischer   Grundlage. 

Die  übrigen  mediterranen  Formen  sind  zum  grössten  Theile 
Schmarotzer  auf  Hydrozoen;  frei  lebende  scheinen  beinahe  auf  Pflanzen  an- 
gewiesen zu  sein,  wenigstens  wurden  Bhopalomenia  vagans  und  desiderata 
regelrecht  auf  Zosterca  (Posidom'a)  angetroffen,  allerdings  verliessen  einige 
von  den  ersteren  das  Seegras,  um  frei  im  Aquarium  umherzukriechen.  Ob  es 
wirklich  gefressen  wird,  muss  um  so  mehr  fraglich  bleiben,  als  PJiopalo- 
menia  vagans  unter  denen  mit  polystischer  Radula  gerade  die  kräftigste 
Bezahnung  der  Reibplatte  besitzt.  Auffallend  bleibt  die  Uebereinstimmung 
der  beiden  zusammengehörigen  Species  immerhin. 

Bestimmt  nachgewiesen  dürfte  der  Parasitismus  bei  einer  ganzen 
Reihe  sein,  die  in  folgender  Tabelle  zum  Ausdruck  kommt: 

Schmarotzende  Neomeniiden. 

Schmarotzer.  Wirth. 

miopalomenia  aglaopJieniae  Aglaoplienia  (Lgtocarpa) 

myriophylUim. 

gorgonopliila  Muricea. 

sopüa  Bertidarella  pohjzonias. 

Myzomenia  hanyulensis  Lafoea  dumosa. 
Nematomenia  flavens 

Lepidomenia  hystrix  Balaiiophyllia  italica. 

Echinomenia  corallopJiila  Corallium  rid)rum. 

Zweifelhaft: 
Bhopalomenia  vagans  Posidonia. 

disiderata 
Neomenia  Sierra  Aglaoplienia  myriophyllum 

(Uydrorhizen). 


216  Ai)laeophora. 

Wenn  auch  uns  dem  festen  Znsammenliult  zwischen  Neomeniidon 
und  Thierstock  auf  einen  ächten  Parasitismus,  nicht  Commensalismus, 
geschlossen  werden  darf,  so  ist  allerdings  der  i)Ositive  Beweis  nur  für 
Nematomcnm  ßavens  erbracht,  welche  die  Nematocysten  ihres  Wirthes 
reichlich  im  Darm  enthielt. 

Ismenien  und  Paramenien  treiben  sicii  /wischen  Hydroiden  und 
Bryozoen  frei  umher;  dass  sie  Käuber  sind,  bezeugt  ihr  disticlies  Haken- 
gebiss.  Dass  auch  sie  vorwiegend  Cölenteratenkost  gemessen,  wird 
wenigstens  dadurch  wahrscheinlich,  dass  die  gleiche  Radnlaforin  den 
Korallenschmarotzer  Lcpidomcnia  und  Arermuthlich  auch  Echiiicmimia  ge- 
liefert hat. 

Wenig  verständlich  bleibt  vor  der  Hand  das  Verhältniss  zwischen 
Wirth  und  Schmarotzer  bezüglich  der  Art  und  Weise,  in  der  der  letztere 
des  ersteren  sich  bemächtigt,  lllwpalomenm  cußaophcniae  und  sopita, 
die  auf  so  sehr  verwandten  Hydroidpolypen  leben,  haben  beide  die  Eadula 
verkümmern  lassen,  wenn  auch  die  Eadulascheide  noch  erhalten  geblieben 
ist;  wie  hängt  das  mit  der  Nahrung  zusammen?  lihoj).  sopita  hat  ja 
selbst  die  Speicheldrüsen  eingebüsst,  wie  die  Neomenien.  Höchst  wahr- 
scheinlich findet  eine  weitgehende  Dififerenzirung  in  der  Ausnutzung  des 
Wirthes  statt.  Die  Speicheldrüsen  wiesen  am  meisten  darauf  hin.  Die 
Ausmündung  der  dorsalen  auf  einer  besonderen  und  wohl  vorstreckbaren 
Papille  (bei  Bondersia  und  Nematovnenid)  deutet  unmittelbare  Einwirkung 
auf  die  Beute  an,  genau  so  aber  die  Verlegung  der  Mündung  auf  einen 
prostractilen  Pharynxgealkegel  mit  der  Schlundöifnung  zusammen  [Blijzo- 
mem'a),  zumal  dabei  besondere  Speichelampullen  das  Secret  für  den 
Gebrauch  bereit  halten.  In  beiden  Fällen  fehlt  die  Eadula  ganz.  Aber 
auch  wo  sie  vorhanden  ist,  lässt  sich  eine  besondere  Beziehung  des 
Speichels  zur  Eadula,  bezüglich  eine  besondere  Verwendung  bei  der  Be- 
reitung des  Bissens  noch  ausserhalb  der  Mundhöhle  kaum  verkennen. 
Die  Drüsen  münden  an  der  Spitze  der  Easpel  oder  mit  ihr  in  eine  be- 
sondere Vertiefung  oder  Nische  der  Pharynxwand.  Es  liegt  wohl  sehr 
nahe,  in  dem  Speichel  auch  Gift  zu  vermuthen,  welclies  von  der  Besonder- 
heit der  Beute  erheischt  wird,  und  das  sind  doch  wohl  die  Nesselkapseln. 
Vielleicht  hat  man  nicht  im  Allgemeinen  schlechtweg  an  eine  Giftdrüse 
zu  denken,  die  Einwirkung  des  Speichels  kann  vielmehr  in  einer  Neutrali- 
sation des  (sauren)  Nesselgiftes  bestehen.  Zu  einem  näheren  Urtheile 
fehlt  die  Unterlage  weiterer  Thatsachen. 

Bei  der  Weite  und  Kürze  des  Mitteldarmes  dürfte  der  Speisebrei  nur 
langsam  hindurchgleiten.  Zu  einer  kräftigen  Peristaltik  fehlt  die  Musku- 
latur, es  kommen  die  schrägen  Muskeln,  welche  von  der  Körperwand 
zwischen  die  Taschen  eindringen,  in  Betracht;  der  Hauptmotor  ist  das 
Cilienband  an  der  Decke,  zweifellos  für  die  Förderung  des  Chymus  ge- 
nügend. Ob  die  Epithelzellen  des  Magens  mehr  als  Secretzellen  oder 
direct  als  Phagocyten  wirken,  lässt  sich  noch  nicht  entscheiden. 


Lebensweise.  217 


1).   Die  15  e  w  euun  lc. 


l)io  Locomotioii  ist  natürlich  bei  der  Neigung  der  Neomeniiden  /.niii 
Ectoparasitismus  sehr  herabgedrückt.  Von  den  echten  Schmarotzern 
scheinen  Lepidomenia^  liliopalomenia  a(jlaoj)Jiema,  (forgonophila  und  sop/'fa 
einfach  festzusitzen,  ähnlich  Myzo-  und  Nematomema.  Sie  werden  nur 
allmählich  so  weit  vorrücken,  als  es  die  Nahrungsgewinnung  erheischt, 
bez.  zur  Begattung  sich  aufsuchen.  Nur  Eclrinomema  bewegt  sich  relativ 
lebhaft  auf  den  Korallenstücken,  an  die  es  so  vollständig  angepasst  ist 
mit  seiner  chromatischen  Function  infolge  der  rothen  Hypodermis,  die 
auf  dem  Stamme  gezeigt  Avird,  und  den  aufrichtbaren  weissen  Spicula,  die 
zwischen  den  weissen  Polypen  sich  niederlegen.  Aber  auch  jene  sess- 
liaften  fangen  wohl,  losgelöst,  langsam  zu  kriechen  an.  Und  sie  dürften 
in  der  Jugend  doch  wohl  noch,  nach  der  Metamorphose,  etwas  agiler 
sein,  da  sie  sich  noch  auf  dem  Boden  zwischen  dem  Wurzelgeflecht  der 
Hydroidpolypen  halten  und  erst  allmählich  auf  die  Aeste  emporsteigen, 
wie  es  von  lUiopalomejiia  agleopJieniae  bekannt  geworden  ist  (17). 

Ein  eigentliches  Kriechen  mit  der  Sohle  scheint  gar  nicht  mehr  statt- 
zufinden ;  dazu  fehlen  ihr  alle  Muskeln.  Eine  Sohle,  die  zugleich  Saug- 
apparat ist,  wird  überflüssig  durch  die  Kühe  des  Wassers,  in  dem  die  Thiere 
sich  halten.  Zur  Fixation  genügt  der  Schleim  aus  der  grossen  vorderen 
Grube  und  den  accessorischen,  dahinter  gelegenen  Drüsenzellen.  Pruvot 
hat  ja  direct  beobachtet,  wie  die  Wand  der  Fussdrüse  sich  ausstülpte 
und  gegen  die  Unterlage  drückte.  Die  Fussrinne  mit  ihrer  Cilienaus- 
kleidung  dient  eben  zur  Weiterleitung  des  Schleimes,  zur  Erzeugung 
eines  Schleimbandes,  das  als  längerer  Faden  das  Thier  an  dem  Gregen- 
stand  hält,  von  dem  es  sich  entfernt,  oder  eine  bequeme  Unterlage  für 
die  Ciliarbeweguug  abgiebt. 

Dass  in  der  That  die  Locomotion  bei  bestehender  Sohlenfurche  nur 
von  der  Wimperung  geleitet  wird,  scheint  aus  zwei  Beobachtungen  hervor- 
zugelm.  Pruvot  giebt  an,  dass  die  Cilien  vom  Willen  des  Thieres  ab- 
hängig seien  (27),  und  Kowalevsky  erzählt  von  der  lihopalomema 
(jorgoHophüa,  dass  sie  nach  Art  einer  Nemertine  vorwärts  kriecht,  bis  sie 
an  ein  Hinderniss  stösst.  Da  bleibt  sie  „zunächst  stehen  und  setzt  sich 
darauf  rückwärts,  mit  dem  hinteren  Körperende  voran,  in  Bewegung"  (146). 
Solcher  Wechsel  ist  doch  wohl  am  einfachsten  durch  eine  Umschaltung 
des  Cilienschlags  zu  erklären. 

Ueber  die  Geschwindigkeit  der  Thiere  erfahren  wir  von  den  ver- 
schiedenen Beobachtern  weiter  nichts,  als  dass  sie  unbedeutend  ist. 

Anders  bei  den  gestreckt- Avurmartigen  Formen,  deren  Längsaxe  den 
Querdurchmesser  um  ein  Vielfaches  übertrifft,  Myzomcma  und  Nemato- 
menia.  Während  die  relativ  kürzeren  Gestalten  und  zumal  die  mit  starker 
Cuticula,  welcher  die  Spicula  eingelagert  sind,  ziemlich  steif  bleiben  und 
nur  wenig  in  der  Querebene  sich  zu  biegen  vermögen,  die  Veränderungen 
der  Körpertheile   vielmehr  hauptsächlich  in  der  Sagittalebeue  vollziehen, 


218  Aplar„pli„rcn. 

sich  liöchsteiis  zu  oiiipr  eiigoii  Sclimube  aufwindend  —  so  verlieron  jene 
langen  Gestalten  die  Sohle  völlig  und  glätten  die  Bauchrinne  aus,  tauschen 
aber  für  diese  Einbusse  an  Ciliarlocomotion  eine  starke  Krümmnngsfähig- 
keit  in  jeder  Eichtung  ein,  sowohl  in  der  Sagittal-  wie  in  der  Trans- 
versalebene, Eine  Beschränkung  liegt  nur  darin,  dass  bei  der  Sagittal- 
obene  die  Ventralseite  stets  die  concave  wird. 

Die  mit  der  Bewegung  aufs  engste  verknüpfte  Sensibilität  scheint 
ausserordentlich  einseitig  ausgebildet  zu  sein,  im  Zusammenhange  mit 
der  Monotonie  des  Aufenthaltsortes  und  der  Ernährung.  Abgesehen  von 
den  Tastkörperchen  und  Farbzellen  der  Haut,  wird  eine  besondere  Steige- 
rung des  Tast-,  Geschmacks-  und  Geruchssinnes  in  der  so  conform  ge- 
bauten frontalen  und  caudalen  Sinnesknospe  mit  ihren  Tastborsten  zu 
suchen  sein.  Dass  sie  aber  nur  sehr  einseitig  wirken,  scheint  aus  dem 
Benehmen  der  lUiopalomenia  gorgouoplula  hervorzugehen,  welche  an  der 
Aquariumwand  aus  dem  Wasser  in  die  Höhe  steigt  und  ausserhalb  so 
lange  weiter  kriecht,  bis  sie  vertrocknet  (146).  Allerdings  weichen  die 
Bedingungen  von  der  normalen  Existenz  so  weit  ab,  als  nur  möglich. 

c.  Die  Begattung. 

P  r  u  V  0 1  fand  von  der  PJiojxdomeina  aglaopheniae  öfters  zwei  Exem- 
jdare  zusammen  verschlungen  (27),  allerdings  ohne  Gewähr,  dass  es  zum 
Zwecke  der  Copula  geschah.  Eine  solche  wird  al)er  fast  zur  Gewissheit. 
Dafür  spricht  zunächst  die  Vereinigung  der  beiderseitigen  Geschlechts- 
wege zu  einem  Atrium,  dafür  ebenso  die  Ausstattung  der  Mündung  mit 
Keizpapillen  bei  Neomenia.  Schon  diese  Thatsache  genügt  wohl, 
einen  Begattungsact  bestimmt  anzunehmen.  Freilich  ist  es  vorläufig- 
schwer,  sich  davon  eine  genauere  Vorstellung  zu  machen.  Und  wir 
müssen  uns  mit  der  Vermuthung  begnügen,  dass  das  eine  Individuum 
als  Männchen,  das  andere  als  Weibchen  figurirt,  wofür  Wiren's  Beob- 
achtung von  der  Proterandrie  der  Neomenien  eintritt.  Für  eine  wechsel- 
seitige Spermaübertragung,  wie  bei  den  Pulmonaten,  scheinen  mir  die 
Bedingungen  zu  fehlen,  ausser  bei  Neomenia,  wo  sie  wohl  möglich  er- 
scheint. Man  müsste  denn  annehmen,  dass  die  ßeizorgane  vollständig 
umgestülpt  würden,  um  dann  gleichfalls  als  echte  Penes  (mit  äusserer 
Rinne)  zu  fungiren.  Ob  der  bei  manclien  Arten  beobachtete  Mangel  von 
Pfeilen  in  den  Pfeilsäcken,  um  den  Ausdruck  zu  gebrauchen,  ein  be- 
ständiger ist,  oder  auf  Abbrechen  des  Pfeiles  beim  Gebrauch  zurück- 
zuführen ist,  muss  dahingestellt  bleiben. 

Die  Larven  schwimmen  anfangs,  bei  Myzomenia  wenigstens,  frei 
umher. 


E.  System. 


Für  die  Beiirtheiliiiig  der  systematischen  Gliederung  betrachtet  man 
die  Aplacophoren  entweder  als  eine  Gruppe,  welche  in  moderner  Periode 
einer  rapiden  Modelung  und  Reduction  verfallen  ist,  oder  man  nimmt 
an,  dass  uns  von  einem  seit  alter  Zeit  reichgegliederten  Materiale  nur 
wenige  vereinzelte  Bruchstücke  vorliegen,  gleichgiltig  ob  erst  oder  noch, 
d.  h.  ob  wir  noch  viel  Neues  zu  erwarten  haben  oder  schon  die  Reihe 
einigermaassen  überblicken.  Im  ersteren  Falle,  dem  der  rapiden  Um- 
formung, wird  es  erlaubt  sein,  auch  noch  ziemlich  Differentes  in  näherem 
Verbände  zu  belassen,  beispielsweise  Formen  mit  und  ohne  Radula  in 
dieselbe  Gattung  zu  stellen,  —  im  letzteren  dagegen  wird  man  auf  die 
Unterschiede  etwa  derselben  Gewicht  zu  legen  haben,  wie  in  jeder  anderen 
Molluskengruppe.  Dieser  letztere  Standpunkt  ist  meiner  Ueberzeugung 
nach  der  richtige.  Abgesehen  von  allgemeinen  Erwägungen  spricht  schon 
die  weite  Ausbreitung  der  Chaetoäcrma  oder  das  Auftreten  der  Ilyso- 
menia  an  Frankreichs  Nord-  und  Südküste  dafür. 

Dann  aber  zeigt  sich  bald,  dass  wir  mit  den  wenigen  bisher  von  den 
Autoren  aufgestellten  Gattungen  nicht  entfernt  auskommen.  Schon  ein 
kurzer  Ueberblick  über  die  Entstehung  des  Systems  zeigt  den  Zwang, 
den  die  fortschreitende  Erkenntniss  auf  die  Autoren  ausgeübt  hat.  Sie 
musste  trennen  und  wieder  trennen.  Der  Versuch,  eine  Uebersicht  über 
das  jetzt  gewonnene  Material  zu  gewinnen,  treibt  nur  weiter  in  derselben 
Richtung,  wie  ichs  vorgeschlagen  habe  und  nach  den  neueren  Arbeiten 
modificirend  begründen  muss. 

1.  Geschichte  des  Systems. 

Einige  Andeutungen  habe  ich  bereits  in  der  Einleitung  gegeben. 
Chaetoäcrma  hat  sich,  einmal  aufgestellt,  als  Vertreter  einer  besonderen 
Familie,  zuerst  der  Gephyreen,  dann  der  Solenogastres  oder  Aplacophoren 
behauptet. 

Die  Neomeniiden  machen  insofern  Schwierigkeiten,  als  die  erste, 
von  Sars  aufgestellte  Gattung  Soleuopus  nicht  durch  eine  genügende 
Determination  begTündet  war  (31).  Tullberg  war  daher  1875  ganz  im 
•Rechte,   wenn   er,   ohne   die  Möglichkeit   einer  Einreihung  des  ihm  vor- 


220  'Ai>l;i.M].linra. 

liegenden  Tliieres,  ihm  nach  der  halbmondförmigen  Gestalt  und  den  auf- 
fälligen Eigenthümlichkeiten  den  neuen  Namen  Ncomenia  gab  (39). 
Koren  und  Danielssen  griifen  1877  2i\\i  Solenopus  Sars  zurück  und 
beschrieben  eine  Anzahl  Formen  (13).  Hub  recht  veröffentlichte  1880 
einen  vorläufigen  Bericht  über  Fronconienia  Sluüeri  und  liess  im  nächsten 
Jahre  die  ausführliche  Abhandlung  folgen  (6  und  7).  Gleichzeitig  begann 
die  Durcharbeitung  der  Mittelmeerfunde,  indem  Ko walevsky  iVcw^/n^/o 
(jonjonophila  und  eoralloplnla  beschrieb  (14  und  15).  Diese  Studien  wurden 
von  ihm  in  Gemeinschaft  mit  Marion  weiter  geführt  (16,  17,  22,  23), 
wobei  Lcpnlomcnia  Injstrix  n.  g.  et  sp.  und  eine  Vermehrung  der  Pro- 
neomenien  herauskam.  Dabei  wurden  Ncomenia  corallopliila  zu  Lcpnlo- 
mcnia ,  JSeomenia  gorgonophüa  zu  Proncomema  gezogen.  Als  neuen 
mediterranen  Typus  machte  Hubrecht,  welcher  die  Bearbeitung  des 
Materials  für  die  Fauna  und  Flora  des  Golfes  von  Neapel  übernommen 
hat,  1888  Bondersia  bekannt (9).  Gleichzeitig  vertheilte  Hansen  nach  der 
Körperform  und  Radula  die  von  Koren  und  Danielssen  aufgestellten 
Solenopusarten  unter  die  Gattungen  Neomema  und  Proneomenia.  Schliess- 
lich war  Pruvot  so  glücklich,  in  der  Umgegend  von  Banyuls  reiches 
Materiale  zu  finden,  die  Gattungen  Bondersia  und  Proneomenia  zu  be- 
reichern und  die  neuen  Gattungen  Ismenia  und  Paramenia  abzugrenzen 
(27 — 29).  Zugleich  machte  er  den  Versuch,  alle  bisher  bekannten  Formen 
in  ein  einheitliches  System  einzuordnen.  Doch  scheinen  mir  seine  Be- 
mühungen in  dieser  Hinsicht  weniger  von  Erfolg  gekrönt  zu  sein  als  die 
morpliologischen,  wobei  ich  mich  mit  Wiren's  neuesten  Ausführungen 
in  Uebereinstimmung  befinde.  Er  legt  der  allgemeinen  Trennung  in 
zwei  Gruppen  die  Kiemen  zu  Grunde,  bei  der  unsicheren  Ausbildung- 
gerade  dieser  Theile,  welche  mit  einfachsten  Falten  in  der  Kloaken- 
wand beginnen,  nicht  gerade  in  taxonomischer  Beziehung  besonders 
ausgezeichnete  Organe.  Auch  wird  ihm  in  Bezug  auf  die  Eadula,  deren 
starke  Differenzen  er  im  Grunde  vernachlässigt,  kaum  ein  Malacolog  zu 
folgen  gewillt  sein.  Daher  ich  hier  versuchen  will,  das  System,  das  ich 
an  anderem  Orte  den  Fachgenossen  vorlegte,  näher  zu  begründen,  wo])ei 
Chaetoderma  als  unumstritten  beiseite  bleiben  kann. 

2.  Bedeutung  der  Körperproportionen  und  der  einzelnen  Organe 
der  Neomeniiden  für  die  Classification. 

a.  K  ö  r  p  e  r  g  r  ö  s  s  e  u  n  d  K  ö  r  \)  e  r  u  m  r  i  s  s. 

Ob  wir  in  Zukunft  Arten,  von  welchen  die  eine  die  andere  um  einViel- 
faclies  an  Länge  i'ibertrift't,  in  derselben  Gattung  lassen  können,  darf  natür- 
lich erst  nach  Berücksichtigung  der  gesammten  Organisation  entschieden 
werden.  Immerhin  ist  es  von  Vortheil,  bei  der  sehr  verschiedenen  Ver- 
grösserung,  in  der  uns  die  Abbildungen  gegeben  sind,  die  wirklichen 
Grössenverhältnisse  zusammenzustellen,  sowohl  die  objective  Länge  der 
Thiere  als  die  Relation  zwischen  den  verschiedenen  Körperaxen. 


System. 


221 


Dabei  kommt  das  Verhältniss  zwischen  Höhe  und  Breite  am  wenio- 
sten  in  Betracht.  Abgesehen  von  den  gekielten  Formen,  bei  denen  die 
erstere  die  letztere  wohl  überragen  kann,  sind  die  Thiere  von  einem 
rundliche]!  oder  querovalen  Durchsclmitt,  mit  stc^ts  mir  geringen  Axen- 
unterschieden.  Allein  Echiiumtcuin  macht  eine  Ausnalime  insofern,  als 
die  Höhe  die  Breite  um  ein  Mehrfaches  übertrifft.  Dazu  ist  der  Kücken 
abgeplattet. 

Die  Länge  und  ihr  Verhältniss  zur  Breite,  das  die  äussere  Er- 
scheinung hauptsächlich  bestimmt,  mag  aus  der  folgenden  Tabelle  er- 
sehen werden: 


a.  Grösste  Länge  ,  /9. Mittlere  Breite 
in  Millimetern 

Verhältniss«:^? 

Neomenia  carinata 

30 

10 

3:1 

DalyeUii 

affinis 
microsolen 

■20 
10 
13 

7 
6 
6 

3:  I 
2,6:  1 
2,3  :  1 

Fron eomen ia  Sluiteri 

150 

11 

14  :  1 

Langi 
Solenopus  margaritaceus 
Sarsii 

98 
12 
70 

10 

1,5 

3 

9,8:1 

8:1 

23  :  1 

?  Froneomenia,  incrustata 

30 

3 

10:  1 

?            -            borealis 

25 

3 

8  :  1 

y            -            filiformis 

(il 

0,75 

81  :  1 

Ithopulomeuia  gorgonopliila 

50-fiO 

2,1 

25:1 

vagans 
desiderata 

6 
10 

1 
1,6 

G:  1 
6:  1 

aglaopheniae 

sopita 

acuminafa 

32 
22 

28 

2,5 

3,2 

3 

13:  1 

7:  1 

9,3  :  1 

Macellomenia  palifera 

8 

2 

4  :  1 

Dondersia  festiva 
Mysomenia  banyulensis 
Nematomenia  flavens 

10 
30 
40 

1 
1 
1 

10:  1 
30:  1 
40:  1 

Ismenia  ichthyodes 
Paramenia  Pruvoti 

12 
5 

1,5 
1 

8:1 
5:  1 

impexa 
Sierra 

12 
12 

2 
2 

6:  1 
6:1 

Lepidomenia  hystrix 
Echinomenia  corallophila 

2,5 

e,a  1 8 

0,35 
ea  1 

7:  1 
18:1 

Nennen  wir  die  Verhältnisszahl  «  :  /?,  wo  /j'  =  1,  den  Längenindex, 
so  spricht  der  schon  eine  beredte  Sprache,  namentlich  angesichts  der 
Thatsache,  dass  eine  Verkürzung  des  Körpers  bei  der  Steifheit  der  Haut 
nur  in  engen  Grenzen  möglich  ist,  bei  Lepidomema  lujstrix  z.  B.  um 
ca  ^/^  wobei  noch  die  Einstülpung  der  Stirn  mitwirkt.  Die  Neomenien 
passen  gut  zusammen,  ebenso  Paramenien.  Beinahe  schon  dieser  Index 
rechtfertigt  die  Abtrennung  der  Fchinonicnia  von  Lepidomenia^  die  Zer- 
legung der  Dondersia  Pruvot  in   mehrere   Genera.     Bedenken    müssen 


222  Aplacophora. 

dagegen  aufsteigen  betreffs  der  Ehopalomenien,  in  der  liier  vorgeschlagenen 
Abgrenzung,  die  vermutlilich  auch  keine  definitive  sein  wird.  Immerhin 
darf  man  wohl  annehmen,  dass  die  gestreckten  Species,  Bh.  aglaopJiemae 
und  (jorgonophila,  ihre  auffallende  Länge  z.  T.  ihrer  Gewohnheit,  die 
Aeste  ihres  Wirthes  zu  umschlingen,  verdanken.  Vielleicht  könnte  die 
Kenntniss  der  Jngendformen  Aufschluss  geben.  —  Ebenso  bedenklich 
sind  die  beiden  Solenopus,  die  ich  nach  den  wenigen  anatomischen  An- 
gaben von  Hansen  von  Proneomenia  und  Ncomenia  abgetrennt  habe. — 
Am  wenigsten  aber  wollen  jene  nordischen  Formen  zusammen  passen, 
welche  vorläufig  (?)  unter  Proneomema  vereinigt  sind.  Nähere  Einsicht 
ist  ein  wahres  Desiderat.  —  Andererseits  wird  Pruvot's  Einbeziehung 
der  beiden  Solmopus  unter  Ncomenia  wohl  schon  durch  den  Längenindex 
zurückgewiesen. 

Von  sonstigen  Eigenheiten  des  Umrisses  mag  Gleichmaass  des  Quer- 
schnittes (bei  Neomcwia,  Echinomema  u.  a.)  oder  Verjüngung  nach  hinten 
{Lepidomenia)  oder  vorne  (Ismenia)  systematisch  benutzt  werden.  Das 
Kopfende  pfiegt  weniger  zu  differiren  als  der  hintere  Körperpol,  bald 
quer  abgestumpft,  bald  fingerförmig  verlängert,  mit  bald  end-,  bald  bauch- 
ständiger Kloakenöftnung,  die  durch  die  verschiedensten  Lippenbildungen 
verschlossen  werden  kann,  lauter  für  die  Gattungsdiagnosen  brauchbare 
Momente,  da  sie  den  Habitus  wesentlich  beeinflussen.  Kückenkiele,  die 
auch  nur  von  deren  Bedeckung  mit  Spiculis  erzeugt  werden  können,  eignen 
sich  besser  zur  l)lossen  Artenunterscheidung. 

b.  Die  Haut. 

Die  Form  der  Kalkspicula  ergiebt  eine  sehr  gute  Abgrenzung  der 
Gattungen  insofern,  als  sich  zeigt,  dass  die  Formunterschiede  mit  inneren 
Differenzen  Hand  in  Hand  gehen.  Ohne  auf  Einzelheiten  mich  einzulassen, 
weise  ich  nur  darauf  hin,  dass  Proneomema  vagans  Pruvot  von  derselben 
Art  nach  Kowalevsky  und  Marion  durch  die  Beimischung  von  Angel- 
haken unter  die  geraden  Nadeln  getrennt  ist,  daher  ich  sie  schon  nach 
diesem  Merkmal  unter  Paramema  eingereiht  habe. 

Diese  Art  wirft  aber  sogleich  Licht  auf  den  Werth  der  Cuticula. 
Sie  bietet  ein  sehr  naheliegendes  und  praktisches  Kennzeichen,  da  es 
wohl  kaum  stärkere  Differenzen  geben  kann,  als  die  Durchsetzung  mit 
Kalkstacheln  und  Papillen  und  die  völlige  Freiheit  von  solchen.  Bei 
der  ausgiebigen  Anwendung,  die  man  von  dem  bequemen  Hilfsmittel 
machen  wird,  muss  man  sich  doch  bewusst  werden,  dass  die  Autoren 
etwas  zu  scharf  geschieden  haben.  Wirklich  aufgelagert  sind  die  Spicula 
wohl  nur  bei  Macello-,  Lepido-  und  Eclmiomenia.  In  den  übrigen  Fällen 
ragen  wenigstens  ihre  Stiele  durch  die  Cuticula  hindurch  oder  in  sie 
hinein,  und  auch  da,  wo  die  Abscheidung  aufs  Dichteste  von  ihnen  in 
schräger  Kreuzstellung  durchsetzt  wird,  sehen  doch  die  Enden,  je  nach 
den  Arten,  noch  verschieden  weit  heraus.  Die  Proneomenien  der  Autoren, 
so   gut   durch    die  Bedeckung   charakterisirt,   gehen    doch   wohl  in  dieser 


System.  223 

Hinsicht  in  die  Neomenien  über,  und  bei  der  Unterbringung  der  Para- 
menia  Vruvoti  unter  Proneomema  sclieint  auf  die  Cuticula  zu  viel  Gewicht 
gelegt  zu  sein. 

Aehnlich,  wie  mit  den  Spiculis,  verhält  sichs  mit  den  Papillen.  Ich 
habe  geglaubt,  die  mediterranen  Formen  von  Proneomenia,  deren  Cuticula 
von  ihnen  wimmelt,  von  der  nordischen  Pron.  SJuitcri  als  PJiopalomcma 
abtrennen  zu  sollen.  Der  Abstand  ergiebt  sich  als  um  so  grösser,  da  die 
Rhopalomenien  selbst  weder  durch  wesentliche  Verschiedenlieiten  der  ein- 
oder  vielzelligen  Tastkolben  künftige  Gliederung  andeuten.  Andererseits 
ist  festzuhalten,  dass  Ncomenia  Anfänge  von  Papillen,  wenn  auch  weniger 
gestielten  zeigt,  Paramenia  Pruvoti  aber  (durch  Convergenz?)  die  Ver- 
hältnisse der  Ehopalomenien  besitzt.  Proneomenia  Lamji  freilich  macht 
die  scharfe  Trennung,  auf  das  Merkmal  der  Papillen  begründet,  hinfällig. 

Ob  die  Färbung,  sobald  sie  aus  dem  indifferenten  Sclilammgrau 
heraustritt,  von  systematisclier  Bedeutung  ist,  lässt  sich  noch  kaum  be- 
urtheilen.  Immerhin  ist  es  auffällig,  dass  solche  Farben  —  Gelb,  lioth, 
Violett  —  die  Dondersiagruppe  {Dondersia  Pruvot)  auszeichnen,  neben 
der  EcJiinonienia  mit  ihrer  Sonderanpassung. 

Die  Verschiedenheiten  der  frontalen  und  caudalen  Sinnes- 
knospe  nach  Stellung  und  Umrandung  mit  Falten  oder  Stacheln  können  vor 
der  Hand,  bis  zu  besserer  Durcharbeitung,  wohl  nur  als  Artmerkmale  benutzt 
werden.     Da  aber  geben  sie,   soweit  bekannt,  sehr  gute  Kennzeichen  ab. 

Die  Fussdrüse  scheint  wenig  Unterschiede  zu  bieten,  die  Sohle 
um  so  mehr.  Ob  sie  nach  hinten  etwas  sich  abflacht,  durch  Bildung 
einer  unteren  Kloakenlippe,  mag  wenig  verschlagen;  aber  es  geht  doch 
wohl  nicht  an,  Myzo-  und  Nrmatonwma  mit  völliger  Reduction  der  wirk- 
lichen Sohlenleiste  und  Verstreichen  der  Rinne  unter  Dondcrs/a  zu  be- 
lassen, welche  Furche  und  Leiste  bewahrt  hat. 

c.  D  ie  Kiemen. 

Wären  die  Kiemen  der  Neomeniiden  so  charakteristische  Gebilde, 
wie  bei  Chaetoderma,  so  würden  sie  mehr  Werth  für  die  Systematik 
haben.  Da  aber  die  Respiration  auf  Kloake,  Fussrinne  etc.  in  wechselnden 
Verhältnissen  sich  vertheilt,  so  klingen  die  Differenzen  von  der  einfachen 
Längsfalte  bis  zum  hohlen  Finger  sehr  allmählich  aus,  wie  oben  bereits 
angedeutet.  Allerdings  fällt  es  auf,  dass  die  Paramenien  Pmvofs  Kiemeu- 
kränze  in  der  Kloake  haben,  Par.  Pruvoti  {Proneomenia  ragans  Pruvot) 
aber  nicht.  Und  dennoch  darf  man  auch  dieses  Merkmal  wohl  vorläufig 
nur  zur  Aufstellung  von  Untergattungen  benutzen.  Denn  gerade  Pruvot's 
Paramenien  zeigen,  dass  die  einseitige  Betonung  der  Kiemen  zu  Miss- 
griffen  führt.     Maeellomenia  palifera  ist  trotz  ihnen  abzutrennen. 

d.  Die  Mund  Werkzeuge. 

Die  Radula  muss,  da  sicli  der  di-  und  der  polystische  Typus 
schroff'  gegenüberstehen,    nach   meiner  üeberzeugung  in  allererster  Linie 


224  Aplacopliom. 

berücksichtigt  werden.  Es  ist  kaum  einzusehen,  wie  etwa  die  eine 
Bildung  innerhalb  einer  Gattung  in  die  andere  umschlagen  sollte.  Ja 
ihr  Gewicht  für  die  Systematik  wird  noch  gesteigert  durch  die  Thatsache, 
dass  die  Zahnhildung  auch  dann  noch  ihren  Typus  streng  innehält,  wenn 
der  Schwund  der  Muskulatur  die  Ausserdienststellung  anzeigt.  So  ist  es 
hei  Macellomenia,  die  schwerlich  wniov  Paratnmia  verbleiben  kann;  BJio- 
palomenia  cußaophcniae  aber  zeigt  noch,  nachdem  die  eigentlichen  Zähne 
nicht  mehr  erzeugt  werden,  durch  die  Anordnung  der  Basalzellen  die 
frühere  Form. 

Völlige  Atrophie  der  Radula  und  Radulascheide  genügt  noch 
keineswegs  zu  systematischer  Zusammenfassung.  Vielmehr  wird  das  nega- 
tive Merkmal  durch  sehr  verschiedene  positive  ersetzt,  in  Anpassung  an 
die  Lebensweise.  Neomenia  mit  dem  weiten  Pharynx  bei  reducirtem 
Oesophagus,  Nematomcnia  fast  ohne  Scheidung  von  Pharynx  und  Schlund, 
mit  dorsaler  Papille  im  ersteren,  Myzomcnia  mit  prorectilem  Pharynxkegel 
und  langem  Oesophagus  sind  weit  von  einander  verschieden.  Von  der 
Wirkung  der  Speicheldrüsen  wissen  wir  noch  zu  wenig,  um  die  weit- 
gehenden Differenzen  nach  der  Zahl  (0  oder  2  oder  4),  Form,  Anwesen- 
heit besonderer  Speichelreservoire  und  histologischen  Unterschieden  anders 
als  für  die  Artscheidung  verwerthen  zu  können. 

Am  Darm  können  die  verschiedenen  Stufen  eines  vorderen  Blind- 
sackes verwerthet  werden,  ohne  grossen  Nutzen,  da  die  Ausbildung  mein- 
secundär  von  den  dorsalen  Speicheldrüsen  etc.  bedingt  wird. 

e.  Die  G  eschleclitsorgane. 

Gonaden  und  Eiersack  oder  Perieard  sind  wohl  kaum  für  das  System 
werthvoU,  desto  mehr  die  Leitungswege,  vor  allem  das  Vorhandensein 
eines  Begattungsorgans  {Neomenia)  oder  dessen  Mangel  (die  übrigen).  Bei 
den  letzteren  wird  man  naturgemäss  die  Reizwerkzeuge  heranziehen.  Es  fehlt 
nicht  an  Andeutungen  verschiedener  Sculpturirung  der  Liebespfeile.  Doch 
wird  erst  reichlicheres  Material  erlauben,  die  Harttheile  unter  Preisgabe 
des  organisirten  zu  präpariren.  Bis  dahin  sind  wir  auf  allgemeinste 
Angaben  verwiesen.  Ebenso  herrscht  über  die  Deutung  der  mancherlei 
Anhänge,  ob  sie  Receptacula  oder  vesiculae  seminales,  bez.  Drüsen  seien 
und  von  welcher  Function,  noch  ziemliches  Dunkel.  Immerhin  ist  es 
leicht,  manches  für  Speciesscheidung  zu  entnehmen. 

3.  Werth  der  Gruppen. 

Es  ist  lediglich  die  Spärlichkeit  des  Materials,  die  mich  abhält,  in 
der  classificatorischen  Zersplitterung  noch  weiter  zu  gehen  und  zunächst 
noch  mehr  Gattungen  zu  creiren.  Unter  Bhopalomcnia  stehen  Arten 
mit  und  ohne  Radula,  mit  und  ohne  Speicheldrüsen,  mit  und  ohne  Reiz- 
organe und  mit  sehr  verschiedener  Ausbildung  der  Papillen.  Unter 
den  nordischen  Formen  habe  ich  unter  Solenopus  die  beiden  Thiere 
zusammen  o-cdassen,  die  durch   die  Radula    und    die  Reizorgane   gekenn- 


System. 


225 


zeichnet  sind,  bei  aller  Verschiedenheit  des  Aeusseren.  Dass  Neomenia 
affmis  von  Messina  nnd  Genua  mit  den  nordischen  Neomenien  vielleicht 
nicht  zusammen  gehört,  ist  früher  erwähnt.  Doch  darf  mau  über  die  An- 
deutungen niclit  liinausgehen.  Dass  die  ])oideii  Subgenera  von  Paramenia 
sich  zu  Gattungen  füllen  worden,  ist  gewiss  zu  erwarten. 

Die  Gattungen  sind  untereinander  keineswegs  gleichwerthig,  vielmehr 
treten  sie  zu  natürlichen  Unterfamilien  oder  Tribus  zusammen.  Neo- 
menia steht  für  sich.  Die  Formen  mit  polystieher  Eadula  scheinen  eine 
zweite  Sippe  zu  bilden,  mehr  oder  weniger  wurmförmig  gestreckt:  Pro- 
ncomenia,  Rhopalomema  und  MacelJomenia.  Eine  dritte  Gruppe  hat  die 
distiche  Raspel,  ihre  Gattungen  sind  kürzer  oder,  doch  nur  in  einem 
Falle,  dessen  Zugehörigkeit  noch  fraglich  bleibt,  nematodenhaft  ausgezogen, 
bei  Echinomenia  nämlicli.  Die  Dondersiengruppe  endlich  zeichnet  sich 
durch  Streckung  und  schliessliche  Verkümmerung  der  Sohle  aus.  Die 
Unsicherheit,  zu  welchem  Typus  die  Eadula  von  Dondcrsia  gehört,  ver- 
bietet die  Entscheidung,  wo  die  Gruppe  anknüpft. 

Fasst  mau  diese  vier  Gruppen  als  Familien  auf,  dann  muss  man  den 
Chaetodermatiden  imd  Neomeniiden  den  Werth  von  Ur^terordnungen 
zusprechen.  In  der  That  sind  ihre  Gegensätze  so  schroff,  dass  man 
schwerlich  in  einer  anderen  Weichthierklasse  ihnen  solchen  Rang  ver- 
weigern würde.  Die  Gegensätze  der  Kopfbildung,  der  Radula,  der  Bauch- 
rinne, der  Kiemen  und  vor  allem  der  Geschlechts-,  bez.  Nephridialöffnungen 
würden  die  schärfere  Trennung  vollauf  rechtfertigen.  Es  ist  nur  die 
Rücksicht  auf  die  praktische  Brauchbarkeit  des  Systems,  welche  mich 
verhindert,  in  solcher  Weise  durchgreifend  zu  verfahren.  Der  Versuch 
wenigstens  kann  künftiger  Klärung  vorarbeiten,  und  so  mag  er  skizzirt 
sein,  wenn  wir  auch  vorläufig  die  Unterordnungen  noch  als  Familien 
gelten  lassen,  um  von  den  herrschenden  Anschauungen  nicht  zu  sehr 
abzuweichen. 


Unterordnung. 
I.  Chaetodermatiiia. 


IT.  Neoineiiiiiia. 


Familie. 

1.  Chaetodermatidae. 

1.  Neomeniidae. 

2.  Proneomeniidae. 
?).  Dondersiidae. 

4.   Paramenii dae. 


Bvonn,  Klassen  des  Thier-Reii-li«.  UI. 


Gattung, 
a.  Chaetoderma. 
a.  Neomenia. 

a.  Proneomenia. 

b.  Solenojms. 

c.  lUiopalomenia. 

d.  Macellomenia. 
a.  Dondcrsia. 

1).  Mfi^omema. 
c.  Nematomenia. 

a.  Paramenia. 

b.  Ismenia. 

c.  Lepidomenia. 

d.  (y)  Echinomenia. 

15 


22G  Aplacopbora. 


4.  Das  ausführliche  System. 

Ordiiuiia;:  Aplacopliora.    Merkmale  s,  o. 
Erste  Familie:  ühaetodermatidae. 

Mund-  und  Kloakenöffnung  endständig.  Kopf-  und  Kloakentheil 
(Glocke)  abgeschnürt.  Körper  cylindrisch,  rings  von  Cuticula  bekleidet. 
Fussrinne  und  Fussdrüse  fehlen.  Zwei  gefiederte  Kiemen.  Geschlechts- 
öffnung getrennt.  Die  Geschlechtswege  fungiren  zugleich  als  Nephridien. 
Diöcisch.  Ohne  Begattungswerkzeuge  und  Begattung  (V).  An  Stelle 
der  Eadula  ein  Conchyolinzapfen.  Mitteldarm  mit  hinterem  Blindsack, 
der  als  Mitteldarmdrüse  (Leber)  fungirt.     Im  Schlamm  grabend. 

Einzige  Gattung:  Chactoderma  IiOy  en. 

Merkmale  der  Familie.  Spicula  rings  gleichmässig,  wenig  von  der 
einfachen  Nadelform  abweichend. 

1.   Cha et 0 derma  nitidiihnn  Loven. 

Kopf  hinten  durcli  einfache  Einschnürung  abgesetzt,  cylindrisch  bis 
l)irnförmig.  Spicula  nicht  oder  nur  wenig  gekielt.  Westküste  von 
Schweden  und  Norwegen,  Nordsee,  Neuschottland,  Antillen?  (Atlantischer 
Ocean.) 

2.  Chaetoderma  productutn  Wiren  1892. 
Dem  vorigen  sehr  ähnlich,  schlanker.     Karisches  Meer. 

3.  Ch  a  et  od  er  m  a  'i)i  ilitare  Selen  k  a. 

Kopf  hinten  ausgezackt.  Spicula  zum  Theil  stark  gekielt.  PhilippincMi. 
(Stiller  Ocean.) 

Zweite  Familie:  Neoiiieniidac. 

Körper  bilateral-symmetrisch.  Kopf  und  Kloake  nicht  oder  nur  schwach 
abgesetzt.  Mundöffnung  (in  Kühe)  an  der  Ventralseite  subterminal. 
Kloakenöffnung  ebenso  oder  endständig.  Bauchrinne  mit  Fussleiste  vor- 
handen oder  doch  zum  mindesten  ein  wimpernder,  der  Cuticula  entbehrender 
ventraler  Längsstreif.  Fussdrüse  vorhanden.  Kiemen  einfache  Aus- 
stülpungen des  Enddarms  in  der  Kloake,  nie  gefiedert.  Hermaphroditen. 
Die  Geschlechtswege  vereinigen  sich  zu  einer  median  unter  dem  After 
gelegenen  Geschlechtsöffnung.  Als  Nephridien  fungiren  wahrscheinlich 
))esondere  Präanaldrüsen,  die  sich  in  die  Kloake  öffnen.  Eadula  von 
gewöhnlicher  Beschaffenheit  oder  ganz  fehlend.  Mitteldarm  ohne  Blindsack, 
mit  zahlreichen  seitlichen  Ausbuchtungen.  Frei  umlierkriechend  oder 
schmarotzend. 


System.  227 

Erste  CTattuiig:  Neomcnia  Tullberg  1875. 
Solenopus  Sars  1868. 

Plump  und  gedrungen,  2 — 3  cm  laug,  vorn  und  hinten  gleichförmig. 
Läugenindex  2,3  —  3.  Kloakenöflfnung  subtermiual.  Sohle  vorhandeu. 
Fussriiine  in  die  Kloake  übergehend.  Spicula  nadel-  oder  lanzenförmig, 
ragen  weit  aus  der  Cuticula  heraus.  Diese  mit  kurzen  breitgestielten 
Papillen.  Ein  Kranz  von  kurzen  Kiemen  um  den  After.  Meist  ein  B(?- 
gattungswerkzeug  vorhanden.  Keine  Radula.  Pharynx  vorstreckbar. 
Speicheldrüsen  verkümmert. 

4.  Ncomenia  carinata  Tullberg  1875. 
Solenopus  nitiduhis  Kor.  et  Dan.  1877. 

Rücken  gekielt.  Kiel  nicht  deutlich  an  der  Basis  abgesetzt,  niedrig, 
kaum  ^,'5  der  Körperhöhe.  Bauchfalten  9.  Kiemen  40  —  45.  Begattungs- 
werkzeug vorhandeu. 

Nördlicher  Theil  des  Atlantischen  Oceans.  Skandinavische  Westküste. 
Shetlandinseln. 

5.  Neomcnia  Balyelli  Kor.  et  Dan.  1877*). 
Solenopus  Balijelli  Kor.  et  Dan.  1877. 

Körperquerschnitt  rund,  ungekielt.     Ein  grösseres  Spiculum  jederseits 
der  Kloake.     Bauchfalten  9.     Kiemen   etwa   40.     Begattungsorgan   fehlt. 
Norwegische  Küste.     Schottland. 

6.  Neomenia  affinis  Kor.  et  Dan.  1877. 
Solenopus  affinis  Kor.  et  Dan.  1877. 

Sehr  stark  gekielt,  Kiel  an  der  Basis  deutlich  abgesetzt,    ein  volles 
Drittel  der  Körperhöhe  betragend. 
Messina.     Genua. 

7.  Neomenia  microsolen  Wiren  1892. 

Körper    seitlich    zusamengedrückt.      Grosse    Kloakenspicula    fehlen. 
7  Bauchfalten.     Kiemen  35. 
Westindien,  Santa  Lucia. 

Zweite  Gattung:  Proneonienia  Hubrecht  1880. 
Solenopus  Sars  ex  parte. 

Körper  gestreckt  wurmförmig.     Längenindex   9  — 14.     Nach   hinten 
verjüngt.     Kloakenöffnung  ventral.     Fuss   vorhanden.     Fussrinne   in    die 


*)  Allein  der  Mangel  eines  Copulationsorgans  dürfte  genügen,  die  Neomenia  DalyeJU 
zum  mindesten  als  Subgenus  abzutrennen.  Die  Verschiedenheiten  der  Körperform,  der 
Pharynx  u.  a.  lassen  bei  weiterer  Mehrung  der  Arten  aueh  weitere  Spaltung  der  Gattung 
voraussehen. 

15* 


228  A])lacophora. 

Kloake  übergehend.  Cuticula  dick,  mit  gekreuzten  Spiculis,  die  durch 
(nervöse)  Zellstränge  mit  der  Hypodermis  in  Verbindung  bleiben.  Kiemen 
fehlen.  Polystiche  Radula.  Zwei  Speicheldrüsen.  Keine  Penes.  Als 
Keizkörper  zalilreiche  Kalkspicula. 

8.  Proneomenia  Sluiteri  Hubrecht  1880. 

Vorn  gleichmässig  gewölbt,   ohne   Einschnitt.     Länge    10 — 14  cm. 
Längenindex  14. 
Barentssee. 

9.  Proneomenia  Langt  n.  sp. 
Proneomenia  Sluiteri  Lang  1892. 

Varietät  der  vorigen? 

Hinter    dem    Vorderende     eine    halsartige    Einschnürung.      Längen- 
index 9 — 10.     Caudales  Sinneswerkzeug  von  Cuticula  überzogen. 
Spitzbergen. 

Dritte  Gattung:  Solenopus  Sars. 
Solenopus  Kor.  et  Dan.  ex  partibus. 

Körper  gestreckt  wurmförmig.  Längenindex  8  —  23.  Kiemen  als 
Längsfalten  vorhanden.  Eadula  und  zwei  Speicheldrüsen  vorhanden, 
l^infache  röhrenförmige  Reizorgane  (?). 

10.  Solenopus  margaritaceus  Kor.  et  Dan.   1877. 

Proneomenia  margaritacea  Hansen  1888. 

Neomenia  margaritacea  Pruvot  1892. 

Länge  12  mm.     Längenindex  8. 
Norwegen. 

11.  Solenopus  Sarsii  Kor.  et  Dan.  1877.  • 

Proneomenia  Sarsii  Hansen  1888. 
Neomenia  Sarsii  Pruvot  1892. 

Länge  70  mm.     Längenindex  23. 
Christianiafjord. 

Unbestimmt,  zu  welcher  der  beiden  vorhergehenden  Gattungen  gehörig: 

?  12.  Proneomeni a  incrustata  Hansen  1888. 
Solcnopus  incnistatus  Kor.  et  Dan.  1877. 

Länge  30  mm.     Längenindex  10.  » 

Nordnorwegen. 

?  13.  Proneomenia  horcalis  Hansen  1888. 
Solenopus  horealis  Kor.  et  Dan.  1877. 

Länge  25  mm.     Längenindex  8. 
Lofoten. 


System 


220 


V  14.  Froiicomctiia  filiformts  1(!)88. 

Läiigo  6]  min.     Läiigeuiiulex  81. 

Scliwedische  Küste. 

Wir e  11  macht  doii  Vorschlag,  dio  Arten  11  — 14,  welche  kaum  zu 
.idoiitificiren  sein  dürften,  völlig  zu  streichen,  da  die  Originale  nicht  mehr 
existiren. 

Vierte  Gattung:  iniopalomenia  n.  g. 
Froneomema  autt.  ex  partibus. 

Körper  wurmförmig,  vorn  und  hinten  zugespitzt.  Kloakenötthung  ein 
ventraler  Längsschlitz,  in  den  die  Fussrinne  übergeht.  Fuss  vorhanden. 
Cuticula  dick  mit  eingelagerten,  schräg  gekreuzten,  nadeiförmigen,  an 
beiden  Enden  zugespitzten  Spiculis,  die  sich  vom  Epithel  loslösen;  mit 
keulenförmigen,  schmalgestielten,  in  die  Cuticula  nahe  bis  zur  Ober- 
fläche hineinragenden  Papillen.  Kiemen  meist  fehlend.  Radula  polystich 
oder  fehlend.  Speicheldrüsen  2  oder  0,  ebenso  Reizorgane.  Länge 
6  —  60  mm.     Längenindex  6  —  25. 

Die  Spärlichkeit,  zum  mindesten  geringe  Festigkeit  der  Diagnose 
zeigt,  dass  selbst  diese  durch  die  Gestalt  der  Spicula  und  deren  Loslösung 
vom  Epithel  von  der  nordischen  Proneomenia  getrennte,  subtropisclie, 
bez.  tropische  Gattung  noch  heterogene  Elemente  in  sich  vereinigt, 
die  allerdings  durch  einen  gewissen  gleichmässigen  Habitus  zusammen- 
gehalten werden.  Die  grosse  Verschiedenheit  der  Papillen  würde  zum 
mindesten  die  RJwp.  gorgonophila  von  den  übrigen  scheiden,  insofern  als 
hier  einzellige  Keulen  mit  ihren  Aussenenden  eine  continuirliche  Lage 
unter  der  Oberfläche  der  Cuticula  bilden,  während  bei  den  anderen  viel- 
zellige Papillen  zerstreut  stehen. 

Der  folgende  Schlüssel  mag  zunächst  die  Uebersicht  erleichtern,  wobei 
von  der  westindischen  RJiop.  acuminata,  von  der  betr.  einiger  Organe 
Zweifel  bestehen,  abgesehen  ist. 


Haut- 
papillen. 

«,  einzellig 
p*.  vielzelliu' 


Reiz- 
organe. 

0 

2 


Speichel- 
drüsen. 


Radula. 


Kiemen. 


Längen- 
index. 


2           vorhanden  0  Bli.  gorgonophila  25 

2           vorhanden  Bh.  vagans  6 

^j         I  vorhanden  0  lih.  desiderata  6 

\         0  0  Uli.  agluophcniac  13 

0                   0  ^  lih.  sopita  7 


230  Aplacophora. 

15.  jRhopalomenia  gorgonopliila  KowaleAvsky*). 

Neomcma  gorgonoplnla  Kow.  1880. 

Proncomenia  gorgonopliila  Kow.  et  Mar.  1887. 

Langgestreckt.  Walzenförmig.  Schraubig  eingerollt.  Cuticula  homogen. 
Schmarotzend.     Bis  60  mm  lang. 
Algier  und  Provence. 

16.  lUiopalomenia  vagans  Kow.  ot  Mar. 
Proneomema  vagans  Kow.  et  Mar.  1887. 

Cylindrisch,  vorn  und  hinten  gleichmässig  zugespitzt  abgerundet. 
Cuticula  homogen.     Frei  auf  Zosteren.     Bis  6  mm  lang. 

Provence. 

Höchst  wahrscheinlich  sind  unter  der  Beschreibung  von  Kowalevslty 
und  Marion  noch  mehrere  Arten  verborgen.  Denn  während  eine  normale 
caudale  Sinnesgrube  mit  gefalteten  Kändern  die  Regel  ist,  zeigt  ein 
Exemplar  mehrere  solche  Sinnesknospen  hinter  einander,  welche  nicht 
bis  zur  Oberfläche  durchbrachen,  sondern  noch  von  einer  Cuticularschicht 
überzogen  waren. 

17.  Bhopalomenia  desiderata  Kow.  et.  Mar. 
Proneomema  desiderata  Kow.  et.  Mar.  1887. 

Körperumriss  wie  bei  der  vorigen.    Cuticula  geschichtet.   Auf  Zosteren. 
Provence. 

18.  RJiopalomenia  aglaoplteniae  Kow.  et  Mar.**). 
Proneomeniae  aglaopheniae  Kow.  et  Mar.  1887. 

Langgestreckt,  nach  hinten  etwas  verjüngt.  Cuticula  homogen. 
Frontale  Sinnesknospe  in  die  Mundhöhle  eingezogen.  Bis  32  mm  lang. 
Wiewohl  die  Radula  fehlt,  sind  doch  ihr  Träger  und  ihre  Scheide  erhalten. 
Schmarotzer. 

Banyuls.     Marseille. 

19.  Rhopalomenia  sopita  Pruvot. 
Proncomenia  Pruvot  1891. 

Körper  etwa  wie  15.  Cuticula  homogen.  Radula  und  Radulagerüst 
völlig    verschwunden.     In    der    Kloake    hängen   zwei    hohe  Längsfalten 

*)  Da  später  die  Arten  von  Bhoimlomcnia  vermutlilich  Gattungswcrtli  erhalten 
werden,  so  sei  hier  schon  auf  Andeutungen  einer  weiteren  Zersjilitterung  hingewiesen. 
Bei  Bhopalomenia  gorgonopliila  von  der  Provence  berühren  sich  die  Endkeulen  unter  der 
Cuticula,  bei  der  von  Algier  bleiben  Zwischenräume  zwischen  ihnen,  nach  verschiedenen 
Zeichnungen  Kowalevsky's  (14a).  Bei  der  letzteren  sollen  Harnsiiureconcremente  in 
den  Zellen  der  Präanaldrüse  vorkommen,  bei  der  ersteren  nicht. 

**)  Für  die  Hhopalomenia  aglaoplienia  von  Marseille  geben  K  o  w  a  1  e  v  s  k  y  und  Marion 
eine  Kadula  an,  während  Pruvot  die  bei  der  von  Banyuls  leugnet.  Er  nimmt  einen 
Beobaehtungsfehler  der  früheren  Untersucher  an;  es  liegt  ebenso  nahe,  an  verschiedene 
Reductionsstadien  und  somit  an  specifische  Unterschiede  zu  denken. 


System.  231 

lieruiitor,    wolclie   Kiemen   iniudestens    lioinolog    sind.      Zwei    besondere 
Liingsmnskelu  über  dem  Fasse.     Schmarotzer. 
Banyuls. 

20.  Bhopalomenia  acuminata  Wiren  1892. 

Längenindex  9,3.     Radiüa  vorhanden. 
Westindien. 

Fünfte  Gattnng:  Macellomcnia  n.  <j. 
Faramenia  Pruvot  ex  parte. 

Körper  walzenförmig  kurz,  vorn  etwas  verjüngt,  hinten  quer  abge- 
stutzt. Kloake  endständig.  Fuss  vorhanden.  Fussrinne  in  die  Kloake 
einbiegend.  Cuticula  ohne  Papillen.  Auf  ihr  lagern  schildförmige 
Schuppen,  von  denen  sich  Stacheln  erheben.  Ein  Kranz  von  Kiemen. 
Radula  polystich.  Zwei  Speicheldrüsen.  Zwei  Eeizdrüsen  (ohne  Reiz- 
organe).    Längenindex  4. 

21.  Macellomenia  palifera  Pruvot. 
Faramenia  palifera  1890. 

Länge  8  mm. 
Banyuls. 

Sechste  Gattung:  Dondersia  Hubrecht  1888. 

Gestreckt  wurmförmig,  cylindrisch.  Kopfende  kolbig  verdickt. 
Kloakenöffnung  ventral.  Schwanzende  darüber  fingerförmig.  Fussrinne 
biegt  in  die  Kloake  ein.  Fuss  vorhanden.  Spicula  nadel-  oder  schaufei- 
förmig. Kiemen  fehlen.  Radula  vorhanden.  Ventrale  und  dorsale  Speichel- 
drüsen.    Längeuindex  10. 

22.  Dondersia  festiva  Hubrecht  1888. 

Länge  10  mm.  — 
Neapel. 

Siebente  Gattung:  My&'omenia  n.  g. 
Dondersia  Pruvot  ex  parte. 

Langgestreckt  wurmförmig,  cylindrisch.  Vorder-  inid  Hinterende  wie 
bei  Dondersia.  Fuss  fehlt.  Fussrinne  ausgeglättet,  ein  ventraler  Längs- 
streifen. Spicula  Wappen-  oder  blattförmig.  Kiemen  fehlen.  Radula 
und  Radulascheide  fehlen.  Oesophagus  lang.  Zwei  Speicheldrüsen.  Ein 
Pharyngealkegel.     Längenindex  30. 

23.  31ij zomcnia  hanijHlcnsi s  Pruvot. 
Dondersia  hanijidensis  Pruvot  1890. 

Länge  30  mm.     Schmarotzer. 

Banyuls  und  Roseoff. 


232  Aplacophora. 

Achte  Gattung:  Nematomenia  n.  g. 
Dondersia  Priivot  ex  parte. 

Körperproportionen  wie  Mijzonmiia.  Spicula  blattförmig.  Radula 
fehlt,  ihre  Scheide  erhalten.  Oesophagus  kiu-z.  Vier  Speicheldrüsen. 
Längenindex  40. 

24.  Nematomenia  flavens  Pruvot. 
Dondersia  flavens  Pruvot  1890. 

Länge  40  nun.     Schmarotzer, 
ßanyuls. 

Neunte  Gattung:  Ismenia  Pruvot  1891. 
Dondersia  Pruvot  1890. 

Körper  walzig,  hinten  breiter,  nach  vorn  verjüngt.  KloakenöÖnung 
ein  endständiger  Querspalt.  Pussrinne  und  Fuss  vorhanden,  nach  hinten 
schwindend.  Ventrale  Spicula  blattförmig,  die  übrigen  schuppenförmig. 
Kiemen  fehlen.     Radula  distich.     Längenindex  8. 

25.  Ismenia  iclithyodes  Pruvot  1891. 
Dondersia  icMliyodes  Pruvot  1890. 

Länoe  12  mm.     Preilebend. 
Banyuls. 

Zehnte  Gattung:  Paramenia  Pruvot  1890. 
Paramenia  Pruvot  +  Proneomenia  Pruvot  ex  parte. 

Körper  kurz  walzenförmig.  Hinten  quer  abgestutzt.  Kloake  end- 
ständig. Spicula  theils  nadel-,  theils  angelhakenförmig.  Fuss  und  Fuss- 
rinne  vorhanden,  in  die  Kloake  einbiegend.  Radula  distich.  Längen- 
index 5  —  6. 

1.  Subgenus:  Pararrhopalia  n.  sg. 

Cuticula  dick,  mit  keulenförmigen  Papillen  wie  bei  JRhopalo- 
menia  (daher  der  Name  der  Untergattung).  Ohne  Kiemen.  Reizkörper 
gross.    Längenindex  5. 

26.  Paramenia  Pruvoti  n.  s}^. 
Proneomenia  vagans  Pruvot  1890. 

Länge  5  mm.     Freilebend. 
Banyuls. 

11.  Subgenus:  Paramenia  s.  str. 

Cuticula  dünn,  ohne  Sinneskolben.  Ein  Kranz  von  Kiemen  in  der 
Kloake.     Keine  Reizkörper.     Längenindex  6. 


System.  2-13 

27.  Varahienia  impexa  Pruvot  1890. 

Körper  walzenfönnig.    Vier  Spoiclicldrüsen.   Länge  12  mm.    Freilebeiitl. 
Biiuyuls. 

28.  Varai)ienia  Sierra  Pruvot  1890. 

Kücken  auf  einem  gesägten  Kiel.   Zwei  Speicheldrüsen.   Länge  12  mm. 
Banyuls. 

Elfte  Gattung:  Lcpidomenla  Kow.  et  Mar.  1887. 

Körper  kurz  wurmförmig,  nach  hinten  verjüngt.  Kloakenöfthung 
ventral.  Fussrinne  hinter  die  Kloake  einbiegend.  Fuss  liinten  abgeflacht. 
Spicula  halb  schuppen-,  halb  nadel-,  halb  pyramidenförmig,  unbeweglich. 
Keine  Kiemen.     Radula  distich.     Längenindex  7. 

29.  Lepidomenia  hystrix  Kow.  et  Mar.  1887. 

Länge  2,5  mm.     Schmarotzer. 
Provence. 

Zwölfte  Gattung:  Ecliinomenia  n.  g. 
Lepidomenia  Kow.  et  Mar. 

Körper  langgestreckt  wurmförmig,  in  ganzer  Länge  gleichmässig, 
seitlich  comprimirt.  Kloakenöflfnung  ventral.  Fuss  und  Fussrinne  vor- 
handen, in  die  Kloake  einbiegend.  Spicula  gebogene  Nadeln,  unten  ab- 
gestutzt, aufrichtbar.  Keine  Kiemen.  Eadula  distich V  Längenindex  18. 
Höhe  :  Breite  =  3:1. 

30.  Echinomenia  corallophila  Kow. 
Lepidomenia  corallophila  Koav.  et  Mar.  1887. 
Neonienia  corallophila  Kow.  1881 

Länge  18  mm.     Schmarotzer. 
Algier. 

Hierzu  kommt  vermuthlich  noch  eine  zehnte  Gattung,  gegründet 
von  Thiele  auf  ein  Neapeler  Vorkommniss  (s.  o.  Anni.  S.  212). 


IL   Ordnung. 

Polyplacopliora. 


Fiff.  13. 


C 


A  Pla.djihord,  Carpcntcrl 

H  a (l  d  0  n ,  von  oben  (4  :  \). 
B  Ein  Chiton  von  unten  (nach 

Cuvier). 
C  Lcptochiton    Belknapl  Dali 

(nach  Haddon),  von  links 

(4  : 1). 


IHlateralsymmetrisclie  Amphiiiouren  mit  gegliederter,  aus 
acht  Stücken  gebildeter  Kückenschale,  mit  abgesetztem 
Kopflappeii  und  breiter,  selten  verschmälerter  Saug-  und 
Kriech  so  hie.  Diese  ist  von  der  Unterseite  des  Mantels, 
dem  H  y  p  0  n  0 1  ä  u  m ,  durch  e  i  n  e  t  i  e  f  e  F  u  r  c  h  e ,  d  i  e  M  a  n  t  e  1  -  o  d  e  r 
K i  e  m  e  n r  i  n  n e ,  abgesetzt.  I  n  i  hr  1  i  e  g  e  n  symmetrisch  m  e  h  r  e  r  e 
bis  viele  Paar  Kiemen,  in  sie  münden  seitlich  in  der 
hinteren  Hälfte  die  getrennten  Geschlechts-  und  Nieren- 
öffnungen.  Mund  und  After  in  der  Medianlinie.  Kopfsinnes- 
organ e ,  A  u  g  e  n ,  F  ü  h  1  e  r  u  n  d  0 1  o  c  y  s  t  e  n  fe  h  1  e  n ,  n  u  r  d  i  e  L  a  r  v  e  n 
tragen  Augen.    Am  Nervensystem,  dessen  Centralth  eile  aus 


Historisches.  235 

d  e  in  selb  o  ii  S  c  li  1  u  ii  d  r  i  n  <>•  i;  u  ii  d  d  e  n  s  c  1 1)  o  n  laterale  ii  u  ii  d  v  e  ii  - 
t  r  a  1  e  n  Stämmen  bestehen,  wie  bei  den  A  p  1  a  c  o  p  h  o  r  e  n ,  c  o  n  - 
centriren  sich  die  Ganglienzellen  nur  ausnahmsweise  zu 
abgerundeten  C  ere  bral  kn  oten.  Radula  immer  vorhanden, 
von  übereinstimmendem,  c o m p  1  i c i r t e m  B a u.  Dar m  stark  auf- 
gewunden mit  grosser  Mitteldarmdrüs  e.  Pflanzenfresser. 
Gonade  unpaar,  dorso-median  mit  doppelten  Ausführgängen. 
Diöcisch.  Das  Herz  besteht  aus  einer  medianen  Kammer 
und  zwei  Vorkammern.  Gefässe  zum  Theil  entAvi ekelt. 
Nephridien  symmetrisch  am  Boden  der  Leibeshöhle,  aus 
vielen  Schläuchen  baumartig  zusammengesetzt,  die  jeder- 
seits  in  einen  gemeinsamen  Ureter  münden.  Renopericardial- 
gänge  vorhanden.     Entwicklung  mit  Metamorphose. 

Name.    Historisches. 

Die  verschiedenen  Bezeichnungen  der  Ordnung  sind  oben  bereits  an- 
gegeben. Jetzt  wird  sie  fast  allgemein  als  PlacopJiora  oder  Pohjplacophora 
aufgeführt.  Es  mag  indess  noch  weiter  hinzugefügt  werden,  dass  Thiele, 
der  Troschel'schen  auf  das  Gebiss  begründeten  Nomeuclatur  Folge 
leistend,  sie  als  Lepidogiossen,  Schuppenzüngler ,  bezeichnet.  W.  Mar- 
shall, der  in  einer  früheren  Arbeit  den  alten  von  Goldfuss  1820  auf- 
gestellten Namen  Crepülopoda  wieder  empfahl,  bezeichnet  sie  jetzt  im 
zehnten  Bande  von  Brehm's  Thierleben  (3.  Aufl.)  als  Cnemidophoren, 
was  den  Loricata  Schumacher's  vom  Jahre  1817  entsprechen  würde. 
Da  trotz  dem  hohen  Alter  und  der  reichen  Zersplitterung  der  Gruppe 
bisher  eine  tiefer  greifende  Eintheilung  nicht  gelang,  so  deckt  sich  der 
Name  „Chitoniden"  mit  der  Bezeichnung  der  Ordnung.  — 

Seit  der  grundlegenden  anatomischen  Arbeit  von  Cuvier  wurde  die 
Kenntniss  vom  Baue  der  Käferschnecken  am  wesentlichsten  gefördert  um 
die  Mitte  unseres  Jahrhunderts  durch  Middendorf,  welcher  die  russischen 
Chitonen  eingehend  zergliederte,  und  durch  Loven,  der  die  Grundzüge 
der  Entwicklung  festlegte,  von  J  bering 's  Aufstellung  der  Amphineuren 
brachte  erneuten  Anstoss.  Hall  er  gab  unter  den  veränderten  Gesichts- 
punkten eine  ausführliche  Darstellung  des  Baues  der  adriatischen  Arten, 
die  verschiedene  kleinere  Ergänzungen  erfuhr.  Sie  regte  mancherlei 
Fragen  an,  namentlich  in  betreff  des  Nervensystems;  und  noch  sind  die 
Ansichten  über  dessen  Morphologie  durch  die  Discussion,  in  welclie  Pel- 
seneer,  Thiele  u.  A.  eingrift'en,  nicht  völlig  geklärt. 

Von  einer  anderen  Seite  wurde  das  Interesse  auf  unsere  Thiere  gelenkt 
durch  die  Untersuchung  ihres  Integuments.  Abgesehen  von  den  Studien, 
die  Reincke  über  den  Mantelrand  und  seine  Adnexa  anstellte,  erregte 
die  Erkenntniss  von  der  complicirten  Schalenstructur  das  allgemeinste 
Interesse.  W.  Mars  hall  erkannte  die  Canalisirung  der  Eückenplatten. 
Moseley  aber  wies  darin  einen  grossen  Reichthum  von  eigenartigen 
Sinnesorganen    nach.      Blumrich   unterwarf  dann   das   gesammte  Inte- 


236 


IViljplaniphora 


giimeut  einem  eingehenden  Studium.  Die  anatomische  Arbeit  Wiren's 
über  ChitoneUus  kann  leider  nicht  abgewartet  werden. 

Die  Entwicklungsgeschichte  wurde,  neben  der  Untersuchung  der  Ei- 
bildung  von  anderer  Seite,  hauptsächlich  durch  Kowalewsky  gefördert; 
und  7Ailetzt  verwandten  Korscheit  und  Heider  die  dargebotenen  That- 
sachen  zur  morphologischen  Einordnung  in  den  Typus. 

Die  modernen  Tiefseeuntersuchungen,  namentlich  des  Challenger, 
In'achten  Licht  in  die  bathy metrische  Verbreitung. 

Das  System,  von  Gray,  Carpenter,  Fischer  und  Dali  besonders 
gefördert,  ist  jüngst  durch  Tryon-Pilsbry  wesentlich  abgeändert.  Zu 
verschiedenartiger  Stellungnahme  der  Autoren  (Pelseneer,  Thiele  u.  A.) 
gab  vorher  besonders  ChitoneUus  Anlass. 

Die  anatomische  und  embryologische  Untersuchung  umfasst  bisher 
nur  einen  relativ  geringen  Theil  des  recenten  Materials. 

Allgemeiner  Uel)erl)lick. 

Körpergrösse  und  -form  schwanken  in  massigen  Clrenzen.  Die  orstere 
hat   noch   freieren  Spielraum ;   die  kleinsten  Arten   mögen   sich   um  etwa 


Fig.  14. 


a.br.  et  p'd .  TT.;;».  // . 

Querschnitt    durch    einen    Chiton,    stark    schematisirt ,    in    Anlehnung    an    Scdgwick, 

Blurarich,  Lang. 

n .jj.  Pedalnervenstämme. 
p.  Pericard. 
pcl.  Fuss. 
r.  Niere. 

rp.  Eenopericardialgang. 
Ib.  Aeussere  Oeffnuug  des  Harnleiters. 
v.br.  Kienienvenc. 
vjw,.  Hyponotaeuni. 
z.  Gürtel. 


a   Articulamentum. 
a.br.  Kiemenarterie 
at.  Vorhof  des  Herzens. 

c.  Coelom. 
ct.  Kieme. 

d.  Darm. 

(j.  Geschlechtsdrüse 
ml.  Mantelhöhle. 
n.l.  Lateralnervenstänime 


1  cm  bewegen,  vorausgesetzt,  dass  die  erwachsenen  beschrieben  wurden; 
die  grössten  erreichen  wohl  die  zwanziofache  Länge.    Der  Umriss  ist  ein 


Allgemeiner  Ueberblick. 


237 


breites  Oval  in  dem  einen  Extrem,  im  anderen  verlängert  wurmförnüg  mit 
parallelen  Längsseiten,  etwa  in  den  Verhältnissen  der  kürzesten  Aplaco- 
plioren.  Vorder-  und  Hinterende  sind  gleielimässig  abgerundet.  Die 
Hache  Sohle  nimmt  im  allgemeinen  etwa  ein  Drittel  der  Breite  ein,  seltener 
wird  sie  viel  sclnnäler,  bandförmig,  auf  der  Unterseite  rinnenförmig  ver- 
tieft. Der  Rücken  ist  mehr  oder  weniger  gewölbt.  Der  Querschnitt 
wechselt  mit  der  Ansbildnng  der  Seitenkante  des  Perinotäums.    Es  kann 

Tis.  15. 


V 


a.bf 


pd        n.fj  et 

Querschnitt  durch  Chitonellus,  nach  Pelseneer,  Blumrich,  Lauf?.  Oben  ist 
die  rechte  Hälfte  durch  ein  Schalenstück,   die   linke   durch  den  Zwisclienraum 
zwischen  zwei  Schalonstiicken  geführt  zu  denken. 
a.  Articulamentum.  l.  Leber. 

a.hr.  Kiemenarterie.  n.l-  Lateral-, 

ao.  Aorta.  n.^j.  Pedalnervenstäinnie. 

ct.  Kieme.  i^d.  Fuss. 

d.  Darm.  v.hr.  Kiemenvene. 

(j.  Geschlechtsdrüse.  umi,.  Hyponotaeum. 

ein  scharfer  Rand  sein,  der  ringsum  nach  unten  gerichtet  ist  bis  in  die 
Sohlenebene,  oder  er  ist  stumpf  und  abgerundet  bei  den  gestreckten 
Formen,  bei  denen  der  verticale  Durchmesser  beträchtlich  grösser  ist  im 
Verhältniss  7Aun  transversalen.  Schliesslich  wird  der  Körper  fast  cylindriscli 
mit  schwacher  unterer  Abplattung.  Diese  Verschiedenheiten  gehen  Hand 
in  Hand  mit  der  Stärke  der  Schale,  welche,  in  acht  Stücke  gegliedert, 
die  Mitte  des  Rückens  bedeckt,  ähnlich  den  Rückenplatten  einer  Assel. 
Nur   ausnahmsweise  fehlt  das  letzte  Stück,  das  auch  in  der  Ontogenese 


238  Polyplacopliora. 

zuletzt  ersclieint.  Die  Stücke  Bind  besonders  merkwürdig  durch  ihre 
Zusammensetzung  aus  zwei  sicli  deckenden,  mit  einander  verlötheten 
Platten,  einer  unteren,  dem  Articulamentum,  welches  mit  beiden  Eändern 
in  die  Muskulatur  eingreift  und  meist  seitliche  vordere  Fortsätze  unter 
das  zunächst  davor  gelegene  Schalenstück  schiebt,  und  dem  oberflächlichen 
Tegmentum.  Während  die  sechs  mittleren  Schalenstücke,  von  aussen 
gesehen,  einen  geraden  vorderen  und  liinteren  Rand  haben,  sind  das  erste 
und  letzte  Stück  halbkreisförmig,  oft  mit  schlitzförmigen  Einschnitten  am 
Bogenrande ,  das  letzte  hat  auch  wohl  hinten  einen  unregelmässigen 
Contour.  Eings  um  die  Schalenstücke  bleibt  ein  breiter  Rand  des 
Notäums,  der  Gürtel,  die  Zone,  der  Mantelrand.  Er  trägt  Harttheile, 
Körner ,  Schuppen  oder  Stacheln ,  bald  kissenartig  in  Büschel  gruppirt. 
bald  zerstreut.  Die  Unterseite  des  Mantels,  das  Hyponotäum,  trägt 
schwächere  Kalkgebilde.  Der  Gürtel  kann  über  die  in  diesem  Falle  aus 
ihrem  festen  Verbände  gelockerten  Schalenstücke  hinweggreifen  und  sie 
schliesslich  ganz  überwachsen ,  in  welchem  Falle  die  Schalenstücke  nur 
aus  dem  Articulamentum  bestehen.  Die  eigenartige  Schale  erlaubt  den 
Tiiieren,  sich  nach  der  Bauchseite  asselartig  einzurollen,  wogegen  Krüm- 
mungen in  der  Horizontal  ebene  ausgeschlossen  sind  (Fig.  13).  Die  Körper- 
wand ist  ausserordentlich  dick  und  muskulös,  zumal  seitlich. 

Auf  der  Unterseite  ist  vor  der  Sohle  der  annähernd  halbkreisförmige 
Kopflappen  rings  durch  eine  Furche  abgegrenzt.  In  der  Mitte  befindet 
sich  die  Schnauze,  bez.  die  Mundöffnung. 

Der  After  liegt  ebenso  median  am  Hinterende  auf  der  Unterseite, 
meist  auf  hervorragender  Papille. 

Eine  grosse  Fussdrüse  scheint  auf  die  Jugendstadien  beschränkt 
zu  sein. 

In  der  Rinne  zwischen  der  Solile  und  dem  Hyponotäum  sind  sym- 
metrisch die  Kiemen,  Ctenidien,  angeordnet,  entweder  in  grosser  Anzahl 
und  dann  bis  vorn  reichend,  oder  nur  wenige,  dann  fehlen  die  vorderen. 
Ebenso  symmetrisch  münden  in  der  hinteren  Körperhälfte  die  beiderseitigen 
Geschlechtswege  und  Harnleiter  in  die  Kiemenrinne. 

Das  Nervensystem  besteht  aus  dem  Schlundring  und  zwei  Paar  Nerven- 
stämmen, von  denen  die  unteren,  theils  unter  sich,  theils  mit  den  oberen 
durch  Commissuren  verbunden,  zweifellos  als  Pedalnerven  zu  gelten  haben, 
während  die  oberen  sich  wie  bei  den  Aplacophoren  hinten  über  dem  Darme 
verbinden,  daher  ihre  Deutung  als  Pleurovisceralstränge  nicht  einwandfrei 
ist.  Vorn  gehen  noch  zwei  Paar  Connective  vom  Schlundriug  ab  ?u  den 
Buccalgangiien  \uid  dem  Subradularorgan.  Der  Schlundring  und  die 
Stämme  sind  durchweg  mit  Nervenzellen  belegt,  die  sich  nur  ausnahms- 
Aveise  vorn  zu  gesonderten  Cerebralganglien  gruppiren. 

Von  Sinneswerkzeugen  tragen  die  Erwaclisenen  im  Munde  Geschmacks- 
knospen und  ein  Sublingual-  oder  Subradularorgan,  in  der  Kiemenrinne 
epitheliale   Leisten    und   Wülste   in    verschiedener  Ausbildung  und   An- 


Al]f?eiiieiner  Ueberblick.  239 

ordninig,  und  in  der  Schale,  bez.  im  Tegmentiim,  eigentliüniliclie  Em- 
pfindungswerkzeuge  (Aestlieton) ,  die  zum  Tlieil  zu  Augen  umgestaltet 
sein  können.    Doch  lierrscht  betreffs  ihrer  Deutung  noch  manches  Dunkel. 

DorDarmcanal  sondert  sich  in  den  muskulösen  kieferlosen  Pharynx  mit 
der  Kadula  und  dem  Subradularorgan,  sowie  mit  kleinen  Buccal-  (Speicliel-) 
drüsen,  in  den  kurzen  Oesopliagus  mit  zwei  Aussackungen,  den  Zucker- 
Drüsen,  in  den  asymmetrischen  Magen,  den  langen,  in  zahlreiche  (10) 
Schlingen  gelegten  Dünn-  und  schliesslich  den  geraden  Enddarm.  Die 
Mitteldarmdrüse  oder  Leber  ist  paarig.  Die  ungleichen  Hälften  münden 
in  den  Magen. 

Das  Herz,  dorsal  und  median  am  Hinterende,  vom  Pericard  um- 
schlossen, besteht  aus  der  mittleren,  gerade  gestreckten  Kammer  und  den 
beiden  seitlichen  und  symmetrischen  Vorkammern,  welche  mit  jener  am 
Hinterende  und  in  der  Mitte,  also  doppelt  communiciren.  Vom  Herzen 
zieht  die  Aorta  gerade  nach  vorn  in  der  Mittellinie.  Aus  ihr  tritt  das 
Blut  in  die  Lacunen  des  Körpers;  mn-  die  Fussarterien  haben  noch  eigene 
Wände.  Zwei  Paar  Längscanäle  dienen  als  Kiemenarterien  und  Kiemen- 
venen; letztere  geben  das  Blut  in  die  Vorkammern. 

Die  Geschlechtsdrüse ,  unpaar  und  median ,  erstreckt  sich  uiiter  und 
vor  dem  Pericard  in  der  hinteren  Körperhälfte.  Ein  einfacher  Geschlechts- 
gang führt  jederseits  in  die  Kiemenrinne.    Die  Geschlechter  sind  getrennt. 

Die  Meren  oder  Nephridien  sind  symmetrisch,  jederseits  ein  Schlauch 
fast  in  ganzer  Länge  des  Thieres,  mit  zahlreichen  Verästelungen  unter 
dem  Darm.  Ein  kurzer  Harnleiter  mündet  dicht  hinter  den  Geschlechts- 
öffnungen in  die  Mantelfurche,  ein  längerer  Schenkel  steigt  nach  hinten 
und  oben  zum  Pericard  auf,  in  das  er  sich  der  Kegel  nach  öffnet. 

Als  secundäre  Leibeshöhle  oder  Cölom  nimmt  Hall  er  ausser  dem 
Pericard  auch  den  ganzen  Raum  um  den  Darm. 

Die  Eier,  mit  zierlicher  Schale  ausgestattet,  werden  in  der  Eegel 
nach  der  Ablage  befruchtet.  Die  Larve  schwärmt  als  TrochopJiora  frei 
umher  oder  bleibt  in  der  Kiemenfurche.  Nach  der  Längsstreckung  und 
Anlage  der  sieben  vorderen  Schalenplatten  setzt  sie  sich  zu  Boden,  ver- 
liert den  Wimperkranz  und  nimmt  die  definitive  Form  an. 

Die  Chitonen  sind  Pflanzenfresser  von  ausserordentlicher  Trägheit, 
streng  auf  das  Meer  beschränkt,  wo  sie  sich,  in  allen  Breiten,  vorwiegend 
in  der  Litoralzone  auf  festem  Grunde  aufhalten.  Einzelne  gehen  liis  in 
die  abyssische  Region  hinab. 

Geologisch  treten  sie  bereits  im  Silur  auf. 


240  Polyplacophora. 

LitoraturülxTsicht. 

Die  Nummern  scliliessen  sicli,  da  von  der  vorigen  Ordnung  viele 
Arbeiten  in  die  vorliegende  übergreifen,  fortlaufend  an  das  letzte  Ver- 
zeicliniss  an  (s.  S.  137).  Es  verstellt  sich  von  selbst,  dass  noch  sehr 
zahlreiche  Localfaunen  hätten  citirt  Averden  können ;  doch  dürften  sie  im 
Interesse  des  Werkes  besser  wegzulassen  sein. 

(41)  Bares,  D.  W,,  Description   of  five   species   of  Chiton.     1  Taf.    Sillim.  Amer.  .Tourn. 

VII.     1S24.     p.  69—72. 

(42)  Bemmelen,  J.  F.  van,  Over  den  bouw  der  schelpon  von  Bracliiopoden  en  Cliitonen. 

Academ.  Proefschrift.     Leiden  1882.     99  S.     1  T. 

(43)  Zur  Anatomie  der  Chitonen.     Zool.  Anz.  VI.     1882.     S.  340  fi. 

(44)  Blumrich,  J. ,  Das   Integument  der  Chitonen.     Mit  einer  Vorhemerliung  von  Prof. 

Hätschele.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  LH.     1891.     S.  404—476.     8  Taf. 
(4.5)  Brandt,  Ed.,  Le   Systeme  nerveux  du  Chiton  (Acanthochites'i  fascicularis.     Bull,  de 
l'Acad.  imper.  des  sciences  de  St.  Petersbourg.     III.     1869.     p.  462-466. 

(46)  Carpenter,  P.  P,,  On   the  Generic  Affinities  of  the  New-Engl;nid  Chitons.     Ann. 

and  Mag  nat.  Hist.  1874.     p.  119—123. 

(47)  On  the  primary  Divisions  of  the  Chitonidae.    Eeport  45.    Meet.  Brit.  Assoc.  Adr. 

(1875)  1876.     Notic.  p    161.  —  Proc.  Amer.  Assoc.  Adr.  Sc.  24  Meet.  (1875)  1876. 
P.  IL     p.  236—237. 

(48)  Clark,  Will.,  On  the   phenomena  of  the   rcproduction  of  the  Chitons      Ann.  nf  nat 

hist.  2  Ser.  XVI.     1855.    p.  446—449. 

(49)  Cuvier,  G.,  Mcmoires    pour  servir  ä  l'etude  des  MoUusques.     Sur  l'Haliotide,    le 

Sigaret,  la  Patelle,  la  Fissurelle,  l'Emarginule,  la  Crepidule,  la  Navicelle,  le  Cabochon, 
rOscabrion  et  le  Pterotrachee.     3  PI. 

(50)  Dali,  W.  H.,  On  certain  Limpets  and  Chitons  from  the  deep  waters   of  the   eastern 

coast  of  the  United  States.     Proc.  U.  S.  Nat.  Mus.  Vol.  IV.     p.  400—414. 

(51)  Notes  on  the  examination  of  four  species  of  Chitons,  with  referenco  to  posterior 

orifices.     Bull.   Essex  Instit.  VI.     1875.     S,    124—125.     Ann   Mag.   nat.  Hist.  4  S. 
XV.     1875.     p.  442—443. 

(52)  Scientific  Eesults    of  the  Exploration  of  Alaska:    Eeport    on  the  Limpets  and 

Chitons  of  the  Alaskan  and  Arctic  Eegions,  with  description  of  genera  and  species 
bclieved  to  be  new.     Proc.  U.  St.  National  Museum.     I.  December  1878,  p.  63. 

(53)  A  new  Classification  of  the  Mollusca.    E.xtr.  from  Science.    Nr.  71.    p.  730 — 732. 

June  13.     1884. 

(54)  Etheridge,  R.,  Contribut.  to  the  study  of  Brit.  Carboniferons  Chitonidae.    Glasgow 

1SS7.     2  pl. 

(55)  Garnanlt,  P. ,  Eecherches   sur  la  structure  et  le  developpement  de  Toeuf  et  de  son 

follicule    chez    les  Cliitonides.     2  PI.     Arch.    de  Zool.    exper.    et    gen.     II  Ser.  VI. 
1888.    p.  81—116. 

(56)  Garner,  Robert,  On  tlie  nervous  System  of  Molluscous  Animals.     4  PI.     Transact. 

Linn.  Soc.  London  XVIL     1837.     p.  485—501. 

(57)  Godet,  Paul,  Notice   sur  les  Chitonides.     Bull.  Soc.  Sc.   nat.  Ncuchntel.     Tom.  V. 

1861.     p.  28—31. 

(58)  Gould,  A. ,  New  Chitons  of  tlie  U.   S.  Explor.  Exped.     Porcecd.   Boston   Soc.   nat. 

Hist.  IL     1846.     141  —  145. 

(59)  Gray,  J.  E.,  On   the   genera  of  tlie  family  Chitonidae.     Procced.  Zool    Soc.  I^ondon 

XV.     1847.     p.  63— 70.     Ann.  of  nat.  hist.  XX.     1847.     p.  67— 70.     131—135. 

(60)  On  the  structure  of  Chitons.     Philos.  Transact.  1848.     p.  141—115. 

(61)  Griffiths,  A.  B.,  Sur  une  globulino  respiratoire  contenue  dans  le  song  dos  Cliitons. 

Compt.  rend.  Acad.  Sc.  Paris.     CXV.     j).  474—475. 


Erklärung  von  Tafel  V 

Rhopalomenia. 


Flg. 
1. 


Fig.  1—7.  Wiopalomenia  vagans  Kowal.  und  Mar. 
Exemplar,  dem  der  Eückcn  Aveggeschnitten  ist. 

h  =  Mund.  n  =  Genitalwege. 

Jjs  =  Caudale  Sinneskuospe.  r  =  Kadula. 

c  =  Hirn.  t.s  =  Speicheldrüsen. 

/  =  Darm. 
Medianer  I;ängsschnitt  durch  das  Vorderende. 
Aus  einem  benachbarten  Schnitt,  stärker  vergr. 


b  ==  Mund, 
c  =  Hirn. 
cd  =  Dorsale  Cuticula. 
c.i  =  Vorderes  Darmdivertikel. 
c.v  =  Ventrale  Cuticula. 
g.b  =  Ganglienzellen    der    Mund- 
höhle. 
gl.v  =  Fussdrüsentheile. 
g.s  =  Speicheldrüsen. 
Hautschnitt. 

m  =  Muskeln. 


/  =  Mitteldarm. 
^-  u.  kj)  =  Vordere  Fussdrüse  (.Knorpel?). 
ml  =  Muskeln. 
ph  =  Pharynx. 
2)1  =  Buccalpapillen. 

r  =  Eadula. 

s  =  Epithel,  bez.  Dorsalsinus  darunter, 
sjj  =  Fussdrüse. 
sr  =  Radulatasche. 


s  =  Spicula. 


5.  Längsschnitt  durch  das  Hinterende,  mehr  seitlich. 


JB.iV  =  Aufsteigender  Schenkel  des  P  =  Pericard. 

Zwitterganges.  ps  =  Eeizspicula. 

G.pl  =  Visceralcommissur.  r.cl  =  Präanaldrüs 

N  =  Geschlechtsweg. 
Medianschnitt  durch  die  hintere  Eückenha\it. 
b,  b,,  b,  =  Sinnesknospen. 
m  =  Muskeln. 
r  =  Epithel. 
Eeizorgan  mit  Spiculum. 

Fig.  8  — 12.  Rhopalomenia  sopita  Pruvot. 
Ein  Individuum  auf  Seiiularella  polyzonias.  Nat.  Gr. 
Querschnitt  etwa  durch  die  Körpermitte. 
gm  =  Schleimdrüsen  (Fussdrüsen). 
i  =  Darmepithel. 
m  =  Muskeln. 
ma  =  Besonderer  Längsmuskel. 


ms  =  Losgelöste  Basalmembran  des  Inte- 
stinums. 
pa  =  Intracuticularpapilleu. 
pi  =  Fuss. 
sa  =  Blutkörperchen. 


10. 


11, 


12. 


Hautschnitt  mit  einer  Papille, 
c'  =  Endzellen. 
cn  =  Spindelförmige  Zellen. 
m,  u.  m,  =  Muskulatur. 
Querschnitt  durch  die  Cloake. 
q  =  Cuticula. 
a  =  Cloake. 
Querschnitt  durch  die  Gonaden  eines  jungen  Thieres. 

t  =  Eückenepithel.  sp  =  Spermazellen 

sei  =  Sinus  dorsalis.  o  =  Eier. 


br  =  Längsfalten  derselben  (Kiemen). 
y  =  Präanaldrüse  ? 


Fig.  1  —  7  nach  Kowalewsky  und  Marion,  S — 12  nach  Pruvot, 


MolliLsva  I.  .Im/M/iai/n  Aplaccplumi . 


MV 


lui.l. 


7;fnr>f!ry|lor^  > 


"-  ®  . 


Erklärung  von  Tafel  VI. 


Macellomenia ,   Nematomenia,   Paramenia   (Pararrhopalia). 


Fig. 
1. 


Fig.  1  —  4.  Macellomenia  palifera  Pruvot 
Thier  von  oben. 

p  =  Kiemenpapillen ,  halb  zusammengezogen. 
Spicula. 

a  =  Von  der  Fussrinne. 
Aus  einem  Hautschnitt. 
t  =  Epithelzellen. 
gel  =  Drüsenzellen  (?). 
sc  =  Spicula. 
Querschnitt  durch  die  Kadula. 
d  =  Eine  Zahnplatte. 
(/'  =  Die  vorhergehende  Zahn- 
platte, angeschnitten. 


h  =  Von  der  übrigen  Haut. 

c'  =  Spiculum  in  der  Haut,  in  Bildung 
begriffen. 


h  =  Zungenwulst. 

CS  =  Medianer  Speichelkanal. 

eji  =  Pharynxepithel. 


Fig.  5  — 11.  Nemaiomenia  flavens  Pruvot. 
Thier  auf  Lafoea  clunwsa. 
Kopfende  von  oben. 
Spicula. 
Caudales  Sinneswerkzeug. 

s  =  Sensitive  Borsten. 
—  lü.  Anatomie  des  Vorder-  und  Hinterendes,  reconstruirt. 


b  =  BKndsäcke  der  Schalendrüse. 
gh  =  Zwitterdrüse. 
gs  =  Ventrale  Speicheldrüsen. 
gs'  =  Dorsale  Speicheldrüsen. 

i  ■=  Mitteldarm. 

Je  =  Caudales  Sinneswerkzeug. 
oe  =  Oesophagus, 
or  =  Eileiter. 
p  =  Pericard. 

r  =  Kectum. 
SV  ==  Ventraler  Sinus. 

V  =  Samonblase. 


11. 


ov  =  Eileiter. 
p  =  Pericard. 

q  =  Cuticula. 

s  ==  Vesicula  seminalis. 
S})  =  Sperma  darin. 


16, 


a  =  Cloake. 

c  =  Hirn. 

cl  =  Visceralcommissur 

(-ganglion). 
cp  =  Pedalcommissur. 
es  =  Ausführgang  der   ventralen 

Speicheldrüse. 
e  =  Papille,  auf  der  die  dorsalen 
Speicheldrüsen  ausmünden. 
/■  =  Fussdrüsenmünduug. 
gm  =  Dazu  gehörige  Drüsenzellen. 
ga  =  Schalendrüse. 
Querschnitt  durch  das  Hinterende. 
CO  =  Herz. 
ga  =  Schalendrüse. 

i  =  Darm. 
nl  =  Seitliche  Längsnervenst. 
np)  :i=  Pedade  Längsnervenstämme. 

Fig.  12  — 17.  Paramenia  (Pararrhopalia)  Truvoti 
Thier  mit  her  vorsehenden  Eeizkörpern. 
Frontales  Sinneswerkzeug. 
Caudales  Sinneswerkzeug. 
Querschnitt  durch  die  Kadula. 
d  =  Zähne. 
mp  =  Muskeln. 
CS  =  Speichelgänge. 
Anatomie  des  Hiuterendes,  reconstruirt. 

a  =  Cloake. 

a'  =  Geschlechtsöffnung. 
g  =  Hörner  der  Schalendrüse. 
g'  =  Besondere  Ausladungen  der 

Schalendrüse. 
ga  =  Schalendrüse. 
i  =  Darm. 
Querschnitt  durch  ein  Keizorgan. 

Z  =  Eeizkörper,  gebildet  aus 
freien  Spiculis  mit  einer 
Kittsubstanz  dazwischen 
u.  einer  Zellschicht  darum. 


l  =  Eeizkörper  (Penisspicula). 
ipr  =  Protractor  der  Reizkörper. 
niv  =  Retractor  derselben. 

ov  =  Oviduct. 

p  =  Pericard. 

pi  =  Fuss. 


p  =  Cuticula  im  Innern  der  Tasche  (Pfeil- 
sack). 


Nach  Pruvot. 


MoUusiu  I.  AmpMiieumJplawphora. 


Tarn. 


Fitf.  J. 


•ia.  16. 


'■'S 


-%. 


J a- 


Tuj.. 


..■.-V««<'f,:^.-- 


Itfj.15. 


Erklärung  von  Tafel  VII. 


Paramenia. 


Fig 
1. 

i. 


Fig.  1 — 9.  Faramenia  impexa  Pruvot 
Thier  von  unten. 
Hinterende  von  oben. 

s  =  Sinneswerkzeug. 
Frontales  Sinnesorgan. 
Caudales  Sinnesorgan. 
Vorderes  Ende  des  Nervensystems. 
Hinteres  Ende  des  Nervensystems. 
c  =  Cerebralganglion. 
cl  =  Visceralganglion. 
g.ga  =  Schalendrüse    mit    ihren 
Hörnern. 
gp  =  Pedalganglien. 
la  =  Vorderer  Lippennerv. 
le  =  Aeusserer  Lippennerv. 


12 


Ip  =  Verbindangsstränge    zwischen    Fiiss- 

und  Seitenstämmen. 
nl  =  Laterale  Nervenstämnie. 
np  =  Pedale  Nervenstämme. 
p  =  Pericard. 
r  ==  Kectum. 
st  =  Buccalnerven. 
vs  =  Samenblase. 


Querschnitt  durch  die  Mundhöhle. 
he  =  Lippenwulst. 
hp  =  Obere  Falten. 
la  =  Ganglienzellenhaufen  um  die 
Enden    der  Lippennerven. 
Anatomie  des  Vorderendes. 
Die  des  Hinterendes,  reconstruirt. 
hr  =  Kiemen, 
c  ^  Cerebralganglien. 
cl  =  Visceralganglion. 
cp  =  Pedalcommissur. 
CS  =  Speichelgang. 
d  =  Eadula. 

e  =  Papille,  auf  der  die  dorsalen 
Speicheldrüsen  gs'  münden. 
g  =  Hörner  der  Schalendrüse  ga. 
gh  =  Zwitterdrüse. 
gs  =  Speicheldrüsen. 

Fig.  10  — 14.  Paramenia  sierra  Pruvot, 
Thier  von  links. 
Vorderende  von  unten. 
f  =  Fussdrüse. 
p  =  Papillen  der  Mundhöhle. 
s  =  Sinnesborsten. 
Spicula. 

a  =  Nadeiförmige. 
Anatomie  des  Vorderendes. 
Die  des  Hinterendes,  reconstruirt. 
gm  =  Theile  der  Fussdrüse. 
y  =  Blindsäckchen  an  Stelle  der 
Vesicula  seminalis. 


oh  =  Mundöffnung. 
pa  =  Buccalpapillen. 


i  =  Darm. 

i'  =  Dessen  vorderer  Blindzipfel. 

Ic  =  Sinneswerkzeug. 
oe  =  Oesophagus. 
ov  =  Eileiter. 
ph  =  Pharynx. 

r  =  Eectum. 
sd  =  Dorsaler  Sinus. 
SV  =  Ventraler  Sinus. 

V  ==  Samenblase. 


h  =  Angelhakenförmige. 

Die  übrigen   Buchstaben    wie    bei 
Fig.  8  und  9. 


Nach  Pruvot. 


Mollusca  I.  Ampliineunulplacophoni'. 


Taini. 


Füi.l.  Fw.lO. 


'^ 


Fni.n. 

A 


Fii/.'l. 


^V~^^,;'%^^vvv)^1f^'^.? 


Erklärung  von  Tafel  VIII. 


Myzomenia. 


Fig. 
1. 
2. 

3. 
4. 


sc  =  Spicula. 
t  =  Epithel. 


10. 
11, 
12. 

l.H. 


Die  übrigen  Buchstaben  wie  Taf.  VII. 
Fig.  8  und  9. 


Thier  auf  Lufoea  dumosa. 

Blattförmige  Spicula. 

Wappenförmige  Spicula. 

Hinterende  von  unten,  in  dem  Augenblicke,  wo  ein  Ei  abgelegt  wird 

p  =  Euss. 

f  =  Stachelschopf. 

o  =  Ei. 
Längsschnitt  durch  die  Haut. 
m'  =  Kingmuskeln. 
m"  =  Längsmuskeln. 

q  =  Cuticula. 
Anatomie  des  Vorderendes. 
Die  des  Hinterendes,  reconstruirt. 

b  =  Anhang  der  Schalendrüse. 

h  =  Pharyngealkegel. 

st  =  Buccalganglion. 
Querschnitt  durch  die  Cloake. 

a  =  Cloake. 

q  =  Cuticula. 

X  =  Secretorischer  Wulst. 
Theil  des  Wulstes  in  der  vorigen  Figur,  stärker  vergr. 
f^j  =  Epithelzellen  mit  gelben  Körnern. 

z  =  Zelle  mit  gelben  Harnconcrementen. 

0'  =  Freie  Harnconcremente. 
Eine  der  Epithelzellen  mit  gelben  Harnconcrementen. 
Secretorisches  Epithel  aus  der  untern  Wand  der  Schalendrüse. 
Secretorisches  Epithel  aus  der  oberen  Wand  der  Schalendrüse. 

y  =  Schleimzellen  zwischen  den  Basen  der  Becherzellen. 
Entwicklung. 

J.  =  36  Stunden  alte  Larve. 

B  =  100  Stunden  alte  Larve. 

C  =  7  Tage  alte  Larve  unmittelbar  nach  der  Verwandlung. 


Nach  Pruvot. 


Mollusca  I. .  Imiihineiiiv  ApUiwphoru . 


Tai:UII. 


Tifj.fi. 


Fiq.7. 


Fu).2. 


y4 


Fui.3. 


m'        lue 


VufS      , 


'xlt^-l 


V  /\' 


Wa, 


^M- 


'^w* 


Zii^-.  Qiesecke  «f  dfvrzei:. 


Literatiirübcrslcht.  241 

Griffiths,  A.  B.,  Snr  la  (y-adiroglobine,  globuline  respiratoirc  contoniic  dans  le  sang 

(lo  ([iielques  Mollus(iues      ibid.  CXVI.     j)    1206 — 7. 
Guilding,  Landsdown,  Observations  on  the  Chitonidae.     Zoolog.  Journ.  V.     1S2'J. 

p.  25— ü5.     Isis  1S31.     718—721. 
Haddon,  A.,  On    the  Generative    and   Urinary   Ducts  in    Chitons.     2  Pl.     Scientif, 

Proc.  K.  Diil)Un  Soc.  N.  Ser.  IV.     1SS5.    p.  223—237. 

Keport  on  the  Polyplacophora  collectcd  by  H.  M.  S.  Challenger.     1S86, 

Haller,  Bela,  Vorl.  Mittheilung  über  das  Nervensystem  \ind  das  Miindepithel  niederer 

Gastropoden.     Zool.  Anz.  1881.     S.  92—95. 

Die    Organisation    der    Chitonen    der  Adria  I    und    II.     11  Taf.     Wien    1S82 

und  1883.     (Arb.  aus  d.  zool.  Inst,  und  separat.) 

Bemerkungen   zu  Dr.    J.   F.   van    Bemmelen's   Artikel  in    „Zur   Anatomie   der 


Chitonen".     Zool.  Anz.  VI.     1883.     S.  509—513. 

Ueber    die    sogenannte   Leydig'sehe  Punktsubstanz    im   Centralnervensystem. 


Morph.  Jahrb.  XII.     1886.     S.  ;i25— 332. 
Hutton,  H,  W. ,  On  the  New  Zceland  Chitonidae.     Trans,  and  Proc.  New  Zeeland 

Instit.  Vol.  IV.     1872.     p.   173—183. 
Jhering,  H.  v.,  Beiträge   zur  Kenntniss   des  Nervensystems   der  Amphineuren   und 

Arthrocochliden.     Morph    Jahrb.  III.     1877. 

Beiträge   zur   Kenntniss   der    Anatomie    von    Chiton.      Morpholog.    Jahrb.    IV. 

S.  128—155. 

Jssel,  A.,    Intorno  ai  Chiton  del   mare  di  Genova.     Bull    malacol.  Ital.  III.     1870. 

p.  5-9.     1  T. 
Korsehelt,  E.  und  Heider,  K.,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Entwicklungsgeschichte 

der  wirbellosen  Thiere.     Specieller  Theil.     III.  Heft.     Jena  1893. 
Kowalewsky,  A.,  Weitere  Studien  über  die  Entwicklung  der  Chitonen.     Zool.  Anz. 

V.      1882.     S.  307—310. 

Ueber    die    Entwicklungsgeschichte    der    Chitonen.      Notiz.      Neuruss.    Natur- 

forschergps.     1882  (russisch). 

Embryogenie  du  Chiton  Polii  (Philippi)   avec   quelques  remarques   sur  le   deve- 


loppement  des  autres  Chitons  etc.    Annales  du  Mus.  d'hist.  nat.  de  Marseille.    I.    1  s83. 
Krukenberg,  C.  Fr.  W.,  Vergleichend-physiologische  Vorträge. 
Loven,  S.,  Om  utvecklingen   hos  slägtet  Chiton  (Ch.  marginatus  Penn.).     Öfvers.  k. 

Vet.   Akad.  Fürhandlgr.  Stockholm  1855.    Uebers.  von  Troschel.     1  T.     Arch.   f. 

Naturgescb.  XXII.     Is56.     I.     S.  206-210. 
Lowe,  R.  T.,  Descriptions  of  some  Shells,  belonging  ])rincipally  to  the  genus  Chiton, 

observed  on  the  coast  of  Argyleshire.     Zool.  Journ.  11.     Ib75.     p.  93—118 
Marshall,  W.,  Note  sur  l'histoire  naturelle  des  Chitons.    1  PI.    Arch.  Neerlandaises 

IV.     18I-.9.     p.  328—341. 

Brehms  Thierleben.     III.  Aufl.     Bd.  X. 

Metealf,  M.  M.,  Preliminary  notes  on  the  development  of  the  Chitons.    John  Hopkins 

Uuivers.  Circ.  XI.     1892.     p.  79—80. 
Middendorf,  A.  Th.  von,  Beiträge  zu  einer  Malacozoologia  Rossica.    I.  Beschreibung 

und  Anatomie  ganz  neuer  oder  für  Russland  neuer  Chitonen.    10  T.    Mem.  de  l'acad. 

de  St.  Petersbourg.     VI  Ser.     Sciences  nat.  Tome  VI.     1849.     p.  67 — 2)5. 
Reise  in  den  äussersten  Norden  und  Osten  Sibiriens.    Bd.  II.    Zoologie.     Th.  I. 

Wirbellose  Thiere.     Petersburg  1851. 
Monterosato   Marehese  di,  enumerazione  e  Sinonimia  delle  Conchigli  mediterranee, 

parte  seconda,  Chitonidi.     Palermo  1879. 
Moseley,  H.  N.,  On  the  Presence  of  Eyes  in  the  Shells  of  certain  Chitonidae,  and 

on   the  Structurc   of  these    organs.     3  PI.      Quarterly  Journ.    of  microsc.  Science. 

XXXUI.     N.  Ser.  XXV.     London  1885.     p.  37-60. 
Nordmann,  A.  v. ,   Notiz  über  einen  neu  entdeckten  Fundort    des    riesengrossen 

Crvptochiton  Stelleri  Middendorf.    Bull,  de  la  Soc.  imp.  des  Naturalistes  de  Moscou. 

XXXV.     1862.     p.  329—335.     1.  Taf. 
Reeve,  Lovell,  On  the  Structure  and  comparative  Physiology  of  Chiton  and  Chitonel- 

lus.  Proceed.Linn.  Soc.L   1847.  p.322— 323.  Ann.  of  Nat.  bist.  XIX.  1847.  p.  454— 455. 
Reincke,  J.,  Beiträge   zur  Bildungsgeschichte  der  Stacheln  etc.  im  Mantelrande  der 

Chitonen.     2  Taf.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XVIII.     1868.     S.  305—321. 
Roehebrune,  A.  T.  de,  Diagn.    sp.   nov.  fam.  Chitonidos.    Journ.  d.  Conch.  XXIX. 

42—46.  Bull.  Soc.  Philomath.  VI  und  VIII. 

Broun,  Klassen  des  Thier-Keichs.     TU.  1  (] 


242  Polyplacophcira. 

(!(2)  Rochebrune  et  J.  Mabille.   Mission  scientif.  du  cap  Hörn.    MoUnsqiies.   Paris  1889. 

(93)  Rössler,  R. ,  Ueber  die  Bildun;,'  der  Kadula  bei  den  kopftratrenden  Mollusken.    Vorl. 

Mittheil.    Zool.  Anz.  VII.     S.  540—543.    Zeitsohr.  f.  wiss.  Zool    XLI.     S.  447—482. 
Mit  2  Tat.    und   1  Holzschn. 

(94)  Ryckholt,  Baron  de,  Eesume  geologique  surlo  genre  Chiton  Lin      4  T.     Bull,  de 

TAc.  de  Bruxelles  XII      2.     1845.    p.  36—62. 

(95)  Sabatier,  A.,  Quelques  observations  sur  la  Constitution  de  l'oeuf  et  de  ses  enveloppes 

eliez  les  Cliitonidcs      2  pl.  Eevue  d    Sc.  Nat.  Montpellier  IV.     1886. 

(96)  Salter,  J.  "W.,  Descriptionofa  fossil  Chiton  from  the  siUirian  Rocks.  Geol.  Sc.  London 

III.     1S47.     48—52. 

(97)  Sars,  G.  O.,  Bidrag  til  kundskaben  oui  Norges  arktiske  Fauna.    I.  Mollusca  regionis 

arcticae  Norvegiae.     Med  et  Kart  og  52  autogr.  pl.     Christania  1878.     Radulaab- 
bildungen.     Boreochiton  n.  g. 

(98)  Schiff,  M.,  Beiträge  zur  Anatomie  von  Cliiton  piceus.    Ztsclir.  f.  w.  Zool.  IX.    1858. 

12-47.     2  Taf. 

(99)  Sedgwick.  A.,  On  certain  points  in  the  anatoniy  of  Chiton.    Proceed.  of  the  Royal 

Society  of  London  XXXIIL     1882.     p.  121—127. 

(100)  Shuttleworth,  R.  J.,  Ueber  den  Bau  der  Chitonidon  mit  Aufzählung  der  die  Antillen 

und  die  Canarischen  Inseln  bewohnenden  Arten.    Mittheilungen  der  naturf   Ges.   in 
Bern  aus  d.  J.   1853.     S.   169—214 

(101)  Sowerby,  G.  B.  jun.,  Descriptions  of  some   new  Chitons.     1  Taf.     Charlesworth's 

Mag.  nat.  bist.  N.  S.  IV.     1840.     p.  2>57— 294. 

(102)  Descriptions  of  new  Chitons  froni  the  Philippine  Islands.     Proceed.  Zool.  Soc. 

London  IX.    1841.    p  60— 62.    p.  103— 104.    Annais  of  nat.  bist  IX.    1842.  p.  60— 61. 
X.     1842.     p.  216—217.     XIII.     1844.     p.  478. 

(103)  Spengel,  J.  W  ,  Die    Geruchsorgane   und  das  Nervensystem   der  Mollusken      Ein 

Beitrag   zur  Erkentniss   der  Einheit  des  Moliuskentypus.     3  Taf.     Ztscbft.  f.   wiss. 
Zool.  XXXV.     1881.     S.  333—383. 

(104)  Thiele,  J.,  Die  Stammesverwandtschaft  der  Mollusken.    Ein  Beitrag  zur  Pliylogenio 

der  Thiere.     Jen.  Zeitschft.  f.  Naturwiss.  LH.     1891. 

(105) Ueber  Sinnesorgane    der  Seitenlinie    und    das   Nervensystem    von    Mollusken. 

2  Taf.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool    IL.     1890.     S.  385—432 

(106)  Das  Integument  der  Chitonen.     Biolog.  Centralbl.  1881.     S.  722 — 72(). 

(107)  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Mollusken.    1  Taf.    ZtscJift.  f.  wi.ss  Zool.  LIII.    1892. 

(108)  II.  Ueber  die  MoUuskenscbale.     1  Taf.     ibid.  LV      1892.     S.  220—250. 

(1  09)  Tilesius,  "W.  G.,  Beschreibung  einer  neuen  Chitonspecies  aus  dem  Tagus  ...     IT. 
Jahrb.  d.  Naturge.scb.  L     1802.     S.  213—221. 

(110)  De  Chitone  giganteo  Camtschatico.    2  T.    Mem.  Aead.  St.  Petersbg.  IX.    1824. 

S.  473—484. 

(111)  Troschel,  Gebiss  der  Scbnecken,  fortgesetzt  von  J.  Tliicle.     1893. 

(112)  Tryon,  Manual  of  Conchology,  fortgesetzt  von  Pilsbry.     Lieferg.  53 — 56. 

(113)  "Wagner,  Rud.,  Observations  on  the  generative  System  of  some  of  the  lower  animals. 

Proc    of  the  Zool    Soc.  of  London.     VII.     1839.     p.  177 — 178. 

(114)  Walther,   Joh. ,   Einleitung  in   die  Geologie  als  historische  Wissenschaft.     IL  Die 

Lebensweise  der  Meeresthiere.     1893. 

(115)  Young,  John,  On  Chitonellus    recent    and  fossil.     Proc.   nat    bist.  Glasgow.     III. 

1878.     ]).  322—324. 

(116)  Zittel,  K.  v„  Handbucli  der  Paläontologie.     I.  Al)th.     2.  Bd.     1885. 

Nachträge. 

(117)  Blainville,  Art    Oscabrelle  und  Oscabrion  im  Dict,  d(\s  Sc.  nat.  T    XII.     1825. 

(118)  Dali,  W.  H.,  Blake  Gastropoda.     1889. 

(119)  Frembly,   John,  A   description   of  scveral  new  Species   of  Chitones  found  on  tho 

coast   of  Chili   in    1825  .  .  .     Zool.  Joiirn.  III.     1827.     p.    193—205.     Feruss.  Bull. 
Sc.  luit.  XIV.     1828.     p.  272—275. 

B  e  r  i  c  h  t  i  g  u  n  g. 
S.  240,  Nr    41  :  für  Bares  lies  Barnes. 


Vorbemerkung^.  243 

Systeinatisclie  Vorbemerkung. 

Bei  der  mannichfachen  Unsicherheit  der  genauen  Identificirung  iiiul 
der  Scliwierigkoit,  in  morphologischen  Arbeiten  stets  die  modernste  Nomen- 
clatur  anzuwenden,  gebe  ich  zuerst  eine  Liste  der  Namen,  unter  denen 
die  im  Nachstehenden  oft  einfach  als  Chiton  aufgeführten  Formen  im 
jüngsten  System  (E)  zu  finden  sein  würden. 

LepUJopJeurus  Cajctanus  Poli. 

Hemiartlirum  setulosum  C  a r p. 

Tonicella  marmorea  Fabr.  =  Chiton  ruh  er  Spengler. 

Callochiton  laevis  Moni,  dazu  var.  Doriae  Capellini. 

Iscimochiton  (Trachydermon)  cinereiis  L.  =  CJi.  marginatusFenn. 

Ischnochiton  ruber  L. 

Nuttalina  (Middenäorffia)  Polii  Phil. 

Plaxiphora  C a  r p  c  n  tcri  H  a  d  d  o n . 

Acanihochiton  fasc i c u laris  Monte r. 

Cryptoplax  (=  Chitoucllns)  striatus  Lam. 

oeulat  u s  Q u o  y  et  G  a i m. 

Cryptodiiton  S  feiler  i  M  i  d  d  e  n  d . 

Chiton  oliv  accus  Spengler  Mo  nter.  =  Chiton  sicnlns  Gray  ^ 
Gymnoplax  siculus  Rochebr.  =  Chiton  squamosus  F o\i  =  Chiton 
corallinus  Risse  (?). 

Chiton  squamosus  L. 

Ch iton  r u hicund u s  Costa  =  Ch .  p u Ichellus  Phil. 

Acanthoplcura  spini(jcra  Sow.  =  Chiton  piceiis  Schiff  =  Chiton 
aculeatus  Quoy  et  Gaim.  =  Acanthoplcura  echinata  Barnes  = 
Corephium  aculeatum  Reeve  ==  Chiton  spinifcrus  Frembly  (V). 

Sclilsochitmi  incisus  Sow. 

Enoplochiton  n  i  cj  e r  B  a  r  ]i  e  s. 


1() 


A.  Morphologie. 


I.  Aeussere  Körperforin. 

Der  ümriss  der  normalen  Gestalten  ist  eine  Ellipse,  deren  Querdurcli- 
messer  sich  bei  den  gedrungensten  zur  Längsaxe  etwa  verhält  wie  5  :  7, 

Unregelmässigkeiten  entstehen 
und  Hinterendes.  Seltner  geht  das  Oval 
in  eine  Eiform  über,  mit  vorderer  Verjüngung  (z.  B.  Cryptoclnton).  Bei 
stärkerer  Streckung  (1  :  4)  werden  die  Seitenränder  parallel,  zumal  dann, 


im   entgegengesetzten  Extrem  wie  1  :  3. 
durch  Abstutzung   des  Vorder 


^x-V0^'-i^^ 


A.  Acanthochüon  fascicular/s,  7]  (nach  Blum  rieh). 

B.  Cryptochiton  Stellen  var.  violacea,  ^j.-,  (nach  A.  v.  Nord  in  an  n). 

C.  Cryptojüax  oculatus,  ^f.-,  (nach  Haddon). 

wenn    die    hinteren    Schalenstücke    auseinanderrücken    {Cryptoplax    oder 
Chitonclliis)  (Fig.  IG). 

Die  Umrisslinie  wird  wolil  als  Mantelsaum  bezeichnet  (43).  Bei 
der  Unsicherheit  der  Deutung  ist  es  vielleicht  vortheilhafter ,  einen  in- 
differenten Namen  zu  wählen  und  sie  P  e r i n o ta e u m  zu  nennen *).    Dann 


*)  Jene  indifferenten  Ausdrücke  dürften  sich  um  so  mehr  empfehlen,  als  manche 
Gastropoden  auffallende  Analogien  zeigen,  auf  die  Fischer  hingewiesen  hat  {Vaginula, 
Onciflium,  viele  Hinterliiomer).     Plate  schlägt  neuerdings  bei  Oncidnim  Hyponotum  vor. 


Muriihulugii-.  245 

lieisst  (lio  Kückeiitiächo  imicrlialb  jener  Linie  Nota  e  um  und  die  Unterseite 
bis  zur  Kienienrinne  Hyponotaeuni.  Notaeum  und  Hyponotaeum  zu- 
sammen liaben  jedenfalls,  wenn  man  den  Vergleich  sucht,  als  Mantel  zu 
gelten. 

Das  Perinotaoum  ist  in  den  meisten  Fällen  zugeschärft,  bei  den 
wurmförmig  gestalteten  Formen  stumpft  sich's  ab  fast  bis  zum  Verschwinden. 

Das  Notaeum  ist  im  Allgemeinen  der  freien  Einwirkung  der  Aussen- 
welt  preisgegeben,  während  das  Hyponotaeuni  mit  der  Sohle  und  Mund- 
scheibe dem  Boden  sich  anschmiegt. 

Das  Perinotaeum  kann  am  hinteren  Körperpole  durch  einen  bis  zur 
letzten  Schale  reichenden  medianen  Einschnitt  unterbrochen  sein  (Schizo- 
chiton),  sonst  ist  es  fortlaufend. 

Die  Hauptunterschiode  der  äusseren  Erscheinung  liegen  im  Notaeum, 
bez.  im  Verhältniss  der  medianen  Plattenreihe  zum  freien  Umkreis,  der 
Mantelfalte  (Lang),  dem  Mantelrande,  Gürtel  oder  der  Zone. 
Während  dieses  meist  gleichmässig  ringsum  läuft,  kann  auch  bei  normaler 
Schalenbildung  das  Vorderende  am  breitesten  sein  (PlacipJwrclla).  Nament- 
lich aber  entstehen  Verschiedenheiten  dann,  wenn  die  Schalenstücke  vom 
Gürtel  überwachsen  werden.  Bei  den  Cryptoplaciden  (Chitonellen)  sehen 
sie  noch  mit  ihrem  medialen  heraus ,  die  vier  letzten  in  Abständen,  bei 
Ämictda  nur  mit  einer  kleinen  rundlichen  Fläche,  bei  Cryptochüou  sind 
sie  ganz  verborgen. 

Sodann  wird  der  Habitus  wesentlich  bestimmt  durch  den  Besatz  des 
Gürtels  mit  Schuppen  oder  Stacheln  von  sehr  verschiedener  Form,  Länge 
und  Gruppiruug.  Die  Gegensätze  sind  etwa  flache  Schuppen  und  Büschel 
von  Borsten,  die  symmetrisch  auf  den  Trennungslinien  der  einzelnen 
Schalenstücke  stehen. 

Auf  das  parallel  mit  der  Schärfe  oder  Stumpfheit  des  Perinotaeums 
wechselnde  Verhältniss  zwischen  der  senkrechten  und  der  queren  Körper- 
axe  ist  oben  bereits  aufmerksam  gemacht.  Je  stumpfer  jene  Kante,  um 
so  mehr  nähern  sich  beide  Werthe,  —  und  um  so  weniger  unterscheidet 
sich  das  Hyponotaeuni  (Fig.  14  und  15  tv  w,)  vom  Notaeum.  Im  All- 
gemeinen gleicht  es  ihm,  ist  aber  in  der  Structur  vereinfacht  und  ab- 
geblasst. 

Die  Sohlenflächc  ist  nur  bei  den  Cryptoplaciden  stark  verschmälert 
und  rinnenförmig.  Sonst  nimmt  sie  etwa  ein  Drittel  der  Queraxe  ein, 
doch  fehlt  es  an  Angaben,  inwieweit  ihre  Umrisse  durch  Schwelhuig  bei 
der  Locomotion  sich  verschieben.  Ihre  Ränder  verlaufen  bald  mehr  parallel, 
])ald  spitzen  sie  sicli  mehr  zu  nach  hinten.  Eine  vordere  Querfurclie 
bildet  die  Grenze  gegen  die  Mundscheibe. 

Diese  Mundscheibe  oder  der  Kopflappen,  mit  der  nicht  vorstreck- 
baren Schnauze  in  der  Mitte,  ist  bald  halbkreisförmig,  l)ald  mehr  rundlich. 
Hu  vorderer  Umfang  wird  häutig  als  Segel  bezeichnet,  auch  wohl,  wenn  er 
rings  eingefurcht  ist,  als  doppeltes  Segel.  Die  Fläche  darüber,  die  man 
Stirn  nennen  könnte,  ist  zwar  meist  ziemlich  glatt,  doch  finde  ich  sie  bei 


246 


Polyplacophora. 


einer  ÄcantJwpleura  durch  starke  Rinnen  und  schwächere  diese  verbindende 
circuläre  Furchen  ganz  ähnlich  zerklüftet  wie  bei  Pnlinonaten  *).  Aehnlich 
an  den  Seiten  des  Fusses. 

Die  mediane  Analöffnung  liegt  zumeist  auf  der  Spitze  einer  kürzeren 
oder  längeren  Papille  (Fig.  13  B). 

Die  K  i  e  m  e  n  r  i  n  n  e  oder  M  a  n  t  e  1  f  u  r  c  h  o  dürfte  bloss  durch  die  ver- 
schiedene Anzahl  der  Kieraenpaare  in  ihrer  Weite  bestimmt  werden.  Dem- 
gemäss  ist   sie  bei  Chitonellus   z.  B.   hinten  weit  und   vorn  ganz   enge, 


17. 


Ä.  Chiton   laevis,    B.    Clilton   siadus    von    links    (nach   Hall  er). 

C.  Kieme  von  Chiton  ruher  (=  Borcochiton  marmoreus  antt.),  vun 

der  Kante  und  von  der  Seite  (nach  Wiren). 

und  der  eiförmige  ümriss  mancher  Gruppen  dürfte  auf  dieses  Verhältniss 
zurückzuführen  sein. 

Das  Hyponotaeum  bildet  gegen  die  Kiemenrinne  eine  wulstartige 
Kante  (Lateralleiste  Hall  er,  Mantelsaum,  Fringe  der  Engländer),  Die 
beiderseitigen  Kanten  gehen  vorn  und  hinten  in  einander  über,  bald  stärker 
schwellend,  bald  dünner  werdend  (Hai  1er).    Die  wulstförmige  Verdickung 


*)  Der  Sanimler,  welcher  sie  für  mich  auf  den  Teniinber- Inseln  erbeutete,  war  be- 
auftragt, Landsclmeckcn  zu  conserviren.  Er  fand  die  Acanthopleurcn  si(;herlich  in  der 
obersten  Flutgrenze,  ein  Fingerzeig  für  die  Deutung  der  Seulptur.  Auch  die  Seitenvvand 
des  Fusses  zeigt  die  gleiche  Oberfläche. 


Mor|.llnlo.irio.  247 

kann  durcli  l](MMiliruii^-  mit  drni  Siütenraiidc  (1(!S  Fiisses  (li(;  KiciiiKMiliölilo 
iiacli  iintüii  abschlicsseii.  Dann  bleibt  gegen  das  Hinterondc  eine  Art 
Oeffnung  als  Athomsipho  frei  (43). 

Die  Kiemen,  mit  ihrer  Basis  an  der  Decke  der  Athemliöhle  befestigt, 
l)estehcn  aus  einem  Mittelblatt,  dem  beiderseits  flache  Blättchen  aufsitzen, 
platt  gedrückte  Säckchen,  die  gegen  die  Spitze  der  Kieme  an  Höhe  con- 
tinuirlich  abnehmen.  Bei  Chiton  siculns  und  fascicularis  haben  die  grössten 
Kiemen  23  Blätter.  Die  ganze  Kieme  gleicht  einem  länglichen ,  nach 
unten  gekrümmten  Blatte  (Hall  er).  (Figuren  von  Schiff,  Mi  dd  en- 
do rff,^H  aller ,  Wiren.) 

Die  Anordnung  der  Kiemen  wechselt  nach  zwei  Typen  (Hall er). 
In  dem  einen  Schema,  das  man  als  das  holobronchiales  bezeichnen 
kann,  beginnt  die  Keihe  gleich  hinter  dem  Kopflappen  (z.  B.  Chiton  sicidus, 
fascicularis,  corallinus,  squamosus,  Crijptochiton,  Acuntlioplcura)  und  rei<-ht 
bis  nahe  zum  After.  Anfangs-  und  Endkiemen  sind  oft  die  kleinsten, 
im  dritten  Viertel  liegen  bei  Ch.  sicidus  die  längsten.  Hinter  der  letzten 
Kieme  bildet  die  Lateralleiste  eine  papillenartige  Verdickung  mit  einem 
Fortsatze,  ohne  dass  dabei  die  Hautstructur  sich  ändert. 

Im  andern  Typus,  welcher  der  merobranchiale  heissen  mag,  be- 
schränken sich  die  Kiemen  auf  die  hintere  Körperhälfte  und  sind  im  Ganzen 
etwas  grösser.  Die  letzten  sind  meist  die  grössten,  und  die  lleilio  setzt 
vorn  gleich  mit  solchen  von  Durchschnittsgrösse  ein.  In  diesem  Falle 
fehlt  die  Papille. 

Hall  er  zählte  bei  Ch.  laeris,  nach  dem  zweiten  Typus,  14*),  bei 
Ch.  sicuUis,  nach  dem  ersten,  23  Kiemenpaare.  Bei  Hemiarthrum  setulosum 
sinkt  indess  die  Zahl  auf  6,  die  sich  auf  das  letzte  Viertel  beschränken 
(Haddon  65)  und  bei  A.cuntJiopleura  spinigera  zähle  ich  reichlich  8Ü. 
(Gewöhnlich  werden  14  und  75  als  Gronzwerthe  angegeben,  Jiach 
van  Bemme  Ion.) 

Die  Kiemengrösse  scheint  einigermaassen  im  umgekehrten  Verhältniss 
zur  Anzahl  zu  stehen. 

Weitere  Anhängo  linden  sich  nicht. 

II.  Das  lutcgumeiit. 

Wir  gliedern  ain  einfachsten  so,  dass  wir  von  der  Dorsallinie  nach 
unten  fortschreiten. 

a.  Die  Schale. 

Eine  in  allen  ihren  Theilen  entwickelte  Schale  würde  Thiele  in  vier 
übereinanderliegende  Schichten  zerlegen,  das  Periostracum,  das  Ostracum, 


'")  Während  nach  Hall  er  die  letzte  Kieme  von  Cliiton  laevis  die  grösste  ist,  giebt 
Blum  rieh  gelegentlich  an,  dass  die  beiden  letzten  bei  derselben  Art  sehr  klein  sein 
sollen  {HL  S.  402) ,  womit  denn  auch  einige  Verschiedenheiten  in  der  Anordnung  der 
Geruchslcisten  (s.  u.)  sich  verbinden  —  eine  der  vielen  Schwierigkeiten,  die  sich  genauer 
systematischer  Bestimmung  entgegenstellen. 


248  Pulyplacophora. 

das  Articulameutiun  und  das  Hypostracum.  Da  aber  die  Lehr-  und  Hand- 
bücher durchweg  iioch  sich  auf  eine  einfachere  Eintheilung  beschränken, 
so  dürfte  es  verständlicher  sein,  die  weiter  gehende  Scheidung  unter  die 
einfachere  vorläufig  zu  subsumiren. 

1.  Schalenform. 

Da  wo  die  acht  Schalenstücke  in  irgend  welcher  Ausdehnung  ott'en 
an  die  Oberfläche  treten,  überzieht  sich  die  Kalkplatte  mit  einer  äusseren 
Lage,  die  meistens  noch  Ränder  frei  lässt.  Die  oberflächliche  Schicht 
wird  als  T  e  g  m  e  n  t  u  m ,  die  untere  Kalkplatte  als  A  r  t  i  c  u  1  a  ni  e  n  t  u  m  be- 
zeichnet; die  freien  Ränder  desselben,  die  von  der  Oberhaut  abwärts  in  tiefere 
Taschen  der  Cutis  reichen,  oder  sich  mit  ihr  innig  verbinden,  heissen 
theils  Insertionsplatten ,  theils  Apophysen  oder  FlügeL  Insertions- 
platten  sind  die  Seitenränder  der  Mittelstücke,  sowie  der  Rand  der 
Bogenbegrenzuug  des  ersten  und  letzten  Schalenstückes,  vorausgesetzt, 
dass  eben  an  allen  diesen  Rändern  das  Articulamentum  unter  dem  Teg- 
mentum  vorspringt. 

Apophysen  oder  Sutural platten  sind  die  beiden  Flügelfortsätze, 
die  am  Vorderrande  des  zweiten  bis  achten  Articulamentums  jederseits 
vorragen  und  unter  das  nächstvordere  Schalenstück  sich  schieben,  auf 
seiner  Unterseite  einen  Eindruck  bewirkend. 

Meist  stossen  die  Apophysen  nicht  in  der  Medianlinie  zusammen, 
sondern  lassen  einen  vorderen  Ausschnitt  oder  Sinus  zwischen  sich. 
Ein  kleiner  Vorsprung  des  Articulamentums,  der  oft  hier  als  eine  Art 
vorderer  medianer  Insertionsplatte  unter  dem  Tegmentum  vorspringt, 
zwischen  die  Apophysen  eingekeilt,  wird  als  Area  jiigalis  bezeichnet. 

Somit  bestimmt  das  Tegmentum  den  äusserlich  sichtbaren  Theil  der 
Schalen,  das  Articulamentum  aber  den  wahren  Umriss.  Dem  äusseren 
Umriss  nach  pflegt  die  erste  Platte  etwas  mehr  als  einen  Halbkreis  zu 
beschreiben,  eine  Kreisfläche,  der  hinten  ein  grosser  Sector  ausgeschnitten 
ist.  Die  sechs  mittleren  Schalenstücke  sind  Antiparallelogramme  oder 
quergestellte  Rechtecke,  deren  vordere  Seitenecken  abgestumpft  und  ab- 
gerundet sein  können.  Das  letzte  Stück  ist  ein  Halbkreis,  mit  ähnlichem 
Wechsel  der  Vorderecken.  Während  das  vorderste  Schalenstück  durch 
eine  Anzahl  von  radiären  Linien,  die  von  der  Mitte  des  HinteiTandes  aus- 
strahlen, in  Sectoren  getheilt  ist,  verlaufen  bei  den  Mittelplatten  gewöhnlich 
nur  zwei  solcher  Linien  von  dem  entsprechenden  Punkte  zu  den  anderen 
Ecken  (seltener  schliesst  sich  noch  ein  anderes  Paar  an,  nahe  dem  Hinter- 
rande und  parallel  zu  ihm).  Dadurch  wird  das  Tegmentum  in  zwei  drei- 
eckige Seitenfelder,  Areae  laterales,  und  ein  Mittelfeld,  Area  centralis 
(articulus  anticus  und  posticus  Marshall)  getheilt.  Aus  dem  Mittelfeld 
hebt  sich  ein  medianer  Keil,  Mucro,  ab,  bald  undeutlich  verwischt,  bald 
als  scharf  begrenztes,  nach  vorn  sich  verbreiterndes  Feld  (vergl.  Fig.  13  J. 
18.  ly). 


Morplidlogic. 


24'J 


Fiff.  IS 


Die  treiiiieiulen  Linien  oder  Nälite  erreichen  ihr  distales  Ende  in 
Incisuren  der  Insertionsplatten,  und  in  ihrer  ganzen  Länge  pflegt  die  Schale 
von  mehrfachen  Porenreihen  durchlöchert  zu  sein,  ebenso  wie  auch  die 
Mittellinie  (sutura  mediana  Mars  ha  11), 

Somit  werden  die  Insertionsplatten  meist  durch  eine  Naht  ein- 
geschnitten, an  den  beiden  Endstücken  gewöhnlich  durch  viel  mehr,  ge- 
legentlich selbst  mit  beträchtlichen  individuellen  Schwankungen ,  so  bei 
Chiton  marginatus  nach  Meyer  und  Mob  ins  (s.  o.,  S.  125).  Aber 
auch  an  den  Mittelstücken  können  die  Einschnitte  sich  steigern.  So  zer- 
fallen die  Insertionsplatten  in  Zähne  oder  Loben. 

Allerdings  wird  diese  normale  Abtheilung,  zumal  der  Mittolplatten 
durchaus  nicht  immer  innegehalten.  Wenn  sie  sich  oft  durch  verschiedene 
Sculpturen,  Streifenrichtung  etc.  von  selbst  darbietet  (Fig.  13),  so  kann 
sie  in  anderen  Fällen,  namentlich  wo  das  Tegmentum  statt  der  Streifen 
eine  Buckelzier  trägt,  sich  durchaus  verwischen,  so  dass  bald  nur  das 
Kielfeld ,  bald  gar  nichts  mehr  von  der  übrigen  Fläche  besonders  ab- 
gegrenzt ist  (z.  B. 
Fig.  16  J.).  Ebenso  können 
die  äusseren  Umrisse  des 
Tegmentums  sich  verschie- 
ben, wie  denn  dieselbe  Figur 
eine  starke  l)ogenförmige 
Verjüngung  aller  dieser 
Platten     am     VordeiTande 

zeigt.     Bei  Schizocliiton 
strecken    sich    die   Mittel- 
platten zu  fast  quadratischer 
Form  des  Tegmentums. 

Die  Endplatte  hat  ein 
zur  ersten  im  Allgemeinen 
symmetrisches  Tegmentum, 

doch  kann   der  Hinterrand   ausgebuchtet  sein  (Fig.  18),  oder  scharf  ein- 
geschnitten {Schizocliiton). 

Die  Insertionsplatte  am  Bogenrand  hat  die  radiären  Incisuren  nicht 
ganz  so  regelmässig,  vorn  kommen  hier  natürlich  Apophysen  hinzu.  Während 
das  erste  Schalenstück  niemals  eine  area  centralis  oder  einen  Kiel  zeigi, 
ist  er  bei  der  letzten  gewöhnlich  in  ihrer  vorderen  Hälfte  vorhanden, 
so  dass  man  dieses  Stück  mehr  als  eine  Verschmelzung  einer  Mittelplatte 
mit  einem  zm-  ersten  Platte  symmetrischen  Stück  betrachten  kann.  Bei 
hinterer  Ausbuchtung  {Schizochiton)  fehlt  anscheinend  das  letztere,  und  die 
achte  Schale  gleicht  mehr  einer  der  mittleren. 

Wo  die  Schalen  sich  strecken  und  wenig  mehr  als  den  Kiel  hervor- 
treten lassen,  da  verlängern  sich  namentlich  die  Apophysen  (Fig.  19). 

Wenn  die  Schale  sich  ganz  von  der  Haut  löst  und  nur  noch  aus  dem 


x> 


Erstes,    fünftes   unil    aelites  Schalenstüok   von  Chiton 
Wosncssenk/i \on  oben  und  unten  (nach  Middendorf). 


250 


Polyplacopliura. 


Articulamentum  besteht,  erhält  sie  ausser  den  vorderen  auch  hintere 
Apophysen  (Fig. 20),  worauf  Fischer  die  G'Aitnng  BüirtJirocJii ton  gründete. 
Noch  mag  bemerkt  werden,  dass  in  seltenen  Fällen  das  letzte  Schalen- 
stück  fehlt,  so  bei  einer  Mopalia  (113),  ein  wegen  der  Beziehung  zur 
Ontogenie  wichtiges  Vorkommniss  (s.  B.  Fig.  oQ). 


Ym.  19. 


Erstes,    zwei    iiiittluru    und   letztes   Sehalenstück    von 

Crijptoplux  ücnlalus  vuii  oben,  uuteii  und  links  (naeli 

Ha  d  dun). 


Der  wesentlichste  Unterschied  zwischen  Tegmentum  und  Articula- 
mentum beruht  auf  der  verschiedenen  Betheiligung  der  anorganischen  und 
organischen  Substanzen  an  ihrem  Aufbau  (Marshall);  das  erstere  ist  reich 
an  organischen  und  arm  an  anorganischen  Stoffen ,  beim  Articulame^itum 
ist's  umgekehrt.  Und  wälu'end  dieses  rein  weiss  bleibt  oder  gleichmässig 
diffus  sich  färbt,  ist  das  Tegmentum  der  Träger  der  Pigmente  und 
Aesthcten  (s.  u.).     Die   Differenz    hängt   mit   der  Entstehung   zusammen. 


Morphologie. 
FiL'.  20. 


251 


Erstes ,    zwei    mittlere    und    letztes   Schalenstück   von 

Cnjptodüton    Steller i ,     von     oben     und    links    (nach 

MiddeiidorlO. 


2.   Die  Sc  li  a  U'ii  s tr uctur. 
«.  Das  Articulamoiituni. 

Die    meist  ganz   weisse,    auch  wohl  rosarotho  oder  liiniiiielblaiie  und 
nur  hier  und  da  durch  Verstärkung  der  organischen  Grundlage  (Conchiolin) 


252  rolxplacoplioni. 

gebräunte  Kalkplatte  der  Sclialenstücke  zeigt  wolil  eine  doppelte  Gliederung, 
die  eine  in  verticaler  Eiciitung,  die  andere  in  der  mehr  wagerechten. 

In  senkrechten  Ebenen  liegen  die  Incisuren  an  den  Kändern  und 
die  von  ihnen  ausgehenden  Nahtlinien.  In  manchen  Fällen  {Acantho- 
cliiton)  sind  die  Einschnitte  nur  angedeutet  und  von  Nähten  in  der  Schale 
ist  nichts  zu  sehen,  in  anderen  sind  die  Suturen  durch  eine  ein-  oder  mehr- 
fache Eeihe  von  Durchbohrungen  markirt  (43). 

Die  Sectoren,  in  welche  erst  das  vorderste  Sclialenstück  durch  die 
Incisurennähte  zerlegt  wird,  wechseln  an  Zahl,  etwa  6  [Acantliochiton)  bis 
mehr  als  30  {Tonicia  elegans  Moseley).  Auffallender  ist  es  vielleicht, 
dass  in  dem  einen  Falle  die  Medianlinie  von  einer  Sutur  oder  Incisur 
{OnitJiocliiton,  Acantliochiton)^  in  anderen  von  einem  Schalensector  ein- 
genommen wird  (ßcliisochiton) ,  so  dass  von  einer  Halbirung  des  Stückes 
nicht  geredet  werden  kann,  Individuelle  Schwankungen  bei  Chiton  mar- 
ginatus  wurden  schon  erwähnt. 

Bei  den  6  mittleren  Schalenstücken  sind  entweder  die  Nähte  gar  nicht 
sichtbar  und  nur  durch  die  Incisuren  angedeutet  (Acanthochiton),  oder  es 
sind  deren  2 — 5  vorhanden,  eine  Kielnaht,  eine  nahe  der  Einkerbung  an 
der  vorderen  äusseren  Ecke  und  eine  dicht  an  und  parallel  zum  Hinter- 
rande (43),  bei  ScJmochiton  am  siebenten  Stücke  mehr  nach  vorn  strahlend 
(Moseley  87). 

Das  achte  Stück  verhält  sich  nach  den  Durchbohrungen,  also  Nähten 
und  Incisuren,  ähnlich  wechselnd. 

Nach  den  Horizontalen  scheidet  Thiele  das  bisher  einfach  als  Articula- 
mentum  aufgeführte  Stück  in  zwei  morphologisch  ganz  verschiedene 
Schichten,  eine  untere  oder  das  Hypostracum  und  eine  dieses  oben  und 
am  Kande  deckende,  die  allein  noch  Articulamentum  s.  s.  heissen  soll. 

Das  Hypostracum  wächst  an  der  ganzen  unteren  Fläche  weiter, 
während  das  Articulamentum  nur  rings  am  Rande  sich  vergrössert. 

Infolge  dessen  ist  das  Hypostracum  in  der  Mitte  am  dicksten,  das 
Articulamentum  aber  umgekehrt  am  Rande  (XI.  1).  Bei  Chiton  siculus 
setzt  sich  hinten  das  Articulamentum  nochmals  aus  zwei  Lagen  zusammmen, 
von  denen  die  untere  aus  sich  deckenden  Polstern  besteht. 

Die  Structur  des  Kalkes  scheint  mannichfach  zu  wechseln,  im 
Zusammenhange  mit  der  ganz  verschiedenen  Entstehung  der  beiden 
Schichten,  aber  auch  in  Abhängigkeit  von  den  vorhandenen  oder  fehlenden 
Nahtlöchern.  Da  alle  früheren  Beobachter  vor  Thiele  die  beiden  Schichten 
und  ilu"e  Verschiedenheit  nicht  erkannten,  ist  es  wohl  unmöglich,  ihre 
Befunde  mit  Bestimmtheit  nach  der  einen  oder  anderen  Richtung  zu 
deuten. 

Marshall  unterscheidet  vier  Schichten,  zunächst  zwei  Prismen- 
schichten, eine  obere  stärkere  und  eine  untere  um  Aieles  schwächere, 
welche   durch   eine   dicke   structurlose  Lage  getrennt  sind.     Die  letztere 


Morphologie.  253 

ist  höchstens  etwas  graiiulirt.  Sie  allein  nimmt  in  geringerem  Maasse 
Theil  an  der  von  aussen  sichtbaren  Färbung  der  Schale,  so  dass  sie  z.  B. 
bei  Chiton  hrunneus  zart  röthlich  angehaucht  ist.  In  den  Prismenschichten 
stehen  die  Prismen  senkrecht,  Ueber  der  oberen  folgt  noch  eine  merk- 
würdige Lage,  die  nur  unter  dem  Kiele  fehlt.  Die  Sectoren  oder  Articuli 
buccales  und  anales  der  beiden  Endplatten,  die  Aussen-  und  Mittelfelder 
der  sechs  mittleren  Schalstücke  zerfallen  in  eine  Anzahl  radiär  gestellter 
Dreiecke  und  diese  setzen  sich  aus  Stäbchen  (baguettes)  zusammen.  Die 
Stäbchen  sind  um  so  schmaler  und  kürzer,  je  mehr  sie  sich  der  Spitze 
des  Dreiecks  nähern.  Jedes  greift  in  eine  Fuge  des  Nachbars  ein  (XL  2). 
Es  ist  von  gefiedertem  Bau,  und  die  einzelnen  Strahlen  der  Faluie  scheinen 
Kalkprismen  zu  sein.  —  Um  die  Poren  ist  die  Structur  homogen. 

An  den  sechs  mittleren  Schalenstücken  sah  van  Bemmelen  an 
Stelle  der  zweiten  von  Mars  hall  angegebenen  Lage  fünf  bis  sechs 
Schichten,  die  als  Kalkprismen  verschiedener  Kichtung  sich  aufbauten. 

Im  eigentlichen  Articulamentum  fand  Thiele  in  der  Umgebung  des 
Canals,  durch  den  die  Verbindungsstränge  der  Aestheten  mit  dem  Weich- 
körper verlaufen,  senkrecht  gestellte  Kalkkörper  mit  gelblichem  Centrum, 
die  er  als  Calcosphäriten  deutet  (XL  3).  Sie  haben  sich  durch  gegen- 
seitigen Druck  in  die  Länge  gestreckt.  An  anderen  Stellen  zeig-t  sich, 
wie  im  Hypostracum,  eine  Faserkreuzung,  wie  sie  ähnlich  Mid den dor ff 
angiebt  (84  Taf.  VII,  Fig.  8) ;  und  ganz  zu  unterst,  über  den  Muskelansätzen, 
scheint  eine  Lage  senkrechter  Stäbchen  zu  verlaufen. 

Die  Canäle,  welche  in  der  Medianlinie  und  den  Nähten  das  Articula- 
mentum  durchbohren,  sind  nach  Middendorff  von  einer  kreidigen  Kalk- 
masse erfüllt;  sie  sollen  nach  Thiele  zur  Ernährung  der  Aestheten 
dienen  (S.  222). 

Auf  den  Schalen  von  Cryptodtiton  liegt  oft  auf  dem  höchsten  Punkte 
der  Mittellinie  ein  kleines  Grübchen,  der  Nabel  (Fig.  20).  Nach  Midden- 
dorff sendet  die  Kückenhaut  einen  kleinen,  von  Pflasterepithel  über- 
zogenen Gewebspropf  hinein,  der  für  die  erste  Anlage  des  Articula- 
mentums  Bedeutung  zu  haben  scheint  (Midd.  84,  S.  114). 

Als  M  a  tr  i  X  d  e  s  A  r  t  i  c  u  1  a  m  e  n  t  u  m  s  dient  einschichtiges  Plattenepithel, 
das  alle  Flächen,  die  nicht  mit  dem  Tegmentum  zusammenhängen,  über- 
zieht (XL  5a).  (In  den  Apophysentaschen  ist  es  nach  Reincke  cj^lindrisch.) 
Ueberall,  wo  sich  die  Muskeln  anheften,  d.  h.  am  grössten  Theile,  ist 
das  Epithel  zu  einem  besonderen  Haftepithel  (Thiele  S.  222.)  um- 
gewandelt (XL  5b),  das  physiologisch  den  Sehnen  der  Wirbelthiere  ent- 
spricht. Die  centrale  Partie  ist  zur  cylindrischen  Sehne  geworden,  die 
das  Protoplasma  als  schmaler  Ring  mit  meist  quer  verlängertem  Kern 
umo'iebt. 


254  Polyplacophora. 

Sclialeii])riic  lie. 

Bei  Criiptocliiton  brechen  oft  die  hinteren  Apophysen  infolge  ge- 
waltsamer Contractionen  quer  durch.  Die  Stücke  werden  durch  einen 
verdickten  Callus  wieder  zusammengelöthet.  Zuerst  bildet  sich  eine 
braune,  fein  laniellöse  Masse  (Conchiolin?)  über,  unter  und  zwischen  den 
Bruchflächen.  Nachher  entstehen  in  dieser  im  Innern  senkrechte  Canäle, 
zwischen  denen  sich,  zunächst  näher  der  Unterseite,  Kalk  ablagert.  Die 
Kalkmassen  schwellen  kugelig  auf,  die  Canäle  immer  mehr  verengernd. 
(Middendorff  84  S.  114^  Taf.  III,  Fig.  5.) 

Durch  solche  Neubildungen  kann  es  selbst  zur  Verschmelzung  zweier 
Schalonstücke  kommen,  so  dass  die  Schale  im  Ganzen  aus  sieben,  ja  sechs 
Stücken  zu  bestehen  scheint. 

Schliesslich  mag  noch  darauf  hingewiesen  werden,  dass  bei  SchizopJax 
die  mittleren  Schalenstücke  einen  mit  ,, Knorpel"  ausgefüllten  medianen 
Längsschlitz  haben.     Der  Knorpel  scheint  noch  nicht  untersucht  zu  sein. 

ß.  Das  Tegmentu  in. 

Bei  jugendlichen  Schalen  etwa  von  gleicher  Dicke,  später  viel  dünner 
als  das  Articulamentuni  (43),  zerfällt  das  Tegmentum,  eine  Cuticular- 
bildung,  wiederum  in  zwei  Schichten.  Die  tiefere  dickere,  mit  Kalksalzen 
imprägnirte  bezeichnet  Thiele  als  Ostracum,  die  dünne  obere  kalkfreie, 
die  Epidermis  oder  Cuticula  der  Autoren,  als  Periostracum.  Träger 
der  Sculpturen  und  der  Farbenzeichnung  ist  das  Periostracum  (XI.  4). 
Das  Ostracum  pflegt  die  gieichmässige  Grundfarbe  zu  enthalten,  nach  der 
Entkalkung  ist  die  Grundsubstanz  fibrillär  oder  homogen,  je  nach  den 
Arten  (Moseley). 

Die  Bildung  der  l)eiden  Schicliten  erklärt  sich  aus  den  Beziehungen 
zu  dem  Epithel.  Sie  wird  am  klarsten  bei  Formen,  wo  das  Tegmentum 
sich  vom  Articulamentuni  am  Rande  durch  eine  Rinne  abhebt.  Diese 
Rinne  greift  bloss  bei  dem  letzten  Schalenstück  ringsherum ,  bei  den 
übrigen  fehlt  sie  am  Hinterrande,  wo  sich  das  Tegmentum  unmittelbar 
auf  das  Articulamentuni  umschlägt.  Sie  wird  von  einer  Falte  des  eigent- 
lichen Mantelepithels,  der  Mantel  kante  (43)  ausgefüllt  (XL  4).  Die 
mediale  Seite  dieser  Mantelkante  scheidet  das  Ostracum  ab,  das  somit 
nur  an  den  bezeichneten  Rändern,  soweit  die  Rinne  herumreicht,  weiter 
wachsen  kann.  —  Bei  so  scharfer  Ausbildung  der  Mantelkante  stellt  sich 
das  Periostracum  als  die  Cuticularschicht  der  äusseren  Fläche  derselben 
dar,  wächst  also  gleichfalls  nur  an  der  Peripherie  weiter. 

In  den  Fällen,  wo  die  Rinne  und  Mantelkante  weniger  scharf  sich 
ausprägen,  wo  die  Kante  mehr  eine  Wulstverdickung  bildet,  ist  das 
Ostracum  ebenfalls  die  Abscheidung  der  medialen  Wulstfläche,  während 
das  Periostracum  Avesentlich  in  die  Cuticula  des  Notaeuins  übergeht. 
(Thiele  108  Fig.  1.) 


Morphologie. 


255 


Fiff.  -^l. 


Das  Periostraciini  ist,  wie  ervväliiit,  der  Sitz  der  Sclialenzeichnung 
und  Sculptur. 

Die  Z  eich  II  Ulli;-  kann  sich  in  verschiedener  Färbung  des  Kieles,  sowie 
in  allerlei  Flecken  aussprechen. 

Die  Sculptur  besteht  bald  in  Eiofen  und  Kippen,  bald  in  Buckeln 
und  Warzen.  Bei  CJiäon  sicidus  u.  a.  sind  die  Mittelfelder  durch  Längs- 
rippen ausgezeichnet,  die  gegen  den  Kiel  allmählich  verstreichen,  die 
etwas  erhabenen  Seitenfelder  haben  eine  feine  concentrische  Riefung  (43): 
])ei  Chiton  squamosus-  tragen  die  Seitenfelder  wulstige  Höcker,  die  nach 
d(Mi  liändern  hin  dichter  und  dichter  stehen  und,  zumal  an  der  Endplatte, 
immer  mehr  den  Schuppiui  des  Gürtels  gleichen.  Bei  Hchizocliiton  laufen 
geschwungene  Rippen  von  gleicher  Höhe  über  alle  Felder,  nur  Aqw 
Kiel  freilassend  (Moseley).  Bei  Toni- 
cüi  sind  es  nur  feine  concentrische  Streifen. 
Bei  Chiton  Folil  und  fasdcularis  sind 
die  Schalen  mit  Ausnahme  des  fein  längs- 
gerillten Kieles  mit  rundlichen  Höckern 
bedeckt,  die  von  der  Mitte  des  Hinter- 
randes aus  nach  allen  Richtungen  an 
Grösse  zunehmen.  Bei  der  achten  Schale 
geht  die  Strahlung  vom  Centrum  aus. 
Bei  Äcanthochiton  fasdcularis  sind  die 
Höcker  flach  mit  zurücktretendem  Rande, 
gletschertischähnlich,  entstanden  dadurch, 
dass  die  Mantelkante  local  im  Waclisthum 
zurückbleibt  und  so  einen  sich  nachher 
erweiternden  Spalt  ])ildet,  der  eben  den 
Umfang  des  Höckers  darstellt  (43.  S.417). 
Besonders  gestellte  Tuberkeln  scheinen  zum  Scluitz  der  Augen  zu  dienen 
(Moseley)  u.  dergl.  m. 

Sehr  wesentlich  sind  noch  die  Canäle,  welche  das  Tegmentum  in 
verschiedener  Richtung  durchbohren  und  zur  Aufnahme  der  Aestheten  und 
der  mit  ihnen  in  Verbindung  stehenden  Gewebszüge  (s.  u.  VI)  dienen. 
Hauptcanäle  gehen  von  der  Mantelkante  aus  und  verlaufen  im  Allgemeinen 
in  den  Nähten.  Sie  liegen  an  der  Unterseite  des  Ostracums.  Hn-e  Ab- 
zweigungen (Fig.  21)  nach  rechts  und  links,  denen  schwächere  Canäle 
vom  Rande  her  entsprechen,  von  der  Seite  convergirend,  vom  Vorderrande 
der  Mittelschale  in  der  Längsrichtung,  steigen  nach  der  Oberfläche  empor 
und  erweitern  sich  zu  Ampullen.  Von  diesen  aus  durchbrechen  endlich 
feinste  Canälchen  als  Micro-  und  Macro-  oder  Megaloporen  das  Periostracum. 
Meistens  sind  die  letzteren  von  Microporen  umgeben.  Docli  weciiseln  An- 
ordnung und  Ausbildung  nach  den  Arten  sehr  stark. 

Bei  Chiton  sicidus  vertheilen  sich  die  Poren  (Fig.  22jÖ)  in  regelmässigen 
concentrischen  Reihen,  auf  denen  sie  abwechselnd  in  Quincunx  stehen, 
deui    Wachsthum    gemäss   so,    dass   sie   an   der  Mitte    des  Hinterrandes, 


Erstes  und  zweites  Sehalonstüeli 

mit    den    Canälen    des   Tegnientiiins 

(nach  Marshall\ 


256 


Polyplacopbora. 


namentlich  an  der  ersten  Schale,  sich  am  dichtesten  drängen,     Sie  üher- 
ziehen  Kiel,  Mittel-  und  Seitenfelder  gleichmässig.     Auf  dem  Seitenfeldo 

Fitr.  22. 


a.  Erstes  und  zweites  Schalenstück  von  Chiton siculus,  nebst  Mantelrand. 

b.  Dieselben  Stücke  mit  der  Aesthetenvertbeilung.    (Nacb  Blum  rieh.) 


der   Mittelplatten    laufen   die  Keihen   concentrisch ,   auf  dem   Mittelfelde 
folgen  sie  den  Furchen. 

h.  Der  Mantelrand. 
1.  Allgemeine  Verhältnisse. 

Der  Rest  des  Notaeums,  der  Gürtel,  ())ei  Cryptochiton  der  ganze 
Rücken),  trägt  stärkere  Stacheln  als  das  Hyponotaeum.  Nach  der  Ent- 
stehung (s.  u.)  sind  auch  die  Schuppen,  die  sich  auf  die  Oberseite  gewisser 
Chitonen  beschränken,  nichts  anderes  als  Stacheln,  daher  Blumrich 
Schuppenstacheln  und  Cylinderstacheln  unterscheidet;  und  zwar 
stehen  die  Cylinderstacheln  der  Chitonellen  nach  ihrer  Bildung  den 
Schuppenstacheln  der  ächten  Chitonen  näher  als  deren  Cylinderstacheln. 
Von  besonderer  Ausbildung  sind  häufig  noch  die  Stacheln  am  Perinotaeum, 
die  Blumrich  als  Saumstacheln  bezeichnet.  „Die  Rückenstacheln  sind 
meist  niedrig,  aber  stark  entwickelt,  sie  sind  häufig  pigmentirt  und  stets 
mehr  oder  minder  dorsalwärts  gebogen".  Die  Saumstacheln  zeichnen  sich  in 
der  Regel  durch  ihre  Länge  vor  den  übrigen  aus  („Borsten"  Mi  d  d  e  n  dorff) 
und  sind  mehr  oder  weniger  emporgerichtet.  Die  Bauchstacheln  sind 
überall  nur  klein  und  schief  nach  auswärts  gerichtet,  ja  bei  Chiton  sicnlns 
und  laevis  mit  ihrer  Längsseite  dem  Mantelepithel  angepresst  und  in 
dichte  Reihen  gestellt.  Bauch-  und  Saumstacheln  sind  durch  Mangel  an 
Pigment  charakterisirt  (43.  S.  438).  Die  Saumstacheln  können  bei  der- 
selben Ali  wieder  unter  einander  verschieden  sein,  nach  Form  und 
Stellung;  die  einen  stehen  horizontal,  die  andern  aufrecht  u.  s.  w. 
(XL  10,  11).  Noch  andere  Formen  von  Schuppen  bildet  Middendorff 
ab  (XT.  12,  13).  Besonders  lang,  auch  etwas  gekrümmt,  werden  die 
Rückenstacheln    bei  Acanthopleura   sowie  da,   wo    sie   sich   zu   Büscheln 


Morphologie.  257 

gruppiren,  wie  bei  Acantlwchiton.  Es  finden  sich  18  solcher  Gruppen, 
14  kommen  auf  die  Seiten  je  auf  die  Trennungslinie  zweier  >Schalenstücke, 
die  vier  übrigen  stehen  um  das  vorderste  Stück,  bei  Hcmiarthrum  setn- 
losiim  Carp.  dafür  auch  sechs  (Haddon  65).  Bei  manchen  Formen  stehen 
die  Büschel  ziemlich  unregelmässig.  Da  die  Büschel  zumal  an  conser- 
virten  Exem])laren  nicht  selten  herausl)reclien ,  hat  man  sich  nach  den 
Lücken  zu  richten,  die  als  Gruben  oder  Poren  bezeichnet  werden.  Pilsbry 
meint,  dass  die  Gruppirung  in  einfacher  Abhängigkeit  stelie  von  den 
Wachsthums-  und  liaumverhältnissen ,  da  ja  bei  denselben  Formen  die 
seitlich  abgerundete  Gestalt  der  Tegmenta  Lücken  frei  lässt,  —  also  eine 
Art  Vertretung  zwischen  den  vorderen  seitlichen  Abschnitten  der  Tegmenta 
und  den  Stachelbüscheln  des  Gürtels. 

Wenn  hierbei  die  vorderen  Büschel  noch  der  p]rklärung  harren,  so 
stimmt  doch  die  Färbung  des  Gürtels  oft  zu  dem  Princip.  Bei  Cruptoplax 
gehen  namentlich  von  der  Stelle  an,  wo  die  Schalenstücke  weiter  ausein- 
andertreten imd  das  Tliier  sich  stärker  biegen  kann  (Fig.  16),  Querlinien 
über  den  Gürtel  als  vordere  Grenzen  brauner,  nach  hinten  verwachsener 
Felder.  Chiton  squamosus  hat  den  Gürtel  durch  radiäre  Linien  in  an- 
nähernd gleich  breite  schwarz  und  weisse  Felder  getheilt ;  und  zwar  kommen 
auf  jede  Mittelschale  rechts  und  links  zwei  solcher  Felder;  die  Eintheilung 
umgreift  ebenso  die  beiden  Endpole ,  doch  etwas  weniger  regelmässig, 
namentlich  vorn.  Gelegentlich  liegt  auch  eine  schwarze  Schuppe  im 
weissen  Felde  und  umgekehrt. 

2.  Epithel,  Cuticula,  Drüsen. 

Das  Mantelepithel  scheidet  eine  sehr  dicke,  von  Stacheln  starrende 
Cuticula  ab,  die  oben  viel  mächtiger  ist  als  am  Hyponotaeum.  Resistent 
gegen  schwache  Säuren  und  Alkalien,  ist  sie  homogen  oder  schwach  ge- 
wellt. Oberflächlich  wird  sie  abgenutzt,  durch  Algen  zerstört  u.  dergl., 
während  sie  von  unten  her  sich  immer  erneueii. 

Nach  Reine ke  (90)  ist  sie  ein  Product  des  Epithels  schlechthin  oder 
auch  bei  den  Formen,  wo  solche  vorkommen  (z.  B.  Clnion  lineolutus 
Frembly),  der  Drüsen.  Diese  letzteren  (XL  6)  senken  sich  tief  in  die  Mus- 
culatur  ein,  von  ihr  nur  durch  eine  Membrana  propria  getrennt.  Die  langen 
Drüsenzellen  gruppiren  sich  strahlig  um  den  Grund  des  mit  Plattenepithel 
ausgekleideten  Ausführganges.  Die  Drüsen  machen  nach  Reincke's 
Abbildungen  mehr  den  Eindruck  von  Papillen,  die  in  die  Tiefe  gerückt  sind. 

Aehnlich  wie  unter  dem  Articulamentum  besteht  das  Mantelepithel 
aus  platten  Zellen.  Ausserhalb  desselben  findet  man  derartige  Stellen  in 
gTösserem  Zusammenhange  vorwiegend  unter  den  Schuppen.  Wo  Stacheln 
darüber  stehen,  erhebt  es  sich  zu  Papillen  (XL  6).  Für  alle  ectodermalen 
Epithelien  sind  Litercellularlücken  charakteristisch  (43.  S.  431). 

Die  Papillen  zerfallen  in  zwei  verschiedene  Formen.  Die  einen 
bauen  sich  aus  lauter  gleichartigen,  hoch  aufgeschossenen  Zellen  auf,  die 

Bronu,  Kla^Jsen  dos  Thior-Koichs.     UI.  17 


25S  PdlyplacoplioiM. 

mir  mit  ihren  nboreii  vorl)r('itort('ii  EiidiMi  in  ZusaminPiiliang-  stellen.  Im 
distalen  Tlieil,  dor  meist  den  Zellkern  enthält,  ist  das  Plasma  zn  Körnehen 
geballt.  Bei  Chiton  siculns  tragen  sie  am  Hyponotaenm  Stacheln  (XL  7), 
auf  der  Oberseite  sind  sie,  auch  bei  Chitonellvs,  sehr  verbreitet,  immer 
aber  ohne  Stacheln.  Papillen,  die  sehr  lioch  aufragende  Stacheln  tragen, 
bestehen  auch  nur  aus  einer  Zellform,  deren  Plasma  jedoch  Andeutungen 
von  Längsstreifung  zeigt. 

Die  Papillen  der  zweiten  Art  bestehen  aus  einer  grösseren  centralen 
Zelle  mit  körnigem  Plasma,  das  gelegentlich  zu  einer  kugligen  Masse 
sich  zusammenballt  (43),  und  aus  langgestreckten,  sie  umhüllenden 
Stütz  Zellen  (XL  7).  Stützzellen  haben  gestreckte,  die  drüsige  Mittel- 
zelle hat  einen  rundlichen  Kern.  Ausser  auf  dem  Notaeum  von  ÄcanfJio- 
chiton  stehen  diese  Papillen  mit  Stacheln  in  Zusammenhang. 

3.  Bau  der  Stacheln. 

Mit  der  feineren  Bildung  der  Stacheln  haben  sich  besonders  Reincke 
und  Blum  rieh  beschäftigt,  auch  Thiele  und  van  Bemmelen. 

An  den  Cylindcrstacliclii  unterscheidet  Blumrich,  z.  Th.  nach 
Reincke,  den  kalkigen  Schaft,  den  Chitinbecher  und  den  Chitin - 
ring  (43)  (XL  9).  Der  Schaft  kann  glatt  {Acanthocliiton) ,  er  kann 
längsgerieft  sein,  es  können  einzelne  Querfurchen  daran  sein.  Die  Furchen 
können  in  schräger  Richtung  verlaufen,  und  der  Schaft  kann  comprimirt 
sein  (wagerechte  Saumstacheln  bei  Chiton  siculns  und  laevis,  die  äussersten 
Glieder  der  Bauchstachelreilien,  XL  10).  Der  Chitinbecher,  der 
die  Basis  des  Schaftes  umfasst  und  von  sehr  wechselnder  Stärke  ist,  läuft 
in  das  Stach  eihäutchen  aus,  das  den  Schaft  rings  einhüllt  und  dessen 
Sculptur,  Farbe  und  Glanz  bewirkt.  Bei  den  aufgerichteten  Saumstacheln 
von  Chiton  siculns  bildet  er  fast  allein,  etwas  wellig  gebogen  und  von 
einem  Centralcanal  durchbohrt,  den  Stachel,  wobei  der  Schaft  auf  ein 
kleines  Endkölbclien  reducirt  ist  (XL  11).  Beim  Entkalken  des  Schaftes 
können  ähnliche  feine  Zeichnungen  zum  Vorschein  kommen,  wie  sie 
von  Gr äff  bei  Chaetoderma  beobachtete  (s.  o.).  Es  bleibt  eine  structurlose 
(Jrundmasse  zurück,  die  unter  Umständen  wie  das  Stachelhäutchen  gell) 
oder  braun  pigmentirt  ist.  Das  Gelb  ist  auch  wohl  bloss  in  bestimmten 
Lagen  angeordnet,  ähnlich  wie  bei  den  dicht  luid  flach  stehenden  Bauch- 
stacheln zwischen  dunklere,  fein  längsgestrichelte  Schichten  helle,  dunkel 
umsäumte  eingeschaltet  sein  können.  Saumstacheln  sind  bisweilen  längs- 
gestrichelt mit  hellerem  Centrum  u.  s.  w.  Der  Becher  kann  sich  unten 
verjüngt  in  einen  Chitin  zapfen  fortsetzen,  der  in  den  Ring  hiiunnpasst. 
Meist  sitzt  der  Becher  im  Ring  wie  ein  Gelenkkopf  in  der  Pfanne,  nur 
dass  er  durch  seine  Befestigung  in  der  Cuticiila  in  der  B(^wogung  be- 
schränkt zu  sein  pflegt. 

Der  Chitinring,  braun  wie  der  B(M"lier,  setzt  sich  ans  mehreren 
bis  vielen  Stücken  zusammen  (XL  14).  Er  kann  auch  fehlen,  aber  nie 
bei  kräitit»-  entwickeltem  Beclier. 


Morpliologio.  25!> 

Bei  den  Scliuppciistaclioln  ist  der  dem  Schaft(!  der  Cylinderstacliolu 
eiitsprciclKMido  kalki^o  Tlieil  breit  und  flach.  Don  Cliitinbecher  vertritt 
eine  rautenförmige,  cliitinige  Basalplatte,  deren  Unterseite  an  dem  einen 
stumpfen  Winkel  einen  kloinen,  mit  einer  gelenkgrubenartigen  Vertiefung 
versehenen  Zapfen  trägt.  (XI.  16z).  Die  Oberfläche  der  Schuppen  ist 
mit  Keihen  von  kleinen  Höckerchen  besetzt.  An  der  proximalen  Fläche 
schliesst  sich  an  die  Basalplatte  unter  scharfem  Winkel  und  immer 
d(Mitlich  von  ihr  getrennt,  eine  starke  gelblich  glänzende  Seitonplatte 
au,  deren  Chitin  (Conchiolin)  deutlich  zerfasert  ist  (XL  16  Ip.).  Die 
Grundmasse  des  kalkigen  Theiles  zeigt  bei  jüngeren  Schuppen  ebenfalls 
eine  aufstrebende  Faserung.     Gegen  die  Oberfläche  ist  sie  verdickt. 

,,Alle  Stacheln  sind  durch  einen  hellen  Plasmafaden  mit  je  einer 
Epithelpapille  verbunden.  Zu  einer  Papille  gehört  immer  nur  ein  einziger 
entwickelter  Stachel;  wohl  aber  kann  sie  ausserdem  noch  einen  in  Bildung 
begriffenen  Stachel  umschliessen." 

Als  wesentliches  Merkmal  eines  ausgebildeten  Stachels  kann  eben 
der  Plasmafaden  dienen.  Bei  den  Schuppen  ist  er  weit  schwerer  zu 
sehen  als  bei  den  Cylinderstacheln.  Der  Faden  wurde  von  Keincke  und 
Blumrich  bis  auf  den  Grund  der  Papille  verfolgt,  indess  ohne  weiteren 
Zusammenhang  mit  dem  Gewebe  darunter.  Ein  länglicher  Zellkern 
schmiegt  sich  ihm  an,  bei  grösseren  Stacheln  umhüllt  ihn  eine  kernhaltige 
plasmatischo  Scheide  (XL  7).  Peripherisch  unter  dem  Stachel  endigt  er 
mit  einem  Endkölbchen.  Dieses  enthält  einen  im  optischen  Durch- 
schnitt dreieckigen  Kaum,  der  mit  einer  dunklen,  nicht  tingirbaren 
Substanz,  von  der  eine  feine  Fortsetzung  in  die  Axe  des  Plasmafadens  hinab- 
reichen kann,  ausgefüllt  ist.  Darüber  schliesst  es  mit  einem  stark  licht- 
brechenden Scheibchen  ab.  Das  Endkölbchen  ist  vom  Chitinbecher  stets 
durch  einen  kleinen  Zwischenraum  getrennt.  Bei  schwach  entwickeltem 
Chitinbecher  ist  das  Scheibchen  flach,  bei  kräftig  ausgebildetem  concav 
eingedrückt. 

Bei  den  langen  aufgerichteten  Saumstacheln  mit  riesigem  Becher 
(XL  11)  umschliesst  der  Chitinring  als  eiförmige  Kapsel  den  Zapfen, 
das  Endkölbchen  und  den  oberen  Theil  des  Plasmafadens,  wobei  das 
Endkölbchen  in  einer  besonderen,  kleinen,  wahrscheinlich  auch  chitinigen 
Kapsel  steckt. 

Da  am  Perinotaeum  die  Papillen  besonders  tief  in  den  Körper  ein- 
gesenkt sind,  so  kann  es  kommen,  dass  mehrere,  bis  vier,  zu  einem  ein- 
zigen Gewebsstrange  verschmelzen  (XL  8).  Dann  endigt  der  Plasmafaden 
in  einem  Bläschen,  das  von  einer  Cuticula  umsäumt  und  von  Plasmafäden 
durchsponnen  ist.  Blumrich  hält  es  für  Papillenreste.  Auch  bildet  er 
eins  ohne  zugehörige  Stacheln  ab  (43  Fig.  69). 

Thiele  giebt  für  Chiton  n(6«CMWc?M5  lange  gekrümmte,  bewegliche 
Saumborsten  an,  in  radialen  Eeihen  zu  3  bis  5,  die  er  für  Tastwerkzeuge 
hält  (150,  S.  391). 

17* 


26( )  Pol  yplacopliorit. 


4.  B  i  1  (1  u  11  g  (1  er  8 1  a  c  h  o  1  n. 

Keincke  hat  bereits  gefunden,  dass  die  Stacheln  auf  doppelte  Weise 
entstehen  können.  Blum  rieh  hat  diese  Modi  näher  präcisirt.  Die 
meisten  Cylinderstacheln  entstehen  von  einer  Bildungszelle 
aus,  die  Schuppen  aher  und  die  Gliederstacheln  von  Chito- 
ncllnfi  von  vielen,  von  d(Mien  keine  besonders  hervortritt. 

a.  Im  ersten  Falle  (z.  B.  bei  Chiton  Foh'i)  erscheint  der  junge 
Stachel  (XL  17)  als  helles  rundliches  Bläschen  im  Innern  einer  Papille*). 
Sein  heller  Contour  dürfte  den  Stachelhäutchen  angehören.  Er  ruht  auf 
der  Bildungszelle,  die  am  Boden  einer  Epitheleinsenknng  steht;  sie  ist 
grösser  als  die  Nachbarn,  mit  liellem  Plasma,  grossem  runden  Kern, 
Chrom atingerüst  und  Kernkörperchen.  Zu  ihren  Seiten,  auch  noch  in  der 
Einsenkung,  stehen  meist  schmale,  stark  tingirbare  Zellen  mit  gestreckten 
Kernen,  und  zwar  so  viel,  als  nachher  der  Schaft  Kiefen  und  der  Chitinring 
Stücke  hat.  Sie  erzeugen  also  die  Sculptur.  Die  Basalzelle  liefert  wohl  die 
Hauptmasse  des  Schaftes,  der  durch  die  zunehmende  und  ihn  eng  um- 
schliessende  Cuticula  emporgehoben  wird,  dann  den  Chitinbecher  (unterstützt 
vielleicht  von  den  Nachbarzellen)  und  zuletzt  den  Zapfen.  Dann  zieht  sie 
sich  mit  aus,  sondert  die  kleine  Endscheibe  ab  und  wird  zum  Plasmafaden, 
wobei  das  Schicksal  des  Kernes  nicht  ganz  aufgeklärt  ist.  Bei  ganz 
starken  Stacheln  werden  wohl  mehrere  Zellen  mit  ausgezogen  als 
Plasmascheide.  Stachelbündel,  wie  bei  ÄcantJioclnton ,  entstehen  zu- 
sammen in  tiefen  Gruben  des  Notaeums,  jeder  Stachel  aber  typisch;  die 
lateralen  werden  zuerst  fertig. 

/?.  Beim  zweiten  Modus  betheiligen  sich  die  zahlreichen  Zellen  einer 
Papille,  ohne  dass  eine  besondere  Bildungszelle,  die  doch  nachher  das 
Plasmakölbchen,  allerdings  ohne  Padenverlängerung,  liefert,  hervorträte. 
Auch  die  anfangs  schmalen,  langen  Schuppen,  deren  Bildung  am  besten 
in  der  Nähe  des  Perinotaeums  zu  verfolgen  ist,  liegen  zuerst  in  der 
Papille,  später  schmiegen  sich  die  Zellen  nur  unten  und  am  Rande  noch 
an.  Ein  distaler  Wulst  liefert  vielleicht  zuletzt  die  stacheltragende  Papille, 
vom  proximalen  bleiben  nach  Bildung  der  Seitenplatte  ebenfalls  zwei 
Papillen  {Chiton  siculiis).  Die  Erneuerung  der  dichtgestellten  Rand- 
stacheln erfolgt  (bei  demselben)  niemals  von  derselben  Papille  aus,  sondern 
es  werden,  in  Reihen  vom  Perinotaeum  aus,  immer  neue  Papillen  erzeugt, 
die  wiederum  je  einen  Stachel  bilden,  so  dass  die  junge  Reihe  unter  der 
alten  vom  Rande  her  vordringt. 

Bei  Verletzungen  des  Mantelrandes  bedeckt  sich  die  verwundete 
Stelle  zunächst  mit  kleinen,  jungen  Stacheln  (Pilsbry  113). 


*)  Anm.  Auf  die  von  Kowalewsky  beim  Stiuliuiu  der  Ontogenie  gewonnene  That- 
sachc,  wonach  die  erste  Anlage  des  Stachels  im  Innern  einer  Zelle  erfolgt ,  kommen  wir 
wieder  zurück.  Hier  will  ich  nur  bemerken,  dass  nach  weder  E ein cke  nocli  Blum  rieh 
<las  Anfan"sstadium  vor  sich  sreliabt  haben  dürften. 


Morplioldgie.  2H1 


.").    Die  It  1  ;i  sc  heil  l'<"»rm  i  <j;cii   ({childc 

Noch  koiniiicii  eigeiitliiiniliclie,  bliisclienl'öniiigc  (Gebilde  vor  in  ilcr 
Nälie  der  Maiitclkantc,  an  Stollen,  wo  Stacliclu  fehlen  (XL  7.  18).  Sic 
sind  bald  so  kurz  gestielt,  wie  in  XL  7,  bald  viel  länger.  Der  Stiel 
oder  Plasmafaden  steht  mit  einer  stacheltragenden  Papille  im  Zusammen- 
hang. Das  distale  Ende  ist  mit  kleinen  Bläschen  besetzt  (43),  bei 
Cliitonellus  fasciattis  werden  die  Bläschen  viel  grösser  (Reincke)  (XL  18). 
Blumrich  stellt  sich  vor,  dass  sie  aus  den  Plasmafäden  der  Stacheln  ent- 
stehen nach  dem  Ausfall  derselben.  Dann  würde  schliesslich  dasEndkölbchen 
mit  der  äussersten  Lage  der  Cuticula  abgenutzt.  Nach  einiger  Zeit  begänne 
der  Faden  von  neuem  zu  wachsen  und  nähme  aus  der  Papille  Piasma- 
theile mit,  die  sich  zu  Endbläschen  gruppirten.  Doch  hält  er  auch  die 
Möglichkeit  offen,  dass  die  Gebilde  ohne  jeden  Zusammenhang  mit  Stach(dii 
entstehen,  dadurch,  dass  die  Cuticnla  Theile  der  Papille  abschnürt  und  von 
ihr  entfernt. 

Die  Bilder,  die  Keine ke  giebt,  legen  die  Vermutlmng  nahe,  dass 
auch  die  von  Blumrich  beschriebenen  Bläschen  um  die  Endkölbchen  im 
Perinotaeum  hierher  «»•ehören. 


c.  Das  übrige  p]pithel  (Kopflapp  en,  Kiemenhöhle.  Kiemen,  Fuss). 

Das  Lippen  epithel  an  der  quergespaltenen  oder  rings  gefalteten 
Schnauze  besteht  nach  Haller  aus  Cylinderzellen  mit  basalem  Kern,  ge- 
franstem Fuss  und  massiger  Cuticula.  Cilien  fehlen.  Oberhalb  des  Kernes 
sind  grünlichgelbe  Pigmentkügelchen  eingelagert.  Dazwischen  stehen 
Sinneszellen,  Pinselzellen  mit  zahlreichen,   massig  langen  Sinnesborsten. 

Bei  Onjpiochiton  muss  die  Cuticula  der  Mundöftnung  nach  Mid  den - 
dorff  sehr  kräftig  sein,  denn  sie  löst  sich  öfters  als  bräunlicher  Trichter  aV). 

Das  Epithel  der  Fusssohle  hat  verschiedene  Höhe  bei  verschiedenen 
Species,  am  höchsten  war  es  bei  Acanthochiton  (43.  S.  467).  Es  besteht 
(XIL  1)  aus  zweierlei  Zellen;  die  einen  {Jb)  sind  lang  und  schmal.  Der 
Kern  liegt  in  verschiedener  Höhe.  Nach  aussen  ballt  sich  das  Plasma 
zu  Körnchen.  Die  anderen  mit  basalen  Kernen  scheinen  Drüsenzellen 
zu  sein,  denen  die  ersteren  als  Stützzellen  dienen.  Ein  ziemlich  starker 
Cuticularsaum  liegt  aussen  auf. 

Ob  das  Epithel  der  Stirn  und  der  Seiten  des  Fussi's  bei  der  Acantho- 
plcitra,  bei  welcher  es  makroskopiscli  dem  von  Landhuigenschnecken 
gleicht  (s.  0.),  auch  histologiscli  veräiulert  ist,  bleil)t  noch  zu  untersuchen. 

Die  Kiemen  tragen  ein  kubisches  Flimraerepithel  (XIL  2),  dessen  Zellen 
sich  auf  beiden  Seiten  der  Mittellamelle ,  d.  h.  über  dem  zu-  und  ab- 
führenden Gefässe  erhöhen.  Ihre  Cilien  erreichen  die  dreifache  Läng<' 
(Hai  1er).  Nach  demselben  sind  die  Kiemenepithelien  oft  intensiv  gell» 
o-efärbt. 


262  PülypliK-opliura. 

Auch  (las  Epitliel  der  Kiemen-  oder  Maiitelhö  lile  wimpert 
(Hall er).  Es  besteht  (43)  entweder  aus  kubischen  Zellen  mit  wenig 
Drüsen  (Fig.  17)  oder  aus  höheren  sanduhrförmigen  Stützzellen  mit 
häufigeren  Drüsenzellen  dazwischen  (Fig.  18).  Ueberall  findet  sicli  ein 
gestrichelter  Cuticularsaum.  Intercellularlücken  bilden  auch  liier  die 
Kegel.  Die  erste  Form  findet  sich  an  der  äusseren  und  oberen  Wand 
und  geht  allmählich  in  die  zweite  über,  welche  die  mediale  Seite  charak- 
terisirt.  —  Leisten  und  Höcker  besonders  hoher  Epithelien  und  Taschen 
des  Athemraumes  gehören  unter  den  nächsten  Abschnitt. 

d.  Die  Sinneswerkzeuge  der  Haut. 

Schiff  beschreibt  bei  jüngeren  Fjxemplaren  von  Chiioti  piceus  zwei 
grosse ,  flache ,  gestielte  Blasen  (von  V5  m"^  Durchmesser)  am  vorderen 
Theile  des  Sclilundringes.  Sie  hatten  doppelte  Wandungen,  einen  fein- 
körnigen Inhalt,  einen  drüsenförmigen  (!)  centralen  Kern.  Salzsäure  ent- 
wickelt Gasblasen.  Er  hält  sie  für  rudimentäre  Ohren.  Doch  sind  solche 
von  keiner  Seite  bestätigt  worden. 

Da  also  die  Polyplacophoren  keine  Orientirungsorgane  besitzen ,  die 
sich  aus  dem  Epithel  loslösen  und  nach  innen  rücken,  so  lassen  sich  die 
Sinneswerkzeuge  hier  am  besten  anschliessen. 

Allerdings  finden  sich  noch  Organe,  die  weniger  streng  hergehören  und 
daher  an  anderer  Stelle  abgemacht  werden  sollen,  die  Sinneswerkzeuge 
der  Mundhöhle,  Geschmacksbecher  und  Subradularorgan  (s.  unter  V) ,  die 
embryonalen  Augenflecke  (s.  unter  B)  und  die  Endganglienzellen  im  Perito- 
neum (s.  Schluss  von  IV). 

Hier  handelt  es  sich  hauptsächlich  um  dreierlei: 

1)  die  Sinneszellen  des  Kopflappens  und  der  Lippen, 

2)  die  Geruchsorgane, 

3)  die  Aestheten  und  Augen  des  Tegmentums. 

Dazu  kommen  möglicherweise  noch  Elemente  des  Mantelrandes,  ge- 
lenkige Stacheln  und  bläschenförmige  Gebilde,  wiewohl  bis  jetzt  Nerven- 
fasern daran  vermisst  wurden. 

1.  Sinneszellen, 

wie  sie  Hall  er  von  den  Lippen  augegeben  hat  (s.  0.),  finden  sich  nach 
ihm  auch  im  Kopflappen  schlechthin.  —  Ihre  übrige  Verbreitung  ist  noch 
nicht  festgestellt. 

2.  Die  GerucJisorgane. 

Spengel  vermuthete  Geruchsleisten  in  einem  braunen  Epithel  auf  der 
äusseren  Seite  der  Kiemen,  wo  die  Vene  verläuft  (103) ;  Haller  zeigte  jedoch, 
dass  der  Irrthum  durch  die  Pigmentirung  der  Kiemen  veranlasst  war. 
Er   selbst  leugnete   besondere  Neuroepithelien  in   der  Mantelhöhle,   wies 


Murpliolii^^'io. 


2g;] 


aber  drüsige  Wulste  iiiifl  Höck(!r  nach,  von  deren  Secrct  er  annalini.  dass 
es  zu  den  Ueschleclitsfunctioiien  in  Beziehung  stände.  JUninrich  fand  in 
den  drüsigen  Leisten  zahlreiche  Nervenfasern,  daher  wir  seiner  Darstellung, 
als  der  genauesten,  folgen  (43.  8.  461  ff.)*). 

a.  L  a  g  e  u  n  d  A  n  o  r  d  n  u  n  g. 

Die  Anordnung   der  Geruclisepithelien  vollführt  sich  nach  zwei  ver- 
schiedenen Typen  bei  den  holo-  und  mcrol)ranchialen  Formen. 

Fig.  n. 


'S.- 

[|[ftj._  — TTfTTTr.tP»^ 


a.  Querschnitt  durcli  Chiton  laecis  zwischen  zwei  Kiemen, 

h.  durch  denselben  an  der  letzten  Kieme, 

e.  durch  Chiton  Folii  in  der  Gegend  des  (reruchorgans. 

n  Nervenslanim.      Je   Kieme,     jj  Fuss      mr  Mantelrand,     pg  Paraneurale,    Ifj  parietale, 

mg  2)alliale  Geruchskrausc.     gh  Geruchshöcker. 

Bei  den  mcrobraiicliialeu  Arten  gliedert  sich  das  Geruchsorgan  in 
vier  paraneurale  (neben  dem  Kiemeneingeweidenervenstrang  gelegene) 
Geruchshöcker  und  je  zwei  parietale  (an  der  inneren  Wand  befindliche) 
und    para  neurale    Geruchs  krausen,    von    denen    letztere    als   epi- 

*)  Vergl.  den  Nachtrag. 


264 


riilyplacopliora. 


bnuicli  iale  Krausen  sich  in  grösserer  oder  geringerer  Erstreckung  auf 
die  innere  Seite  der  Kieme  fortsetzen  (Fig.  22b). 

Der  parietale  Zug  beginnt  bald  an  der  ersten  Kieme  (C7/.  laevis), 
bald  weit  vor  derselben  {Ch.  cajetaniis),  er  ruht  auf  einer  vorspringenden 
Leiste  subepithelialen  Gewebes.  Der  paraneurale  setzt  bei  beiden  weiter 
vorn  ein.  An  den  Kiemen  engt  sich  diese  Krause  stets  bedeutend  ein  und 
setzt  sich  auf  deren  Innenseite  eine  Strecke  weit  fort.  An  den  beiden 
hintersten,  sehr  kleinen  Kiemenpaaren  erhält  sie  ihre  grösste  Gliederung 
in  mediale  Wulste,  die  Geruchshöcker  und  die  laterale  weiter  ziehende 
Krause,  die  nach  hinten  so  weit  verfolgt  werden  kann  wie  der  Nervenstrang 
(Fig.  22a).  Ebenso  schwillt  das  Vorderende  der  paraneuralen  Krause  zn 
einem  Geruchshöcker  an. 

Bei  Chiton  cajetanus  befindet   sich  jederseits  über  der  siebenten  und 
achten  Kieme  in  der  Körperwand  ein  Hohlraum  von  der  Höhe  der  Kiemen- 
höhle   und    halber    Breite. 
wi,r  ■)!  Er  mündet  mit  enger  Oeff- 

nnng  zwischen  zwei  Kiemen. 
Sein  Hohlraum  ist  von  einer 
Fortsetzung  der  paraneu- 
ralen Krause  bis  auf  einen 
schmalen  centralen  Spalt 
angefüllt*). 

Walirscheinlich  ge- 
hören unter  dieselbe  Kate- 
gorie gefenstei-te  0  Öff- 
nungen, die  gegen  das 
Hinterende  von  Dali  und 
Haddon  bemerkt  wurden. 
Die  Annahme,  dass  hier 
durch  Dehiscenz  die  Geni- 
talproducte  entleert  werden,  weist  letzterer  zurück,  er  bildet  dafür  von  Chiton 
{Trachydürmon)  ruber  mehrfache  Drüseneinstülpungen  ab  (Fig.  2o).  Ol) 
sie  aber  zu  den  Präanaldrüsen  der  Aplacophoren ,  wie  er  vermuthet,  in 
Beziehung  stehen,  ist  doch  wohl  sehr  fraglich. 

Bei  den  Iiolol)raiieliialcn  Formen  fehlen  die  parietalen  und  para- 
neuralen Krausen  vollständig.  Das  Geruchsorgan  setzt  sich  nur  aus  zwei 
paraneural  gelegenen  Geruchshöckern  und  einer  pallialen  Ge- 
ruchskrause zusammen  (Fig.  22  c).  Die  Geruchshöcker  liegen  paraneural 
hinter  dem  letzten  Kiemenpaare.  An  sie  schliesst  sich  eine  Krause 
an,  welche  die  Mantelwand  des  hintersten  Baumes  der  Kiemenhöhle  über- 
zieht. In  diesem  zweiten  Typus  liegt  das  Geruchsorgan  recht  deutlich 
als  Wächter  am  Athemloch. 


Querschnitt    durch.    CJiiton    {Trachydermon)    ruber   L. 
in  der  Gegend  der  gefensterten  Drüsen  (nach  Haddon). 
au  Vorkammer,    r  Enddarm,    gl  Drüsen,    l.n.c.  Lateral- 
stränge,   p.n.c.  Bauchstränge. 


*)  Vergl,  den  Nachtrag, 


Morphologie.  265 

ß.  H  i  stolo^i  sc  Imm'  Ka  ii. 

Die  Kmuseiiforin  entsteht  durch  die  enorme  Höhe  des  Epithels,  welches 
die  hoho  Form  in  der  Kiemenhöhle  (s.  o.)  noch  um  das  Do}tpelte  ühertrift't. 
Es  besteht  aus  Drüsen-  und  Fadenzellen  in  einem  ähnlich  wabigen  Gefüge, 
wie  wir  es  am  Excretionsorgan  von  Chaetoderma  kennen  lernten  (XII. 
5,  G).  Die  Drüsenzellen  haben  iliren  rundlichen  Kern  basal,  das  Plasma 
zieht  sich  an  der  Wand  hin.  Die  schnuilen  flimmernden  Fadenzellen,  deren 
geschwänzte  Kerne  mehr  distal  liegen,  tragen  oben  einen  gestrichelten 
Cuticularsaum,  der  sich  über  den  Drüsenzellen  wölbt.  Da  sich  unter  den 
Krausen  ein  Kicken-  und  blutreiclies,  adenoides  Gewebe  hinzieht,  lassen 
sich  zahlreiche  Nervenfasern  deutlich  verfolgen. 

In  den  Geruclishöckern  nehmen  die  Drüsenzellen  ab  und  die  Faden- 
zellen, deren  Kerne  keulenförmig  werden,  zu.  Zwischen  diesen  und  dem 
gestrichelten  Saume  ist  bei  Chiton  laevis  eine  dünne  Schicht  gelbglänzender 
Körner  sichtbar. 

3.  Die  segmentalen  Sinnesorgane. 

Marshall  entdeckte  die  eigenartige  Durchbohrung  des  Tegmentums 
(s.  0.)  und  sah  die  Canäle  mit  Gewebe  erfüllt.  Die  genauere  Analyse 
dieses  Gewebes  gab  van  Bemmelen.  Moseley  legte  den  papillen- 
förmigen Körpern  den  Namen  Aestheten  bei  und  fand,  dass  bei  manchen 
tropischen  Polyplacophoren  gewisse  Megalästheten  oder  Makrästheten  zu 
Augen  umgewandelt  sind.  Schliesslich  analysirte  Blumrich  die  Aestheten 
am  genauesten  und  beschrieb  ihre  Entstehung. 

a.  Die  Aestlieten. 

Die  Megaloporen  sind  von  dem  eigentlichen  Aesthe te  (Megalästhet 
Moseley)  ausgefüllt.  Von  ihm  zweigen  sich  nach  den  Mikroporen  die 
Mikrästheten  ab.  Durch  die  Canäle  unterhalb  der  Megaloporen  ziehen 
Faserstränge,  welche  das  Aesthet  mit  dem  Mantelgewebe,  bez.  mit 
der  Mantelkante  verbinden. 

Die  äusseren  Oeffnungen  werden  durch  runde  oder  rundliche  Chitin- 
kappen verschlossen.  Die  dicke  Kappe  der  Megalästhets  oder  Aesthets 
schlechthin,  die  Scheitelkappe,  erscheint  geschichtet,  die  dünnen  der 
Mikrästheten  nicht.  Auch  die  grossen  Kappen  sind  noch  so  klein,  dass 
sie  nur  mit  der  Lupe  erkannt  werden  können. 

An  den  Poren  und  Kappen  kann  man  die  Anordnung  der  Aestheten 
in  der  Schale  erkenneii.  Die  regelmässige  in  Fig.  22B  (s.  o.)  abgebildete 
Gruppirung  von  CJiiton  sicidus  bezieht  sich  nur  auf  die  Makroporen.  Eine 
solche  ist  aber  von  10  und  mehr  Mikroporen  umgeben;  und  zwar  liegen 
diese  in  Eeihen  neben  einander,  so  dass  die  Mikropore  die  vorderste 
Stelle  der  centralen  Reihe  einnimmt  (Fig.  25  A).  Bei  Cli.  Polil  steht 
die  Gruppe  auf  einem  Tuberkel,  so  dass  die  Mikroporen  excentrisch  aus- 


266 


Polypla(;oiihora. 


strahlen.  Äcanthoclu'toii,  fasdcitlar/s  hat  aiit  j(Mlcin  dw  glctschertisch- 
artigen  Höcker  ein,  seltener  zwei  Megalästheten,  die  von  einem  oder 
zwei  Mikrästheten  begleitet  sind  oder  vereinzelt  bleiben  (Fig.  25B),  die 
des  Kieles  dagegen  tragen  eine  grosse  Anzahl.  Eine  Chitonellus-Art  hat 
einzeln  stehende  Scheitelkappen.  Gelegentlich  gabelt  sich  ein  Megal- 
ästhet  und  bildet  zwei  Scheitelkappen  u.  dergl.  ni. 

Der  Körper  der  Aestheten  wird  unterhalb  der  Scheitelkappe  von 
grossen,  meist  zweischichtig  übereinander  gelagerten  sack-  oder  keulen- 
förmigen, gegen  einander  scharf  abgegrenzten  Zellen  dicht  erfüllt  (XII. 
7,  8).     Der  grundständige  Kern   und  die  feinere  und  gröbere  Körnelung 


Fig.  2.5. 


a.  Zwei  Gruppen   von  Chitinkappen,   zu  je  einem  Aesthet  gehörend,   von  Chiton  siculus. 

b.  Chitinkappen  zweier  Tegmentalhöcker  \on  ÄcantJiochiton  fascicularis  (nach  Blum  rieh). 
ac  Körper    des    Aesthets.      sk   Scheitelkappe,     mi  Mikrästheten.      mk  Mikrästhetenkappe. 

2  Züge  der  Mikrästhetenkappen. 


lassen  sie  als  Drüsenzellen  erscheinen.  Seltener  ist  der  Inhalt  homogen 
und  in  wenige  Stücke  zerklüftet. 

Die  Mikrästheten  enthalten  eine  nicht  allzu  reichliche  Menge  fein 
granulirten  Plasmas.  An  der  Abzweigungsstelle  liegt  constant  ein  rund- 
licher Zellkern  (XII.  7)  mit  deutlicher  Kernstructur. 

Zwischen  den  Drüsenzellen  eingekeilt  liegen  noch  feine  langgestreckte 
Kerne.  Sie  gehören  dünneren,  scharf  contourirten,  schwach  lichtbrechenden 
Fasern  an.  Diese  kommen  von  unten  aus  den  Fasersträngen ;  im  Megal- 
ästliet  kann  man  sie  gelegentlich  bis  zu  den  Scheitelkappen  verfolgen; 
bei  den  Mikrästheten  enden  sie  an  den  Kernen.  Eine  Gruppe  von  Zell- 
kernen am  Grunde  des  Aestliots  (XII.  8)  scheint  zu  den  Fasern  in  Be- 
ziehung zu  stehn ,  kommt  aber  nicht  bei  allen  Arten  vor.  —  Verschieden- 


Muriiliiilnj^äi-.  267 

holten     werden     ansser    den    Zalilonvcrhältnisson    durcli    (li(?   gegoiisoitig(3 
Grösse  und  den  Winkel,  unter  dem  die  Mlkrästlietcu  al)biegen,  bedingt. 

(\('\(^g(}nt\ic\\hin  Corephüini  acidcatunt  (Sl),  Chiton  lacris  (43)  steigen 
ancli  Fasern  zu  einer  Kappe  auf,  ohne  Anschwellung  und  Drüsenzellen, 
hei   der  letzten  Art  gewöhnlich  mit  einer  Gruppe  von  vier  Mikrästheten. 

Die  Faserstränge  in  den  Canälen  bestehen  aus  einem  Bündel  heller 
Fasern,  das  von  spärlichem  gramilirten  Plasma  umgeben  ist.  Ihm  ge- 
hören die  ovalen  und,  wenn  wandständig,  plattgedrückten  Kerne  an. 

Das  Plasma  mag  die  Ernährung  vermitteln.  Die  Fasern  sind  sicher 
nervöser  Natur,  da  kräftige  Nerven  aus  dem  Kiemeneingeweidenerven- 
strange  herantreten.  Entweder  sind  sie  selber  Nervenfasern,  oder,  was 
wahrscheinlicher,  langgestreckte  Sinneszellen. 

Dass  nach  Moseley's  Vermuthung  die  Chitinkappen  über  die  Ober- 
fläche des  Tegmentums  hervorgestossen  werden  könnten,  bezweifelt 
Blum  rieh  wegen  des  Mangels  der  Muskelfasern  und  der  festen  Einkeilung 
in  das  Periostracum. 

ß.  Die  Augen. 
1.  Verbreitung  derselben. 

Augen  fehlen  nach  Moseley  den  Gattungen  Chiton,  Maugina,  Lorica, 
Ischnochiton  und  bestimmt  Chitonellus. 

Bei  Schizochiton  incisus,   wo    sie    am   grössten  '^' 

sind,  beschränken  sie  sich  auf  die  Nahtlinien 
(Fig.  26);  die  erste  Schale  trägt  6  Reihen.  Im 
Ganzen  mögen  360  Stück  vorhanden  sein.  Ge- 
legentlich fällt  ein  Auge  aus,  oder  es  kommen 
am  Rande  der  Seitenfelder  einige  ausserhalb  der 
Nähte  dazu. 

Bei  Äcanthopleura  stehen  zahlreiche  Augen 
unregelmässig  an  den  Schalenrändern ,  ähnlich  bei 
Enoplochiton  niger,  wo  sie  äusserst  klein  sind. 

Coreü/m<maci(?ea^Mw«  hat  wenigstens  8500  Augen        'iK'"'>/'  '^I 

in  Reihen  geordnet.  u-\Ua^ 

Bei  echten  Tonicien  liegen  die  Augen  in  Gruben  F'"  ;'' 
eingesenkt,  sind  daher  vor  Zerstörung  besser  ge- 
schützt und  über  die  ganze  Schale  erhalten.  Das 
vorderste  Schalenstück  hatte  bei  einem  Exemplar 
allein  34  radiale  Reihen  mit  je  18  Stück.  Die 
Seitenfelder  haben  zwei  bis  vier  Reihen  und  da- 
zwischen unregelmässig  zerstreute.  Aehnlich  Orui- 
thochiton. 

Die  einzige  europäische  Form,  die  Augen  trägt, 
ist    Chiton  (Prochiton)    ndncmidiis.   nach    Thiele        ScIiMüon  incisus 
/,<^ox       /,       ,       ,     ,    1     '    •,      -i         .(j    11  1  •  li      "^cli    Mosely    (A)    und 

(108).    Costa  hat  bereits  ihre  Stellung,  aber  nicht  Piisbrv  fB) 

ihr  Wesen  erkannt  (Fauna  di  Napoli). 


•i'!}''^^- 

W  \>/;r  . 

268 


Polyplacophora. 


Fig.  27. 


'^t' 


Ein  Augo  von  Schizoddton  incisus  nacli 
Moseley. 


2.  Bau  der  A  iigen. 

Die  Augen  sind  nach  Moseley  nichts  anderes  als  umgewandelte 
Megalästheteii,  ausgezeichnet  durcli  eine  Cornea,  Linse,  Pigmenthaut 
mit  Iris  und  Pupille  und  eine  Ketina.  Von  oben  gesehen  fallen  sie 
durch  starken  Glanz  auf  (Fig.  27). 

Die  Cornea,  an  Stelle  der 
Scheitelkappe,  ist  uhrglasförmig 
convex,  aus  concentrischen  Kalk- 
lamellen gebildet,  in  festem  Zu- 
sammenhang mit  dem  Tegmentum 
(XII.  9). 

DiePigmenthaut,  mit  dunkel- 
braunem Farbstoff,  birnförmig,  füllt 
die   Höhlung    vollständig    aus    und 
erstreckt    sich    mehr   oder  weniger 
Aveit  auf  den  Faserstrang  des  Canals 
(Nervus  opticus).    Von  der  Hornhaut 
hebt   sie    sich   etwas   ab   und  bildet 
in    einigem   Abstand    eine   Iris   mit 
rundlicher  Pupille. 
Die  Linse,    bei  Äcanthoplenra  spinigera  vorn  etwas  abgetlacht,    ist 
biconvex   und  besteht  aus  weichem  Gewebe,    das  sich  in  Essigsäure  all- 
mählich auflöst. 

Die  Fasern  des  Nervus  opticus  (d.  h.  das  Faserbündel  des  Megal- 
ästhets)  lockern  sich  unter  der  Ketina,  die  sie  nicht  durchbohren.  Die 
Ketina  besteht  aus  mehrfachen  Lagen  von  Kernen  mit  Nervenfasern, 
innen  aus  einer  Lage  niedriger  Stäbchen,  fünf-  oder  sechsseitigen  Säulchen 
mit  je  einem  rundlichen  Kerne. 

Feinere  Structurverhältnisse  Hessen  sich  bei  Acanthopleura  spinigera, 
die  allein  noch  zur  histologischen  Untersuchung  tauglich  war,  niclit  er- 
kennen. 

Zahlreiche  Mikrästheten  durchbohren  die  Pigmenthaut,  bez.  die  Iris. 

Die  Augen  von  CJnton  rubicimdus  sind  nach  Thiele  (105)  wesent- 
lich anders  gebaut.  Die  Linse  fehlt.  Dafür  ist  die  Scheitelkappe  bi- 
convex, dient  also  als  Linse.  Der  Pigmentbecher  ist  klein  und  füllt 
die  Höhlung  nicht  aus.  Eine  Stäbchenschicht  fehlt.  Aber  der  Becher 
scheint  imten  eine  Oeflfnung  zu  haben,  durch  welche  lichtbrechende  Organe 
hindurchtreten  mögen.  Der  Becher  ruht  auf  einer  zelligen  Schicht  mit 
kleinen  ovalen  Kernen.  Sie  stellt  vermuthlich  Retina  und  Ganglion 
vor.  Ein  plasmatischer  Strang  mit  grösseren  rundlichen  Kernen  geht  bis 
zur  Hypodermis.  —  Diese  Augen  sollen  mehr  an  die  embryonalen  er- 
innern (s.  u.). 


Morphologie.  2()1) 

y.   Die   K  ntstoliu  iig-  der  A  est  he  teil. 

Die  Bilduiisj;-  geht,  wie  J>liiinri(Ui  eingelieiider  verfolgte,  von  der 
Mantelkante  aus,  die  reichlich  von  Bliiträumen  durchzogen  ist.  Ein  gesims- 
artiger Vorsprung-,  der  ain  Kiele  und  den  Tncisuren  fehlt,  schiebt  sich 
l)ei  maiiciien  Arten,  besonders  an  der  unteren  inneren  Seite  der  Kante 
noch  z\visch(Mi  Articulanientuin  und  Tegmentum  ein. 

Zuerst  treten  die  Mikrästheten  auf  als  Fortsätze  je  einer  Zelle  mit 
gekörneltem  Protoplasma,  deren  rundlicher  Zellkern  über  denen  des 
Cylinderepithels  gelegen  ist.  Ihre  Käppchen,  die  den  Chitinbechern  der 
Stacheln  entsprechen  mögen,  brechen  anfangs  das  Licht  nur  schwach 
(XII.  10,  11). 

p]ine  Wuclierung  zahlreicher  Zellen  bildet  die  Anlage  der  Megal- 
ästheten.  Die  am  liande  strecken  sich  einfach  in  die  Länge,  das  Plasma 
der  centralen  wird  graniilirt,  wie  in  den  ausgebildeten  Drüsenzellen, 
zunächst  noch  ohne  scharfe  Zellgrenzen;  der  Kern  wird  rundlich,  mit 
deutlichem  Chromatingerüst.  Auf  dem  Gipfel  der  Wucherung  ruht  eine 
einzige  riesige  Zelle  mit  rundlichem ,  von  hellem  Hof  umgebenen  Kern, 
die  Bildungszelle  der  Scheitelkappe.  Ein  Plasmafaden  scheint  sie  mit 
dem  Grund  der  Wucherung  zu  verbinden.  Ihre  Plasmamenge  reducirt 
sich  allmählich,  der  Kern  zerbricht  in  mehrere  Stücke,  schliesslich  schwindet 
sie  völlig.  Die  Drüsenzellen  dift'erenzireii  sich  stärker.  Andere  Zellen, 
deren  Kerne  mehr  distal  liegen,  werden  zu  den  Fasern.  Die  Zellen  der 
Aesthetenbasis  strecken  sich  und  umhüllen  die  Fasern.  Die  Kappen 
setzt  Thiele  den  Endscheiben  unter  den  Stacheln  gleich  (106). 

Die  Aestheten  ändern  ihren  Ort  nicht,  aber  die  Mantelkante  schiebt 
sich  weiter  nach  aussen.  Dadurch  gelangen  immer  neue  Epitheltheile  in 
die  ausgezogenen  Faserstränge,  die  schliesslich  auf  das  Gesims  hinab- 
rücken. Hier  können  sie  nicht  weiter  und  spinnen  sich  nur  immer  länger 
aus.  Die  periodische  Neubildung  bringt  es  aber  mit  sich ,  dass  viele 
Faserstränge  von  verschiedener  Länge  sich  vereinen. 

An  den  Stollen,  wo  der  Gesimsvorsprung  fehlt,  rücken  die  Faser- 
stränge  tiefer  in  die  Nahtlinien. 

()'.  Die  Bedeutung  der  Aestheten. 

Moseley  erblickt  in  ihnen  hauptsächlich  Tastorgane.  Blum  rieh, 
der  für  seine  Hypothese,  es  möchten  Leuchtorgane  sein,  keinen  experi- 
mentellen Anhalt  findet,  schliesst  sich  ihm  an,  allerdings  gleichfalls 
ohne  die  Grundlage  positiver  Erfahrung. 

Bei  der  Sicherheit,  mit  welcher  Nervenzuzug  nachgewiesen  ist,  wird 
man  kaum  an  solcher  sensoriellen  Bedeutung  zweifeln  dürfen,  wenn  es 
auch  schwer  wird ,  sich  von  der  Beschränkung  des  feineren  Tastgefühls 
auf  die  Sclialen  vernünftige  Eechenschaft  abzulegen.  Dazu  kommt  der 
Umstand,    dass    die   Schalen   mancher  Arten   viel   leichter   durch  Algen 


270  Polyplacoiihora. 

zerstört  worden  als  andere.  Daliin  gcdiüreji  Chiton  Tolii,  Acaniliopleura, 
Core.'plmmi  aculeaium  (43.  87).  Da  die  Algen  naturgemäss  die  ältesten 
Tlieile  zuerst  in  Besitz  nehmen  und  von  ihnen  aus  ihr  verderbliches  Werk 
beginnen,  so  beschränken  sich  die  Aestheten  und,  wo  sie  vorkommen, 
die  Augen  nur  auf  die  Kandtheile  der  Schalenstücke.  Somit  wären  diese 
Arten  den  übrigen  gegenüber  viel  schlechter  gestellt. 

Wiren  hat  derartige  Bedenken  geltend  gemacht,  wenn  auch  luu-  im 
Allgemeinen. 

Die  Augen  können  sehr  wohl  auf  einen  Feind  aufmerksam  machen 
und  festeres  Ansaugen  am  Felsen  einleiten. 

Eins  wird  man  zu  Gunsten  der  sensoriellen  Natur  der  Aestheten  ins 
Feld  führen  dürfen;  das  ist  die  auffallende  Parallele  zwischen  den  Stacheln 
und  den  Aestheten,  zwischen  dem  Chitinbecher  und  der  Scheitelkappe, 
die  beide  von  einer  Bildungszelle  aus  ihren  Ursprung  nehmen  unter  Bei- 
hilfe benachbarter  Zellen  von  drüsiger  Beschaffenheit,  und  zwischen  den 
Plasmafäden,  die  von  beiden  ausgehen.  Unter  diesem  Gesichtspunkte 
wird  es  gewiss  wahrscheinlich,  dass  auch  der  Mantelrand  trotz  dem 
mangelnden  Nachweis  der  Nervenverbindungen  in  den  Stacheln  Em- 
pfindungswerkzeuge besitzt.  Vielleicht  fällt  auch  den  bläschenförmigen 
Gebilden  eine  Gefühls  Wahrnehmung  zu. 

Allerdings  darf  man  sich  kaum  verhehlen,  dass  die  Auffassung  des 
Plasmafadens  als  Sinneszelle  Schwierigkeiten  besonderer  Natur  in  sich 
schliesst.  Erst  würde  eine  solche  Zelle  den  Kalk  des  Schaftes  liefern, 
dann  den  Chitinbecher,  später  unter  Umständen  noch  die  bläschenförmigen 
Gebilde,  und  trotzdem  müsste  sie  die  Fähigkeit  der  Wahrnehmung 
sich  erhalten.  Wer  aber  den  Plasmafäden  der  Stacheln  und  der  Aestheten 
die  Sinnesnatur  überhaupt  absprechen  wollte,  der  müsste  behaupten,  dass 
aus  dem  gesammten  Notaeum  von  Cryptochiton  z.  B.  bis  jetzt  noch  keine 
Siuneswerkzeuge  bekannt  seien. 

e.    Die  Färbung  der  Haut. 

Der  Sitz  der  Pigmente  ist  bereits  besprochen.  —  Die  ganze  Unterseite, 
dem  Lichte  abgewendet,  bleibt  blass,  das  Notaeum  wird  colorirt. 

Dabei  kann  die  Unterseite  das  normale  blasse  Graugelb  (Fleisch- 
farbe) doch  zu  lebhaftem  Gelb  bis  Orange  steigern  (z.  B.  Cri/ptochüon 
Stelleri),  oder  gelber  bis  bräunlicher  Farbstoff  localisirt  sich  an  den 
Kiemen,  grüner  an  den  Lippen  (s.  o.).  Ein  normaler  Farbenwechsel  hängt 
mit  den  Zuständen  des  Hungers  und  der  Sättigung  zusammen,  mit  der 
Färbung  der  Leber  und  des  Blutes  (s.  u.  VIIL  Blut).  Ueberhaupt  scheint 
sich  der  Stoffwechsel,  namentlich  in  den  Drüsen,  aber  auch  im  Blute 
und  manchen  Muskeln,  unter  starken,  meist  schroffen  Farbenänderungen 
zu  vollziehen  (s.  u.  Buccalmuskeln  III,  Zuckerdrüsen,  Leber  V,  Hämo- 
lymphe  VIII). 

Das  indifferente  Colorit  des  Notaeums  dürfte  das  Braun  des  Chitins 
oder  Conchyolins  sein ;  und  es  bildet  bei  vielen  den  einzigen  Ton  {Acan- 


Morpliülo^ic!.  27) 

tliopUvra,  llcn/'i'arthrum  u.  a.),  l)ei  anderen  entstellt  diircli  Idrülc  Aiif- 
kiärung-  und  Dunkclung  l)ereits  Zeichining. 

Kin  aus  Weiss  und  Schwarz,  bezüglicli  licllcni  mid  dimklercm  (Iran 
hergestelltes  Muster,  wie  l)ei  CJiiton  squamosus  (s.  o.),  muss  schon  als  eine 
Steigerung  unter  Hinzuziehung  neuer  Farbstoftelemente  gelten.  In  der 
That  wird  denn  auch  von  besonderen  Pigmenten  wohl  das  ganze  Spectrum 
durchlaufen,  indem  die  blauen  Töne,  die  nicht  selten  sind,  sich  meist  auf 
einzelne  Zierrathe  beschränken,  z.  B.  die  Schalenhöcker  von  Chiton  Mnrrcuji 
Haddon,  die  Schalenrippen  von  IscImocMton  lonyicymha  Blainv.  lioth 
kommt  häufiger  auf  dem  Kiel  oder  den  benachbarten  Schalentheilen  vor 
{FJaxiplwra  Carpentcri  Haddon,  Cryptoplax  striatus  Lam.  und  ocidatus 
Gaim.  et  Quoy),  Grün  auf  dem  Mittelfelde  (PlaxipJwra  Carpenteri)  etc. 
Allerdings  ist  das  ganze  Notaeum  von  Crijptochüon  Stelleri  violett. 

Alle  diese  Farben  bleiben,  so  vielseitig  sie  sich  entfalten  können, 
doch  meist  ziemlich  matt,  selten  glänzen  sie  lebhaft.  Ob  sie  für  das 
Thier  Bedeutung  haben,  oder  welche,  ist  bis  jetzt  kaum  zu  sagen. 

Das  Einzige,  was  mir  an  der  Gruppirung  der  Pigmente  einigermaassen 
auffällt,  ist  die  Bevorzugung  von  Complementärfarben ,  blau  mit  gell), 
der  rothe  Kiel  der  genannten  Flaxtphora  in  grünem  Mittelfelde  und 
dergl.  m.  Möglich  dass  diese  Ergänzung  beiträgt,  die  Thiere  weniger 
auffällig  zu  machen;  für  das  violette  Notaeum  des  Cryptoclnton  allerdings 
gegenüber  der  lebhaft  gelben  Bauchseite  passt  die  Erklärung  schwerlich, 
da  beide  nur  selten  zusammen  zur  Wahrnehmung  kommen  dürften.  Und 
auch  sonst  sind  die  Ausnahmen  in  den  Zusammenstellungen  vielleicht 
ebenso  häufig  als  die  Keger"). 

III.  Die  Museulatiir. 

lieber  die  Musculatur  sind  wir  am  besten  durch  Middendorff  unter- 
richtet, wenn  auch  in  etwas  altmodischer,  schwerfälliger,  der  menschlichen 
Anatomie  entlehnter  Weise.  Jhering  und  Hall  er  haben  namentlich 
histologisches  Detail  hinzugefügt.  Eine  neuere  systematische  Durch- 
arbeitung fehlt,  und  Middendorff  hat  den  Missgrift"  gethan,  von  der 
Sohle,  die  doch  ein  Muskelgeflecht  darstellt,  als  einheitlichem  Bauch- 
muskel auszugehn. 

Fuss,     Kopflappenhaut    und    Mantelrand    bilden    einen    zusammen- 


*)  Bisweilen,  wohl  individuell,  sind  einzelne  Schalen  stücke  viel  stärker  pigmeutivt  als 
die  übrigen,  und  zwar  zumeist  das  vierte,  oder  das  vierte  und  fünfte  oder  das  fünfte  allein, 
nach  Eceve's  Conchiologia  iconica  z.  B.  bei  Cliiton  Cnmhiyii  Fr.,  disjiinctiis  Fr.,  yifjafi 
Chenin.,  siculus,  Milleri  Gray,  colubrifer  Keeve,  seltener  andere,  bei  Ch.  cymhiola 
Sow.  die  beiden  letzten,  bei  Ch.  Uneohdus  Fr.  das  erste,  sechste  und  achte.  C//.  occiden- 
talis  Roeve  hat  auf  dem  dritten  und  sechsten,  Ch.  punctulatissimus  Sow.  auf  dem 
zweiten  einen  dunklen  Mucro.  Man  erhält  den  Eindruck,  als  wäre  das  diffuse  Pigment  in 
Folge  physiologischer  wechselnder  Einwirkungen  localisirt,  und  zwar  wohl  am  meisten  bei 
häufigem  Einrollen  in  der  am  stärksten  gespannten  Mitte  des  Rückens,  also  im  vierten 
und  fünften  Schalenstiick. 


272  Polyplacopliora. 

hängendeu,  manchfach  verfilzten  Haiitmiiskelschlauch,  aus  dem  sich  einzelne 
Bündel  lockern. 

Beim  Anl)lick  der  Kückenhaut  von  der  Leiheshöhle  aus  sieht  man 
von  rechts  und  links  keilförmige  Muskelzüge  von  sehnigem  Glänze  in 
verschiedener  Richtung  und  metamerer  Wiederholung  gegen  die  Mitte 
der  Schalen  sich  zuspitzen,  bezüglich  von  hier  ausstrahlen.  Das  Hypo- 
notaeum  zeigt  von  aussen  grobe  radiäre,  die  seitliche  Fusswaud  mehr 
feine  longitudinale  Furchen  als  Andeutungen  der  Richtung,  welche  die 
darunter  liegenden  Muskelbündel  vorwiegend  innehalten.  Jene  inneren 
Sondermuskeln  hat  z.  B.  Cuvier  schon  angedeutet  (49,  Fig.  13 
und  14),  diese  Furchen  können  dagegen  nach  Schnitten,  wie  sie  von 
Blumrich  und  Haller  abgebildet  sind  und  ein  inniges  Geflecht  darlegen, 
nur  auf  die  Hauptrichtung  stärkerer  Züge  bezogen  Averden;  auch  mögen 
sie  andeuten,  dass  diagonale  Bündel,  wenigstens  in  beträchtlicher  Menge, 
nicht  in  Fuss  und  Mantelrand  eintreten. 

Middendorff  unterscheidet  an  der  Unterseite  jeder  Schale  drei 
Paare  von  der  Sohle  aufsteigender  Schalenmuskeln:  den  queren  Schalen- 
muskel,  musc.  valvae  transversus,  —  den  Kapselmuskel,  musc.  capsularis,  — 
und  den  schrägen  Schalenmuskel,  musc.  valvae  obliquus.  Dazu  kommen 
noch  die  l)eiden  geraden  (musc.  valvarum  rectus),  vorn  besonders  stark 
und  unmittelbar  neben  einander,  dann  jederseits  von  der  Aorta  Schalen- 
stück mit  Schalenstück  verbindend. 

Dieser  letztere  gerade  Schal enmuskel  ist  sehr  deutlich.  Nach 
Hall  er  (67)  reicht  er  so  weit  als  die  Aorta  (s.  u.).  Die  anderen  stellen  sich 
mir  dar  als  ein  Flächen  schal  enmuskel,  der  überhaupt  nur  mit 
einzelnen  Bündeln  über  die  Schale  hinausreicht.  Die  vordere  Insertion 
ist  ein  weiter  Bogen  an  der  Unterseite  der  Flügel,  deren  Vorderrande 
nahe.  Von  hier  convergiren  die  Bündel  nach  der  Mittellinie  zu  und 
gehen  vereinigt  rückwärts  zum  nächsten  Schalenstück,  zum  unteren  Um- 
fange der  Area  jugaUs. 

Weniger  klar  war  mir  die  Bedeutung  eines  spitz  keilförmigen  Muskels, 
der  gerade  vor  der  vorderen  Insertion  des  Flächenmuskels  und  nach 
innen  von  ihm,  also  nach  der  Bauchhöhle  zu  gelegen,  transversal  zur 
Unterseite  der  Schalenstücke  an  ihrem  Vorderrand  aufsteigt,  so  wie  die 
Muskeln,  die  ihre  einseitige  Anheftung  auf  der  Oberseite  der  Apophysen 
finden. 

Der  gerade  und  der  Flächenschalenmuskel  besorgen  doch  wohl  die 
Einrollung  der  Schale. 

Allerdings  war  Blainville  der  Ansicht,  dass  diese  Einl-ollung 
lediglich  durch  den  Fuss  geschähe,  während  die  Schalenmuskeln  die 
Streckung  ausführen  sollten  (118). 

Die  Muskeln  des  Mantelrandes  und  des  Fusses  nehmen  zum 
guten  Theil  ihren  Ursprung  gleichfalls  an  den  Schalen,  sowohl  an  der 
seitlichen  unteren  Fläche,  wie  von  der  Oberseite  der  Articulamenta. 
Jedenfalls  aber  kommen  noch  zahlreiche  Längsbündel  liinzu,  ohne  solche 


J\r(iviilinl()oie.  27o 

Beziehung,  und  auch  sonst  mögen  zwischen  Notaeuin  und  Hyponotaeum 
schwächere  Züge  herüberwechseln. 

Im  Allgemeinen  scheinen  im  Hautmuskelschlauche  zwei  Richtungen 
vorzuwiegen,  die  transversale  und  die  longitudinale. 

In  der  Transversalehene  erhält  man  den  Eindruck,  als  wemi  die 
Muskelfasern  nach  einem  gewissen  einfachen  Schema  angeordnet  Avären. 
Man  denke  sie  sich  diagonal  unter  45*^  von  rechts  und  links  aufsteigend, 
also  sich  unter  90'^  kreuzend.  Nun  entstehen  verschiedene  Störungen 
durch  die  Einlagerung  und  Vorschiebung  der  inneren  Organe.  Die  Kreuzung 
wird  am  klarsten  in  der  Sohle.  Sie  wird  am  meisten  gestört  in  der 
Verengerung  über  der  Mantelrinne,  bez.  den  lateralen  Nervenstämmen 
(44,  Fig.  15)  und  da,  wo  die  Apophysen  sich  eindrängen  (44,  Fig.  18,  21). 
Von  den  Apophysen  entspringen  sie  allerdings  auf  der  Unterseite  mehr 
in  nur  einer  Richtung  nach  der  Sohle  zu,  auf  der  Oberseite  aber  in 
zwei  sich  kreuzenden.  Besonders  starke  Züge  zeichnet  Blumrich  vom 
Nervenstrang  radial  unter  dem  Epithel  des  Hypnotaeum  (44,  Fig.  18), 
eben  der  Anlass  jener  erwähnten  Radialfurchung.  Der  Mantelwulst,  die 
Mantelkante  u.  dergi.  bringen  natürlich  noch  mancherlei  Verschiel)ungen. 
Die  Unterseite  der  Leibeshöhle  sieht  man  sehr  deutlich  von  starken 
Quermuskelzügen  ausgekleidet,  wie  überhaupt  die  Bündel  sich  drängen 
an  allen  inneren  Flächen  und  Kanten,  bei  freier  Entfaltung  a])er  eine  um 
so  schwammigere  Masse  bilden. 

Diese  Längsmuskelbündel  durchziehen  vor  allem  die  ganze  Sohle  vom 
Epithel  bis  zur  Bauchhöhle.  Während  sie  al^er  auf  dem  Querschnitt 
den  Eindruck  gleichmässiger  Vertheilung  machen,  häufig  sie  sich  an  der 
unteren  seitlichen  Auskleidung  der  Leibeshöhle  zu  zwei  starken  Lateral- 
muskeln, wie  es  scheint,  besonders  gegen  das  Hinterende.  Haller  hat 
sie  abgebildet  ohne  nähere  Schilderung  (67  Fig.  29  hu). 

Besondere  Muskeln  lösen  sich  noch  mancherlei  los  aus  dem  Haut- 
muskelschlauche, um  zu  den  Eingeweiden  zu  treten:  die  meisten  um 
die  Mundmasse.  Sie  sollen  bei  den  einzelnen  Organen  erwähnt  werden, 
ebenso  wie  deren  Eigenmuscuhitur. 

Histologisches. 

Boll  (s.  0.  S.  115)  hat  zuerst  auf  den  besonderen  Bau  der  Muskel- 
fasern aus  der  Mundmasse  gegenüber  denen  des  Hautmuskelschlauches 
aufmerksam  gemacht.  v.  J bering  (72)  tritt  aber  selbst  der  lier- 
gebrachten  und  von  Boll  vertretenen  Anschauung  bezüglich  der  Haut- 
muskeln entgegen.  Diese  sollen  nicht  einfache  Muskelzellen  sein,  d.  h. 
Spindeln  mit  contractiler  Rinde  und  protoplasmatischer,  den  Kern  führender 
Ax(^,  sondern  ein  achtes  Sarcolemm  mit  flachen  Kernen  ])esitzen;  ihr 
contractiler  Tlieil  soll  fibrilläre  Structur  haben. 

In  den  rothen  Buccalmuskeln,  die  nacli  kürzerem  Liegen  sich  ins 
(irüne  verfärben,  sollen   die  Filnillcn,  die    sieb  isoliren  lassen  (XII.  12), 

liroun,  Klassen  des  Tliiev-Keiclis.  UI.  J^jj; 


274  Polyplacophora. 

abwecliseliid  aus  Sarcous  elements  und  isotroper  Zwiscliensubstanz  bestehen, 
(loch  in  verschiedenen  Abständen,  so  dass  die  ganze  Muskelfaser  nicht 
quergestreift  wird. 

Hall  er  widerspricht  solcher  Auffassung-  und  leugnet  til)erhaupt  die 
Isolirbarkeit  von  Fibrillen  (67). 

Die  frische  Faser  (XII.  lo)  hat  oft  Anschwellungen  in  regelrechten 
Abständen,  Gewöhnlich  liegen  darauf  Gruppen  von  je  drei  Zellen,  die 
in  den  Tliälern  fehlen.  Bei  solchen  ohne  Anschwellungen  liegen  zahlreiche 
gestreckte  Kerne  über  die  ganze  Oberfläche  vertheilt  (XII.  14).  Sie  gehören 
einer  röthlichen  protoplasmatischen  Rinde  an,  die  zu  gleicher  Zeit  in 
Längsreihen  geordnete  Körnchen  führt.  Diese  können  Sarcous  elements 
vortäuschen,  stammen  aber  wahrscheinlich  aus  der  Hämolymphe.  Die 
Fibrillen  im  Innern  sind  ungefärbt,  glatt,  nicht  isolirbar.  Während  ihrer 
Contraction,  die  in  Wellen  erfolgt,  entweichen  die  Kerne  nach  den  Punkten 
des  geringsten  Widerstandes,  d.  li.  den  Wellenbergen  (?)  und  treten  hier 
als  die  beschriebenen  Zellgruppen  hervor. 

Andere  Muskelfasern  ohne  Kerne  am  Darm  u.  dergl.  s.  ])ei  den 
einzelnen  Organen. 

Nur  auf  eine  Beobachtung  Hall  er 's  sei  hier  noch  hingewiesen.  Das 
die  contractile  Substanz  umgebende  Sarcoplasma  kann  sich,  zumal  am 
Darm,  in  dicke  Ausläufer  fortisetzen  und  mit  solchen  benachbarter  Muskel- 
l)ündel  verbinden.  Es  können  Dichotomien  eintreten  und  die  Fortsätze 
ein  Netz  bilden:  „Man  findet  in  diesen  Ausläufern  des  Sarcoplasmas, 
welche  ans  Protoplasma  nnd  Paraplasma  bestehen,  auch  Stoffwechsel- 
producte.  Ott'enbar  dient  diese  Verbindungsw^eise  zur  Förderung  der 
Ernährung  der  Musculatur."     (69.) 

IV.  Das  Neryensystem. 

Die  älteren  Beobachtungen  von  Cuvier,  Garner,  Brand  erkannten 
die  Einzelheiten  so  wenig  wie  den  hinteren  Schhiss  des  centralen  Nerven- 
systems. Der  wesentlichste  Fortsclnitt  kam  durch  Jhering,  der  die 
Grundzüge  richtig,  wenn  auch  etwas  systematisch  construirte.  Einige 
Einzelheiten  kamen  durch  0.  Hertwig  (Cölomtlieorie)  und  Semper 
(in  seiner  Debatte  mit  Jhering),  Die  genaueste  Durcharbeitung  nahm 
Hall  er  vor.  Die  Besonderheiten,  welche  Thiele  schliesslich  hinzu- 
fügte und  die  von  grosser  theoretischer  Bedeutung  sind ,  widerstreiten 
denen  Hall  er 's  in  keinem  Punkte,  sondern  sind  an  einer  weiteren  Art, 
Chiton  ruhicundns,  welche  der  Autor  auf  Grund  des  Nervensysteips  zum 
Typus  der  Gattung  Frocliiton  erhebt,  gewonnen. 

Die  Grundlage  sind  vier  Längsstämme,  zwei  laterale  und 
zwei  ventrale,  welche  vorn  an  einen  Sclilundriug  sich  anschliessen.  Die 
lateralen  Stränge  (Fig.  28  L)  verbinden  sich  hinten  über  dem  Enddarm. 
Stets  tauschen  die  beiden  Ventralstämme  (T")  zahlreiche  Commissuren  unter 
einander  aus,  Commissuren  wechseln  auch  zwisclien  Ventral-  und  Lateral- 


Morpliiilotjie 


275 


Sclilun dring  aus  Nervenfasern 

Fi-,'.  28. 


stammen,  sind  aber  in  Vollständigkeit  bis  jetzt  nur  bei  Prochiton  gefunden 
(Fig.  28).  Während  alle  Stämme  und  der 
und  -Zellen  sich  aufbauen,  wovon  die  letz- 
teren die  Rinde  bilden,  findet  sich  nur  bei 
demselben  Trochiton  eine  Zellconcentration 
zu  zwei  Cerebralganglien  (<).  Die  von 
Jliering  am  Vorderende  der  Ventralstämme 
angegebene  Verdickung  vorneint  Hall  er, 
ebenso  ein  besonderes  Subpharyngealgang- 
lion,   das   Thiele   wiederum  gelten  lässt. 

Unten  wird  der  Schlundring  verdoppelt, 
insofern  er  Connective  zu  den  Buccal- 
ganglien  abgiebt.  Ausserdem  aber  finden 
sich  noch  solche  zum  Subradularorgane  {B) 
(verdreifachter  Schlundring)  und  verschie- 
dene Eingeweideganglien. 

Die  Namen,  welche  man  den  Stämmen 
gegeben  hat,  wechseln  nach  der  theoretischen 
Auffassung.  Die  Ventralstämme  werden  am 
allgemeinsten  auch  als  pedale,  von  Jhering 
als  primäre  Pedalnerven  bezeichnet;  die 
lateralen  dagegen  geben  zu  vielen  Schwank- 
ungen Anlass.  Jhering  nannte  sie  pri- 
märe Pallialnerven,  Spengel  betrachtete 
sie  als  Homologie  derVisceralcommissur  der 
Gastropoden,  die  doch  ventral  liegt;  doch 
bewegt  sich  der  Ausdruck  Pleurovisceral- 
stränge  in  demselben  Gedankenkreise. 
Hall  er  wählt  daher  den  indifferenten  Namen  Eingeweidekiemenstränge, 
wofür  Thiele  auch  Palliovisceralstämme  setzt. 

Im  Einzelnen  stellt  sich's  so: 

a.  Die  gangliösen  Stränge  und  ihre  Verbindungen. 
1.  Der  Schlundring  und  die  Läugsstämme. 
Der  obere  Theil  des  Schlundrings  (XIII.  1)  liegt  in  gleicher  Höhe 
mit  den  über  den  Kiemen  gelagerten  Lateralsträngen  und  ist  gewisser- 
maassen  deren  unmittelbare  vordere  Verbindung,  bei  Frodiiton  ganglionär 
verdickt.  Dieser  Bogen  ist  dem  vorderen  Umfang  des  Kopflappens  ge- 
nähert und  durch  Muskelbündel,  die  zumeist  zum  ersten  Schalenstück 
gehen,  vom  Munde  getrennt.  Auf  dem  Querschnitt  oval,  zeigt  er  nichts 
von  einer  Gliederung  durch  äussere  Längs-,  bez.  Ringfurchen,  wie  sie 
Jhering  (10)  annahm. 

Der  untere  Halbkreis  des  Schlundrings,  ebenfalls  unter  Muskeln  ge- 
l)orgen,  giebt  die  Pedalstämme  ab,  bleibt  dann  noch  nach  der  Mitte  zu  von 
gleicher  Stärke  (Subpharyngealganglien  von  J  bering)  und  nimmt  dann  ab. 

18* 


CLTV 

Nervensystem     von     Chiton ,     halb- 
scheniatisch  (nach  Thiele).   A  Em- 
bryonalauge,    mi  After.    T  Kiemen. 
Das  Uebrige  im  Te.xt. 


27  C^  Polyplaropliora. 

Die  Lateralstäinme  liegoii  dicht  über  der  Kiemenarterie  iiiul  nach 
innen  nnd  unten  von  der  Vene.  Gegeji  das  Hinterende  schwellen  sie 
etwas  an  und  verfliessen  dann  in  schwächerer  Brücke  über  dem  Enddarme. 

Die  Pedalsträuge,  die  sich  nach  hinten  allmälilich  etwas  verjüngen, 
liegen  in  der  Fussmusculatur  nach  aussen  von  der  medianen  Xreuzung 
der  oberen  Muskelbündel. 

Alle  diese  Tlieile  sind  aus  Zellen  und  Fasern  zusamnu'ngesetzt. 

2.  Die  Commissuren  und  Connective. 

Nur  aus  Fasern  gebildete  Connective  gehen  von  der  unteren  Hälfte 
des  Schlundringes  aus,  soweit  sie  noch  angeschwollen  ist,  und  zwar  zw^ei 
Paare,  zu  den  Buccal-  oder  vorderen  Eingeweideganglien  und  zu  den 
Nervenknoten  des  Sul)radularorgans.  Nach  Thiele  entspringen  die  ersteren 
bei  Frochäon  noch  aus  der  oberen  Hälfte. 

Es  kann  dem  freien  Ermessen  überlassen  bleiben,  ob  man  weiter 
sympathische  Verbindungen  zu  den  zwischen  den  Eingeweiden  vertheilten 
Knoten  als  Connective  bezeichnen  oder  von  Anastomosen  peripherischer 
Nerven  reden  will,  allerdings  eine  Frage,  die  wohl  ebenso  gut  auf  die 
oben  genannten  Connective  sich  ausdehnen  Hesse. 

Die  Commissuren  zwischen  den  Pedalsträngen  verlaufen  nach  Hall  er 
durchaus  nicht  in  der  liegelmässigkeit  einer  Strickleiter.  Sie  entspringen 
von  der  oberen  inneren  Fläche  bald  mit  einer,  bald  mit  mehreren  Wurzeln, 
vereinigen  sich  mit  den  Nachbarn  bald  früher  bald  später  u.  dergl.  Stets 
aber  gehen  die  Fasern  in  diesem  Netze  von  einer  Seite  zur  andern,  und 
l)ilden  keine  Schlingen. 

Eine  Palliopedalcommissur  zwischen  Lateral-  und  Ventralsträngen 
fand  J  he  ring  bei  Chiton  salamanücr,  H  aller  bei  Ch.  squamosus  und 
fascicularis  hinten,  wobei  der  vom  Lateralstrange  kommende  Tlieil 
eigentlich  nur  ein  Ast  des  dritten  Nierennerven  ist  (s.  u.).  Bei  Vroeliiton 
rubic'umlus  sah  Thiele  dagegen  eine  Menge  solcher  Commissuren  (Fig.  2S), 
besonders  deutlich  hinten,  wo  sie  am  stärksten  sind;  er  l»emerkt  aber, 
dass  sie  möglicherweise  ein  Geflecht  bilden. 

b.  Die  peripherischen  Nerven. 

1.  Ans  dem  Schlundringe  entspringen  nach  Hallor  aus  d<M- oberen 
Hälfte 

ß.  Nerven  zum  Mantel,  jederseits  ein  gutes  Dutzend  von  der  oberen 
Fläclie  (XIIL  1,  1).  "  ' 

ß.  Nerven  zum  Kopflappen  (XIIL  1,  2),  (^twa  ebenso  viel  und  ebenso 
stark,  von  der  unteren  Fläche,  Inlden  unter  einander  luul  mit  den  Nerven 
der  Oberlippe  Anastomosen. 

y.  Unttn-  den  vorigen  entspringen  noch  Nerven  zum  Munde,  die 
vordersten  zur  ()I)erlippe,  aiulere  in  die  Mundwand,  auch  zu  deren  Ge- 
sciimacksknospen,  weitere  zur  Musculatur  der  IJuccalmasse. 


M(jri)Iiul(iy:ic.  277 

Das  unterste  düiiiie  Stück  des  Scliliiiidi'ingcs  zwischen  den  iintci-cn 
Schluiidgiuiglien  entsendet  joderseits  einen  selir  zarten  Nerven,  der  sich 
ain  Boden  der  Mundhöhle  verästelt. 

2.  Die  Lateral  stamme  geben  zuerst  jederseits  einen  kräftigen 
Nerven  ab,  der  als  Connectiv  zu  zwei  kleinen  Magenganglien  (XI IT.  1  miu 
Fig.  28  m)  gelten  kann  (s.  u.  c.).  Die  eigentlichen  Nerven  sind  Kiemen- 
und  Mantel-,  Herz-  und  Nierennerven. 

a.  Jede  Kieme  erhält  aus  dem  Strange  zwei  Nerven,  der  eine  gelit 
auf  der  Aussenseite  der  Arterie,  der  andere  auf  der  Innenseite  der  Vene 
zur  Kieme. 

ß.  Die  Mantelnerven  entspringen  entweder  von  Anfang  an  getrennt, 
oder  haben  gemeinsame  Wurzeln  mit  den  Kiemenvenennerven,  von  denen 
sie  vor  dem  Eintritt  in  die  Kieme  zum  Mantel  abbiegen, 

y.  \^>m  Ende  des  fünften  Schalenstückes  an  entspringen  drei  Nerven 
zwischen  den  Mantel-  und  oberen  Kiemennerven  (XIII,  1  n,  n',  n").  Sie 
ziehen  nach  der  Leibeshöhle  und  scheinen  hauptsächlich  die  Nieren  zu 
versorgen  (Fig.  28  Gr).  Der  dritte  von  ihnen  giebt  bald  nach  seinem 
Ursprünge  einen  Ast  ab,  der  sich  mit  einem  Pedalnerven  zur  hinteren 
Falliopedalcommissur  verbindet  (s.  o.). 

(?.  Aus  den  hinteren  Verdickungen  der  Lateralstränge  entspringen 
jederseits  noch  zwei  Herznerven  (XIII,  1  p,  p>',  Fig.  28  Gc).  —  Wahr- 
scheinlich versorgen  die  Nieren-  und  Herznerven  auch  noch  andere 
Eingeweide  und  enden  z.  Th.  im  Peritoneum  (s.  u.). 

3.  Aus  den  Pedal  strängen  entspringen 

a.  vom  Ende  des  ersten  Drittels  an  jederseits  etwa  7  —  8  Nerven 
lür  di(^  laterale  Körpermusculatur  (r).  Der  letzte  giebt  die  hintere 
Falliopedalcommissur. 

ß.  Die  äusseren  Fussnerven,  40—50,  entsjtringen  uiiter  den 
vorigen  von  d(U'  lateralen  Fläche  der  Stämme  und  verlaufen  nach  aussen 
und  unten  stets  unter  dem  jeweiligen  Fussgefäss. 

y.  Die  inneren  Fussnerven,  an  Zahl  wohl  etwas  s])arsanier  als 
die  äusseren,  gehen  von  der  unteren  inneren  Fläche  nach  unten  und 
aussen. 

Die  äusseren  und  inneren  Fussnerven  bilden  durch  xVnastomosen  ein 
reiches  Netz,  das  am  lateralen  Fussrande  am  feinsten  und  dichtesten 
ist.  Von  den  ersteren  tauschen  einmal  die  Nachbarn  in  der  horizontalen 
Fläche  Fasern  aus,  zweitens  aber  verbinden  sich  die  Aeste  desselben 
Nerven  vielfach  in  der  verticalen.  Die  inneren  Fussnerven  verbinden 
sich  sowohl  mit  den  äusseren  als  von  rechts  luid  links  untereinander. 

c.  Die  l']ing(Mv  eid  en  erven. 

Ausser  (h^i  unter  1)  2,  y  und  ()'  erwähnten  Visceralnerven  finden  sieh 
vorn  eine  Anzahl,  die  mit  (langüen  in  Verbindung  stehen  uiul  besser 
bekannt  sind.     Sie  sind  bereits  kurz  erwähnt. 


278  Puljplacfipliiira. 

1.  Die  beiden  mit  einander  verbundenen  Ganglien  des  Subradiilar- 
organes.  Ihre  Connective  geben  kurz  vorher  einen  feinen  Nerven  ab  an 
einen  neben  dem  Organe  gelegenen  Epithelwall. 

2.  Die  vorderen  Eingeweide-  oder  Buccalganglien. 
Thiele    fand    bei    der    von    ihm   untersuchten   Art   fünf  gesonderte 

Knoten  in  die  Commissur  eingelagert.  Der  mittelste  liegt  zwischen 
Oesophagus  und  Kadulascheide  und  innervirt  die  letztere. 

Nach  Hall  er  bilden  die  Ganglien  vielmehr  ein  nach  vorn  offenes 
schmales  Hufeisen,  indem  nur  vier  schwache  Anschwellungen  hervortreten. 
Die  an  die  Vorderenden  herantretenden  Connective  zum  Schlundrinoe  sind 
nur  faserig.     Die  Nerven  sind  folgende: 

a.  Der  obere  Oesophagealnerv  (Xlll.  2  o^/),  aus  der  vorderen 
Anschwellung  läuft  oben  auf  dem  Munddarm  nach  hinten,  legt  sich  mit 
dem  Partner  dicht  zusammen  und  versorgt  Theile  des  Oesophagus. 

ß.  Der  Nerv  des  Mun d dache s,  gleich  hinter  dem  vorigen  ent- 
springend, theilt  sich  in  zwei  Aeste;  der  vordere  zieht  zum  Munddach 
und  den  Buccaldrüsen ,  der  hintere  bildet  mit  seinen  Aesten  und  denen 
des  vorigen  ein  Netz. 

y.  Der  untere  Oesophagealnerv,  von  der  zweiten  Anschwellung- 
kommend  und  durch  drei  kleine  Nervchen  unterstützt,  tritt  in  dasselbe 
Netz  um  den  Schlund  ein. 

^.  Ein  Peritonalnerv  geht  aus  der  vorderen  Anschwellung  auf  der 
Buccalmusculatur  nach  hinten  zum  Peritoneum. 

f.  Aus  dem  Ende  die  Nerven  der  Kadulascheide. 


3.  Die  Magennerven  und  -ganglien. 

Die  ersten  oben  erwähnten  Nerven  aus  den  Lateralsträngen  (XIII.  1  mn, 
2  me,  schematisch  in  Fig.  8  m)  laufen  erst  nach  hinten,  kreuzen  sich 
mit  dem  Mundsphincter,  wenden  sich  nach  vorne  zur  Buccalmasse  und 
biegen  schliesslich  wieder  nach  hinten  zum  unteren  Magenrand  um.  Hier 
bilden  sie  zwei  zarte,  mit  einander  durch  eine  Commissur  verbundene 
Ganglien.  Ihre  Verzweigung  am  Magen  giebt  Middendorff  an  (84 
Taf.^V,  Fig.  2). 

d.  Histologisches. 

Die  unter  a.  1.  genannten  Theile,  Schlundring  und  Längsstämme 
bestehen,  so  gut  wie  die  verschiedenen  Eingeweideganglien,  aus  Zellen 
und  Fasern,  alle  librigen  Theile  mit  wenigen,  sogleich  zu  erwähnenden 
Ausnahmen  nur  aus  Nervenfasern.  Soweit  die  Zellen  reichen,  erscheint  das 
Nervensystem  orange  gefärbt,  im  übrigen  blass,  da  die  Zellen  im  Plasma 
zahlreiche  gelbe  Tropfen  enthalten,  die  nach  dem  Tode  leicht  zusammen- 
fliessen.  Sie  bilden  in  der  Rinde  etwa  drei  bis  vier  Lagen,  das  Mark 
besteht  aus  Fasern.     Besonders  dicht  stehen   die  Zellen  in   einer  oberen 


Morpliulogic.  27I> 

äussoreu  Linie  dos  vScliluiulriiigs,  die  sich  auf  die  Stäinmo  fortsetzt.  Sie 
hat  Jhering  zur  Aniialiine  (>iner  Rinne  verleitet  (67). 

Nach  Thiele  enthalten  auch  die  Nerven  im  Fusse  hald  mehr  bald 
weniger  Ganglienzellen,  die  sich  sogar  zu  kleinen  Knoten  anhäufen 
können.    Auch  in  der  Musculatur  um  den  Mund  kommen  Zellen  vor  (67). 

Gena\ier  giebt  Haller  die  Histologie  eines  Nervengeflechtes  aus 
dem  Vorhofe  an.  Die  gelben  Zellen  mit  grossem  Nucleus  und  Nucleolus 
sind  meist  uni-,  doch  auch  bipolar.  Dann  geht  der  eine  Fortsatz  vom 
Frotoplasma,  der  andere  vom  Nucleolus  aus.  Die  Fasern  bilden  ein  Netz, 
(lein  kleine,  blasse  multipolare  Zellen  eingelagert  sind.  Vermuthlich  tritt 
der  eine  Fortsatz  der  grossen  Zellen  an  je  eine  Muskelfaser. 

Noch  grössere,  gelbe,  unipolare  Ganglienzellen  mit  kleinerem  Kern 
und  glänzendem  Kernkörperchen  liegen  zu  Gruppen  von  5  bis  9  zerstreut 
im  Peritoneum  zwischen  Epithel  und  Musculatur.  Ihr  Fortsatz  geht  in 
den  an  der  Gruppe  endenden  Nerven  über.  Hai  1er  vermuthet  in  ihnen 
sensible  Organe,  etwa  zu  vergleichen  den  Pacini "sehen  Körperchen  im 
Mesenterium  der  Vertebraten. 

Als  Muster  für  den  Bau  eines  kleineren  Knotens  schildert  Ha  11  er 
das  Subradularorgan  (s.  u.  V). 

V.  Die  Yerdauuiij^swcrlizeugc. 

Die  Grundlage  unserer  Kenntnisse  bildet  die  Arbeit  von  Cuvier. 
Mi ddendorff  beschrieb  noch  ausführlicher  den  Tractus  von  Crypiochiton, 
wobei  er  die  Zunge  (das  Subradularorgan)  und  die  Sclilundsäcke  (Zucker- 
drüsen Haller)  auffand.  Ueber  sie  und  die  Leber  gab  Schiff  Aveitere 
Aufschlüsse.  Die  genaueste  Schilderung  des  macro-  und  raicroscopischen 
Details  rührt  von  Haller  her.  Rössler  studirte  die  Bildung  der  Radula, 
und  Dali  und  Thiele  bildeten  (ausser  vereinzelten  Darstellungen  von 
Eberhardt,  Sars  u.  a.)  die  Reibplatten  zahlreicher  Gattungen  und  Arten 
ab,  letzterer  in  systematischer  Folge. 

Wiewohl  bisher  nur  verhältnissmässig  wenig  Arten  zur  Untersuchung 
gelangten,  hat  sich,  wie  es  scheint,  doch  schon  eine  hohe  Uebereinstimmung 
im  Bau  ihres  Litestinums  herausgestellt. 

Es  lassen  sich  am  einfachsten  (XIIL  3)  folgende  Tluüle  unterscheiden: 

a.  Der  Pharvnx  mit  den  GeschmacksAverkzeugen,  dem  Sul)radularorgan, 
den  Buccaldrüsen  und  der  Radula. 

b.  Der  Oesophagus  mit  den  Zuckerdrüsen. 

c.  Der  Magen  mit  den  Lebern  oder  Mitteldarmdrüsen. 

d.  Der  Drüsendarm. 

e.  Der  Enddarm. 

a.  Der  Pharvnx. 

Der  ektodcrmale  Theil  des  Darmes  ist  gedrungen,  ohne?  Kiefer.  Am 
Boden  der  Mundhöhle  liegt  binter  den  Lippen  eine  QuerAvulst  (Xlll.  5  (ju). 


2^0  Piihjiliicfijiliora. 

der  G  csclimackswiill.  Die  Seitemvände  springoii  als  Läiigswülstc  {lir) 
vor,  die  sich  hinter  dem  Subradularorgan  (F)  hufeisenförmig  ver- 
binden (f).  Da  der  vordere  Theil  eine  andere  Structur  hat  als  die  Ver- 
biudungsbrücke,  so  unterscheidet  Haller  beide  als  vorderen  und  hinteren 
Wall.  Der  letztere  ist  wohl  zum  Subradularorgan  zu  rechnen.  Vorn 
seitlich  am  vorderen  Wall  münden  die  kleinen  schwach  gelappten  Buc- 
caldrüsen  (hd).  Hinter  dem  hinteren  Wall  stülpt  sich  die  Kadula- 
sc beide  aus,  ein  cylindrischer,  gerade  nach  hinten  gerichteter,  am  Ende 
schwach  nach  unten  gebogener  Schlauch  von  etwa  Drittelkörperlänge. 
Darüber  setzt  der  Oesophagus  ein.  Die  Musculatur  des  Pharynx  ist  vor- 
wiegend circulär,  durch  Längsfasern  verstärkt,  hinter  den  Lippen  überall 
gleich  mächtig;  am  Boden  am  stärksten,  verdünnt  sie  sich  nach  dem  Dache. 

1.  Muskeln  und  Knorpel. 

Die  Fasern  um  die  Mundöffnung  verlaufen  so,  dass  sie  einen  Sphincter 
oris  bilden.  Bei  Crijptocliiton  stellt  Middendorff  diesem  Sph.  o. 
externus  noch  einen  internus  gegenüber. 

Als  Schlundknorpel  dienen  zwei  birnförmige,  medial  abgetlachte, 
mit  (seröser)  Flüssigkeit  vollgefüllte,  nach  Schiff  aus  Knorpel  gebildete 
Blasen,  die  Middendorff  als  Bewegungsblasen,  Folliculi  motorii,  be- 
zeichnete. Er  beschreibt  verschiedene  Muskeln,  welche  die  Flüssigkeit 
nach  vorn  oder  hinten  drängen,  andere,  welche  sich  zwischen  beiden 
Blasen  quer  ausspannen.     Der  Apparat   dient  zur  Entfaltung  der  Radula. 

Vom  Boden  der  Leibeshöhle  unten  und  seitlich  treten  zahlreiche 
Muskelbündel  heran,  andere  ziehen  an  der  Eadulascheide  hin.  Middendorff 
giebt  ihnen  eine  Menge  genaue  Bezeichnungen;  doch  ist  es  nicht  eben 
leicht,  sich  ein  deutliches  Bild  von  ihrer  Wirksamkeit  zu  maclien.  Schiff 
bildet  (98  Fig.  12)  zunächst  drei  Paar  ab ,  die  zum  Hinterende 
der  Knorpel  treten,  zAvei  Paar  von  hinten  und  unten,  schräg  hinter  ein- 
ander entspringend,  das  dritte  von  der  Seite.  Noch  weiter  von  unten 
ontpringt  ein  Paar  langer  Muskeln,  die  zur  Radulascheide  gehn ;  an  deren 
Grunde  kommen  zwei  weitere  Paare  dazu,  von  denen  das  schwächere  sich 
kreuzt.  Vom  Hinterende  der  Buccalmuskeln  treten  endlich  noch  Muskel- 
masseu  nach  vorn,  die  Seitenwand  der  Pharynxwand  bildend. 

Di(^  Structur  der  rothen  Buccalmuskeln  s.  o.  (111). 

2.  Das  Epiiliel   diT  Mundliöhle,  die  G  escbin  acksbecli  er  und  die 

Buccaldrüsen. 

Das  grüne  Epithel  der  Lippen  differejizirt  sich  allmählich  nach 
innen.  Die  Cilien  bbnben  nur  am  Boden  der  MundhöJile  bestellen, 
ebenso  das  Pigment,  so  dass  dort  nur  eine  Zellform  (mit  dünner  Cuticula) 
vorkommt.  Besonders  hoch  und  ungefärbt  sind  nur  die  Flimmerzellen 
des  Geschmackswalles. 


3Iori.Iinl,>gic.  281 

Zwisclicii  iliiKMi  licucii  vier  ixlor  t'i'mt'  G  cscliinacksl)  ccIkü'.  Sie 
sind  ziemlich  breit  (XIV.  1)  und  l)estelien  aus  Stütz-  und  Sinneszel  1(mi 
(XIV.  2).  Erster©  sind  überall  gleiclibreit  mit  gefranstem  Fuss.  die  schmalen 
Sinneszellen  werden  durch  den  Kern  etwas  aufgetrieben,  oben  tragen  sie 
einen  Sinneskegel,  unten  gehen  sie  in  die  Nervenfaser  lUx'r. 

Das  Dach  der  Mundhöhle  hat  ein  niedriges,  helles,  kubisches  Epithel 
oline  Pigment,  Cuticula  und  Cilien. 

Die  Seiten,  besonders  der  vordere  Wall  trägt  ein  helles,  ebenfalls 
der  Flimmern,  der  Cuticula  und  des  Pigments  entbehrendes  Epithel  mit 
welliger  Oberfläche,  und  von  diesem  sind  die  mit  einer  kräftigen  Tunica 
l)ropria  umhüllten  Buccaldrüsen  einfache  Ausstülpungen,  Das  Plasma  dieser 
Drüsenzellen  wird  durch  Carmin  nicht  gefärbt,  um  so  stärker  aber  der 
secernirte  Schleim. 

Der  Uebergang  des  Bodenepithels  in  das  laterale  erfolgt  so,  dass 
zwischen  die  grünen  Flimmcrzellen  sich  farblose  Drüscnzellen  einschieben 
und  die  ersteren  allmählich  verdrängen. 

Das  laterale  Epithel  geht  in  das  des  Daches  über  durch  continucrliche 
Abrtachung. 

o.  Das  Subradularorgan. 

Zwei  flache  Dohnen  stossen  (XIII.  5)  in  der  Mittelliuie  zusammen; 
sie  wird  bezeichnet  durch  eine,  seltener  zwei  flache,  durch  Verkürzung 
des  Epithels  erzeugte  Rinnen.  Die  Oberfläche,  Sinneswand  oder  Sinnes- 
scheibe Hall  er,  ist  platt,  von  hinten  nach  vorn  geneigt,  mit  über- 
greifendem Kaud  wie  ein  Pilzhut.  Am  Vorderende  der  Kinne  mündet  eine 
unpaare,  wenig  gelappte,  acinöse  (v)  Drüse  (XIV.  3  Z>)  von  wechselnder 
Grösse,  oft  den  unteren  Holilraum  des  Organes  fast  ausfüllend.  Hinten  und 
oben  liegen  die  beiden,  durch  eine  Commissur  verbundenen  Subradular- 
ganglien,  von  der  Commissur  geht  ein  Nerv  zum  hinteren  Wall. 
Die  Seitenwand  unter  dem  Rand  der  Sinnesplatte  liat  unmittelbar  an 
dieser  eine  gewöhnliche,  glatte  oder  sich  leicht  fältelnde  Oberfläche, 
weiter  weg  ist  sie  durch  constante  Längsrinnen  gefurcht.  Sie  kommen 
am  einen  Ende  lediglich  durcli  Verkürzung  der  Epithelzellen,  am  anderen 
durcli  wirkliche  Erliebung  und  Fältelung  der  Basalmembran  zu  Stande. 
(XIV.  ;)  c'). 

Verschiedene  Muskelpaare  steigen  auf,  theils  zur  Sinneswand  {nt'), 
theils  zum  hinteren  Wall  (p),  diesen  nach  Bedarf  abflachend. 

Das  Epithel  auf  dem  liinteren  Walle  ist  ein  liohes  Flimmerepithel, 
dessen  Kerne  über  der  Mitte  in  gleicher  Höjie  liegen.  Die  Seitenwand 
liat  in  der  oberen  gewöhnlichen  Parti<>  elxMifalls  ein  gleichförnnges,  etwas 
stärker  pigmentirtes  und  niedriges  Ei»ithel;  in  dem  gerietten  Theile  darunter 
sind,  wie  oben  gesagt,  zweierlei  Zellen,  nämlich  ausser  dem  gewöhnlichen 
Ejpithel  mit  Cuticularsaum  Drüsenzellen  ohne  denselben.  Ihnen  ähneln 
die  Zellen  der  Drüsen,  welche  von  der  Mündung  aus  etwas  niedriger  werden, 
doch  noch  immer  cylindrisch  bleiben. 


282  PolvphK'ni.lK.ra. 

Die  SiiiiiGssclioibe  trägt  dreierlei  Zellen. 

erstens:  gewöhnliche  Flimraerzellen  mit  grünlichen  rigmeiitkürnern 
über  dem  ovalen,  etwa  in  der  Mitte  liegenden  Kern, 

zweitens:  schmale,  blasse  Zellen  mit  verbreiterter  Inisis.  in  der  der 
Kern  liegt, 

drittens:  die  »Sinneszellen,  selir  schmal,  durch  den  Kern  spindelförmig 
aufgetrieben,  mit  langem  Siuueshaar. 

Gewöhnlich  folgen  auf  eine  helle  Zelle  zwei  Flimmer-  und  dann  drei 
Sinneszellen  (XIV.  4). 

Die  Ganglien  lial)en  eine  Kinde  aus  sehr  kleinen  mehrpoligen, 
gelben  Nervenzellen  und  als  Mark  ein  feines  Fasernetz,  dem  vereinzelt 
ganz  kleine,  multipolare  Ganglienzellen  abermals  beigemischt  sind.  Das 
kräftige  Neurilemma  giebt  einzelne  kurze  Faserbündel  in  das  Xervengewebe. 

Die  Nerven  gehen  über  in  ein  subepitheliales  Netz,  unter  der  Sinnes- 
platte gebildet  von  grösseren  und  kleineren  Ganglienzellen  und  Nerven- 
fasern. Die  kleinsten,  oberflächlichsten  Ganglienzellen  verbinden  die 
Sinneszellen  und  zwar  eine,  oft  mehrere. 

Ueber  die  Bedeutung  des  Subradularorgans  wagt  Hall  er  nichts  Be- 
stimmtes zu  sagen.  Dem  Geschmack  könne  es  nicht  dienen,  wegen  der 
schon  vorhandenen  Becher,  also  habe  man  einen  sechsten  oder,  da  auch 
der  schon  vergeben,  siebenten  Sinn  anzunehmen.  So  wenig  wir  von 
den  Sinneswahrnehmungen  niederer  Thiere  Avissen.  so  liegt  es  doch  wohl 
am  nächsten,  an  die  Localisirung  verschiedener  Geschmacksqualitäten  in 
den  verschiedenen  Neuroepithelien  der  Mundhöhle  zu  denken. 

4.  Die  Radula. 
((.   Bau   derselben. 

Die  Raspel  ist  bei  allen  Placophoren  sehr  übereinstimmend  geliaut. 
Fitwa  ein  Drittel  so  lang  wie  der  Körper,  trägt  sie  in  jeder  Reihe  17  Zähne 
(64-2  +  1+2  +  6).  Thiele  bezeichnet  sie  als  Mittel-,  Zwischen-, 
Haken-  (oder  Hauptzahn-)  und  Randplatten  und  die  dritte,  etwas  ab- 
weichende Randplatte  als  Seitenplatte  (XIV.  5.  6.  7).  Die  Randplatten 
stehen  in  einer  schrägen,  nach  hinten  und  aussen  gerichteten  Linie  und 
nehmen  von  innen  her  an  Stärke  ab.  Sie  haben  wohl  bei  der  Nahrungs- 
aufnahme wenig  mitzuwirken,  Thiele  betrachtet  sie  als  rudimentär  und 
gründet  auf  ihre  Schuppenform  den  Namen  der  Ordnung  Lcpidfxjlnssa, 
sie  so  von  den  Docoglossen  TroscheTs  abtrennend  (111). 

Die  Mittelplatte  wechselt  in  der' Form  sehr.  Bald  ist  sie  lun-  mit 
dem  Hinterende,  bald  in  ganzer  Länge,  l)ald  schmal,  l)ald  ))reit  auf  der 
Basalmembran  befestigt.  Die  Seitenpartifui  greifen  gewöhnlich  als  Stütz- 
membranen auf  die  Zwischenplatten  über.  Die  übergebogene  Scluieide  ist 
ganzrandig  oder  schwach  gezackt.  In  den  am  weitesten  abstehenden 
Formen,  wie  Oryptochiton,  fehlt  sie. 


Morphologie.  283 

JJci  der  Z  wisch  eiiplatto  ist  flor  Basalilioil  kürzer  als  der  freie. 
Oft  divergiroii  beide  Platteii  iiacli  aussen.  Ein  kleinerer,  innerer,  hinterer 
Flügel  geht  als  Stützmembran  auf  die  Mittel-,  ein  grösserer  äusserer  auf 
die  Hakenplatte  über.  Manchmal  legt  sich  die  Platte  flügelaiiig  nach 
aussen  über  die  Nachbarin.  Die  Schneide  wechselt  ähnlich  wie  bei  der 
Mittelplatte. 

Die  Hakenphitte  iiat  einen  starken,  mechanisch  ablösbaren,  meist 
schwarzen  Zahn.  Der  lange  Schaft,  oben  am  breitesten,  erhebt  sich  zu 
beträchtlicher  Höhe.  Er  ist  von  einem  Canal  durchbohrt,  den  ein  körniger 
Strang  durchsetzt.  Vorn  trägt  er  oft  einen  nach  der  Mitte  zu  gerichteten 
Flügelanhang  (XIV.  7).  Die  Schneide  ist  bald  einfach  spitz  oder  gerundet 
und  mit  medialem  oder  lateralem  Nebenzahn,  bald  gleichmässig  zw^eispitzig, 
bald  —  am  häufigsten  —  dreizackig,  bald  —  am  seltensten  —  vierzackig. 

Die  erste  Kandplatte  pflegt  vorn  etwas  zugespitzt  zu  sein  bei  meist 
concavem  HinteiTand.  Eine  starke  Stützlamelle  verläuft  schräg  über  sie 
von  vorn  und  innen  nach  hinten  und  aussen.  Die  zweite  ist  der  ersten 
mehr  oder  weniger  ähnlich. 

Die  dritte  Kand-  oder  die  Seitenplatte  ist  nur  selten  rudimentär: 
mit  schmaler  Basis  versehen,  trägi  sie  einen  langen  Schaft  und  eine  ganz- 
randige,  selten  gezähnelte,  schräggestellte  Schneide. 

Die  drei  äussersten  Kandplatten  sind  polygonal  und  greifen  nur  wenig 
über  einander;  manchmal  sind  sie  in  der  Mitte  verdünnt.  Die  beiden 
äussersten  tragen  schmale  Stützlamellen. 

Zu  phylogenetischen  Schlüssen  eignet  sich  die  Placophorenraspel  bei 
ihrer  Gleichförmigkeit  wenig.  Im  ursprünglichsten  Fall  ist  die  Schneide 
der  Hakenplatten  einspitzig  und  Mittel-  und  Zwischenplatten  tragen 
Schneiden.  Die  Diiferenzirung  beruht  auf  der  Weiterführung  der  Haken- 
platte, deren  Schneide  schliesslich  dreispitzig  wird.  Dabei  bilden  sich 
die  Schneiden  der  Mittelplatten  zurück  und  die  Seitenplatte  verschmälert  sich. 

ß.  Bildung  der  Kadula. 

In  Bezug  auf  die  Kadulabildung  schliessen  sich  die  Polyplacophoren 
nach  Kö ssler  vollkommen  den  Vorderkiemern  an.  Das  Odontoblasten- 
polster  im  Grunde  der  Kadulascheide  zerfällt  also  in  so  viele  Einzel- 
abtheilungen, als  in  einer  QueiTeihe  der  Reibplatte  Zähne  vorbanden  sind, 
deren  Gestalt  der  Oberfläche  der  erzeugenden  Zellgruppen  genau  entspricht. 
Die  Bildung  der  geschichteten  Basalmembran  geht  von  den  unteren  Partien 
des  Epithelpolsters  aus,  und  zAvar  spalten  sich  die  Enden  der  Matrixzellen 
in  parallele  Fasern,  die  sich  verlängern  und  seitlich  an  einander  legen. 
Es  wird  so  ein  continuirliches  Wachsthum  der  Meml)ran  an  ihrem  Hinter- 
ende ermöglicht.  Eine  nachträgliche  Verdickung  derselben  findet  nicht 
statt,  wohl  aber  eine  ansehnliche  Verdichtung  ihrer  Masse. 

Die  Fertigstellung  der  Zähne  erfolgt  durch  das  die  Eadula  über- 
lagernde Epithel,  dessen  Zellen  follikelartige  oder  langgestreckte  traubige 


284  Polyphu^opliuni. 

Griip})e.ii  bilden  und  ein  zälitlüssiges  Secret  absondern,  das  auf  den  ZähneiL 
zu  einer  Schmelzschicht  erhärtet.  Der  Schmelz  ist  optisch  isotrop,  der 
Zahiikern  polarisirt  das  Licht  schwach.  ,,Das  basale,  unter  der  Grund- 
membran  gelegene  Cylinderepithol  secernirt  eine  dünne  Subradularmenibran, 
die  nur  sehr  schwach  mit  der  Eadula  verbunden  ist."  Die  Vorwärts- 
bcAvegung  erfolgt  im  Zusammenhange  mit  den  anliegenden  Gewehen  als 
Wachsthumserscheinung. 

b.  Der  Oesophagus  und  die  Zucker drüsen. 

Die  Grenze  gegen  das  Dach  der  Mundhöhle  ist  scharf,  da  plötzlicli 
ein  höheres  Flimmerepithel  einsetzt,  das  den  ganzen  Darmabschnitt  aus- 
kleidet.    Der  Cilienschlag  geht  von  vorn  nach  hinten. 

Die  beiden  Zuck  er  drüsen  oder  Schlundsäcke  (XIII.  3)  liegen  dem 
Schlünde,  die  Radulascheide  zwischen  sich  fassend,  fest  an  und  münden 
mit  weiter  Oeflfnung  in  ihn  hinein.  Die  Innenwand  bildet  durcli  Ein- 
stülpung zahlreiche  Zotten,  deren  Axe  von  Bluträumen  mit  Ringmuskeln 
durchzogen  ist.  An  herausgeschnittenen  Zotten  sieht  man  peristaltische 
und  antiperistaltische  Bewegungen. 

Das  Drüsenepitliel  ist  im  Stadium  der  Absonderung  schön  roth  bis 
dunkel  blauviolett,  im  Ruhezustände  golbgrün  und  zwar  so,  dass  bald  die 
ganze  Zotte  die  eine  Farbe  aufweist,  bald  verschiedenfarbige  Zellen  unter 
einander  stehen  hat.  Bei  hungernden  Thieren  werden  die  Drüsen  durchaus 
nur  liellgrün.     Die  Umfärbung  geht  stets  von  der  Spitze  aus. 

In  der  grössten  Ruhe  liegen  in  der  membranlosen  Zelle  oberhalb  des 
Kernes  (ohne  Nucleolus,  XIV.  8«)  grosse  grüne  Schollen.  Die  Zelle  Avird 
dann,  losgelöst,  oben  kolbig  und  gleicht  den  zweilappigcn  Fuss  aus. 
Dann  rückt  der  Kern  in  die  Hölie  und  grüne  Tröpfchen  verbreiten  sich 
o))er-  und  unterhall)  im  hellen  Plasma  (h).  Plötzlich  wird  das  Plasma 
violett,  die  Tröpfchen  strohgelb  und  der  Korn  ziegelroth.  Dann  entfernt 
sich  die  Zelle  von  der  Spitze  aus,  die  Tröpfchen  verschwinden,  es  treten 
grüne  Secretbläschen  aus,  die  zu  grösseren  Tropfen  zusammenHiessen  und 
so  den  Hohlraum  der  Drüse  erfüllen. 

Die  Drüse  reagirt  alkalisch.  Das  Secret  vtn'wandelt,  als  einzige 
Wirkung,  Stärke  in  Zucker. 

Könnte  man  danach  di(>.  Zuckerdrüsen  nicht,  trotz  der  Einmündung 
in  den  Oesophagus,  einfach  als  Speicheldrüsen  bezeicluumV 

Bei  Cryptodiiton  Steiler i  ist  der  Oesophagus  durcli  zahlreicln^  Längs- 
falten verengert,  daher  er  von  Middendorff,  der  den  Pharynx  Schlund 
nennt,  als  Blättermagon  bezeichnet  wird. 

c.  Magen  und  Lebern. 

«.  Anatomisches. 

Kill  Magen  in  dem  Sinne  einer  die  Nahrung  aufneluneiulen  und  einen 
Theil    der  Diiiestion    besorgenden  Darmerweiterunu'   existirt  nach  Haller 


Morphologie.  285 

l)ci  (Ich  Polyplacophoreii  nicht;  vielmehr  gleitet  der  Speisebrei  nur  (hiirh 
den  obersten,  in  der  Fortsetzung  des  Schlundes  liegenden  Theil  des  nun 
folgenden  kurzen  l);irnnil)schnittes.  Die  untere  Wand  desselben  sackt 
sich  aus  zu  einem  schmalen  Beutel,  dessen  Lumen  das  des  Darmes  nicht 
übersclu-eitet.  Sein(^  Höhe  aber  übertrifft  den  senkrechten  Kör])erdurch- 
messer  um  ein  Beträchtliches.  Dabei  ist  der  Sack  gezwungen ,  sich  auf 
dem  Boden  der  Leibeshölile  umzulegen;  er  biegt  sich  von  rechts  nach  links 
und  die  dadurch  entstandene  Concavität  wird  von  dem  Haupttheil  der 
grösseren  Mitteldarmdrüse  ausgefüllt.  So  kommt  es,  dass  man  beim 
Anblick  von  aussen  und  links  einen  weiten  Magen  von  nmdlichem  Quer- 
schnitt vor  sich  zu  haben  glaubt.  Von  unten  (XIII.  4)  fast  rechteckig,  stösst  er 
vorn  an  die  Zuckerdrüsen.  An  der  Medianlinie  sehen  hier  ein  Paar  Leber- 
läppchen in  ganz  typischer  Lagerung  hervor,  und  an  dieser  Stelle  befinden 
sich  die  Magenganglien.  In  den  Beutel  treten  gar  keine  Nahrungstheile 
ein,  vielmehr  füllt  er  sich  nur  mit  Lebersecret,  das  er  dem  oben  durch- 
gleitenden Speisebrei  beimischt,  ist  also  in  Wahrheit  kein  eigentlicher 
Magen,  sondern  eine  Art  Gallenblase. 

Die  Leber  ist  paarig.  Die  grosse,  ursprünglich  rechte  Mitteldarm- 
drüse (67  Taf.  IL  Fig.  12)  hat  ein  grosses  Lumen,  das  den  vier  ver- 
schiedenen Lappen  gemeinsam  ist.  Diese  sind  ein  vorderer,  ein  mittlerer, 
ein  unterer  und  ein  rechter.  Die  ersten  beiden  sind  nur  Ausbuchtungen 
und  mit  kleinen  Acinis  bedeckt,  nur  vom  vorderen  ragen  die  beiden 
grösseren  Läppchen  unten  und  vorn  vor  (s.  o.).  Der  grosse  untere  traubige 
Lappen  schiebt  sich  zwischen  die  Darmwindungen  ein  bis  zur  siebenten 
Schlinge.  Der  rechte  Lappen,  mit  kleinen  und  am  unteren  Rande  mit 
grossen  Acinis  besetzt,  zieht  sich  in  drei  kleinere  Lappen  aus;  er  liegt 
in  Constanten  Umrissen  am  Pylorus. 

Das  Lumen  der  rechten  Leber  mündet  mit  vier  Hauptöffnungen  in 
den  Magen,  eine  oben  in  die  untere  Wand  des  oberen  Magentheiles,  zwei 
lateral  von  unten  (XIV.  9.  2.  3)  und  zwei  von  unten  weiter  rechts  (4.  5). 

Die  linke  Leber  misst  etwa  den  sechsten  Theil  von  der  rechten 
(XlII.  4).  Sie  mündet  in  die  obere  Wand  des  oberen  Magenabschnittes 
(XIV.  9  m). 

Längere  Gallengänge  sind  also  nicht  differenzirt.  Allerdings  greift 
das  Magenepithel  noch  in  den  Anfang  der  Leber  ein;  und  an  der  erst- 
genannten Mündung  schiebt  sich  zwischen  Magen  und  Leberein  Zwischen- 
stück mit  einigen  Eingfalten  und  niedrigerem  Cylinderepithel  ein,  offenbar 
ein  Anfang  eines  Gallenganges.  Das  höhere  Magenepithel  greift  dann 
noch  ein  Stückchen  weiter  auf  die  Wand  des  Lebersackes  über,  bis  es 
plötzlich  durch  Leberepithel  ersetzt  wdrd.  Diese  Müiulung  kann  diu'ch 
Muskeln  verschlossen  werden,  alle  ülnigen,  die  zudem  nu'ist  nocli  mehrfach 
sind,  vermuthlicli  nicht.  Auch  dringt  bei  ihnen  (his  Magenepithel  weniger 
weit  (un. 


286  Polyplacopliora. 

ß.  Histologisches  und  Physiologisches. 

Der  Magen  hat  ein  einschichtiges  Cylinderepithel  ohne  Flimmern, 
an  der  Decke  Längsrinnen  bildend.  Der  Kern  hat  keinen  Nucleolus.  Das 
I'lasma  enthält  viele  grüne  Körnchen,  vermuthlich  aufgesaugte  Leber- 
tarbstoffe.  Sie  gruppiren  sich  ober-  und  unterhalb  des  Kernes,  lassen 
al)er  am  proximalen  inid  distalen  Ende  eine  lielle  Zone  frei.  Das  letztere 
trägt  einen  feingestreiften,  plasmatischen,  äusserst  hinfälligen  Grenzsaum. 

Die  Leber  kann  sehr  verschieden  aussehen,  weisslich,  hellgrau  bis 
schön  braun,  am  hellsten  vermuthlich,  wenn  die  Secretion  ruht.  Sie  wird 
von  grossen,  einander  gleichen  kubischen  oder  niedrig  cylindrischen  Drüsen- 
zellen ausgekleidet.  Keilförmige  dazwischen  deuten  auf  Erneuerung  durch 
Theilung.  Der  Kern,  granulirt,  ohne  Nucleolus,  mit  hellem  Kande,  ist  der 
Basis  genähert.  Das  Plasma  ist  mit  braunen  Körnchen  erfüllt,  die  dann 
erst  stellenweise  hellgelb  werden  und  zu  grünen  Secrettropfen  verfliessen. 
Solche  werden  ausgeschieden  und  füllen  das  Lumen.  Salpetersäure  färbt 
auch   die  braunen  Körnchen  grün.     (Hat  man  an  Oxydation  zu  denken?) 

Der  Magen  hat  eine  Muscularis  von  gleichem  Bau  wie  am  Dünn- 
darm, doch  weniger  mächtig.  Im  Zwischenstück  der  ersten  Oefiuuug 
treten  die  Fasern  in  die  Falten  ein  und  bilden  Sphincteren  zum  Verschluss 
dieser  Oeffnung,  Aehnlich  in  der  linken  Leber.  Die  übrigen  scheinen 
immer  offen  zu  bleiben.  Die  Leber  ist  von  einem  sehr  dünnen  Muskelfilz 
überzogen. 

Die  kornlosen  Fasern,  die  keine  weitere  Structur  erkennen  lassen, 
verflechten  sich  nach  allen  Richtungen. 

Auf  die  Muscularis  folgt  aussen  das  Peritoneum  mit  flachen  Pflaster- 
zellcn. 

Die  Leber  liefert  ein  rein  peptisches  Ferment.  Kriikenberg's 
Angabe,  dass  zugleich  ein  diastatisches  vorhanden  sei,  beruht  vermuthlich 
darauf,   dass  er  ein  Stück  der  Zuckerdrüse  mit  bekommen  hat  (67). 

d.  D  er  Dünndarm. 

Meist  von  etwas  mehr  als  der  vierfachen  Körperlängo,  bei  Chiton 
piceus  und  hrimneus  aber  von  ca.  sechsfacher  (98  S.  40),  hat  der 
Dünndarm  einen  sehr  constanten  Verlauf.  Man  kann  zehn  Schlingen 
unterscheiden.  Die  erste  Umbiegung  (XIIL  3)  liegt  etwa  am  Ende  des 
fünften  Schalenstückes,  die  siebente,  am  weitesten  nach  hinten,  kurz  vor 
dem  Pericard.  Nach  Middendorff's  Zeichnungen  (84  Taf.  VI)  »scheint 
es,  als  ob  bei  dem  riesigen  Cryptochüon  der  Verlauf  noch  etwas  gewundener 
wäre,  und  lici  Chiton  piceus  (98,  Fig.  7)  legt  er  sich  zu  einer  engen 
Uhrfeder  zusammen. 

Das  Epitliel  ist  von  dem  des  Magens  scharf  unterschieden  durch 
den  Cilienbesatz.  Durch  bestinunte  Localisirung  höherer  und  niederer 
Zellen  entstehen  Längsrinnen  und  -falten,  besonders  in  dem  von  Mi  d  den- 


Morphologie.  287 

dorff  als  Duodenum  bozeiclineten  Anfaiigstlioil.  Im  Allgemeiiion  sind 
die  Zellen  höher  als  im  Magen  (XIV,  10)  mit  ähnlicher  Kernstellung,  mit 
denselben  grünlichen  Körnern,  die  allerdings  beiderseits  näher  an  die 
Enden  reichen  können,  mit  Wimpern  von  halber  Zelllänge,  ohne  Cuticular- 
saum.  Die  freien  Enden  sind  etwas  vorgewölbt.  Der  Wimperschlag 
erfolgt  so,  dass  sich  das  Ende  der  Zelle  nähert  und  von  ihr  entfernt. 

Die  halbverdauten  Nahrungsballen  bilden  rings  helle  Tropfen,  welche 
durch  den  Cilienschlag  der  Zelle  zugeführt  werden.  Sie  legen  sich  ihrer 
Oberfläche  an  und  werden  durch  Kesorption  verkleinert. 

Die  Mucularis  besteht  aus  einem  Filz  glatter,  kernloser  Fasern. 
Keine  Kichtung  wiegt  bestimmt  vor. 

Bindegewebe  fehlt. 

Aussen  lagert  das  einschichtige  Plattenepithel  des  Periton(Mims  auf. 

Mesenterialb ander  kommen  am  Dünndarm  nicht  vor. 

e.  Der  Enddarm. 

Das  letzte  gerade  Stück  des  Intestinums  bezeichnet  Hall  er  als 
Enddarm  und  trennt  von  ihm  noch  den  verengerten  Afterdarm  ab, 
der  in  der  Leibeswand  verläuft  (XIV.  11). 

Der  Enddarm  ist  durch  einige  kleine  Mesenterialb  ander  unten 
an  den  Boden  der  Leibeshöhle,  oben  an  die  Wand  des  Herzbeutels  unter 
der  Kammer  befestigt. 

Aeusserlich  vom  Dünndarm  nicht  abgesetzt,  giebt  sich  der  Enddarm 
durch  das  Epithel  zu  erkennen.  Denn  dessen  Wimpern  sind  viel  länger, 
von  doppelter  Zelllänge.  Der  Cilienschlag  geht  von  vorn  nach  hinten.  Durch 
verschiedene  Zellenhöhe  (XIV.  12)  kommen  Längsrinnen,  hier  viel  tiefer, 
zustande.  Zwischen  den  Wimperzellen  stehen  spärliche  Becherzellen,  deren 
Secret  den  Weg  schlüpfrig  macht.  Je  weiter  nach  hinten,  um  so  mehr 
sind  die  Epithelbasen  in  wabige  Vertiefungen  eingepflanzt. 

Die  Mesenterialb  an  der  bestehen  aus  der  Muscularis  und  einem 
Peritonealüberzuge. 

Um  den  Afterdarm  gruppiren  sich  die  Fasern  der  Leibeswand 
theils  ringförmig  zu  einem  lockeren,  über  seine  ganze  Länge  sich  er- 
streckenden Sphincter.  Die  Lücken  zwischen  den  Muskelfasern  sind  theils 
durch  Blut,  theils  durch  rundliche  Bindegewebskörperchen  erfüllt. 

Der  After  liegt  auf  der  Spitze  der  Analpapille.  Gewöhnlich  wird 
er  als  schmale  Spalte  bezeichnet.  Bei  Acantho})leura  {spinlgcra'^)  sehe 
ich  eine  Anzahl,  etwa  sechs  Längswülste  als  erhöhte  Papillen  (Anal- 
kiemen?)  kurz  aus  der  Oeifnung  hervon'agen, 

VI.  l)ie  Creselilechtswerkzeugc. 

Die  älteren  Beobachtungen  von  Poli,  Cuvier,  Blainville  u.  a. 
sind  wenig  zuverlässig.  AV^enn  sie  auch  die  Gonade  sahen,  blieb  doch 
die  Ausnnindunii,  zweifelhaft.     Middendorff  stellte  sie  fest,  doch  hat  er 


288 


Polyplacophora. 


eine  Boobaclituug  mitgetheilt,  welche  einen  Pnnkt  ancli  jetzt  noch  nicht 
völlig  geklärt  erscheinen  lässt.  Er  fand  angeblich  hei  Chiton  Pallasn 
im  Hohlraum  der  Drüse  Eier  (in  der  Wandang),  sowie  Ballen  von  Sperma 
(85).  Danach  wäre  diese  Art  entweder  hermaphroditisch  oder  das 
Sperma,  falls  die  Thatsache  richtig,  wäre  durch  den  Ausführgang  ein- 
geschluckt (J  he  ring  72).  Die  erstere  Annahme  hat  sich  lange  durch 
die  Literatur  fortgeschleppt,  für  die  zweite  fehlen  weitere  Anhalts- 
punkte. Der  Nachprüfung  bedarf  jedenfalls  Middendorffs  Angabe,  er 
habe  Eier  im  Innern  bereits  in  der  Entwicklung  gefunden.  Soweit  neuere 
exacte  Beobachtungen  vorliegen,  sind  die  Polyplacophoren  getrenntge- 
schlechtlich (Jhering,  Haller,  Haddon  u.  a.).  —  Die  Eiablage  hat  schon 
früher  Clark  geschildert.  Die  Ausführwege  sind  durch  Middendorff, 
Schiff,  Haller,  v.  Jhering,  Hubrecht,  van  Bemraelen  u.  a. 
festgestellt,  namentlich  hat  Haddon  Sicheres  angegeben.  Die  Bildung 
der  Geschlechtsproducte  haben  Jhering,  Hai  1er,  Sabatier  und 
Garnault  hauptsächlich  aufgeklärt.  Besonders  Sabatier  hat  die 
Oogenese  beobachtet;  Garnault  hat  die  letzten  Unklarheiten  1)erichtigt. 
Danacli  stellen  sicli  die  Verhältnisse  wie  folgt: 


Ovariimi   von    Chiton   siciihis 
von  unten  {nach  Ifallcr). 


a.  Die  Geschlechtsdrüse. 

Sie  ist  ein  in  beiden  Geschlechtern  wenig 
verschiedener,  unpaarer,  seitlich  an  mehreren 
Stellen  eingeschnürter  Sack,  der  sich  vom,  unten, 
hinten  verjüngt  (Fig.  29). 

Vorn  reicht  sie  bis  zur  zweiten  Schuppe 
und  ist  am  Mesenterium  vor  den  Zuckerdrüsen 
befestigt.  Das  Hinterende  haftet  an  der  Unter- 
seite des  Pericards.  Oben  liegt  sie  der  Eücken- 
wand  der  Leibeshöhle  an. 

Der  Hoden  sieht  gelbroth,  der  Eierstock 
wegen  der  grünen  Eier  grün  aus  (v.  Jhering  72). 
Doch  tritt  die  letztere  Färbung  erst  auf,  wenn 
die  Eier  der  Keife  sich  nahen  (Hai  1er  67.  S.  51). 
Vorher  gleicht  das  Ovarium  dem  Hoden  auch  in 
der  Farbe. 

Die  von  einem  feinen  Muskelfilz  überzogene, 
im  frischen  Zustande  schlaffe  Wand  entsendet 
von  ol)en  und  unten,  nach  innen  zaklreiche 
Falten,  welche  das  einschichtige  Epitliel  tragen 
(XIV.  13).  Das  Innere  der  Falten  enthält  Blut- 
räume. Trotzdem  die  Autoren,  z.  B.  Hai  1er, 
eine  ursprünglich  paarige  Anlage  der  Keimdriise 
vermuthen,  hat  sieh  doch  in  den  Faltt^i  etwa 
keine  Andeutung  davon  gefunden. 


Morphologie,  289 

1.  Sperma  und  Spermatogenese. 

Die  Spermatozoen  (XV.  1)  bestehen  ans  je  einem  konischen,  stark 
lichtbrechendem  Köpfchen,  einem  rundlichen,  matteren  Zwischenstück  und 
einem  sehr  langen  Schwanz.  Letzterer  ist  am  Anfange  etwas  geknickt. 
Das  Zwischenstück  verändert  langsam  seine  Gestalt  (« — y). 

Das  Keimepithel  sitzt  auf  dem  freien  Ende  der  Falten  auf.  Die 
proximalen  Theile  derselben  jedoch  und  die  Stellen  zwischen  ihnen  tragen 
ein  einfaches  Flimmerepithel.  Die  Spermatoblasten  enthalten  gelbe 
Körnchen  (XV.  2).  Ihre  Kerne  tragen  helle  Granula,  aus  denen  die 
Köpfchen  hervorgehen  (67). 

2.  Ei  und  Oogenese. 

Das  reife  Ei,  gelblich  oder  grün,  nndurchsiclitig,  hat  eine  dicke 
Hülle,  wie  sie  wohl  zuerst  Loven  abbildete,  mit  einer  Mikropyle 
(Garnault  55).  Jhering,  Kowalewsky  u.  a.  fassten  die  Schale  als  ein 
Chorion  auf,  das  vom  Follikelepithel  abgeschieden  würde.  Doch  stellt 
sie  nach  Garnault  eigenthümliche  Reste  des  Follikelepithels  selbst  dar.*) 
Die  Schale  kann  dabei  recht  verschiedene  Structur  haben.  So  ist  sie  bei 
Chiton  sqiiamostis  (XVI.  2)  unregelmässig  höckerig,  ähnlich  bei  Chiton 
marginatus  Penn.  (XVI.  3)  (Loven),  hei  Acanthochiton  fascictdaris  aber 
mit  zierlichen  Stacheln  besetzt  (XVI.  1).  Die  Stacheln  haben  einen  soliden 
Stiel,  Oben  schwellen  sie  zu  einer  Kugel  an,  die  in  fünf  Spitzen  sich 
theilt.  Abgebrochene  Stacheln  hinterlassen  als  Basalgrube  eine  fünftheilige 
Rosette  (c).  Bei  Ch.  laevis  sind  sie  oben  nur  zweispitzig,  (XVI,  5)  und 
bei  Ch.  Polii  bloss  konisch  (XVL  4),  am  complicirtesten  bei  Ch.  oUvaceus 
Spengler  (XVI,  6).  Dabei  können  sie  sehr  verschieden  dicht  stehen 
(77).  Die  Eier  sind  wohl  meist  sehr  zahlreich  und  von  verschiedener 
Grösse.     Metcalf  giebt  0,2  mm  an  (83). 

Flimmerepithel  wird  nicht  angegeben. 

Das  junge  Keimepithel  sieht  ebenso  gelb  aus  wie  das  des  Hodens. 
Zwischen  gleichmässigen  Zellen  fallen  solche  auf,  deren  Kerne  sich  nicht 
mit  Carmin  färben  und  einen  grossen  Nucleolus  haben,  die  Ureier,  bei 
denen  nachher  Keimfleck  und  Keimbläschen  in  der  Entwicklung  nicht 
gleichen  Schritt  halten. 

Die    Entwickhnig   erfolgt   am   schnellsten   im   Frühjahr  (55), 

Das  Epithel  der  Keimdrüse  erhebt  sich  theils  in  Falten  zwischen 
den  Eiern  (XV.  4)  (entleerte  Follikel),  theils  umhüllt  es  die  sich  ver- 
grössernden  Ovula  als  Follikelepithel  (XV.  3. 4).  Wenn  sie  beim  Wachsthum 
aus  der  Wand  heraustreten,  bleiben  sie  doch  immer  durch  einen  Stiel  mit 
ihrer  Ursprungsstelle  verbunden  (XV,  3).  Das  Follikelepithel  ist  flach.  Kerne 
liegen  zwischen  doppelten  Membranen,  bei  Silberbehandlung  treten  auch 
die  Zellorenzen  hervor. 


*)  Sabatier's  Originalarbeit  (95)  ist  uns  trotz  mancherlei  Bemühungen  in  Jlnntpellier, 
Paris  und  Berlin  leider  nicht  zugänglich  gewesen. 

Bronn,  Klassen  des  Thior- Reichs.     HI.  ]^9 


290  Polyplacophora. 

Der  Dotter  treibt  keulige  Ausläufer  gegen  die  Follikelzellen  und 
zwar  gegen  deren  Kerne  (XV.  5.  6. 7),  mit  denen  die  Spitzen  der  Wülste  ver- 
kleben. Nun  folgt  ein  eigentliümlicher  Aufsaugungsprocess.  Es  bildet 
sich  ein  leerer  King  um  die  Spitze  des  Wulstes,  die  zuerst  als  secundärer 
Krater  aus  der  Vertiefung  hervorragt  (XV.  6.  7).  W^eiter  und  weiter  wird  der 
Inhalt  der  Follikelzelle  vom  Ei  aufgesaugt,  wobei  sich  dessen  Oberfläche 
wieder  rundet.  Die  verklebte  Stelle  sinkt  ein  (XV.  7),  und  es  bleibt,  bei 
Chiton  cinereus  und  ähnlich  ÄcantJiochüon  fasciculans ,  eine  unregel- 
mässige Eischale  (XV.  8). 

Schliesslich  bricht  das  Ei  ab,  die  Ansatzstelle  des  Stieles  giebt  die 
Micropyle.  — 

b.  Die  Geschlechtswege. 

Die  Ausführungsgänge  der  Keimdrüse  sind  paarig  symmetrisch.  Sie 
entspringen  ein  Stückchen  vor  dem  Hinterende  und  gehen  leicht  gekrümmt 
(Fig.  80)  nach  den  Kiemenräumen,  in  die  sie,  zwischen  Seitennerven- 
strang und  Kiemenvene  hindurch  tretend,  von  oben  münden,  bei  Crypto- 
ch'fon  auf  einer  warzigen  Erhabenheit  (84).  Betreös  ihrer  ürsprungs- 
stelle  aus  der  Keimdrüse  lauten  die  Angaben  verschieden,  Mi dd endo rff 
and  Hall  er  lassen  sie  ventral,  Schiff  und  Haddon  dorsal  austreten. 
Beim  Weibchen  schwillt  der  Anfang  zu  einer  Erweiterung  auf,  welche 
Middendorff  als  Schleimsack,  Hall  er  als  Uterus  bezeichnet.  Dieser 
gefaltete  Theil  wechselt,  er  ist  lang  und  faltig  bei  Chiton  siculus ,  viel 
kürzer  bei  Acanthochiton  fascicidaris,  bei  Cryptochiton  Stelleri  hat  er  unter 
Umständen  zwei  mächtige  seitliche,  nach  hinten  gerichtete,  zipfelförmige 
Ausladungen,  so  dass  drei  derartige  Schleimsäcke  nach  hinten  vorspringen, 
deren  mittelster  der  Oviduct  ist  (84  Taf.  VII,  Fig.  1). 

Die  Bezeichnung  „Uterus"  schliesst  indess  keinen  functionellen  Unter- 
schied ein.  Vielmehr  ist  der  ganze  Oviduct  von  einem  gleichmässig  hohen 
Drüsenepithel  ausgekleidet.  Die  Kerne  liegen  basal.  Die  Zellen  haben 
eine  Membran,  aber  keinen  Cuticularsaum.  Ihre  freien  Enden  wölben 
sich  etwas  vor.  Das  Plasma  ist  sehr  zart  grauulirt  und  das  Secret  ist 
ein  Schleim,  der  wahrscheinlich  vor  und  mit  den  Eiern  ausgestossen  wird 
mid  zur  Bildung  eines  zusammenhängenden  Laiches  dient. 

VII.  Die  Nieren. 

Die  Klarstellung  der  Nephridien  hat  viel  Schwierigkeiten  gemacht. 
Die  ersten  Andeutungen,  nach  den  Zeichnungen  zu  urtheilen,  wurden 
missverstanden.  Middendorff  fand  die  verzweigte  Drüse  zuerst.  Schiff 
setzte  wieder  Zweifel  in  die  Eichtigkeit  dieser  Angaben,  v.  J bering 
versah  sich,  indem  er  einen  unpaaren  Merenporus  unter  dem  After  ge- 
funden zu  haben  glaubte,  und  überzeugte  sich  selbst  von  dem  Fehler. 
Die  erste  o-enauere  Darstelluno.-  der  Nieren  sowie  ihrer  Verbindunoen  mit 


Morphologie. 


291 


der  Aussenwelt  iiiul  dorn  Horzbeutel  gab  Sedgwick.  Hallor,  der  die 
beste  Beschreil)iing-  der  Einzelheiten  gab,  leugnete  wieder  an  den  von 
ihm  untersuchten  Formen  die  letztere  Communication,  van  Bemmelen 
trat  auf  Sedgwick 's  Seite,  Haddon  gleichfalls,  dann  Lang  in  einer 
gut   combinirten  Uebersichtsfigur.     So   bleibt   wohl    nichts  übrig,  als  die 


Fm-.  30. 


Ncpliridial-  und  Gonitalsystem  von  Cliiton,  schematiscli  von  oben 
(nach  Haller  und  Lang).  1  Mund.  2  Kiemen.  3.  Nach  vorn 
verlaufender  Schenkel  des  Nephridimus  mit  seinen  seitlichen 
Verzweigungen.  4.  Gonade.  5.  Deren  Ausftthrgang.  6.  Zur 
äusseren  Oefi"nung  (10)  verlaufender  Schenkel  des  Nephridimus. 

7.  Dessen  zur  Kenopericardialöffnung  (9)  verlaufender  Schenkel. 

8.  Geschlechtsöffnungen.   9.  Penopericardialtrichter.    10.  Nieren- 

porus.     11.  Pericard  (Coutourlinie).     12.  After. 

an  einer  Keihe  von  Arten  festgestellten  Verhältnisse   iniserer  Schilderung 
zu  Grunde  zu  legen  vmd  Haller's  abweichende  Angaben  einzufügen. 

Nach  Hall  er  bestehen  die  schwefelgelben  Nieren  je  aus  einem  Haupt- 
gange, „Nierenkörper",  der  auf  der  Seite  der  Leibeshöhle  vom  Ende  des 
ersten  Schalenstückes  etwa  bis  zur  Mitte  des  letzten  reicht.  Grössere 
und  kleinere  Seitenschläuche   münden  lateral  und  medial  und  von  oben 

19* 


292  Polypacophora. 

in  ihn  ein.  Die  grösseren,  die  medial  von  unten  eintreten,  griippiren  sich 
auf  dem  Boden  der  Seitenhölile  zu  acht  Gruppen  (Fig.  30),  je  am  Ende 
eines  Schalenstückes.  Sie  greifen  zum  Theil  über  die  Medianlinie  weg, 
ohne  indess  mit  denen  der  anderen  Seite  zu  communiciren.  Nur  in  der 
Medianlinie  heben  sie  sich  etwas  vom  Boden  ab,  indem  Quermuskelbündel 
ihnen  zur  Unterlage  dienen. 

Hinter  dem  vierten  Büschel  entspringt  ein  Gang,  der  schräg  nach 
hinten  aufsteigt.  Dieser  ist  nun  nach  Hall  er  der  Ureter.  So  bei  Chiton 
siculus  und  Lepidoplcnrus  cajetaniis. 

Dem  stehen  aber  die  Beobachtungen  gegenüber  an  Acantliochiton  dis- 
crepans  Brown,  Leptocliüon  cancellatus  Sow.  und  marginatus  Penn., 
Trachydermon  ruber  und  cinereus  Linn. ,  Ischnocliiton  longicymha  Blainv, 
und  Chüonellus  larvaeformis  Blainv.  (=  Ch.  fasciahis  Quoy  etGaim.). 
Danach  ist  dieser  Gang  nicht  der  Harnleiter,  sondern  mündet  nach  einer 
Knickung   in   den  Herzbeutel   und   wird    somit  zum  Eenopericardialgang. 

Die  äussere  Oeffnung  geht  vom  Hauptgange  an  einer  blasigen  An- 
schwellung aus,  der  Ureter  ist  nur  ganz  kurz  und  führt  in  die  Kiemen- 
rinne hinter  dem  Geschlechtsweg. 

Nach  Hall  er  bedeutet  wohl  ein  kleiner  blinder  Zipfel  am  Ausführgang 
den  Eest  eines  Eenopericardialganges. 

Dem  Nierenherzbeutelgange  oder  der  Nierenspritze  sitzen  anfangs  noch 
kurze  Nierenschläuche  auf,  und  bis  zur  Knickung  ist  er  bräunlich  von 
Epithel,  nachher  blass  (67). 

Die  Niere  liegt  ganz  ausserhalb  des  Peritoneums,  das  wohl  mit  einer 
Muskelschicht  über  die  Läppchen  wegzieht,  ohne  sie  indess  zu  umhüllen. 

Sie  besteht  aus  einer  Basalmembran  mit  vereinzelten  flachen  Kernen 
und  einem  kubischen,  flimmernden  Epithel  (XV.  9).  Der  grosse  Kern 
liegt  basal.  Das  untere  Protoplasma  erscheint  trübe,  das  obere  hell.  Als 
Grenze  dient  eine  zarte  Cuticula.  Im  oberen  Theile  (nicht  im  Kern,  wie 
V.  Jhering  fälschlich  meinte)  liegen  grosse  helle  Secrettropfen,  in  denen 
kleine  gelbliche  Kügelchen  schwimmen.  Harnsäurekrystallo  kommen  nicht 
vor.  Die  Secrettropfen  werden  ausgestossen,  verfliessen  oft  mit  einander 
und  finden  sich  hauptsächlich  im  Kenopericardialgange  (,, Ausführungsgang" 
Haller's),  in  dem  das  Epithel  etwas  niedriger  ist.  Hie  und  da  liegen 
auf  der  Basalmembran  junge,  noch  nicht  fungirende  Drüsenzellen  unter  den 
alten.  In  den  Endbläschen  der  längeren  Büschel,  die  oft  gebräunt  sind, 
findet  man  grössere,  rundliche  Körper  mit  gelben  Kügelchen  im  Innern  uiul 
hellgelber,  zarter  Randschicht,  daneben  aber  relativ  grosse,  feste  Platten, 
oft  mit  denselben  Körnchen.  Sie  werden  wahrscheinlich  wieder  aufgelöst 
und  abgeführt  (Hall er). 

In  dem  umgeknickten  Theile  des  Eenopericardialganges  (Ausführungs- 
gang) werden  die  Flimmerzellen  durch  hohe  Geisseizellen  ersetzt  (XV.  10); 
auch  ist  hier  ein  Muskelbeleg  vorhanden. 

Die  Murexidprobe  ergab  ein  helles  Eosa,  aber  nur  bei  gelber  Nieren- 
färbun«-. 


Morphologie. 


293 


VIII.  Ilcrz,  Kreislauf,  Kiemen,  Coelom.    Bin (lej?c webe. 

Soit  den  ersten  Zergliederungen  ist  das  Herz  l)ekannt,  und  an  Cuvier's 
Darstellung  ist  nicht  allzuviel  zu  ändern  gewesen.  Betreffs  der  Haupt- 
gefässe  gilt  wohl  dasselbe,  die  Kentniss  der  feineren  Verzweigungen  da- 
gegen scheint  durchaus  noch  nicht  gesichert.  Middendorff  fand  ein 
complicirtes  Arteriensystem,  zumal  an  den  Eingeweiden.  Hall  er  verneint 
es  schlechterdings,  aber,  wie  er  selbst  betont,  nur  auf  Grund  der  Unter- 
suchung der  kleinen,  europäischen  Cliitonen,  während  Middendorff  den 
Riesen  unter  den  Polyplacophoren  vorhatte.  Unbedeutender  sind  Differenzen 
zwischen  den  Angaben  von  Haller  und  van  Be mm  eleu.  Die  p]insicht 
in  den  Bau  der  Kiemen  hat  mehr  continuirliche  Fortschritte  gemacht. 
Für  das  Verhältniss  zwischen  primärer  und  secundärer  Leibeshöhle  stehen 
die  Befunde  Hallor's,  so  auffallend  sie  zumTheile  sind,  unwidersprochen  da. 

■d.  Das  Herz. 


Fig.  81. 


Das  Herz  liegt  unter  den  beiden  letzten  Schalenstücken.  Es  besteht 
aus  einer  medianen  Kammer  und  zwei  symmetrischen  Vorhöfen  (Fig.  31), 
welche  mit  der  Kammer  an  drei  Stellen  communiciren.  Jederseits  liegt 
vor  der  Mitte  eine  Verbindung,  die  dritte  am  Hinterende,  wo  die  Vorhöfe 
in  einander  übergehen  und  das  Ende  der  Aorta 
aufnehmen.  So  nach  Haller  bei  Chiton  sicidus, 
cajefamts,  fascicidaris  und  corallinus.  Cuvier 
kam  dieser  Darstellung  am  nächsten,  liess  aber 
die  hintere  Mündung  doppelt  sein,  so  dass  das 
Ende  nicht  von  den  Vorhöfen,  sondern  von  der 
Kammer  gebildet  wird.  Nach  Schiff  sollte  das 
zweite  Paar  von  Oeffnungen  weiter  vorn  liegen, 
die  Aorta  noch  eine  kurze  Strecke  weiter  sich 
erstrecken  und  dann  blind  endigen,  während  die 
Vorhöfe  noch  weiter  hinten  communicirten.  Da 
aber  auch  Middendorff's  Angaben  mit  denen 
Hall  er 's  übereinstimmten,  so  dürfte  dessen  Dar- 
stellung allgemeine  Giltigkeit  haben. 

Das  Herz  liegt  in  einem  Pericard,  das 
lediglich  von  einem  elastischen,  flachen,  bei  Contraction  kubischen  Epithel 
gebildet  wird.  Oben  liegt  es  der  Rückenwand  des  Körpers,  seitlich  dessen 
Seitenwand,  unten  aber  einem  queren  Muskelseptum  fest  auf.  Dieses  Septum 
reicht  nur  so  weit  als  der  Herzbeutel,  erstreckt  sich  aber  nicht  nach  vorn 
zwischen  Gonade  und  Darm,  wie  Schiff  Avollte  (67.  S.  56).  Es  giebt  nach 
unten  einige  schwache  Muskelbündel  zum  Peritoneum  ab.  Das  Pericard- 
Endotliel  schlägt  sich  auf  die  Vorhöfe  und  die  Kammer  über.  In  der  Dorsal- 
linie des  Ventrikels  (XV.  11)  schlägt  sich  jederseits  das  Endothel  von  der 
Kammer  nach  der  Rückenhaut  um,  so  dass  die  Kammer  durch  ein  Längs- 


P  Pericard,   Ä"  Herzkaninier 

und    V    Vorhöfe    (frei     nach 
Haller). 


294  Polyplacophora. 

band  an  der  Decke  befestig-t  ist.  Dasselbe  erreicht  indess  die  vordere 
Grenze  des  Pericards  nicht,  sondern  hört  an  dem  im  Herzbeutel  ge- 
legenen Aortenanfang  auf;  dieser  hat  also  eine  ringsumgreifende  Endothel- 
hülle. 

Das  Innere  des  Ventrikels  und  der  Arterien  entbehrt  einer  epithelialen 
Auskleidung,  Muskeln  und  Nerven  (s.  o.)  werden  direct  vom  Blut  umspült. 
Die  Muskulatur  besteht  aus  einem  Netzwerk  sich  vielfach  verzweigender 
und  anastomosirender  Bündel.  Sie  ist  an  der  Kammer  natürlich  weit 
mächtiger  als  an  den  Vorkammern.  An  den  drei  Mündungsstellen  ent- 
stehen Klappen,  wobei  die  Kingmuskeln  vorwiegen. 

An  den  Muskelfasern  zeigt  sich  keine  Streifung.  Den  Bündeln  sind 
zahlreiche,  sehr  kleine,  längliche  Kerne  angelagert,  deren  Verhältniss  zur 
contractilen  Substanz  Hall  er  nicht  erkannte. 

b.  Gefässe  und  Lacunen,  Kreislauf. 

1.  Bei  den  kleinen  Mittelmeerformen  haben  nach  Haller  nur 
drei  Längsstämme  eigene  Wände,  die  Aorta  und  die  zwei  Blutgefäss- 
stämme,  die  nach  aussen  und  unten  von  den  pedalen  Nervenstämmen  den 
Fuss  durchziehen,  die  Fussarterien.  An  den  Wänden  lassen  sich  weder 
Muskeln  noch  Zellen  nachweisen. 

Die  Aorta  verläuft  unmittelbar  unter  und  zwischen  den  geraden 
Schalenmuskeln  in  der  Medianlinie.  Das  Blut  entweicht  aus  ihr  durch 
einfache  Oeffnungen,  bez.  Spalten.  Fraglich  bleibt's  allerdings,  ob  nicht 
feine  Zweiglein  in  die  Falten  der  Gonade  eindringen  (van  Bemmelen). 
Nach  Hai  1er  gelangt  es  nur  in  die  Lückenräume  der  primären  Leibes- 
höhle. —  Der  Zusammenhang  zwischen  der  Aorta  und  den  Fussarterien 
blieb  unklar;  ebenso  wurden  Spaltöffnungen  in  den  letzteren,  durch  welche 
das  Blut  in  die  Lacunen  des  Fusses  und  weiter  der  primären  Leibeshöhle 
tritt,  nur  vermuthet,  niclit  beobachtet. 

Auf  jeden  Fall  gelangt  alles  Aortenblut  in  das  Schizocöl,  wo  es 
venös  ist.  Von  hier  führt  jederseits  eine  hintere  Spalte  in  die  Kiemen- 
arterie, die  nach  unten  und  innen  von  den  lateralen  Nervenstämmen 
(Fig.  14  S.  236)  oberhalb  der  Kiemen  hinzieht.  Vorn  endet  sie  blind.  In  jede 
Kieme  giebt  sie  einen  Zweig  ab,  der  an  deren  Spitze  in  die  Kiemenvene 
mündet.  Alle  einzelnen  Kiemenvenen  öffnen  sich  in  eine  Hauptkiemen- 
vene, die  aussen  und  oben  von  den  Kiemen  verläuft  (Fig.  14),  vorn 
blind  endigt  und  hinten  noch  ein  Stück  über  die  letzte  Kieme  hinaus- 
reicht. Die  Hauptkiemenvene  steht  in  offener  Communicatiou  mi^  dem 
Pericard,  als  dessen  Fortsetzung. 

Kiemenarterion  und  Kiemenvenen  sind  nur  Spalträumo  ohne  eigene 
Wandungen. 

2.  Grosse  Arten,  me  CryptocMton  Stelleri,  sind  ihrer  complicirteren 
Oekonomie  entsprechend  jedenfalls  mit  viel  besseren  Gefässwandungen 
und  ausgebildeteren  Bahnen  ausgestattet,  als  jene  kleinen.     Freilich  be- 


Morphologie.  295 

dürfen  Mi d de ndorff's  sorgfältige  Angaben  der  Niicliprüfung,  Ergänzung 
und  moderner  Bezeichnungen. 

Nach  ihm   giebt   die   Herzkammer  ausser   der  Aorta   noch   kleine 
Arterien  ab,  vorn  seitlich  zum  Mantel,  hinten  und  unten  Afterarterien. 

Die  Aorta,  mit  glänzend  sehnigen  Wandungen,  giebt  reichlich  Aeste 
in  die  Geschlechtsdrüse,  ausserdem  aber  ein  Gofäss,  gerade  aufsteigendes,  in 
jedem  Zwischenraum  zwischen  zwei  Schalenstücken  zum  Mantel.  Vorn 
ergiesst  sie  sich  in  einen  weiten  Schlundblutraum,  der  nach  Hai  1er 
wohl  zur  primären  Leibeshöhle  gehören  wird.  Dieser  hat  nach  hinten 
fünf  weitere  Oeffnungen,  eine  mittlere  und  zwei  seitliche.  Die  mittlere 
führt  in  eine  starke  E  inge  w  e  i  de  art er  ie  (Leberdarmarterie  Mi  d  d  endorf  f), 
zu  den  Schlundsäken,  dem  Magen,  Dünndarm  und  der  Leber,  mit  reicher 
Verästellung,  Die  Seitenöffnungen  führen  jederseits  in  die  Kiemenarteric 
und  eine  ihr  parallele  und  mit  ihr  manchfach  durch  Spalten  communicirende 
Seitenarterie.  Hinten  verbinden  sich  dieselben  durch  einen  Arterien- 
bogen.  Die  Kieme nveuen  werden  ungefähr  wie  bei  Ha  11  er  beschrieben, 
ebenso  die  Fiissarterien,  die  mit  dem  Schlundblutraum  indess  in  keiner 
weiten  Communication  stehen.  Im  übrigen  werden  die  feineren  Gewebs- 
spalten  (Schwammlückenräume)  näher  verfolgt  und  hie  und  da,  auf  dem 
Rücken  etc.  noch  weitere  Lacunen  in  ihnen  nachgewiesen.  Namentlich 
treten  noch  zwei  derartige  Eäume  hervor,  der  eine  als  ein  Randgefäss 
im  Mantelwulst,  bei  Chiton  tunicatus  rings  geschlossen,  bei  Crijptochiton 
nur  vorn,  ferner  ein  Bogen  im  Kopflappen  vor  dem  Munde,  vermuthlich 
die  Verbindung  der  Kiemenarterien. 

Schiff  giebt  von  Chiton  piecus  an,  dass  sich  die  Aorta  vorn  in 
zwei  Zweige  theilt,  die  nach  vorn  divergiren.  Jeder  giebt  noch  einen 
Ast  ab.  Nach  demselben  liegt  auch  der  Schlundring  in  einem  Sinus,  ein 
für  die  Ernährung  wichtiges  Verhältniss  (98.  S.  21). 

c.  Die  Kiemen. 

Hall  er,  der  am  weitesten  untersuchte,  giebt  selbst  an,  dass  er  die 
Histologie  nicht  erschöpft  hat. 

Die  allgemeine  Form  und  das  Epithel  sind  oben  besprochen  (XIL 
Fig.  2).  Unter  dem  Epithel  lieg-t  eine  structurlose,  doch  feste  Gerüst- 
membran, sie  kleidet  die  flachen  Kiemenblättchen  aus  bis  auf  die 
Lücken  in  der  Wand  der  Arterie  und  Vene.  Ihre  zusammeustossenden 
Ränder  bilden  die  Mittellamelle.  Nur  das  Endblättchen  ist  impaar.  Die 
Vene  läuft  an  der  oberen,  die  Arterie  an  der  unteren  Seite  der  Mittel- 
lamelle entlang,  aussen  von  der  Gerüstmembran  überzogen.  Beide  haben 
kräftige  Ringmuskeln  mit  einigen  Längsfaseru  untermischt,  auch  die  Nerven 
s.  0.)  verzweigen  sich  dazwischen.  An  der  Vene  zieht  ein  Längsmuskel 
hin,  wohl  zum  Heben  der  Kieme. 


296  Polyplacophora. 

d.  Blut  und  Loibesflüssigkeit. 

Das  Blut  oder  die  Hämolymphe  besteht  aus  einer  Flüssigkeit,  in 
welcher  zweierlei  geformte  Elemente  schwimmen,  Lymphzellen  und 
Körnchen  (XV.  12). 

Das  Spectrum  besitzt  nach  Kruke nberg  keine  schärfer  begrenzten 
Absorptionsbänder.  Die  Temperatur  wirkt  so  ein,  dass  bei  45"  C.  eine 
Trübung,  bei  65"  ein  stärkerer  Niederschlag  entstellt.  „In  den  70er 
Graden  wird  die  Flüssigkeit  gallertartig  und  gegen  80"  C.  ballt  sich  das 
Gerinnsel  flockig  zusammen." 

Das  Pigment  der  Körnchen  ist  nach  Griffiths  ein  Lutein  oder 
Lipochrom,  das  mit  der  Athmung  nichts  zu  thun  hat.  Die  respiratorische 
Function  fällt  einer  farblosen  Proteinsubstanz  zu,  die  er  /? - achroglobin 
nennt.  Sie  hat  vermuthlich  die  Formel  C,;2iHs4i]Sri75S0icf,,  enthält  also 
kein  Metall.  100  g  nimmt  bei  0"  und  760  mm  Barometerdruck  120  ccm 
Sauerstoff  und  281  ccm  Kohlensäure  auf. 

Die  Zellen  sind  stets  gleichmässig  hell,  mit  grossem  granulirten 
Kern  von  fast  demselben  Brechungsindex  wie  das  Protoplasma.  Ihre 
amöboiden  Bewegungen  sind  sehr  langsam,  nie  führen  sie  Farbstoffe. 

Die  runden,  glänzenden  Körnchen,  die  im  Serum  schwimmen, 
scheinen  von  grosser  Wichtigkeit  zu  sein  (XV.  12).  Sie  verursachen  die 
Färbung  des  Thieres  und  gehen  mit  der  Leberfärbung  gleichfalls  parallel. 
Chitonen  blassen  im  Aquarium  schnell  ab  (s.  o.).  Selbst  ganz  braune 
mit  dunkler  Mitteldarmdrüse  sind  am  anderen  Tage  bereits  hell.  Doch 
kommen  helle  auch  im  Freien  vor;  ihre  Leber  ist  ebenfalls  blass  (Hunger). 
Bei  den  blassen  nun  sind  jene  Körnchen  mehr  grün,  bei  den  dunklen 
orange.     Gelegentlich  findet  man  alle  Uebergänge. 

Haller  vermuthet,  dass  die  Körnchen  in  den  Buccalmuskeln  (s.  o.) 
aus  dem  Blute  stammen.  Offenbar  hängt  die  häufig  starke  Färbung  der 
Kieme  mit  ihnen  zusammen.  Findet  hier  eine  localisirte  Excretion  statt, 
welche  Spengel  ein  dunkles  Geruchsepithel  vortäuschte V 

Beim  Gerinnen  des  Serums  durch  Wärme,  Alkohol  oder  Essig  werden 
die  Körnchen  mit  niedergeschlagen  und  färben  das  Coagulum.  — 

Im  Pericard  findet  sich  dieselbe  Hämolymphe,  aber  was  wesentlich, 
ohne  Zellen.  In  der  secundären  Leibeshöhle  um  den  Darm  aber  war 
Hall  er  nicht  sicher,  ob  er  nicht  auch  Lymphzellen  vor  sich  hatte.  Das 
führt  uns  auf  die  Bedeutung  dieser  Räume. 

e.  Schizocoel  und  Coelom.  • 

Die  Auskleidung  des  Leibesraumes  mit  einem  Plattenendothel,  das 
dem  des  Pericardes  gleicht  und  auf  einer  ganz  dünnen  Musculatur  ruht,  ver- 
anlasst Hall  er,  ein  ausgedehntes  Coelom  anzunehmen.  Diese  secundäre 
Leibeshöhle  würde  zwei,  ja  drei  völlig  von  einander  getrennte  Abschnitte 
umfassen,  das  Pericard,  die  Gonade  und  die  Leibeshöhle. 


Morphologie. 


297 


Der  letztere  Abschnitt  ist  der  grösste  (Fig.  29).  Er  iimfasst  Darm 
unfl  Leber,  deren  einzelne  Theile  auf  Querschnitten  rings  davon  überzogen 
worden.  Die  Niere  liegt  ganz  ausserhalb,  ebenso  Vorder-  und  Afterdarin, 
betrefts  der  Eadulascheide  war's  zweifelhaft.  —  Einige  Andeutungen 
sprechen  für  eine  ursprüngliche  Duplicität  dieses  Abschnittes.  Wo  sich 
das  Peritoneum  auf  der  Buccalmasse  zurückschlügt  (Xlll.  3),  bildet  es 
ein  mediales  Septum.  Ein  gleiches  mediales,  unvollständiges  Mesenterium 
findet  sich  am  Enddarm  (z.  B.  XV.  11  Is). 

Das  Pericard  bezeugt  durch  das  mediane  Aufhängeband  der  Herz- 
kammer seine  Duplicität. 


Schcmatischer  Längsschnitt  durch  Chiton  zur  Erläuterung  des  Coeloms 

(nach    Haller).     Coelom   schwarz,     m  Mund.     L   Kopflappen.     /'  Fuss. 

1 — 8  Schalenstücke,     d  Darm,     l  Lober.    n  Niere,   gdr  Geschlechsdrüse. 

la  vorderes,  Ip  hinteres  Band  derselben,   h  Herz,  jj  Pericard. 

Die  Geschlechtsdrüse  erscheint  jetzt  zwar  einfach  und  steht  in 
keiner  Communication  mit  den  anderen  Abschnitten.  Hinten  aber  be- 
festigt sich  ihre  Wand  am  Vorderende  des  Herzbeutels  durch  ein  Band 
(Fig.  29  Zp),  und  vorn  durch  ein  anderes  an  das  mediane  Mesenterium 
über  der  Bucca  (la).  Diese  Ligamente  hält  Hall  er  für  verklebte  Reste 
der  Coelomwand  oder  des  Peritoneums. 

Haller  denkt  sich  zwei  lu-sprüngliche  Coelomsäcke,  welche  ventral 
lagen  und  die  Leibeshöhle  bildeten.  In  der  Gegend  des  vorderen  Bandes 
la  würden  sie  dorsale  Ausstülpungen  getrieben  haben,  aus  denen  sich 
durch  Abschnüruno-  Gonade  und  Pericard  entwickelt  hätten. 


2.  Das  Schizocoel. 

Als  primäre  Leibeshöhle  hätten  alle  übrigen  Spalträume  zu 
gelten,  um  den  Vorderdarm,  die  Niere  etc. 

Während  die  Spalträume  der  primären  Leibeshöhle  von  Hämolymphe 
erfüllt  werden,   kommt   dem  Coelom  nur  zellfreie   seröse  Flüssigkeit  zu. 


298  Polyplacophora. 

Dabei  miiss  eben  der  envähnte,  wenn  auch  zweifelhafte  Befund  von  Bhit 
mit  Zellen  im  grössten  Coelomabschnitt,  der  Leibeshöhle,  Bedenken 
eiTegen. 

f.  Bindegewebe. 

Wiewohl  irgend  eine  zusammenhängende  Darstellung  der  Binde- 
substanzon  von  den  Polyplacophoren  noch  fehlt,  so  gewinnt  man  doch  den 
Eindruck,  dass  es  sehr  spärlich  ist,  ausser  vermuthlich  im  Hautmuskel- 
schlauch, Man  kann  dahin  rechnen  den  Pharynxknorpel,  der  noch  der 
histologischen  Analyse  harrt,  das  kernhaltige  Sarcolemm  der  Muskelbiindel 
(und  Fasern?),  das  Neurilemm  und  spärliche  in  die  Nervenstämme  ein- 
dringende Bindegewebszüge,  rundliche  Körperchen  zwischen  den  Muskel- 
bündeln und  die  Lamelle  des  Kiomengerüstes  (Haller).  Bei  dieser  kann 
es  noch  zweifelhaft  sein,  ob  sie  nicht  den  Litercellular-  bez.  Cuticular- 
substanzen  zuzurechnen  sei.  Weiter  scheint  bis  jetzt  nichts  beschrieben 
zu  sein.  Selbst  die  Basalmembranen  der  Epi-  und  Endothelien  scheinen, 
soweit  solclie  vorkommen,  aus  Muskelfasern  zu  bestehen.  Einige  Be- 
sonderheiten s.  unter  B. 


B.  Ontogenie. 


Die  Eiablage  hat  Clark  zuerst  geschildert.  Die  älteste  Arbeit  über 
die  Entwicklung  ist  die  von  Sven  Loven.  Sie  ist  lange  Zeit  vereinzelt 
geblieben.  Endlich  hat  Kowalewsky,  unter  Richtigstellung  einiger  seiner 
vorläufigen  Angaben,  genauere  Studien  angestellt,  die  inzwischen  von 
Lang,  sowie  von  Korscheit  und  Holder  in  den  Ealimen  der  all- 
gemeinen Malacologie  eingefügt  sind.  Metcalf  hat  in  vorläufiger  Mit- 
theilung Kowalewsky's  Angaben  im  wesentlichen  bestätigt*).  Unsere 
Kenntniss  reicht  zwar  bis  zu  der  Stufe,  auf  welcher  die  bleibende  Körper- 
gcstalt  im  allgemeinen  erreicht  ist.  Doch  sind  noch  keineswegs  alle 
Punkte  bis  zu  diesem  Stadium  völlig  geklärt,  und  in  mancher  Hinsicht 
macht  sich  der  Mangel  an  Untersuchungen  späterer  Stadien  sehr  fühlbar  — 
ganz  abgesehen  von  der  Beschränkung  der  Arbeiten  auf  wenige  Arten, 
welche  keinesfalls  an  den  verschiedenen  Polen  der  phylogenetischen 
Reihen  stehen. 

I.  Eiablage  und  Befruchtung. 

Frühere  Angaben,  wonach  im  Ovar  oder  in  den  Eileitern  Sperma 
beobachtet  sein  sollte,  haben  in  der  neueren  Zeit  keine  Bestätigung  ge- 
funden, so  dass  innere  Befruchtung  so  ziemlich  ausgeschlossen  ist.  Sie 
könnte  auch  höchstens  durch  aufgesaugtes  Sperma  erfolgen,  denn  eine 
Begattung  kommt  sicher  nicht  vor. 

Nach  Metcalf  zeigen  die  Männchen  bei  der  Anwesenheit  laichreifer 
Weibchen  wohl  eine  gewisse  Erregung,  entleeren  aber,  ohne  sich  zu 
nähern,  den  Samen  ins  Wasser.  Bei  Marseille  findet  man's  von  Mitte 
Mai  an  (Kowalewsky),  an  der  englischen  Küste  Ende  Juli  (Clark). 

Clark  sah  einen  weiblichen  Chiton  cinereiis  L.  das  Hintertheil  des 
Mantels  lüpfen:  er  entleerte  zuerst  eine  schleimige  Masse  und  dann  die 
Eier,  je  eins  oder  zwei  in  einer  Secunde,  15  Minuten  lang,  in  Summa 
1300 — 1500.  Sie  wurden  vom  Schleim  festgehalten  und  zu  einem  Laich 
vereinigt.  Bei  Chiton  marginatus  Penn.,  der  doch  mit  dem  vorigen 
identisch  sein  soll,  waren  nach  Loven  je  7  — 16  zusammen  an  Steinen 
befestigt.  Chiton  Folii  behält  (77)  die  Eier  in  Packeten  im  Mantel- 
raum bis  zum  Ausschlüpfen  der  Larven.  Freies  Ausstossen  ins  Wasser 
scheint  bei  ihm  nur  abnorm  bei  geschwächten  Individuen  vorzukommen, 
und  die  Eier  entwickeln  sich  in  diesem  Falle  ohne  die  Brutpflege  nicht, 


*)  S.  u.  Nachtrag. 


300  Polyplacophora. 

II.  Furcliuiig-  und  Keiml>lätterl)il(limji. 

Dor  aiiimale  obere  Pol  des  sich  furchenden,  an  Nahrungsdotter  armen 
Eies  wird  gekennzeichnet  durch  1,  2  oder  3  Kichtungskörperchen.  Der 
erste  Fall  betrifft  vermuthlich  Eier,  die  nicht  befruchtet  waren  (83). 
Die  Furchung,  anfangs  ziemlich  äqual,  liefert  zwei,  dann  vier  gleiche 
Zellen,  die  nicht  rund,  sondern  in  der  Hauptaxe  verlängert  sind.  Beim 
nächsten  Stadium  von  acht  Blastomeren  (XVI.  7)  stehen  vier  kleinere  obere 
animale  vier  grösseren  unteren  vegetativen  gegenüber.  Die  Grössendifferenzen 
variirten  z.  B.  selbst  innerhalb  desselben  Chiton  Folii,  bei  den  Varietäten 
von  Marseille  und  Sebastopol.  In  dem  einen  Falle  sind  vegetative  und 
animale  Furchungskugeln  ziemlich  gleich ,  im  anderen  die  vegetativen 
um  ein  Drittel  grösser. 

Auch  bei  der  weiteren  Theilung  bleibt  der  Unterschied  zwischen 
Makromeren  und  Mikromeren  bestehen,  indem  die  animalen  Blastomeren 
in  der  Furchung  voraneilen.  In  diesen  Anfangsstadien  hat  der  Keim  eine 
Art  radiärer  Gestaltung  (XVI.  8  — 13).  Auf  das  Stadium  von  sechzehn 
Furchungskugeln  (XVI.  8 — 10)  folgt  nachKowalewsky  eins  von  zweiund- 
zwanzig, das  nach  Metcalf  auf  einer  Anomalie  berulit. 

Die  Blastula  hat  eine  anfangs  weite  Furchungshöhle.  Dieses  Blasto- 
coel  verengert  sich  nachher,  ohne  völlig  zu  verschwinden  (83). 

Der  vegetative  Pol  flacht  sich  nunmehr  ab  und  stülpt  sich  ein.  Die 
Axe  der  Einstülpung  richtet  sich  zuerst  nach  oben  und  vorn,  danach  wird 
sie  regelmässig,  bez.  vertical.     Die  anfangs  niedrige  Invaginationsgastrula 

(XVI.    14)    streckt    sich    in    der   Richtung   der 

'^"    '  ■  Längsaxe   (XVI.   15.  16).     Damit   hat   sich   der 

Unterschied    in   der   Grösse    der   animalen  und 

vegetativen   Zellen    ausgeglichen.     Der  Urdarm 

beginnt  unmittelbar  hinter  dem  Blastoporus.   An 

dieser   Grenze    des   Ectoderms   vergrössern  sich 

einige   Zellen   des   Entoderms  (XVI.    17),   ohne 

zunächst  noch  aus  deren  Fläche  herauszutreten. 

Sie  stellen  die  Anlage  des  Mesoderms  vor,  lösen 

sich  allmählich  aus  dem  Zusammenhang,  indem 

Gastrula,  von   Chüon  Folü    ^i^  "^   "^^^   Furchungshöhle   hineinrücken,    und 

(nach  Kowalowsky.        theilen     sich     weiter.      Die    erste    Anlage    des 

Mesoderms   scheint  bilateral  zu  sein  (XVI.  18). 

Nachher,    wenn    seine    Zellen    weiter    auseinandertreton,    lässt    sich    die 

bilaterale  Symmetrie  wohl  nicht  mehr  nachweisen  (s.  u.). 

Klare  Körnchen,  ein  Characteristicum  der  Embryonalzellen,  liegen  in 
den  Entodermzellen  mehr  basal,  im  Mesoderm  und  Entoderm  in  der  ganzen 
Zelle  zerstreut,  beim  Entoderm,  wo  sie  am  grössten  sind,  bleiben  sie  auch 
am  längsten  erhalten. 


Ontogenie.  301 

III.  Ausbildung-  der  Larven  form. 

Schon  bevor  die  Ausbildung  der  Keimblätter  bis  zu  dem  geschilderten 
Stadium  gediehen  ist,  ändert  der  Embryo  seine  Gestalt  und  die  Pro- 
portionen der  einzelnen  Theile. 

Das  Segel,  bez.  der  Wimperkranz  entsteht,  indem  sich  eine  doppelte 
Zellreihe  im  Umkreise  der  Gastrula,  durch  grössere  Kerne  ausgezeichnet, 
mit  Cilien  bedeckt.  Ebenso  wimpert  der  Scheitelpol  über  entsprechenden 
Zellen  und  bildet  die  Wimperbüschel  (Textfig.  30  Ä). 

Der  Urmund  rückt  von  dem  hinteren  Körperpol  an  die  Ventral- 
seite, indem  die  Dorsalseite  im  Wachsthum  voranschreitet.  Doch  ent- 
spricht die  äussere  Oeffnung  nicht  mehr  dem  ursprünglichen  Blasto- 
porus;  dieser  ist  vielmehr  durch  Einstülpung  des  Ectoderms  zum  Stomo- 
paeum  (XVII.  1.  2)  weiter  ins  Innere  gerückt.  Die  Zellen  des  Ectoderms 
sind  an  stärkerer  Granulirung  des  Plasmas  kenntlich.  Der  anfangs  als 
Querspalt  erscheinende  Mund  rückt  schliesslich  bis  unmittelbar  hinter  den 
Wimperkranz.     Ein  After  fehlt  noch. 

Bei  den  Formen,  welche  ihre  Eier  frei  ins  Seewasser  entleeren,  wird 
die  Larve  auf  dieser  Stufe  frei  als  Trochophora  oder  Veliger.  Zum  Ver- 
gleich der  Trochophora  der  Anneliden  fehlen  freilich  die  bei  Chiton  nicht 
nachgewiesenen  Urnieren.  Dagegen  stellen  Korscheit  und  Hei  der  den 
apicalen  Wimperschopf  der  Scheitelplatte  der  Trachophora  an  die  Seite, 
weil  sich  unter  ihm  später  das  Cerebralganglion  anlegt.  Solche  Arten, 
die,  wie  Chiton  Polii,  die  Eier  im  Mantelraum  beherbergen,  äussert  sich 
die  Brutpflege  in  einem  längeren  Verweilen  der  Embryos  (Fig.  30)  in 
der  Eischale. 

Nach  Metcalf  vollzieht  sich  die  Gastrulation  in  4V2  Stunden,  eine 
Stunde  später  erscheint  das  Segel,  nach  acht  Stunden  verlässt  der  Veliger 
die  EihüUe. 

IV.  Die  weitere  Ausbildung-  der  Larve  und  die  Metaniorpliose. 

Die  Chitonen,  die  noch  länger  als  Embryonen  in  der  Eischale  bleiben 
und  dann  entsprechend  kürzere  Zeit  frei  umherschwärmen,  eignen  sich 
am  besten  zum  weiteren  Studium,  zumal  keine  wesentlichen  Unterschiede 
gegen  die  freie  Larvenentwicklung  obzuwalten  scheinen.  Bis  zur  Meta- 
morphose treten  noch  verschiedene  Larvenorgane  auf,  die  nachher  wieder 
verschwinden,  die  Fussdrüse  und  die  Augen.  Die  übrigen  eilen  ihrer 
definitiven  Form  zu,  allerdings  ohne  dass  der  Vorgang  bis  in  alle  morpho- 
logischen Einzelheiten  verfolgt  wäre. 

a.  Die  Fussdrüse. 

Unmittelbar  hinter  dem  Munde  bildet  sich  eine  mächtige  Ectoderm- 
einstülpung,  welche  sehr  an  die  vordere  Flimmerhöhle  (Fussdrüse)  der 
Aplacophoren  erinnert  (XVII.  5.  8).    Ihr  Blindsack  biegt  sich  nach  hinten. 


302  Polyplacopliora. 

Ihre  Zellen  enthalten  grobe  Fetttropfen.  Die  Oeffnung  schliesst  sich 
später  wieder.  Sie  ist  entweder  leer  oder  enthält  Schleimgerinnsel.  Die 
Entleerung  scheint  durch  Intercellularräume  in  dem  Epithel  zu  geschehen. 
Die  ganze  Drüse  scheint  zu  obliteriren.  Bei  einem  Thiere,  das  Kowa- 
lewsky  ein  Jahr  alt  schätzt,  war  sie  noch  vorhanden,  später  nicht  mehr. 

h.  Das  Mesoderm. 

Das  schon  anfangs  l)ilaterale  mittlere  Keimblatt  wird  zellenreicher 
und  breitet  sich  weiter  zwischen  Ectoderm  und  Entoderm  aus.  Namentlich 
im  Vorderkörper  zeigt  es  an  der  Unterseite  des  Darmes  (XVII.  4)  eine 
Spaltung  in  ein  splanchnisches  und  ein  somatisches  Blatt;  diese  treten 
dann  auseinander  und  stellen  zwei  echte  Coelomsäcke  dar,  ganz  im  Ein- 
klänge mit  dem,  was  Haller  am  Erwachsenen  fand  (s.  o.)  (XVII.  5). 

Am  Hinterende  bleibt  das  Mesoderm  ein  compacter  Zellhaufen,  als 
Material  für  die  spätere  Bildung  des  Herzeus,  der  Nephridien  und  der 
Genitalien. 

Unter  der  Kadula  erzeugt  es  soliden  Knorpel,  im  Kopflappen  unter 
dem  Scheitelpol  gelatinöses  Bindegewebe. 

c.  Nervensystem  und  Augen. 

Die  Hauptnervenstränge  entstehen  durch  Zellwucherungen  des 
Ectoderms  an  seiner  Unterseite.  Sie  spalten  sich  später  ab,  die  pedalen 
zuerst,  wobei  sie  beiderseits  der  Fussdrüse  dicht  anliegen  (XVII.  4 — 6). 
Das  Cerebralganglion  tritt  unter  dem  apicalen  Pole  (an  der  Scheitel- 
platte) auf  (XVII.  8),  als  ein  Knoten,  der  anfangs  einen  engen,  runden 
Hohlraum  umschliesst.  Bei  den  auf  ihre  Entwicklungsgeschichte  unter- 
suchten Formen  kommt  gangliöse  Localisirung  am  Haupt- Schlundring 
nicht  vor.  Uebrigens  scheint  auch  die  gangliöse  Commissur  am  Hinter- 
ende zunächst  besonders  stark  angelegt  zu  werden  (XVII.  7). 

Ein  Paar  embryonale  Augen,  die  nachher  offenbar  wieder  ver- 
schwinden, liegen  nicht  vor,  sondern  hinter  dem  präoralen  Wimperkranz 
(XVII.  6).  Sie  sollen  sich  schon  bei  der  Larve  anlegen  (70)  und  nach- 
her noch  näher  an  die  lateralen  Nervenstämme  heranrücken.  Anfangs 
liegen  sie  oberflächlicher,  ein  heller  Kern  in  dunklem  Pigment.  Wenn 
sie  in  die  Tiefe  rücken  (XVII.  6),  dann  liegen  sie  unter  umgestalteten, 
verlängerten  und  verschmälerten  Epithelzellen,  die  als  Cornea  fungiren 
mögen.  Auf  ihre  Aehnlichkeit  mit  den  Tegmentalaugen  von  Procliiton 
ruhicunchts,  die  Thiele  bemerkte,  ist  oben  schon  hingewiesen.  Ihre  Lage 
lässt  sie  vielleicht  mehr  als  Epipodialaugen  und  nicht  als  Kopfaugen  deuten. 

d.  Darm. 

Am  entodermalon  Vorderdarm  oder  Stomatodaeum  nimmt  die 
Iladulascheide,  bald  die  Raspel  abscheidend,  grosse  Dimensionen  an 
(XVII.  5.  7.  8). 


Ontogenie. 


303 


Unter  ihr  stülpt  sich  ein  Blinclsack  nach  hinten  aus.  wahrscheinlich 
(las  Suhradular  Organ  (XVII.  8). 

Eine  Erweiterung  des  entodermalen  Mitteldarmes  scheint  zur  Leber 
7Ai  werden  (XVIL  8). 

Der  Afterdarni  oder  das  Procto  da  cum  zeigt  sicli  erst  ziemlich 
spät  als  ectodermale  Einstülpung  (XVII.  8). 

e.  Notaeum. 
1.   Stacheln. 

Ganz  im  Gegensatz  zu  den  Ergebnissen,  zu  denen  die  Untersuchung 
der  Erwachsenen  geführt  hat  (s.  o.),  lässt  Kowalewsky  die  erste  Anlage 


Fiff.  34. 


A.   Larve   von   Chiton  margmatus  nach  Loven.     B.   Embryo 
1111(1    C.    Larve    von    Chiton    Polii    nach    Kowalesky.      (Aus 

Korscheit  und  Heider). 

a  Auge,     it  AnLige  der  Kalkplatten,     m  Mund,     st  Stacheln. 

IV  Wimperkranz,     ws  Wimperschopf  am  Scheitelpol. 


der  Stacheln  innerhalb  der  Epithelzellen  vor  sich  gehen.  Die  betreffenden 
Zellen  bekommen  eine  grosse  Vacuole  über  dem  Kern,  in  dieser  bildet 
sich  nachher  der  Kalk,  der  schliesslich  nach  aussen  durchbricht. 

Es  muss  wohl  betont  werden,  dass  diese  auf  den  letzten  Ursprung 
vordringende  Erkenntniss  aufs  beste  mit  den  von  Wiren  an  den  Apla- 
cophoren  gewonnenen  Anschauungen  stimmt. 


304 


Polyplacophora. 


Auch  darin  scheint  eine  gute  Uebereinstimmung  zu  liegen,  dass  die 
dicke  Cuticula  an  der  Stelle,  wo  die  ersten  Stacheln  liegen,  seitlich, 
hinten,  vorn,  anfangs  eine  gelatinöse  Beschaffenheit  hat. 

Kowalewsky  nimmt  an,  dass  die  erste  Bildungsweise  vielleicht  nur 
den  Emhryonalstacheln  zukommt,  die  nachher  verloren  gehen.  Da  aber 
die  Stacheln  durch's  ganze  Leben  wachsen,  scheint  der  Unterschied  nicht 
begründet. 

2.  Die  Schale. 

Auf  dem  Kücken  lässt  sich  eine  Segmentirung  wahrnehmen,  sieben 
Abschnitte,    die    durch   flache   Furchen   getrennt   sind    (XVIl.  7.  8).     Sie 

Fig.  35. 


Fisr.  3G. 


Larve    und   Jugendform    von    Chiton  Polii   (nach  Kowalewsky). 
ahc  Poren  in  der  Sehale. 

entsprechen  den  vorderen  Schalenstücken,   das  achte  wird  erst  später  an- 
gelegt und  kann  gelegentlich  fehlen  (Fig.  31). 

Zwischen  den  Einsenkungen  bildet  sich  je  ein  dicker 
Cuticularwulst.  In  ihnen  lässt  sich  eine  doppelte  Cuticular- 
schicht  nachweisen.     In    der  unteren  tritt  der  Kalk  auf, 
zuerst  am  vorderen  Rande  (Fig.  30  C),  von  da  fortschreitend 
nach  hinten.   Nachher  setzt  sich  der  Kalk  rino^sum  an  und 
z  war  nicht  gleichmässig,  soudernin  regelmässigen  Zwischen- 
räumen, so  dass  die  Platten  bald  an  allen,  bald  nur  an 
einem  Rande  ausgezackt  aussehen  (Fig.  32^).   Dia  Stellen 
scheinen   abzuwechseln,    denn    die  Blindenden   der   Ein- 
■^^-^:-C         schnitte  schliessen  sich  zu  kleinen  Löchern.   Ausser  diesen 
kleinen  Poren   bleiben   aber  noch  grössere,   zunächst  in 
SoCb.^n^H*?  "     J^^*^^'  Platte  eine  (Fig.  32  J^,  Ba),  nachher  mehr  {Bh,  c). 
Schalenstücken,      ^s  ist  wolil  anzunehmen,  dass  die  Poren  bereits  mit  der 
(Nach    Pilsbry.)    Aesthetenbildung  in  Zusammenhang  stehen. 


Ontogenie. 


305 


Sehr  auffallend  ist  die  Thatsache,  dass  unter  Umständen  die  Schalen- 
platten auftreten  und  sogar  ziemlich  weit  in  ihrer  Entwicklung  fort- 
schreiten ,  bevor  Kalkstacheln  da  sind.  Die  Platten  entstellen  dann 
entweder  aus  vielen  kloinen,  einzelnen  Kalkgranulationen  oder  in  flachem 
Zusammenhange.  Man  geht  wohl  nicht  fehl,  wenn  man  die  erste  Kalk- 
hildung  als  eine  Abscheidung  auffasst,  die  durch  irgendwelches,  uns 
noch  nicht  verständliches  physiologisches  Moment  local  geregelt  wird. 

f.  Weiterführung  der  Körperform.     Metamorphose. 

Der  Beginn  der  Metamorphose,  welche  den  jungen  Chiton  an  den 
Boden  verweist,  zeigt  sich  in  der  Degeneration  der  Zellen  des  Wimper- 
kranzes. Anfangs  durch  besondere  Structur  und  Grösse  vor  der  Umgebung- 
ausgezeichnet,  verlieren  sie  nachher  ihre  Kerne,  werden  sie  allmählich 
von  den  Nachbarn  verdrängt.  Ebenso  verschwindet  der  apicale  Wimper- 
büschel. Das  Thierchen ,  das  bis  dahin  mit  Schwimmen  und  Kriechen 
abwechselte,  kriecht  nur  noch. 

Die  seitlichen  Körperpartien  buchten  sich  aus  (XVII.  6)  zum  Mantel - 
rande;  die  Bauchfläche  erhebt  sich  als  Sohle;  durch  die  Ausdehnung 
der  Schale  werden  die  ersten  stacheltragenden  Partien,  die  bis  dahin  rings 
im  Umkreise  standen,  auf  die  Unterseite  gedrängt  als  Hyponotaeum. 

Der  Fuss  trägt  unten  und  seitlich  hohes,  wimperndes  Cylinderepithel, 
dessen  Kerne  dem  freien  Kande  genähert  sind.  Nur  wenige  Zellen  finden 
sich  dazwischen  mit  basalem  Nucleus  (Drüsen?). 

Ueber  der  seitlichen  Wimperung  folgt  eine  cilienfreie  Stelle;  darauf 
kommt  rechts  und  links  wieder  ein  breiter  Wimperstreifen.  Es  ist  die 
Stelle,  an  der  nachher,  wahrscheinlich  als  einfache  Hautpapillen,  die  Kiemen 
hervorsprossen. 

Weiter  reichen  unsere  Kenntnisse  nicht. 


Bronn,  Klassen  des  Thier- Reiohs.     III. 


20 


C.  Verbreitung. 


Die  Polyplacoplioren  verbinden  mit  dem  frühen  geologischen  Auftreten 
(im  Silur)  eine  unbegrenzte  geographische  Verbreitung,  sie  sind  Kosmo- 
politen; ebenso  reichen  sie  von  der  Flutgrenze  bis  zu  mehreren  Tausend 
Faden  Tiefe  hinab.  Alle  sind  streng  marin.  Keine  Art  geht  in's  eigent- 
liche Brackwasser,  in  der  Ostsee  geht  nur  Chiton  marghiatus  bis  Kiel, 
keiner  weiter  nach  Osten.  Im  Einzelnen  ergeben  sich  manche  Gesetz- 
mässigkeiten. 

I.  Horizontale  Yerbreitimg. 

Die  Gesetze  der  geographischen  Vertheilung  werden  um  so  interes- 
santer, je  mehr  die  Systematik  in's  Einzelne  eingeht.  Allerdings  scheint 
diese  noch  immer  nicht  auf  vollkommen  sichere  Füsse  gestellt.  Immerhin 
lassen  sicli  aus  der  nachstehenden  Tabelle,  die  im  wesentlichen  nacli 
Pilsbry,  sowie  den  Gebrüdern  Adams,  Young  u.  A.  entworfen  ist, 
einige  Sätze  entnehmen. 

Im  Allgemeinen  b  e  w  o  h  n  t  j  e  d  e  Gattung  ein  zusammen- 
h  äugend  es  Gebiet,  das  um  so  grösser  ist,  je  mehr  Arten  sie 
umfasst.  Die  wahren  Kosmopoliten  sind  die  Lepidopleuriden  und  die 
Ischnochitoniden.  Die  ersteren  entwickeln  einige  Genera  in  isolirten  Ge- 
bieten; die  kosmopolitische  Verbreitung  der  Hauptgattung  aber  passt 
vorzüglich  dazu ,  dass  sie  bathymetrisch  am  tiefsten  geht  und  geologisch 
die  älteste  ist  (s.  u.),  wie  denn  ebenso  die  Versprengung  der  anderen  sich 
daraus  erklärt. 

Die  grosse  Gattung  Isclmocliiton  hat  offenbar  ein  südlich-circumpolares 
Verbreitungscentrum ,  sie  fehlt  in  den  nordatlantischen  und  arktischen 
Meeren.  Tonicella  und  Tradiydermon  treten  dafür  gewissermaassen  vica- 
rirend  ein. 

Die  Mopaliden  sind  vorwiegend  pacifisch,  nur  P/aa-^^j/^ora  ist  weiter 
vorgedrungen,  nach  jetzigen  Kenntnissen  discontinuirlich. 

Die  Acanthochitoniden  werden  interessanter,  wenn  m2i\\  Acautlio- 
cMtnn,  der  von  Neuseeland  durch  den  Indischen  Ocean  bis  zu  den  euro- 
päischen Küsten  ausstrahlt,  nach  früherer  Auffassung  bei  Seite  lässt.  Der 
Kest,  den  man  mit  Fischer  als  Diartltrochüon  zusammenfassen  kann, 
bewohnt  daiui  den  uördliclisten  und  den  südlichen  Theil  des  Pacifics  (Neu- 
seeland), ohne  Zwischenglieder. 


Vorhreitiiiif?.  307 

Dio  ChitonoUiden  (Cryptoplaciden)  sclieinon  den  Corallenriffen  zu 
folgen,  doch  mit  Unterbrechungen. 

Dio  echten  Chitoniden  haben  wieder  einen  südlich -circumpolaren 
Schöpfungsherd.  Im  pacifischen  Ocean  dringen  sie  bis  Californien  und 
Japan,  im  atlantischen  bis  zu  den  Bermudas  und  ins  Mittelmeer  vor. 
Ihre  kleineren  systematischen  Gruppen  sind  wieder  zugleich  geographische, 
allerdings  mit  einigen  Discontinuitäten  (z.  B.  Enoplocliitori). 

Einige  Verspr engungen  sind  allerdings  auffallend.  Wenn  Stenoplax 
auf  beiden  Seiten  des  centralamerikanischen  Festlandes  auftritt,  so  beweist 
das  seine  Schöpfung  vor  Aufrichtung  der  trennenden  Landbrücke;  das 
Vorkommen  an  den  Philippinen  deutet  allerdings  ein  viel  höheres  Alter 
an.  —  N'uttalina  discontinuirlich  auf  beiden  Seiten  des  Pacifics  findet 
leicht  Erklärung,  schwieriger  das  Vorkommen  der  dazu  gehörigen  Midden- 
dorffien  in  den  europäischen  Meeren. 

Abhängigkeit  von  der  Temperatur. 

Wenn  wir  auch  noch  keineswegs  im  Stande  sind,  die  Wirkung  der 
Wärme  auf  die  Verbreitung,  bez.  Artbildung  abzuschätzen,  so  kann  doch 
jetzt  bereits  dem  in  den  Compendien  (z.B.  Zittel)  verbreiteten  Irrthum 
entgegengetreten  werden,  als  ob  die  Tropen  am  artenreichsten  wären. 
Ereilich  ist  es  unthunlich,  für  die  Wassertemperaturen  einfach  die  Breiten- 
grade zu  setzen.  Immerhin  wird  die  Abweichung  von  den  gewohnten 
Isothermen  des  Festlandes  um  so  geringer,  als  die  Polyplacophoren  meist 
Küstenformen  sind. 

Nach  einer  oberflächlichen  Zusammenstellung  der  bekannten  Fundorte 
verhalten  sich  die  kalte,  gemässigte  und  heisse  Zone  nach  der  Anzahl 
der  Arten  etwa 

2  :  14  :  9. 

Allerdings  scheint  eine  gewisse  Steigerung  in  den  gemässigten  Breiten 
o:e2:en  die  Wendekreise  hin  statt  zu  haben,  was  sich  zum  Theil  aus  dem 
geringen  Vordringen  der  Küste  auf  der  südlichen  Hemisphäre  erklärt. 

Sehr  beachtenswerth  ist  es,  dass  von  der  ältesten  und  verbreitetsten 
Gattung  Lepülopleimis  keine  Art  im  Küstengebiete  der  Tropen  zu  leben 
scheint,  die  tropischen  Species  vielmehr  abyssisch  sind. 

Noch  mag  darauf  hingewiesen  werden,  dass  zwar  die  Tropen,  nament- 
lich Amerikas,   recht  grosse   Formen   haben,   dass   aber   die   grösste, 
Cr ypto Chiton,  der  kalten  Zone  angehört. 

Horizontale  Verbreitung. 
Familie  Lcpi dopleuridae. 

Lcpüloplem-us  (16  Sp.)     .     .     .     kosmopolitisch. 

Hanleya  (3) Nord-Atlantic  l)is  Florida. 

Hemiarthrwn  (1) Süd-Georgien,  Kerguelen. 

Microplax  (1) Australien. 

20* 


308  Polyplacophora. 

Familie  Ischnocliitonidae. 

Tonicella  (5) Holland, Irland, Nord- Atlantic,  Nord- 

Pacific  bis  Japan,  Califomieu. 

Sdiizojüax  (1) Aleuteu. 

Ccdlochiton  (6) England,     Mittelmeer,    Australien, 

Tasmanien,  Cap,  Magellians-Strasse. 

Trachyäermon  (5) Europäische  Meere,  Nord -Atlantic, 

Arctic,  Nord-Pacific  bis  Californien. 
S.g.  Cyanoplax  (2)    .     .     .     Vancouver  Island  bis  Peru. 

Chadoplenra  (15) Amerika    von    Massacbussetts    und 

Californien  bis  Cap  Hörn,  Australien. 

Pallochüon  (2) Californien. 

Binoplax  (1) Südafrika. 

Isclmoclnton. 

S.g.  StenocMton  (1)   .     .     .     Australien. 

Stenoplax  (8)      ...     Westindien,  beide  Seiten  von  Central- 

amerika  bis  Peru,  Philippinen. 
Isclinoiilax  (1)    .     .     .     Westindien. 
Isclmochiton  nach  Gruppen: 

a  (15)     Australien, 
b  (5)       Südafrika. 

c  (4)       Südafrika,  Mittelmeer,  Westindien. 
d  (8)       Antillen,  Panama, 
e  (3)       Florida  bis   Peru    und    Patagonien, 
f  (4)       China,  Japan,  Sandwich-Inseln, 
g  (3)       Sitka,  Californien. 
h  (7)       Californien. 
Lepidosona  (18)      .     .     Pacific  (Mexiko),  Californien,  Sitka, 

China,  Philippinen,  Australien,  Neu- 
Irland,  Cap,   Prinz   Edwards  Insel, 
Cap  Verden,  Portugal. 
Piadsiella  (5)      ...     Sitka,  Californien,  Feuerland,  Cap. 
Isclinoradsia  (5)      .     .     Australien,  Japan. 
Hctcrozona  (1)    .     .     .     Australien. 

CalUstochiton  (14) Florida,  Chile  bis  Californien,  Japan, 

Australien,  Rothes  Meer. 

Nuttalina  (3) Californien,  Japan, 

Middendorffia  (1)      ...     Mittelmeer,  Westeuropa. 

Craspedocliiton  (1) Philippinen. 

Aiigasia  (1)    .     .     .     .     .     .     .     Ceylon,  Philippinen. 

Callistoplax  (1) China,  Centralamerika. 

Ceratozona  (2) Florida,  Westindien,  Centralamerika. 


Vorbrt'ituiig. 
Familie  Mopaliidac. 


309 


Mopalia  (5) Californien,  Aleuten. 

Flacipliordla  (5) Californien,     Beringsmeer,     Japan, 

Celebes,  Peru. 
Plaxiphora  (8) England,  Südamerika,  Tristan  d'A- 

cunha,   Australien,   Neuseeland. 

Familie  ÄcanfJiocItit-idae*). 

Acanthochäes  (ca.  18)       .     .     .     England,  Canaren,  Mittclmeer,  Indi- 
scher Ocean,  Neuseeland. 

Cryptoconclms  (1) Neuseeland. 

Katharina  (3) Nord-Pacific. 

Amicula  (4) 

Cryptochiton  (1)       

Familie  Cryptoplacidae  =  Cliitoncllidae^). 

Crijptoplax  -f  Clionejüax  (ca.  7)     Pacific,  Australien,  Philippinen, 
(=  Chitonelhis)  West -Afrika,  Antillen,  Panama. 


Familie  Chitonidae. 


Chiton:  Gruppen:  a  (4)    . 

b  (10) 

c  (5)    . 

d  (8)    . 

e  (11) 

Badsia  (4)   .     .     .     . 

SclerocMton  (1)      .     . 

Endoxochiton  (2)      ... 

Tonicia  (23) 


Westindien. 

Californien  bis  Patagonien. 
Japan,  Ostindien,  Polynesien. 
Australien,  Neuseeland. 
Mittelmeer,  Afrika. 
Chile,  Galapagos. 
Torresstrasse. 
Neuseeland. 

Westindien  (1),  Californien  bis  Falk- 
land, Philippinen,  Polynesien,  Neu- 
seeland, Australien,  Suez. 


Acanthopleura 

Mesotomura    (1) 
Acan'hopleura  (2 


.     .     .  Chile,  Galapagos. 

.     .     .  Australien,  Polynesien,  Philippinen. 

3Iangeria  (1) Bermudas,  Westindien. 

Amphitomura   (2)       ...  Ostafrika,  Comoren,  Mauritius,  Cap 

Verden. 

Schi^ochiton  (1) Philippinen,    Malaiischer  Archipel. 

Lorica  (2) Australien. 

J^noplochiton  (1) Peru,  Chile. 


*)  Von  diesen  Familien  sind  die  Angaben  weniger  genau,  da  sie  Pilsbry  noch  nicht 
ausgeführt  hat. 


310  Polyplacophora. 

Onithochiton  (5) Cap,  Mauritius,  Australien. 

Liolopliura  (5) Autraslien  bis  Japan. 

II.  Verticale  Verl)reitimg. 

Das  eigentliche  WoLngebiet  der  Polyplacophoren  ist  die  litorale  und 
die  Laminarienzone.  Viele  scheuen  zeitweiliges  Trockenlegen  während 
der  Ebbe  nicht:  ja  in  dieser  Hinsicht  scheinen  sich  selbst  Localvarietäten 
herauszubilden.  Chiton  {Midäendorffia)  PoU  kommt  bei  Marseille  regel- 
mässig über  den  Wasserspiegel,  bei  Sebastopol  in  kleinerer  Form  niemals 
(Kowalewsky  77). 

Die  neueren  Tiefseeforschungen  haben  aber  eine  Anzahl  Formen  auch 
aus  tiefem  Wasser  kennen  gelehrt.  Von  besonderem  Interesse  ist  es, 
dass  diese  Formen  zugleich  der  geologisch  ältesten  Gruppe  angehören. 
Sie  zeichnen  sich  durch  die  Schwäche  bez.  den  Mangel  der  Insertions- 
platten  aus.  Im  Uebrigen  gehen  viele  Vertreter  derselben  Gattungen  bis 
an  die  Oberfläche.     Die  wichtigsten  mögen  hier  stehen! 

Lepidopleurus  nexiis  Carp.  20 — 80  Faden. 

cancellatus  Sow.  6 — 100 

arcticus  Sars  20 — 100 

internexus  Carp.  60 

Kerguelensis  H  a  d  d.  60 

pergranatus  D  all  138 

alveolns  Sars  150 — 470     - 

Belhnapi  Dali  1050 

hentlms  Haddon  2300 

Hanleya  Hanleyi  Bean.  35 — 300 

tropicalis  Dali  128 

Chiton  ahyssorum  Sars  100 — 300 

-       albus  L.  10—327      - 

einer cus  L.     •  10 — 530 

laevis  Penn.  10 — 80 

Ischnochiton  Dallii  Haddon  400 

exaratus  Sars  101 — 194 

Lorica  Angasi  Ad.  and  Angas  in  tiefem  Wasser. 

Flaxiphora  atlantica  Verr.  u.  Smith  122      Faden. 
Simplex  Carp.               0  und  100 — 150     - 

setiger  King  carmichaelis  345 

Acanthochi.on  fascimlaris  L.  1 — 145 

Leider  wird  der  unmittelbare  Ueberblick  durch  die  Schwierigkeiten 
der  Synonymie  getrübt.  Aecht  abyssische  Formen  finden  sich  unter  Lepido- 
pleurus, wofür  Haddon  Leptochiton  setzt;  dafür  aber  bezeichnet  er  den 
Ischnoehiton  Dallii,  der  nächstdem  am  weitesten  hinabsteigt,  als  Lepido- 
pleurus Dallii. 


Verbreitung.  311 

III.  (xcologisclie  Vorbrcitung. 

Fossile  Chitonen  siiul  seit  längerer  Zeit  bekimiit,  trotzdem  ihre  Keste 
nur  verhältnissmässig  selten  gefunden  werden.  Graf  Münster,  de 
Koninck,  Baron  Byckholt,  Salter,  P]tlieridge,  Young  u.  a.  haben 
sie  beschrieben.  Sie  treten  in  Silur  auf  und  fehlen  den  jüngsten  Ab- 
lagerungen natürlich   nicht.     Die  Seltenheit   der  Versteinerungen   erklärt 

Fijv.  -AI. 


Gryphocliiton  priscw^  Münster,  daneben  ein  mittleres 
Schalenstück  nat.  Gr.  (nach  de  Eyckholt). 

wohl  zur  Genüge  die  noch  klaffende  Lücke  in  ihrer  zeitlichen  Folge. 

Di^  drei  ältesten  Arten  gehören  dem  unteren,  mittleren  und  oberen 
Silur  von  Canada,  Island  und  Wales  an. 

Aus  dem  Devon  sind  etwa  zehn  Species,  aus  dem  Carbon  mehr  als 
die  doppelte  Anzahl  bekannt.  Auch  in  der  Dyas  fehlen  sie  nicht.  Da- 
gegen sind  in  der  Trias  noch  keine  nachgewiesen.  Im  Jura  und  in  der 
Kreide  sind  sie  sehr  spärlich;  auch  das  Tertiär  ist  arm  daran.  Im 
Miocän  und  Pliocän  werden  sie  etwas  zahlreicher. 


312  Polyplacojiliora. 

Die  paläozoischen  Formen  haben  nur  kurze  Apophysen,  aber  weiter 
keine  Insertionsplatten.  Sie  stehen  also  den  recenten  Lepidopleuren 
(Leptochiton)  am  nächsten.  Da  die  Scliale  auflfallend  schmal  ist,  fasst  sie 
Zittel  mit  S alter  als  Helmintliochiton  zusammen. 

Fischer  giebt  folgende  Eintheilung: 

Genus  Holochiton.     Subgenus  Eochiton  Fischer. 

Sectionen : 

a)  Mittel-  und  Seitenfelder  nicht  getrennt; 
hinteres  Schalenstück  ohne  Sinus.  Apo- 
physen unbekannt.  Gipfel  der  Schalen- 
stücke (Nucleus)  regelmässig  hinter  der 

Mitte,  subcentral.    Silur  (Irland).     .     .     Helmintliochiton  Salter. 

b)  Apophysen  klein,  getrennt,   nach  vorn 
gerichtet;  diese  kenntlich,  Nucleus  vor-         ■* 
springend,  nach  hinten  geneigt,  erstes 
Stück  halbmondförmig,  letztes  mit  Aus- 
schnitt,   Mittelstücke    verlängert,    fast 

rechtwinklig  (Carbon)  (Fig.  37)       .     .     GrypJiocIiiton  Gray. 

c)  Letztes      Schalenstück     trichterförmig 

(Carbon) Clioncchiton  Carp. 

d)  Mucro  des  hinteren  Schalenstückes  von 

innen  her  ausgehöhlt  (Untersilur)    .     .     Priscochiton  Billings. 

e)  Schale  zum  grossen  Theile  vom  Mantel- 
rand bedeckt Glyptochiton  deKoninck. 

f)  Schale  verlängert,  Stücke  schwach  ge- 
kielt, erstes  Stück  fast  halbkreisförmig, 
Mittelstücke  trapezoidal,  körnig,  mit 
grossen  Apophysen,   letztes  Stück  fast 

rhombisch,  hinten  abgestumpft  (Carbon)     Pterochiton  Carp. 

{Antliracochiton  Rocliebrune, 
Rhomhichiton  de  Kon.). 

g)  Aehnlich  dem  vorigen,  sowie  der  recenten 
Gattung  Lorica,  doch  ohne  Insertions- 

•platten  (Carbon) Loricites  Carp. 

h)  Schale   elliptisch -oval,  gekielt,  erstes 

Stück  halbkreisförmig,  Mittelstücke  vorn 

ausgezackt,  Nucleus  hinten,  Apophysen 

getrennt,  schwach,  letztes  Stück  ellip-  -    . 

tisch,  Nucleus   erhaben,   scharf  (Perm)     Cymatocliiton  Dali. 

( Frotalochiton  R o c h  e  1  b r u n  e^. 
i)  Schale  verlängert,  erstes  Stück  ausge- 
buchtet,  Mittelstücke   durch   das  nach 

vorn    verlängerte     Mittelfeld     charak- 

teririsirt  (Devon) Probolaeum  Carp. 


Verbreitung.  313 

Die  drei  Gattungen  CJtelodcs  Davidson  und  King  (Silur), 
Sagmaplaxus  Oehlert  \\\\^  Beloplaxus  Oehlert  (Devon)  sind  auf  Sclialen 
gegründet,  die  der  Apopliysen  und  damit  der  Articukunenta  entbehren;  sie 
würden  daher  die  Gruppe  der  Folyplacopliora  inarticulata  bilden.  Wahr- 
scheinlich gehören  sie  aber  gar  nicht  hierher.  In  noch  höherem  Grade 
gilt  das  Yon  Sulcochäou  Eyckholt,  einem  Genus,  das  auf  ein  etwas  ab- 
weichendes Schalenstück  gegründet  wurde. 

Die  ältesten  Chitonen  beginnen  im  Lias.  Die  Arten  vom  Jura 
bilden  die  Gattung  Ftery(jocliäon  Rochebrune,  deren  nähere  Verwandt- 
schaft kaum  auszumachen  ist  (die  mittleren  Schalenstücke  breit,  stark 
gebogen,  vorn  ausgeschnitten,  Apophysen  abgerundet,  durch  einen  tiefen 
quadratischen  Ausschnitt  getheilt,  Area  jugalis  fein  gezähnelt). 

Von  recenten  Formen  ist  Chiton  (Lepiäopleurus)  cajetanus  Foli  im 
Pliocän  von  Biot  (Seealpen),  Modena  und  Calabrien,  sowie  im  Pleistocän 
vom  Monte  Pellegrino  nachgewiesen,  also  in  dem  Mediteri'angebiet,  das 
er  auch  lieute  noch  inne  hat. 

Auffällig  genug  ist  es,  dass  trotz  dem  hohen  Alter  der  Gruppe  und 
der  immerhin  beträchtlichen  Anzahl  lebender  Arten  die  Formen  nicht 
stärker  differiren. 

Eückwärts  reichten  die  Polyplacophoren  vielleicht  noch  über  das 
Silur  hinaus.  Wenigstens  dürfte  man  solche  Vermuthung  dadurch  stützen, 
dass  das  Cambrium,  soweit  bekannt,  Tiefseeablagerungen  darstellt. 


D.   Lebensweise.     Verwerthung. 


Die  Polyplacophoren  sind  träge  Thiere,  die  weder  in  ihrer  Bewegnng, 
nocli  in  ihrem  Nahrungserwerb ,  noch  in  ihren  Liebesäusseruugen  irgend 
welche  Lebhaftigkeit  bekunden. 

1.  Aufenthalt  und  BeAvegung. 

Sie  beschränken  sich  auf  die  Felsenstticke*),  sitzen  zumeist  angesaugt 
an  Steinen,  nie  an  organischem  Material  (Blainville).  Manche,  wie  Scltizo- 
chüon,  verkriechen  sich  mehr  unter  Steinen**).  Die  Fixation  erfolgi  durch 
die  Sohle  so  gut  wie  durch  das  Hj^ponotaeum ,  das  als  Saugnapf  wirkt. 
Werden  sie  gewaltsam  losgerissen,  dann  kugeln  sie  sich  zusammen,  um 
sich  nur  langsam  wieder  zu  strecken.  Blainville  erzählt,  dass  ein 
Thier  dazu  sieben  bis  acht  Tage  gebrauchte. 

Die  Chitonellen  sind  jedenfalls  viel  weniger  im  Stande,  sich  an- 
zusaugen; sie  halten  sich  in  den  Eitzen  der  Korallenriffe  und  sollen  sich 
im  üebrigen  einer  höheren  Beweglichkeit  erfreuen.  Die  scharfen  Quer- 
linien in  der  Mitte  (Fig.  16  C)  deuten  auf  höhere  seitliche  Biegsamkeit. 
Tiefseeformen  allein  sind  auf  Schlammgrund  gefunden. 

Beim  Kriechen  wird  das  Hyponotaeum  etwas  vom  Boden  erhoben. 
So  träge  die  meisten  zu  sein  scheinen,  so  giebt  es  doch  einige,  die 
leidlich  flott  vorwärts  kommen  (117).  Fischer  sah  einen  Chiton  fulvus 
Wood  schnell  und  hoch  an  einer  Ankerkette  aufsteigen. 

Da  viele  an  der  Flutgrenze  leben,  ertragen  sie  das  Freiliegon  an 
der  Atmosphäre  ohne  Schaden.  Ja  sie  scheinen  selbst  Luft  in  die 
Kiemenhöhle  einzunehmen;  wenigstens  sieht  man  nach  Blainville  auf 
stärkeren  Reiz  Wasser  und  Luft  entweichen. 

Dass  der  Kopflappen  und  Fuss  einer  Acanthopleura  von  den  Tenimber- 
Inseln  das  Eelief  der  Pulmonatenhaut  zeigen,  ist  oben  erwähnt. 

Je  stärker  sie  der  Brandung  ausgesetzt  sind,  um  so  fester  ist  der 
Schalenverband  durch  Ausbildung  grosser  Insertionsplatten  (s.  o.). 

Nach  Guilding  sind  die  Polyplacophoren  nächtliche  Thiere. 


*)  Wenn  gelegentlich  Korallenschlamni  oder  (bei  recht  kleinen  Formen)  Sandboden 
als  Wohnort  angegeben  wird,  so  hat  man  doch  wohl  an  Steine,  bez.  Korallenblöcke,  die 
in  dem  lockeren  Grunde  liegen,  zu  denken. 

**)  S.  Nachtrag. 


Lobenswciso.     Vcrwortliung.  315 

2.  Nahrung. 

Soviel  wir  wissen,  sind  alle  phytophag.  Nach  Haller  nehmen  sie 
nur  mikroskopische  Algen  zu  sich.  Ditomeenpanzer  bleiben  unverändert 
und  linden  sich,  des  Propoplasmas  beraubt,  in  den  Faeces. 

Nur  bei  Cryptochiton  Stellen  fand  Middendorff  über  zolllange 
Algenfäden  im  Darm. 

Die  Kothentleerung  erfolgt  bald  rechts,  bald  links  vom  Hinterende 
(Carpenter),  jedenfalls  durch  Bewegung  der  Analpapille. 

Eine  Anzahl  von  Arten  sind,  wie  es  scheint,  auf  bestimmten  Weich- 
thierschalen  gefunden,  z.  B.  Chaetopleura  hiiUata  Carp.  an  Spondylus 
calcifer,  Isclinochiton  cxigens  Sow,  an  Perlmuscheln.  Ob  damit  ein 
Commensalismus  sich  verbindet,  ist  bisher  nicht  geprüft.  Die  Aehnlich- 
keit  oder  Gleichheit  der  Nahrung  legt  den  Gedanken  nahe. 

3.  V  e  r  m  e  h  r  u  n  g. 

Ueber  die  Eiablage,  die  Befruchtung  und  die  Anfänge  von  Brutpflege 
ist  oben  berichtet  worden.  Von  der  Geschwindigkeit  des  Wachsthums 
wissen  wir  leider  wohl  noch  gar  nichts.  Auch  die  Abnutzung  älterer 
Schalentheile  kann  in  keinem  Sinne  zu  einer  Abschätzung  des  Alters 
verwendet  werden,  bei  der  sehr  verschiedenen  Empfänglichkeit  der  Arten 
gegen  Bohralgen  (s.  o.).  Alte  Schalen  sind  oft  mit  allerlei  sesshaften 
Organismen,  Tangen  etc.  bedeckt.  Balanen,  an  einem  vorderen  oder 
hinteren  Schalenrand  befestigt,  werden  durch  den  Druck  der  beim 
Einrollen  sich  bewegenden  Nachbarschale  oft  deformirt,  doch  giebt  auch 
das  noch  keinen  Anhalt.  Serpuliden,  die  nach  Gull  ding  wegen  der 
Bewegung  der  Schalen  sich  nicht  halten  sollen,  finde  ich  bei  Chiton 
squamosus  (V)  reichlich,  wenn  auch  nur  klein. 

Allzu  viele  Feinde  dürften  die  Chitonen,  bei  ihrem  vorzüglichen 
Schutze,  unter  den  Thieren  nicht  haben.  Der  Mensch  geniesst  hie  und 
da,  z.  B.  von  grossen  Acanthopl euren,  den  Fuss  rob  (Beef,  hos  marinus). 
Eine  Art  soll  nach  Guilding  giftig  sein.     Genauere  Kenntniss  fehlt. 

Eigenthümlich  ist  ein  alter  Gebrauch  als  Amulet  (?),  das  die  Er- 
füllung aller  Wünsche  gewährleistet.  Das  französische  Oscabrion  stammt 
vom  irischen  Oscabiorn.  ,,Biorn"  bedeutet  „Seeigel",  und  der  erste 
Stamm  „Wünschen".  Ein  Stein  aus  dem  Thiere  hat  die  ersehnte  Wirkung 
(Blainville). 


E.  System. 

Linne  hat  in  der  zehnten  Auflage  des  Systema  naturae  vier  Arten, 
jetzt  dürften  gegen  vierhundert  bekannt  sein.  Die  Schätzung  kann  nur 
annüliernd  geschehen,  da  weder  die  Synonyma,  noch  die  Artgrenzen  ge- 
nügend geklärt  sind*). 

Lange  Zeit  liess  man  alle  Arten  mit  vollem  Tegmentum  in  dem 
einen  Genus  Cliiton^  und  mir  die  mit  Keduction  gaben  Veranlassung 
zur  Aufstellung  neuer  Gattungen. 

Das  verhältnissmässig  hohe  Gleichmaass  der  Formen  gab  Ver- 
anlassung zur  Entstehung  vieler  Synonyma,  in  Localformen  etc.  Ebenso 
erging  es  nachher  mit  den  Bestrebungen,  die  Gattung  in  Untergattungen, 
bez.  die  Eamilie  in  Genera  zu  spalten.  Dieselben  liefen  theils  als 
Synonyma  neben  einander  her,  theils  drücken  sie  keine  natürliche  Einheit 
ans,  so  dass  ihr  Begriif  entweder  modificirt  oder  weiter  zerlegt  werden  muss. 

Bis  jetzt  ist  noch  kein  Versuch  gemacht  worden  oder  geglückt,  ein 
System  auf  andere  Körpertheile  als  die  Cuticularsubstanzen,  Schale  und 
Stacheln,  zu  gründen.  Selbst  die  immerhin  gute  Durcharbeitung  der 
Radula  hat  wohl  neue  Gattungen  geliefert,  aber  keine  Gruppen  höherer 
Ordnung.  Soweit  sich's  übersehen  lässt,  ist  die  innere  Uebereinstimmung 
so  gross,  dass  zum  mindesten  ein  auffälliger  Fingerzeig,  in  welcher 
Richtung  eine  Scheidung  zu  gehen  hätte,  zur  Zeit  noch  felilt.  Die  Aus- 
bildung des  Fusses  und  der  Kiemen  werden  wir  gelegentlich  erwähnen: 
es  ist  selbstverständlich,  dass  der  Gedanke,  entweder  merobranche  oder 
holobranche  Arten  zum  Ausgang  zu  nehmen,  in  verschiedener  Form, 
namentlich  in  neuerer  Zeit  Ausdruck  gefunden  hat,  aber  es  ist  ebenso 
überflüssig,  dem  Gedanken  practischen  Werth  verleihen  zu  wollen,  da  es 
noch  an  aller  Durcharbeitung  fehlt.  Wir  werden  auf  diese  Fragen  zurück- 
kommen, nach  Berücksichtigung  der  verschiedenen  Eintheilungsversuche. 

I.  Frühere  Systeme. 

Blainville's  ältere,  namentlich  in  morphologischer  Hinsicht  treffliche 
Bearbeitung  ist  öfters  erwähnt.  Die  Hauptverdienste,  sowohl  in  Abspaltung 
als   Zusammenfassung,    hat  sich  in   den   vierziger  Jahren   hauptsächlich 


*)  Morphologische  Arbeiten  finden  gelegentlich  Differenzen ,  die  von  der  Systematik 
bislior  nicht  berücksichtigt  wurden,  z.  B  in  biologischer  Hinsicht  von  Chiton  Polii  von 
Marseille  und  Sebastopol. 


System.  317 

Gray,  dorn  Sliuttleworth  folgte,  erworben.  Seinen  Publicationen  zeitlicli 
parallel  gehen  die  Arbeiten  von  Middendorff,  dessen  Systematik  indess 
keinen  Anklang  gefunden  hat,  zumal  Gray's  Nomenclatur  sich  eben  ein- 
bürgerte. Das  grösste  Material  hat  Carp  enter  unter  den  Händen  gehabt, 
aber  über  den  grössten  Theil  bei  seinem  Tode  1877  nur  Manuscript 
hinterlassen.  Dieses  ist  sowohl  von  Dali  wie  von  Haddon  benutzt 
worden  zu  mannigfacher  Abänderung  der  Gray 'sehen  Classification.  Un- 
gefähr gleichzeitig  versuchte  Fischer  in  seinem  Manual  eine  vereinfachte 
Ordnung.  Das  Ganze  ist  1892  von  Pilsbry  am  besten  durchgearbeitet 
und  sehr  wesentlich  verändert  worden.  Im  Jahre  darauf  gab  endlich 
Thiele  in  der  Bearbeitung  der  Kadula  zwar  eine  Menge  neue  Gattungen, 
aber  ohne,  wie  schon  gesagt,  zu  einer  neuen  durchgreifenden  Gruppirung 
in  der  Easpel  Stützen  zu  finden. 

a.  Gray's  und  Shuttleworth's  System. 

Gray  gab  1847  eine  Zusammenstellung,  welche  Blainville's  Ueber- 
sicht  von  1825  hauptsächlich  durch  die  neu  eingefügten  Gattungen  über- 
traf.    Später  fügte  er  neue  zu,  die  unten  gleich  mit  stehen. 

Als   Hauptmerkmal    dient    die  An-    oder  Abwesenheit   von   Borsten- 
bündeln   auf    dem    Mantelrand    bez.   von   Gruben  oder   Poren,    in   denen 
solche    stehen;   weiterhin   wird    die  Theilung    der  Insertionsplatten   durch 
Nähte  verAvendet. 
I.  Mantel  einfach,  ohne  Poren  oder  Borstenbündel. 

A.  Die  Insertionsplatten  der  beiden  Endschalenstücke  in  mehrere,  die 
der  Mittelstücke  in  zwei  Loben  getheilt. 

a.  Chiton.     Tonicia.     AcantJiopleura.     Schizocldton. 

b.  Corephium.     Plaxiphora.     Onithochiton.     JEnoplochiton. 

c.  Radsia.     Callocliiton.     IsclmocJiiton.     Leptochiton. 

B.  Alle  Insertionsplatten  mit  einem  einzigen  Spalt,  die  des  letzten 
Stückes  verbreitert.  Schalenstücke  mehr  oder  weniger  verdickt. 
Mopcdia.     Katharina.     Cryptochiton. 

II.  Mantel  mit  Poren,  bez.  Borstenbündeln.  Alle  Insertionsplatten  mit 
nur  einer  bisweilen  rudimentären  Kerbe  jederseits.  Crijptoconchus. 
Amicula.     Äcanthochites.     Chitonellus. 

Shuttleworth  legte  noch  strenger  die  Stachelbündel  zu  Grunde 
und  gab  die  Gattungen  mit  vielen  Sectionen. 

1.  Mantel  ohne  Poren Chiton. 

2.  Mantel  mit  einer  doppelten  Reihe  von  zahlreichen 
borstentragenden  Poren PJaxiphora. 

3.  Mantel  mit  einer  einfachen  Reihe  von  18  nadel- 
tragenden Poren Fhakelloplcura. 

b.  Fischer's  System. 
Es  stützt  sich  allein  auf  die  Articulamente. 


318  Polyplacopliora. 


Familie  Chitonidae. 

A.  Insertionsplatten    des    ersten    und  letzten  Scbalenstückes  einander 
ähnlich: 

a.  ohne  Nähte Genus  Ilolochiton. 

b.  mit  Nähten Chiton. 

B.  Insertionsplatten   des    ersten   und  letzten  Schalenstückes  einander 
nicht  ähnlich: 

a.  Mittlere  Schalenstücke  normal    .     .     .     Amsochiton,  Chüonellus. 

b.  Dieselben  mit  hinteren  Apophysen      .     DiarÜirochiton. 

Die  Gattung  Ilolochiton,  alle  paläozoischen  Formen  einschliessend, 
entspricht  der  Fam.  Lepidopleuridae  Pilsbry  (s.  u.). 

Chiton  wird  in  die  Subgenera  Tomochiton  F.,  ForocJiiton^  Chiton  s.  s. 
und  Äcanthopleiira  zerlegt,  Anisochiton  in  Acanthochiton ,  Enoplochiton, 
Lorica  und  Schizochiton.  Jedes  Genus  und  Subgenus  umfasst  wieder 
mehrere  bis  viele  Unterabtheilungen ,  Gattungen  früherer  Autoren  ent- 
sprechend. Da  aber  für  die  nächste  Zukunft  doch  wohl  Pilsbry "s  aus- 
führliches System  die  meiste  Aussicht  auf  Geltung  hat,  so  mag  weiteres 
Eingehen  in  Einzelheiten  überflüssig  sein. 

c.  Carpenter  (incl.  Dali,  Haddou)*). 

Die  Classification  hat  Aehnlichkeit  mit  der  Fischer's,  welch  letzterer 
umgekehrt  Carpenter 's  Publicationen  wohl  bereits  benutzt  hat.  Da  wir 
aber  Dall's  Bezeichnungen  von  1889,  Pilsbry  folgend,  gleich  mit  an- 
fügen können ,  so  gehört  die  Zusammenstellung  beider  mehr  an  diese 
Stelle,  Das  System  benutzt  ausser  dem  Articulamenten  zugleich  den 
Mantelrand. 


I.  Sectioii.     Chitones  reguläres  {Eochitonia  Dali). 

Erstes  und  letztes  Schalenstück  ähnlich  gegliedert. 

A.  Insertionsplatten    ohne  Nähte    oder    verkümmert: 

A,    Leptoidea  {Lcptochitonidae  J).). 

B.  Insertionsplatten  scharf,  glatt,  gespalten: 

B.  Ischnoidea  (IschnocMtonidae  J).). 

a.  Mit  Borstenbündeln  auf  Mantelrand. 

b.  Ohne  solche.  » 

C.  Insertionsplatten  breit,  gekämmt,  nach  hinten  ausgezogen: 

C.  Lophyroidca  (Lophyridae  D.). 


*)  Auf  die  jüngsten  Classificationsvcrsnche  von  Eochebrune,  welche  von  Pilsbry 
genügend  charakterisirt  sind,  glaube  i(^li  niicli  niciit  einlassen  zu  sollen.  Sie  stehen  ausser- 
iialb  des  Zusammenliauges  und  gründen  sicli  vielfach  auf  Formen,  die,  als  noch  nicht  ab- 
gebildet, nicht  cuntrolirbar  sind. 


System.  319 

D.  Insertionsplatten   nach   vorn   gezogen: 

D.  Äcanthoidea  {Acantliopleiiridae  D.). 

a.  Platten  breit,  gezähnelt a.  A.  lophyroidea. 

b.  Platten  scharf,  aussen  eingeschnitten     b.  A.  typica. 

c.  Platten  scharf,  glatt c,  A.  ischnoidea. 

II.  Sectioii.     Chüones  irreguläres  (Opsicliitonia  I).). 

Letztes  Schalenstück  abnorm  oder  mit  hinterem  Sinus. 

A.  Endstück  gespalten:  E.  Sclnzoidea  (Schizochiionidae  D.). 

B.  Endstück  ungespalten,  innen  gefurcht,  Mucro  subterminal: 

F.  Placiphoroidca  (Placophoridae  D.). 

C.  Endstück  mit  hinterem  Sinus  und  einer  Sutur  jederseits: 

G.  Ilopalotdea  (Mopaliidae  D.). 

D.  Endstück  mit  doppelten  Apophysenpaaren: 

H.   Cryptoidea  (Amiculidae  D.). 

E.  Endstück  trichterförmig,  Apophysen  vorn  ausgezogen: 

I.  CJiitonelloidea  (Cryptopladdae  D.). 

II.  Das  System  von  Pilsbry  und  Thiele. 

Thiele  ist  bei  der  Untersuchung  des  Gebisses  zu  der  Ueberzeugung 
gekommen,  dass  die  Easpel  zur  Aufstellung  eines  Systems  nicht  aus- 
reichend ist.  Trotzdem  aber  drängt  sich  ihm  die  Wahrscheinlichkeit  auf 
von  einer  di-  oder  polyphyletischen  Ableitung  mancher  Eigenheiten. 

In  dieser  Thatsache  begegnet  er  sich  mit  Pilsbry,  ohne  dessen 
soeben,  bez.  während  des  Druckes  erschienene  Arbeit  zu  kennen. 

Auf  Thiele 's  nothwendig  noch  einseitige  Aufstellung  einzugehen, 
ist  von  einem  allgemeineren  Standpunkt  aus  nicht  thunlich,  denn  es 
fehlt  eben  die  weitere  Charakterisirung  vollständig.  Von  den  62  Gattungen, 
deren  Eadula  beschrieben  wird,  sind  nicht  weniger  als  22  neu,  nämlich: 
Amaurochiton,  Cltondroplax,  Biochiton,  Voecüoplax,  Sypharochiton,  Triho- 
plax,  Georgus,  BJiyssoplax,  Eadsiella*),  Toniciopsis,  Ilhopcdopleura,  Antho- 
ehiton,  Lopliyriscus ,  Leptoplettra ,  StercopAax,  Bhodoplax,  Helicoradsia, 
Lophyrop)sis,  Adriella,  Jcoplax,  MecynopJax  und  Mopaliopsis. 

Pilsbry  bleibt,  wie  die  früheren,  einseitig  bei  deu  äusseren  Merk- 
malen der  Schale  und  des  Mantelrandes,  aber  mit  sehr  subtiler  Durch- 
führung. Der  Gesichtspunkt,  den  er  mit  grösstem  Glück  vorwalten  lässt, 
ist  der  der  genetischen  Herausbildung  zum  Zwecke  allmählich  sich 
steigernder  mechanischer  Festigkeit.  In  Bezug  auf  die  phylogenetischen 
Ableitungen  gingen  ihm  z.  T.  Fischer  und  Dali  voran,  die  Begründung 
und  feinere  Durchführung  ist  Pilsbry  eigen.  Indem  er  streng  die 
Schalenverhältnisse    in    erste   Reihe    setzte,    die   dem  Verständniss   sich 


*)  Badsieila  wird  verimithlich  schon  wieder  gestrichen  werden  müssen,  denn  der 
Name  ist  1892  von  Pilsbry  für  ein  Subgenus  von  Ischnochiton  publicirt  Avorden.  Und 
so  viel  ich  sehe,  gehören  bei  beiden  Autoron  gan?.  verschiedene  Arten  dazu. 


320  Polyplacophora. 

am  besten  erschlossen,  so  ergab  sich  für  manche  Besonderheiten,  die 
Borstenbündel,  Endsinns  an  der  Schale  und  dergi.  eine  polyphyletische 
Entstehung,  ähnlich  für  die  Holo-  und  Merobranchie.  Allerdings  sind 
Pilsbry  manche  Beziehungen  erst  noch  während  und  nach  der  Durch- 
arbeitung des  Einzelnen  klar  geworden,  so  dass  das  System  in  der  zuletzt 
geschriebenen  Einleitung  nicht  ganz  mit  der  eigentlichen  Ausführung 
stimmt.  Zweifellos  wird  also,  selbst  unter  dem  einseitigen  Gesichtspunkte, 
noch  manche  Aenderung  erfolgen. 

Das  System  lautet:    Ordnung.     Folyplacopliora. 

I.  Unterordnung  (Superfam.  Pilsbry.)    Eoplacoplwra. 
Farn.  Lep9 dopleim dae. 
IL  Unterordnung  (Superfam.)  Mcsoplacophora. 
Fam.  Ischnocintonidae. 
Farn.  Mopaliidae. 
Fam.  ÄcantJiochitonidae. 
Fam.   Cryptoplacidae. 
III.  Unterordnung  (Superfam.).     TeleopJacoplioxa. 
Fam.  Cliitonidae. 

Ueb  ersieht  der  Familien. 

A.  Alle  Schalenstücke  ohne  Insertionsplatten  oder  doch  ohne  Nähte: 

I.  Lcpidopleuridae. 

B.  Alle  Schalenstücke  mit  Insertionsplatten;  nur  die  erste  oder  die 
ersten  sieben  oder  alle  mit  Nähten;  ihre  Känder  glatt  oder  nur 
rauh,  nicht  gekämmt.     Augen  fehlen. 

a.  Tegmentum  der  mittleren  Schalenstücke  mit  getrennten 
Mittel-  und  Seitenfeldern,  oder  wT,nn  nicht  deutlich,  doch 
das  Endstück  mit  einer  Reihe  scharfer  Einschnitte.  Alle 
Schalenstücke  mit  Nähten. 

a.  Letztes  Schalenstück  mit  einer  Anzahl  scharfer  Ein- 
schnitte :  IL  Is c h n ocliito n i d a e. 

ß.  Letztes  Schalenstück  mit  hinterem  Sinus,  mit  oder  ohne 
Seitennähte.     Mantelrand  nie  mit  Schuppen: 

IIL  Mopaliidae. 

b.  Tegmenta  mehr  oder  weniger  reducirt,  ihr  Kiel  deutlich, 
Mittel-  und  Seitenfelder  dagegen  nicht  getrennt.  Nie  Schuppen- 
stach ein  {A cant h oidea). 

a.  Letztes  Schalenstück  entweder  mit  Sinus  oder  deut- 
lichen Nähten  oder  beiden,  nicht  trichterförmig.  »Erstes 
Stück  mit  fünf  oder  mehr  Nähten: 

IV.  ÄcantJiochitonidae  (Äcanthocliitidae). 

ß.  Mittlere  Schalenstücke  zum  Theil  ohne  Nähte.  End- 
stück ohne  Sinus  und  deutliche  Nähte ,  trichterförmig. 
Erstes  Stück  mit  drei  bis  fünf  Nähten.  Körper  wurm- 
förmig.     Merobranch:  V.  Cryptoplacidae. 


System.  321 

C.  Alle  Schalenstücke,  höchstens  mit  Ausnalime  des  letzten,  mit 
Insertionsplatten  und  Nähten.  Ihre  Känder  durch  verticale  Ein- 
schnitte scharf  sculpturirt,  gekämmt:  VI.   Chitonidae. 

Uebcrsicht  der  (lattungcii. 

I,  Farn    Lcpi dopleuri dae. 

A.  Tegmenta  so  gross  wie   die  Articulamenta  (olmo  die  Apophysen). 

a.  Insertionsplatten  fehlen  ganz:      1.  Lepidopleurns  Kisso. 

b.  Erstes  Schalenstück   mit  Insertionsplatte,  doch  ohne  Nähte, 
Mantelrand  stachlig:  2.  Hanleya  Gray. 

c.  Erstes   und  letztes  Schalenstück  mit  Insertionsplatten ,  doch 
ohne  Nähte.     Mantelrand  mit  Borstenbündeln: 

3.  Ilcmiarthrum  Carp. 

B.  Tegmenta  viel  kleiner  als  die  Articulamenta,  von  einander  getrennt: 

4.  Microplax  Ad.  und  An  gas. 

II.  F  a m .  Is c h norhito n i d a e. 

A.  Den  Nähten  entsprechen  keine  Rippen  auf  dem  Tegmentum: 

A.  Isclmodiitoninae. 

B.  Die  Nähte  entspringen  Tegmentalrippen  :  B.  Colli stoplacinae. 

A.  Unter f am.  Ischnoclii tonin ae. 

A.  Schalenstücke  an  den  Seitenrändern  porös,  Tegmenta  glatt  oder 
nahezu  glatt.  Mantelrand  nackt,  wenig  behaart  oder  mit  dichten 
hornigen  Körperchen,  deren  freie  Enden   carreauartig  erscheinen: 

a.  Tonicelloidea. 

B.  Schalenstücke  seitlich  solid,  meist  mit  Buckelsculptur.  Mantelrand 
lederartig  mit  viel  oder  wenig  Borsten,  nie  schuppig.    Holobranch: 

1).  Cliactoplenroidea. 

C.  Schalenstücke  seitlich  solid.  Mantelrand  mit  dachziegeligen,  oft 
cannellirten  Schuppen:  c.  Ischnoidea. 

Tribus  a.  Tonicelloidea. 

A.  Apophysen  in  der  Medianlinie  nicht  verbunden.  Je  eine  Seiten- 
naht.    Mantelrand  nackt.     Merobranch. 

a.  Mittlere  Schalenstücke  mit  einem  medianen  Schlitz,  der  mit 
Knorpel  ausgefüllt  ist:  5.  Schimplax  Dali. 

b.  Mittlere  Schalenstücke  normal  verkalkt:    6.  ToniceUa  Carp. 

B.  Apophysen  in  der  Medianlinie  mit  einander  verbunden,  oder  mehrere 
Seitennähte  oder  beides.  Mantelrand  nackt  oder  mit  spärlichen 
Borsten  oder  mit  dichtem  Carreau- Muster  (hierher  die  typischen 
Formen  von  Tracliyradsia) :  7.  Callochifon  Gray. 

C.  Mantelrand  mit  spreuigen  Schuppen  oder  papillär.  Mero-  oder 
holobranch:  8.  Traclnjdermon  Carp. 

ßroun,  Klassen  des  Thier-Reiclis.  TU.  21 


322  Polyplacophora. 

Tribus  b.   Chaetopleuroulea. 

A.   Apophysen  nicht  in  der  Medianlinie  verbunden.    Mantelrand  nackt 
oder  borstig. 

a.  Mucro  vor  der  Mitte:  9.  Cliaetopleiira  Shuttl. 

b.  Mucro  deutlich  hinten:  10.  Fallodiiton  Dali. 
B    Apophysen   in    der  Medianlinie   verbunden,  Mantelrand  dick,  mit 

kleinen  Gruppen  kurzer  Stacheln:  11.  Dinoplax  Carp. 

Tribus  c.  Isclmoülea. 

Einzige  Gattung:  12.  Ischnochiton  Gray. 

A.   Schale  sehr  verlängert,  schmal. 

a.  Schuppen    des  Mantelrandes   gleichförmig,   Mucro   nahe  der 
Mitte. 

cc.  Schalenstücke  länger  als  breit,  julusartig: 

Stenocliiton  Ad.  und  An  gas. 
ß.  Schalenstücke  weniger  verlängert:         Stenoj)lax  Carp. 

b.  Schuppen  des  Mantelrandes  sehr  ungleich,  Mucro  hoch,  hinten: 

IscJinoplax  Carp. 
13.   Schale  nicht  besonders  verlängert. 

a.  Mantelrand  mit  grossen  und  kleinen  Schuppen  durcheinander: 

Heteroäona  Carp, 

b.  Mantclrand  mit  gleichmässigen  Schuppen. 

«.   Mittlere  Schalenstücke  jederseits  mit  einer  Naht. 

«,  Mantelrandschuppen  flach:  Ischnochiton  s.  s. 

ß,  Mantelrandschuppen  stark  convex: 

Lepidozona  P  i  1  s  b  r y . 
ß.  Jederseits  zwei  oder  mehr  Nähte. 

a,  Mantelrandschuppen  flach:  liadsiella  Pils 

ß,  Mantelrandschuppen  stark  convex: 

Ischnoradsia  Shuttl. 

B.  Unterfam.  CalU stopla cinae. 

A.  Tegmenta    mit   starken   radialen   Rippen.     Mantelrand    dicht  mit 
dachziegeligen  Schuppen:  13.  Callistochitoyi  Carp. 

B.  Tegmenta  granulirt.    Mantelrand  nicht  dicht  mit  Schuppen  bedeckt. 

a.  Erstes    Schalenstück  mit   mehr   als   sieben  Nähten.     Mucro 
hinten:  14.  Nuttallina  Carp.*) 

b.  Erstes   Schalenstück  mit    fünf  Nähten.     Mucro    subcentral, 
nicht  hinten. 

a.   Ohne  Borstenbüschel:  15.  Craspedochiton  Shuttl. 

ß.  Mit  Borstenbüscheln:  16.  Anyasia  Carp. 

*)  Hierzu  das  Subgeiuis  Middendorffia  Carp. 


System.  323 

C.  Tegmenta  görunzelt  oder  gerippt.    Mantelrand  höchstens  mit  Borsten 
oder  Hornschüppchen. 

a,  Tegmenta  mit  scharfen  radialen  Kippen,  Mantolrand  nackt 
mit  Stacholbündeln:  17.  Callistoplax  Carp. 

b.  Tegmenta  nicht  stark  sculpturirt.  Mantelrand  zäh,  mit  ge- 
krümmten Hornkörperchen :  18.  Ceratosona  Carp. 

111,  Fam.  3Lopalii (lae. 

A.  Letztes  Schalenstück  mit  einer  Naht  anf  jeder  Seite  des  medianen 
Schlitzes. 

a.  Schale  oblong.  Zähne  der  Insertionsplatten  mehr  oder  weniger 
gelappt.  Mantelrand  vorn  schmäler  als  an  den  Seiten,  mit 
glatten  Borsten:  19.  Mopalia  Gray. 

b.  Schale  rundlich  oval.  Zähne  der  Insertionsplatten  mehr  oder 
weniger  gelappt.  Mantelrand  vorn  stark  erweitert.  Seine 
Stacheln  schuppig:  20.  Flaciphordla  Carp. 

B,  Letztes  Schalenstück  mit  einem  medianen  Sinus,  doch  ohne  Nähte: 

21..  Flaxiphora  Gray. 

IV.  Fam.  Acanthochitonidae. 

A.  Die  Schalenstücke  nicht  völlig  vom  Mantel  bedeckt. 

a.  Vorderes  Schalen  stück  mit  fünf  regelmässig  vertheilten  Su- 
turen.     Tegmenta  viel  länger  als  breit. 

«.  Mantelrand   mit  Borstenbündeln;   letztes   Schalenstück 
ohne  Zähne  oder  mit  unregelmässigen: 

22.  Äcanthochües*)  Risso. 

ß.  Mantelrand    nackt.     Letztes    Schalenstück    mit    sechs 
Nähten:  23.  Leptoplax  Carp. 

y.  Mantelrand  schwammig,  vorn  verbreitert  wie  bei  Placi- 
phorella:  24.  Spongiochiton  Carp. 

b.  Vorderes  Sclialenstück  mit  mehr  als  fünf  unregelmässig  ver- 
theilten Nähten,  letztes  mit  Mediansinus  und  einigen  un- 
regelmässigen Nähten.     Tegmenta  flaschenförmig : 

25.  Katharina  Gray. 

c.  Vorderes  Schalenstück  mit  sechs  bis  acht  unregelmässigen 
Nähten,  letztes  mit  zwei  Nähten  und  einer  medianen  Aus- 
randung.   Tegmenta  klein,  herzförmig,  von  einander  getrennt: 

26.  Amicula  Gray. 

B.  Schale  eine  innere:  27.   Cryptochiton  Midd. 

V.  Fam.   Cr yptopJaci dae. 
A.  Schalenstücke   schmal,    klein,   pfeilförmig,   meist  zum  Theil  von 
einander  entfernt,  den  Körper  nur  ganz  unvollkommen  bedeckend: 

28.  CryptopJax  Blainv. 


*)  Zu  Acanthochiton  wird  Onjptoconchus  gestellt  als  Section. 

21* 


324  Polyplacophora. 

B.  Sclmlenstückc  verbreitert,  alle  in  scharfem  Zusammenhange,  einen 
beträchtlichen  Theil  des  Körpers  bedeckend:  29.  CJwnc2)lox  Cm']). 

VI.  Fam.  Chitoni dae. 

A.  Ohne  Tegmentalangen :  A.  Chitonmac. 

B.  Mit  Tegmentalangen.  Letztes  Schalenstück  ohne  tiefen  Ausschnitt, 
seine  Insertionsplatte  entwickelt:  B.  Tonicnnae. 

C.  Mit  Tegmentalaugen ;  letztes  Schalenstück  entweder  mit  tiefem 
Mediansinus  oder  ohne  Insertionsplatte:  C.  Liolopliurinae. 

A.  U  n  t  e  r  f  a  m.  Ch  i  t o  n  in  a  e. 

A.  Mantelrand  schuppig:  30.  Cliiton  Li  im. 

B.  Mantelrand  lederig,  mit  kurzen  Borsten:   31.  Eudoxocliiton  Shuttl. 

B.  Unter  fam.  Toniciinae. 

A.  Mantelrand  lederig  nackt  oder  fast  nackt:         32.  Tomcia  Gray. 

B.  Mantelrand  mit  kalkigen  Stacheln  und  Dornen  besetzt: 

33.  AcanÜiopleura  Guild. 

C.  Unterfam.  Liolophnrinae. 

A.  Tegmentalaugen  der  mittleren  Schalenstücke  nur  auf  den  radiären 
Kippen.  Schalensinus  schmal.  Des  letzten  Stückes  Insertions- 
platte entweder  scharf  und  gezähnelt  oder  doch  ein  niedriger, 
runzeliger,  knotiger  Eand, 

a.  Allgen  auf  den  Kippen  aller  Schalenstücke,  die  Kippen  des 
vorderen  entsprechen  den  Nähten.  Schale  getrennt.  Mantel- 
rand mit  sehr  kleinen  Stacheln.  Letztes  Schalenstück  und 
Mantelrand  hinten  mit  Ausschnitt:      34.  ScMzochiton  Gray. 

b.  Vorderes  Schalenstück  ohne  Augen.  Seine  Tegmentalrippen 
entsprechen  nicht  den  Nähten  des  Articulamentums.  Mantel- 
rand dicht  schuppig:  35.  Lorica  Ads. 

B.  Tegmentalaugen  auf  den  Seitenfeldern.  Schalensinus  weit.  In- 
sertionsplatte des  letzten  Stückes  eine  glatte  Leiste  ohne  Aus- 
buchtung. 

a.  Schalenstücke  polirt  oder  erodirt,  aussen  und  innen  dunkel- 
braun; innen  mit  feinsten  Grübchen,  sehr  kleine  Augen  auf 
den  Seitenfeldern  und  dem  ersten  Stücke.  Mantelrand  fleischig, 
mit  einzelnen  groben  Schuppen:        36.  Enoploc-lüton  Gray. 

b.  Schale  polirt,  aussen  gefärbt,  innen  glatt  und  porzellanartig. 
Augen  auf  dem  ersten  Stück  und  den  Seitenplatten  in  radiären 
Keihen.     Mantelrand  lederig,  fein  sammetig: 

37.   OnitJiochiton  Gray. 

c.  Schalen  glanzlos,  granulirt.  Kleine  Tegmentalaugen  auf  den 
Seitonfeldern,  den  äusseren  Theilen  der  Mittelfelder  und  dem 
ersten  Stück.  Mantelrand  dicht  mit  derben  Kalkstaclieln 
bedeckt:  38.  Liolophnra  Pils. 


.      System.  325 

Um  den  Gobraucli  der  vorstehenden  Einthcilung-  von  Pilsbry  nicht 
allzu  sehr  zu  erschweren,  folgt  hier  wenigstens  die  Synonymie  der 
Gattungen,  wobei  allerdings  auf  genauen  Umfang  im  Einzelnen  nicht 
Kücksicht  genommen  wird,  so  wenig  wie  auf  Chiton  sclilechthin  oder  auf 
eine  Anzahl  kaum  in  Gebrauch  gekommener  Gattungsnamen. 

Lepidoplcnrns  =  Z.  Kisso,   Sars,    von  Adams,    Carp,,   Dali  — 

Leptochiton  Gray. 
Tonicella  =  Tonicia  ex  parte  —  Boreochitoyi  Sars  e.  p. 

Trachydermon  =  Craspedochitou  G.  0.  Sars,  Burechiton  Sars  e.  p., 
Lepidopleurus  e.  p.,  Leptocltiton  e.  p.,  Ischnochiton 
e.  p.,  Lophyrus  e.  p. 
Chactoplcura    =  Acanthopleura  Gray  e.  p. 
Fallochiton       =  Arthuria  Carp. 

Dinoplax  =  Acanthopleura  e.  p.,  Chaetopleura  e.  p. 

Ischnochiton      =  Trachydermon  Carp.,  Maugerclla  Ctirp. 
Stenoplax  =  Stenoradsiu,  Hauycrclla  e.  p. 

Callistoehiton   =  Callochiton  e.  p. 
Nuttallina        ^=^  Beanella  Carp. 

Ceratosona        =  Ceratophorus  Carp.,  Neivcomhia  Carp. 
3Iopalia  =  Molpalia  Gray,   Osteocliiton  Dali. 

Plaxiphora       -=  Placiphora  Cryt^.,  Placophora  B'dW,  FAipluxiplwra 

Shuttlew.,  Chaetopleura  e.  p.  Kochebr. 
Acanthochiton  =  Ilaeandrellus   Carp.,    Stectoplax  Carp.,    Notoplax 
A.  Ad.,   Katherina  Gray,   Mopalia  e.    p. ,    Flaco- 
phorella  Carp.  (nach  Fischer),  Cryptoconchus  Bl. 
Spongiochiton   =  Placophorella  e.  p. 
Cryptoplax       =  Chitonellus  Lam.,   Chitonisius  Carp. 
Chiton  =  Lophyrus   e.   p. ,    Lepidopleurus   e.   p. ,    Gymnoplax 

Gray. 
Eudoxochiton    =  Acanthopleura  e.  ]).,  Mangeria  e.  p.,  Chaetopleura  e.  p. 
Acanthopleura  =^  Corephium  Gray,  Mangeria  Gray,  Francisia  Carp. 
Lorica  =  Aidacochiton  Shuttlew. 

Onithochiton     =  Onythochiton  Gray,  Ornithochiton  Carp.,  Fischer. 
Liolophura       =  Acanthopleura  e.  p. 

Nach  Pilsbry 's  System  haben  wir  in  der  Anordnung  zugleich  das 
Verständniss  für  die  allmähliche  Herausbildung.  Die  Eoplacophoren  oder 
Lepidopleuriden  sind  bereits  paläozoisch,  sie  haben  sich  von  da  an  bis 
jetzt  erhalten  und  leben  jetzt  mehr  in  der  Tiefe  als  in  der  Litoralzone. 
Sie  liefern  die  einzigen  acht  abyssischen.  Den  modernsten  Zweig  stellen 
die  Teleoplacophoren  oder  ächten  Chitoniden  vor,  und  die  Mesoplacophoren 
schieben  sich  zwischen  beide  ein,  so  zwar,  dass  sie  z.  B.  in  Wirklichkeit 
Uebergangsformen  sind,  soweit  solche  überhaupt  im  Thierreich  möglich 
sind,  z.  Th.  auch  ihren  Entwicklungsgang  zur  Seite  genommen  haben. 
Der  nachstehende  Stammbaum  kann  ein  Bild  geben. 


326 


Polyplacophora. 


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Stammbaum  der  Polyplacop hören,  nach  Pilsbry 
ZAisammeno^estellt. 


System.  327 

Der  (li(3  Herausbildung  belierrschende  (inindzug  ist  die  z  u  ii  e  li  m  e  u  d  e 
Verstärkung   der  Verbindung   der  Schale    mit  dem  Mantelrand. 

Bai  den  Eochitonen  ist  der  Zusammenhang  am  lockersten.  Apophysen 
sind  da,  aber  höchstens  Spuren  von  Insertionsplatten. 

Diese  letzteren  sind  andererseits  am  stärksten  bei  den  Teleoplaco- 
phoren;  und  sie  greifen  in  das  Mantelgewebe  sehr  fest  ein,  indem  sie 
durch  reichliche  Nähte  in  einzelne  Lappen  oder  Zähne  zerfallen,  die  Avieder 
an  ihrer  Oberfläche  fein  gefältelt  oder  gezähnelt  sind.  Die  Formen  mit 
rein   innerer  oder  zum  guten  Theil  innerlicher  Schale  sind  Seitenzweige. 

Parallel  mit  der  Naht-  und  Zahnentwicklung  geht  natürlich  (als  damit 
identisch)  das  tiefere  Eindringen  der  Faserstränge  für  die  Aestheten  in 
die  Schale,    welches    deren   innige  Verwebung  mit  dem  Notaeum  erhöht. 

Eine  Art  von  ähnlichem  System  lässt  sich  auch  in  der  Sculittur  des 
Tegmentums  und  der  Entstehung  der  Sinneswerkzeuge  verfolgen,  nur  die 
Chitoniden  haben  Augen,  wenn  auch  nicht  alle. 

Man  hat  jedenfalls  anzunehmen,  dass  die  Entstehung  ursprünglich 
in  der  Litoralzone  stattfand,  und  dass  unter  dem  unausgesetzt  gleich- 
massig  wirkenden  Factor  der  Brandung  jene  Befestigung  die  jetzige 
Höhe  bei  den  Teleoplacophoren  erreichte.  Von  den  Formen  mit  der 
anfangs  weniger  guten  Verbindung  konnten  sich  auf  die  Dauer  nur  jene 
Ausnahmen  halten,  welche  in  stilleres  Wasser,  d.  h.  in  grössere  Tiefen, 
geriethen. 

Wenn  das  System  somit  eine  continuirliche  Phylogenie  in  sich 
schliesst  und  darin  eine  gewisse  Bürgschaft  für  seine  Natürlichkeit  be- 
sitzt, so  erweisen  doch  manche  Charaktere  gerade  auf  dieser  Grundlage 
ihre  wiederholte,  von  einander  unabhängige,  jedenfalls  nicht  vererbte 
Entstehung,  —  eine  Convergenzerscheinung.  Solche  sind  der  End- 
ausschnitt am  letzten  Schalenstücke,  die  Stachelbündel 
(Poren)  auf  dem  Mantelrand  und  die  Kiemen.  Der  Versuch,  derlei 
Merkmale  in  den  Vordergrund  zu  stellen,  bedingt  die  Unnatur  früherer 
Classificationen. 

Einen  Endausschnitt  hat  unter  den  Eoplacophoren Plaxiphora,  unter 
den  Chitoniden  Schüochiton. 

Borste nbündel  sind  unabhängig  erworben  von  Hemiarthrum  unter 
den  Lepidopleuriden,  von  den  Callistoplacinen  und  von  den  Acantho- 
chitoniden,  die  sie  ihrerseits  auf  die  Cryptoplaciden  übertragen  haben  mögen. 

Besonders  interessant  ist  die  Ausbildung  der  Kiemen. 

Die  Eoplacophoren  oder  Lepidopleuriden  sind  merobranch,  ebenso 
viele  unter  den  niederen  Ischnochitoniden.  Beispielsweise  zerfällt  Toni- 
cella s.  s.  und  Cijcmoplax,  von  denen  das  erstere  Genus  merobranch,  das  andere 
holobranch  ist,  Callocli/ton  ist  merobranch,  ebenso  Ischnodiiton  (Tracluj- 
dermon)  ruber  albus  scrobiailatus  und  licidus,  bei  Ischuochiton  interstinctus. 
cincreus,    dentiens   erstrecken  sich   die  Kiemen   auf  zwei  Drittel  bis  drei 


328  Polyplacopliora. 

Viertel,  bei  Schisoplax  auf  drei  Viertel  des  Atliemraumes,  bei  raaiiclieii 
holobranchen  sind  die  vordersten,  wie  auch  die  letzten  Kiemen  beträchtlich 
kleiner  als  die  übrigen.  Unter  den  Acanthochitoniden  und  Cryptoplaciden, 
welche  Pilsbry  von  älteren  Ischnochitoniden  ableitet,  sind  die  meisten 
Genera  merobranch.  Holobranch  sind  die  höheren  Ischnochitoniden,  sowie 
alle  Mopaliiden  und  Chitoniden.  Nach  diesen  Ableitungen  kann  es,  falls 
das  System  nur  die  geringste  Berichtigung  hat,  nicht  zweifelhaft  sein, 
dass  die  Merobranchie  der  Holobranchie  in  der  Stammesentwicklung 
voranoing. 


Uebersicht  über  die  Amphineuren. 


lieber  die  Zusammengehörigkeit  der  Amphineuren  sind  alle  Sachver- 
ständigen einig,  nicht  so  über  ihre  Beziehungen  im  Einzelnen  zu  einander 
und  zu  anderen  Thiergruppen ,  daher  solche  wohl  am  besten  an  dieser 
Stelle  kurz  erörtert  werden  möaen. 


A.  Vergleich  der  Aplacophoren  und  Polyplacophoren 
unter  einander. 

Eine  Anzahl  Forscher,  Pelseneer,  Hatschek,  wohl  auch  Wiren 
u.  a.  sind  geneigt,  in  den  Cryptoplaciden  (Chüonellus)  eine  Art  Bindeglied 
zwischen  beiden  Ordnungen  zu  erblicken,  das  sich  namentlich  durch  die 
Gestalt  des  Fusses  und  die  ganze  Körperform  dazu  eignet.  Andere,  wie 
Haller,  Thiele,  fassen  Chüonellus  als  eine  aberrante  Form  auf  und 
suchen  beide  Gruppen  mehr  von  einer  gemeinsamen  Urform  abzuleiten. 
Das  von  Pilsbry  ausgearbeitete  System  der  Polyplacophoren  ist  wohl 
geeigTiet,  der  Discussion  eine  bessere  Grundlage  zu  geben,  zumal  es  die 
von  der  Paläontolooie  und  Chorologie.  namentlich  der  verticalen  Ver- 
breitung  entlehnten  Thatsachen  in  treffliche  Uebereinstimmung  bringt. 
Danach  aber  erscheint  Cryptoplax  als  ein  Seitenspross. 

a.  Muthmaassliche  Entstehung. 

Der  Umstand,  dass  die  meisten  Polyplacophoren  in  der  Uferzone 
leben,  dass  sich  hier  ihre  ganze  Mannigfaltigkeit  herausgebildet  hat,  dass 
hier  auch  die  alterthümlichen  Lepidopleuriden  hausen,  von  denen  sich 
nur  einige  in  abyssische  Tiefen  allmählich  zurückgezogen  haben,  weist 
darauf  hin,  dass  die  Polyplacophoren  ihre  Eigenheiten  von  der  An- 
passung an  diesen  Aufenthalt  herleiten. 

Das  fast  absolute  Fehlen  der  Aplacophoren  in  ebenderselben  Kegion 
zeigt,  dass  sie  nicht  dafür  geschaft'en  sind. 

Und  so  dürfte  es  von  Anfang  an  gewesen  sein.  Die  Thiere  haben 
sich  von  einem  Stamm  aus  entwickelt,  dessen  Zweige  sich  in  verschiedenen 
Etagen  des  Meeresbodens  ausbreiteten.  Zum  mindesten  haben  die  Apla- 
cophoren sich  sehr  früh  abgetrennt ;   denn  dass  auch  ihnen  chitonenartige 


330  Amphineura. 

Vorfahren  zu  Grunde  liegen  (Wiren),  dafür  scheinen  die  sieben  embryo- 
nalen Kückenschuppen  von  Mysomenia  zu  sprechen,  so  wenig  Genaueres 
darüber  bekannt  ist. 

Die  Anpassungen  betreffen  die  Körperform  und,  wie  es  scheint, 
die  E  r  n  ä  h  r  u  n  g. 

b,  Nahrung. 

Bei  der  Fülle  des  Pflanzenmateriales  an  der  oberen  Grenze  sind  die 
Polyplacophoren  phytophag  geworden,  während  die  Aplacophoren  Fleisch- 
fresser wurden.  Vielleicht  liegt  es  auch  in  der  vorwiegenden  Beschränkung- 
Tier  Algen  auf  den  festen  Grund,  dass  die  ersteren  fast  ausschliesslicli  die 
Felsen  bewohnen ,  während  die  Solenogastren  auf  solidem  Boden  Kaub- 
thiere  geworden  sind,  auf  oder  in  lockerem  Schlick  aber  mikroskopische 
Beute   aufzusuchen  gelernt  haben  (Ncomenia  und   Cimet oderma). 

c.  Körperfo  rm. 

Die  platte  Körperform  der  Chitonen  hat  als  ursprüngliche  zu  gelten; 
sie  schmiegt  sich  der  Unterlage  an.  Das  Festsaugen  erfolgt  ursprünglich 
jedenfalls  mit  dem  Fusse,  das  Hypotonaeum  war  wohl  weniger  betheiligt, 
wie  aus  der  späteren  Entwicklung  des  Mantelrandes,  aus  dem  Vergleich 
mit  den  früher  abgezweigten  Cryptoplaciden  und  mit  den  Solenogastren 
hervorgeht. 

Eine  Besonderheit  der  Polyplacophoren  liegt  im  Kopf  läppen,  für 
dessen  Erhaltung  eine  Klärung  noch  nicht  gegeben  scheint.  Ihrem 
Nota e um  und  Hyponotaeum  entspricht  die  ganze  Hautdecke  von 
Chaetoderma  und  die  der  Neomema  bis  auf  die  Bauchfurche,  d.  h.  die 
ganze  Körperhülle,  soAveit  sie  Spicula  trägt. 

Der  Fuss  der  Polyplacophoren  entspricht  der  Bauchfalte.  Aelmlich 
wie  bei  Chitonellus  der  Fuss  durch  den  Aufenthalt  zwischen  Korallen- 
riffen (an  Stelle  des  glatten  Gesteins)  sich  reduciren  kann,  ist  er 
bei  den  Solenogastren,  die  im  stilleren  Wasser  hausen,  rückgebildet. 
Thiele  freilich  will  eine  breitere  Strecke  der  Bavichseite  der  Neomenien 
dem  Fusse  der  Chitonen  an  die  Seite  setzen.  Dagegen  aber  spricht  doch 
die  völlige  Abwesenheit  von  Kalkgebilden  im  Chitonenfuss ,  welche  nur 
die  Homologie  der  Bauchfurche,  bez.  Falte  zulässt.  Auch  das  Vorkommen 
von  Sinneszellen  in  der  Bauchfalte  der  Neomenien  (briefliche  Mittheilung) 
wird  kaum  zu  Gunsten  seiner  Ansicht  verwerthet  werden  können.  Aller- 
dings spricht  der  absolute  Mangel  von  Muskelfasern  in  der  Bauchfalte 
nicht  gerade  für  eine  Homologie  mit  dem  fleischigen  Chitonenfusse. 
Andererseits  bildet  aber  dieser  auch  nicht  etwa  eine  mittlere  Stelle  aus, 
deren  histologische  Beschaffenheit  besser  zur  Bauchfalte  der  Neomenien 
passen  würde.  Eine  Erklärung  aber  für  die  Epithelfalte  nach  dem 
Schwund  der  Musculatur  liegt  näher;  das  Epithel  wurde  für  die  Haut- 
athmung   ausgezeichnet  brauchbar. 


Uebcrsicht.  331 

d.  Dio  Spicula  und  Siimeswer kzciige,  Cuticuhi. 

Wenn  bei  niederen  Tliiercn  „ein  verwandtschaftlicher  Zug  durch 
Sinneszellen  und  Drüsenzellen  überhaupt  geht"*),  dann  scheint  hier  der 
stärkste  Ausdruck  vorzuliegen,  sobald  man  die  Thatsachen,  welche  am 
verschiedenen  Materiale  gewonnen  werden,  in  eine  Reihe  ordnet. 

Nach  Wiren  stammt  der  Kalk  bei  den  Solenogastren  aus  inneren 
mesodermalen  Wanderzellen,  in  denen  er  zuerst  auftritt.  Nach  Kowa- 
lewsky  macht  er  sich  bei  Chitonen  zuerst  in  Vacuolen  embryonaler 
Epithelien  bemerklich.  Nachher  bricht  er  als  Stachel  durch.  Nach 
Blumrich  u.  a.  Avird  er  bei  erwachsenen  von  Zellen  abgesondert,  äusser- 
lich,  wobei  ein  schroffer  Gegensatz  kaum  bestehen  dürfte.  Die  Bildungs- 
zelle aber  erzeugt  nachher  unter  Beihilfe  der  Nachbarn  Chitin,  eine 
Endscheibe,  bez.  die  Kappe  der  Aestheten,  die  Linse  der  Tegmental- 
augen,  sie  zieht  sich  aus  als  Plasmafaden,  bez.  Sinneszelle.  Möglicher- 
weise fungirt  sie  als  solche  noch  nach  Verlust  der  Stacheln  (bläschen- 
förmige Körperchen  der  Chitonen,  Papillen  der  Neomenien).  Hier  würde 
die  weitreichendste  Kette  möglicherweise  Glied  an  Glied  reihen. 

Freie  Nervenenden  in  der  Cuticula  sind  bis  jetzt  wohl  nur  bei 
Chaetoclcima  beobachtet. 

Nicht  unbeträchtlich  unterscheidet  sich  die  Cuticula  der  Aplacophoren 
von  der  der  Chitoniden.  Bei  beiden  soll  sie  dick  sein  und  immer  zu- 
nehmen, unter  Abnutzung  der  Aussenfläche.  Während  sie  aber  bei  den 
Polyplacophoren  mehr  derb  und  trocken  ist,  wird  sie  von  vielen  Neomenien 
wenigstens  als  gelatinös  geschildert.  Hier  ist  es  interessant,  dass  die 
letztere  Beschaffenheit  ihr  auch  bei  den  Larven  der  Polyplacophoren 
zukommt. 

•  e.  D  i  e  S  c  h  a  1  e. 

Nach  Thiele  soll  der  untere  Theil  des  Articulamentum ,  das  Hy- 
postracum,  allein  Flächenwachsthum  besitzen,  von  den  Stacheln  ver- 
schieden sein  und  der  Schale  der  übrigen  Mollusken  entsprechen. 
Gegenbaur's  ältere  Auffassung  will  die  Schale,  bezüglich  das  Articula- 
mentum von  den  Schuppenstacheln  herleiten.  Mir  will  fast  scheinen,  als 
wenn  auch  hier  wieder  die  Gegensätze  weniger  scharf  wären  und  die 
ältere  Auffassung  die  correctere  wäre. 

Die  Schuppenstacheln  entstehen  doch  auch  flächenhaft  von  vielen 
Zellen  aus  und  werden  in  ganzer  Basalfläche  verdickt.  Wenn  das  eigent- 
liche Articulamentum,  demHypostracum  gegenüber,  nur  am  Bande  ringsum 
dieses  zunimmt,  das  Hypostracum  allein  aber  auch  die  schon  bestehenden 
Theile  verdickt,  so  ist  doch  zu  bedenken,  dass  dieselben  Epithelstellen, 
welche  anfangs  das  Articulamentum  s.  s.  abschieden,  bei  weiterer  Grössen- 
zunahme  des  Thieres  auf  die  Unterseite  des  Hypostracums  gerathen  und 
dieses  verdicken  helfen.  Wenigstens  entspricht  solche  Annahme  völlig 
dem  Fortschreiten  der  Mantelkante  in  den  Mantelrand  hinein. 


Leydig,  Zum  Integument  niederer Wirbeltbiert'  abermals.    Biol.Centralbl.XII,  1892. 


332  Aniphineura. 

Im  gleichen  Sinne  möchte  ich  das  verschiedene  erste  Auftreten  des 
Kalkes  in  der  Embryonalschale,  bald  mehr  continuirlich,  bald  in  einzelnen 
Körnern,  verwerthen,  wenn  auch  die  Ontogenese  für  den  Unterschied  von 
Articulamentum  und  Hypostracum  noch  keinen  Anhalt  überhaupt  giebt. 
—  Das  UebergTeifen  der  Schuppenstacheln  auf  die  Sculptm-  des  Teg- 
mentums  bei  Chiton  squamosus,  die  zu  ähnlichen  Schlüssen  auffordert, 
könnte  allerdings  noch  auf  das  Articulamentum  s.  s.  allein  bezogen  werden. 

f.  Mantelraum  und  Kiemen. 

Das  natürliche  System  der  Polyplacophoren  beweist  urprüngiiche 
Merobranchie.  Dass  blosse  Hautathmung  den  gemeinsamen  Stammeltern 
genügt  habe,  ist  unwahrscheinlich.  Bei  angesaugter  Sohle  und  im  übrigen 
dicker  Cuticularbedeckung  würde  kaum  das  nöthige  Areal  geeigneter 
Epithelien  zur  Verfügung  gestanden  haben;  zudem  hängt  wohl  mit  der 
Localisirung  der  Kespiration  die  Entstehung  eines  bestimmten  Kreislaufes, 
Herzens,  Coeloms  u.  s.  w.  aufs  AUerengste  zusammen. 

Der  Gedanke  liegt  nahe,  dass  sich  die  Anzahl  der  Kiemenpaare,  die  bis- 
weilen gering  genug  ist  (5  oder  6),  zuerst  auf  eins  beschränkt  habe.  Dann 
hätten  wir  dieses  Paar,  in  übrigens  fast  gleicher  Gestalt  und  Ausbildung, 
in  der  Kloake  von  Chaetoderma  wieder.  Die  Kloake  wäre  eben  aus  dem 
in  Folge  der  Lebensweise  stärker  retrahierten  Athemraum  entstanden. 
Der  vordere  Theil  des  Mantelraumes  der  Polyplacophoren  wäre  anfangs 
nichts  als  eine  Kinne,  die  den  Puss  abtrennt.  Die  Erklärung  könnte 
gesucht  werden  in  der  Beweglichkeit  der  retractilen  Sohle  gegenüber  der 
Starrheit  des  übrigen  Körpers.  Der  Gegensatz  ergäbe  die  schärfere  Um- 
grenzung. Vielleicht  spricht  für  diese  Anschauung  ^  der  gelegentliche 
Mangel  einer  scharfen  Furche  zwischen  Fuss  und  Kopf  läppen  (112,  PL  4, 
Fig.  76).  Der  Verlust  der  Kiemen  bei  den  Neomenien  hängt  dann  mit 
der  Gewinnung  des  Fusses  für  die  Athmung  zusammen. 

g.  Der  Darm. 

Es  ist  klar,  dass  die  Aplacophoren  in  dem  gestreckten  Darmrohr, 
der  meist  mangelnden  Mitteldarm drüse,  der  gleichmässigen  Kegelung  der 
zum  Theil  mit  dem  Basalepithel  dauernd  vereinigten  Radula  ursprünglichere 
Verhältnisse  aufweisen  als  die  Polyplacophoren.  Die  chitonartigen  Vor- 
fahren hatten  vermuthlicli  derartige  Verdauungsorgane. 

Wahrscheinlich  ist  es  die  verschiedene  Art  der  Ernährung,  -Vielehe 
den  einen  erlaubte,  die  ursprünglichen  Formen  beizubehalten,  während 
sie  den  anderen  als  Pflanzenfressern  gewaltige  Darmverlängerung  aufzwang. 
Die  verschiedene  Entwicklung  der  Speicheldrüsen  (als  Giftdrüsen  etc.) 
hängt  mit  der  Vielseitigkeit  der  Aplacophoren  als  Neuerwerbung  zusammen, 
die  Pflanzenkost  der  Chitonen  bevorzuot  ein  diastatisches  Ferment  in  den 
gTossen  Zuckerdrüsen. 


Uebersicht.  333 

Betont  mag  noch  werden  die  grosso  Uebereinstimmung  in  der  Lage 
zwischen  dem  ersten  Darmcoecura  des  Cliitonenembryos ,  das  die  Leber- 
anlage darstellt,  und  der  Mitteldarmdrüse  von  Chaetoderma. 

h.  Nervensystem. 
Die  Homologie  dos  Schlundrings  und  der  Hauptstämme  bei  beiden 
Ordnungen  liegt  auf  der  Hand.  Bei  den  Polyplacophoren  haben  sich  die 
nervösen  Centra  des  Vorderdarms  besser  entwickelt,  l)ei  den  Aplacophoren 
die  lateralen  Commissuren  sich  regelmässiger  erhalten.  Ob  vielleicht 
obere  Kückennerven  der  Chitonen,  mit  Aestheten  im  Zusammenhange, 
Koste  oberer  Commissuren  darstellen,  ist  völlig  unklar,  da  in  dieser  Hin- 
sicht nicht  untersucht  ist.  Ebenso  unsicher  ist  es,  ob  anfangs  am 
Schlundringe  Ganglien  entwickelt  waren  oder  nicht.  Solche  wiegen  vor 
bei  den  Aplacophoren,  bei  den  Polyplacophoren  hat  allein  Thiele 
Cerebralganglien  nachgewiesen  neben  regelmässigen  Commissuren  bei 
einer  Form  (Chiton  rubicimdus) ,  die  im  System  ziemlich  hoch  stehen 
würde.  Wer  sie  als  Prochiton  mehr  an  den  Anfang  stellen  wollte,  müsste 
vermuthlich  das  ganze  System  von  einem  neuen  Gesichtspunkte  aus  ent- 
wickeln.    Vorläufig  felilt  dafür  jeder  weitere  Anhalt. 

i.  Kreislauf. 

Das  Herz  der  Polyplacophoren  ist  zweifellos  mit  der  scharf  um- 
schriebenen Kammer  und  den  doppelten  Vorkammern  besser  entwickelt. 
Vielleicht  hängt  es  zusammen  mit  der  schärferen  Kiemenausbildung,  dem 
fleischigen  Fusse  mit  besonderen  Blutbahnen  und  vor  allem  mit  der  durch 
grösseren  Körperumfang  gesteigerten  Oeconomie. 

Ein  höchst  bedeutsamer  Unterschied,  dessen  Tragweite  sich  noch  in 
keiner  Weise  beurtheilen  lässt,  liegt  in  der  Anwesenheit  gefärbter  circum- 
scripter  Zellen  im  Aplacophorenblute,  ohne  jede  Parallele  bei  den  Chitonen. 

k.  Genital  Organe. 
Die  Aplacophoren  stehen  auf  niederer  Stufe,  da  sie  keine  gesonderten 
Leitungswege  erworben  haben.  Vielleicht  deutet  auch  die  Duplicität  der 
Keimdrüse  einen  früheren  Zustand  an.  Ob  ihr  Hermaphroditismus  ein 
atavistischer  Zug,  ist  kaum  zu  sagen.  Jedenfalls  bedingi  er  aber  die 
reichere  Differenzirung  der  Ausführwege  in  Receptacula  und  drüsige  Ab- 
schnitte. Atavistisch  aber  ist  höchst  wahrscheinlich  ihr  Begattungs- 
bedürfniss.  Es  dürfte  manchen  von  ihnen  wie  den  Chitonen  erst  verloren 
gegangen  sein. 

1.  Nephridien. 

Die  Nephridien  der  Aplacophoren  sind  in  ihrer  morphologischen  Be- 
ziehung zum  Pericard  die  ursprünglicheren;  anders  in  physiologischer, 
in  der  sie  zumeist  der  Geschlechtsthätigkeit  dienen.  Die  höhere  Stufe 
der  Chitonen  in  den  Ausführwegen  liat  doch  vielleicht  in  der  weiteren 
Verzweigung  der  Drüsen  den  ältesten  Kest  bewahrt. 


334  Amphineura. 

m.  Das  Coelom. 

Die  seciintläre  Leibeshöhle  hat  sich  bei  den  Poh^placophoren  in 
ausserordentlicher  Ausdehnung  erhalten.  Bei  den  Aplacophoren  beschränkt 
sie  sich  nach  dem  gegenwärtigen  Stand  unserer  Kenntnisse  auf  die  Gonade 
und  das  Pericard.  Ob  sie  weiter  um  die  Eingeweide  herumgreift,  kann 
wohl  erst  durch  ontogenetische  Untersuchungen  entschieden  werden. 

Jedenfalls  zeigen  die  Aplacophoren  unter  einander  viel  grössere 
morphologische  und  biologische  Diiferenzen,  als  die  im  Ganzen  sehr 
homogene  Ordnung  der  Polyplacophoren,  Grund  genug,  dass  man  von 
der  Zukunft  noch  einen  bedeutenden  Keichthum  von  Solenogastren  er- 
warten darf. 

B.  Beziehungen  zu  anderen  Thi(M-gr upp  en. 

Fossile  Chitonen  sind  aus  Schichten  bekannt,  welche  von  ihren  muth- 
maasslichen  Stammeltern  keine  Keste  erhalten  haben.  Wir  sind  also,  wie 
so  oft,  auf  reine  Speculation  angewiesen.  Diese  Speculation  ist  aber  von 
um  so  grösserer  Wichtigkeit,  als  sie  den  Ursprung  der  Mollusken  über- 
haupt betrifft. 

Die  allgemeine  Annahme  geht  nun  dahin,  dass  man  die  Anknüpfung 
bei  irgend  welchen  Würmern  sucht.  Ein  principieller  Unterschied  gründet 
sich  aber  darauf,  ob  man  von  ungegliederten  Piatode n  oder  von 
s  e  g  m  e  n  t  i  0  r  t  e  n  A  n  n  e  1  i  d  e  n  ausgeht. 

So  hat  Thiele  auf  der  einen  Seite  die  cotyleen  Polycladen,  die 
wiederum  von  Ctenophoren  abstammen  sollen,  als  directe  Vorfahren  hin- 
gestellt, andererseits  aber  sucht  er  auch  viele  Beziehungen  zu  den 
Anneliden.  Lang,  der  zuerst  jene  Ableitung  von  den  pelagischen  Formen 
aussprach,  hält  selbst  kaum  daran  fest,  in  Bezug  auf  die  Mollusken 
spricht  er  sich  vorsichtig  genug  aus.  G  e  g  e  n  b  a  u  r ,  v  o  n  J  h  e  r  i  n  g , 
Korscheit  und  Heider  neigen  sich  mehr  der  Annelidentheorie  zu. 

Segmenti  orung. 

Ich  habe  oben  (S.  203)  die  metameren  Folgen  der  Aplacoplioren  als 
Pseudometamerieen  bezeichnet.  Für  die  Polyplacophoren  gilt  Aehnliches. 
Die  Darmdissepimente  sind  bloss  den  Neomeniiden  eigen,  deren  Darm- 
taschen einen  Ersatz  leisten  für  den  Mangel  einer  gesonderten  Leber. 
Die  Chitoniden  haben  nichts  Derartiges.  Auffallender  schon  ist  dde 
Parallele  zwischen  den  acht  ßückenplatten  und  den  acht  Büschelpaaren, 
in  denen  sich  die  medialen  Nierenäste,  wenn  auch  nicht  allzu  ^charf 
gruppiren.  Doch  greift  auch  dieser  Anfang  nirgends  weiter.  Die  viel 
zahlreicheren  Nervencommissuren  stehen  möglicher  Weise,  was  Thiele 
andeutet,  in  einer  gewissen  Correlation  zu  den  Kiemen,  ohne  dass  indess 
Bestimmtes  nachgewiesen  wurde.  Man  könnte  ja  daran  denken,  dass 
jedem  Kiemennerven  eine  Commissur  entspräche,  so  wenig  auch  die 
Wahrscheinlichkeit   ursprünglicher  Merobranchie   dafür   spräche.     Wollte 


Ueb  ersieht.  335 

man  die  zahlreichen  Commissuren  auf  die  Schalenstücke  und  Merenbüschel 
bezielien,  so  könnte  man,  etwas  gezwungen,  die  lilutegel  heranziehen  mit 
ilu'er  primären  und  secundären  Gliederung.  Es  lohnt  indess  nicht,  den 
Gedanken  weiter  zu  verfolgen.  Auch  fehlt  die  Metamerie  am  Herzen, 
bez.  Rückengefäss.  Hier  könnte  man,  gestützt  auf  die  doppelte  Com- 
munication  der  Vorhöfe  mit  der  Kammer,  an  zwei  Segmente  denken, 
indem  man  zwei  ursprüngliclie  Kiemenpaare  annimmt,  wie  beim  Nautilus. 
Doch  ist  auch  hier  nicht  der  geringste  Anhalt  gegeben,  dass  der  hinteren 
Communication  auch  eine  besondere  Kiemenvenenmündung  jemals  ent- 
sprochen hätte.  Auch  dafür,  dass  das  Coelom  anfangs  bei  den  Polyplaco- 
phoren  aus  zwei  hintereinander  liegenden  Abschnitten  bestanden  hätte  oder 
dass  die  Leibeshöhle  von  Chactoderma  durch  das  hintere  Septum  in  zwei 
Avirkliche  Segmente  getheilt  würde,  lassen  sich  nur  sehr  problematische 
Gründe  anführen.  Kurz,  für  die  Annahme  einer  durchgreifenden  Seg- 
mentierung fehlt  zur  Zeit  jeder  morphologische,  sowie  embryologische 
Anhalt. 

Verwandtschaft  mit  Plattwürmern. 

Die  Aehnlichkeit  mit  Turl)ellarien  beruht  zunächst  auf  dem  Mangel 
jeder  Gliederung  an  der  Bauchseite.  Wenn  man  die  flache  Sohle  der 
Polyplacophoren  zum  Ausgange  nimmt,  dann  kann  man  vielleicht  selbst 
in  den  Längs-  und  den  sich  kreuzenden  Transversalmuskeln  eine  hohe 
Uebereinstimmung  finden. 

Eine  weitere  Parallele  liegt  in  den  mit  Ganglienzellen  belegten  und 
durch  Commissuren  verbundenen  Nervenstämmen.  Die  Lateralstämme 
sollen  den  Seiten-  bez.  Eingnerven  der  Polycladen  entsprechen. 

Es  mag  gleich  hier  betont  werden,  was  Thiele  hauptsächlich  hervor- 
gehoben hat,  dass  diese  Lateralstämme  mit  ihrer  Verbindung  über  dem 
Enddarme  auf  keinen  Fall  der  Visceralcommissur,  bezüglich  dem  Pleuro- 
visceralsystem  der  übrigen  Mollusken  in  vollem  Umfange  homologisirt 
werden  darf. 

Einen  gewissen  Nachdruck  möchte  ich  legen  auf  die  freie  Verzweigung 
der  Mere  der  Polyplacophoren  an  der  Ventralseite,  die  so  wie  so  am 
meisten  platodenartig  ist.  Ein  solches  baumförmiges  Excretionsorgan  ist 
doch  für  die  Plattwürmer  in  hohem  Grade  charakteristisch. 

Verwandtschaft  mit  den  Anneliden. 

Am  wenigsten  haltbar  ist  wohl  der  Vergleich  der  Fussrinne  der 
Solenogastren  mit  der  ventralen  Einne  mancher  sedentären  Polychaeten, 
welchen  Thiele  aufgestellt  hat.  Wiren  führt  aus  (40.  S.  6),  dass  hier 
doch  nur  die  sogenannte  Excrementrinne  der  Sabelliden  gemeint  sein 
könne,  dass  diese  aber  bei  einigen  Gattungen  sich  am  Vorderkörper  nach 
der  einen  Seite  umbiegt  und  sich  dann  weiter  auf  der  Eückenseite  fortsetzt. 

Eine  fernere  Aehnlichkeit  wird  gefunden  in  der  Entstehung  der 
Borsten    in    Epitheleinsenkungen.      Indess    passt    diese    Betonung    der 


336  Amphinenra. 

Borstentasclien  doch  nur  unter  der  nöthigen  Einscliränkung.  Die  Kalk- 
abscheidung  innerhalb  einer  Zelle,  als  erster  Anfang  des  Stachels,  ist 
kaum  geeignet  zu  scharfer  Zusammenfassung.  Auch  handelt  sich's  doch 
meist  mehr  um  papillenförmige  Erhebungen,  als  um  Einstülpungen. 

Die  wichtigste  anatomische  Stütze  findet  die  Annelidentheorie  in  den 
Organen  des  Kreislaufs,  der  Zeugung  und  der  Excretion,  im 
Zusammenhange  mit  dem  Coelom.  Das  Keimepithel  ist  Coelomepithel, 
die  Ausführungsgänge  der  Zeugungsstoflfe  wie  der  Nieren  sind  Segmental- 
organe, das  Herz  ist  ein  medianes  Kückengefäss.  Zweifellos  liegt  hier 
die  schärfste  Parallele  vor,  nur  mit  dem  Unterschiede,  dass  die  Organe 
bei  den  Anneliden  in  metamorer  Folge,  bei  den  Amphineuren  als  einzelnes 
Paar  vorhanden  sind.  Dann  hätte  der  ganze  Amphineurenkörper  einem 
Wurmsegment  zu  entsprechen,  unter  völliger  Vernaclilässigung  aller 
übrigen  Andeutungen  von  Metamerie.  Ganz  abgesehen  davon,  dass  die 
übrige  Anatomie  solcher  Auffassung  keineswegs  das  Wort  redet,  liegt  es 
doch  wohl  näher,  bei  beiden,  Anneliden  und  Amphineuren,  nach  einem 
gemeinsamen  physiologischen  Momente  zu  suchen,  welches  die  Aehnlich- 
keit  in  paralleler  Schöpfung  hervorrief,  als  sie  durch  Vererbung  von 
einem  gemeinsamen  Vorfahr  zu  erklären.  Anneliden  mit  einem  Segmente 
sind  nicht  bekannt,  es  wäre  also  mit  einer  neuen  Hypothese  einzusetzen, 
unter  allerlei  nothwendigen  Modificationen.  Das  gemeinsame  Moment 
aber  scheint  sich  mir  einigermaassen  darzubieten.  Es  ist  die  Entziehung 
der  gesammten  Körperhaut  für  die  Zwecke  der  Athmung.  Wo  das 
Integument,  sei  es  durch  Chitin,  sei  es  durch  Conchiolin,  erhärtet,  wenn 
der  weichbleibende  Theil  (bei  den  Amphineuren)  am  Felsen  sich  ansaugt, 
da  wird  locale  Vergrösserung  weicher  Haut  erfordert  zur  Herstellung  der 
nothwendigen  Respirationsfläche.  Mit  den  Kiemen  aber  verbindet  sich 
ein  geordneter  Kreislauf,  ein  Herz  und  Blutgefässe.  Ob  deren  Sonderung, 
bezüglich  die  Concentrierung  des  Mesenchyms  nur  die  Blutbahnen,  die 
Ausweitung  der  Lücken,  welche  die  secundäre  Leibeshöhle  darstellen, 
bedingt,  so  dass  nun  von  diesen  Lücken  aus  besondere  Wege  die  Oe- 
schlechtsstoffe  und  Excrete  nach  aussen  leiten ,  —  das  zu  entscheiden 
wird  vorläufig  hier  so  wenig  gelingen  als  bei  anderen  Thiergruppeu. 

Einen  besonderen  Nachdruck  legen  die  Embryologen  auf  die  Aehn- 
liehkeit  der  Larven.  Die  Amphineuren  haben  eine  ähnliche  Trochophora 
mit  präoralem  Wimperkranz  und  apicalem  Wimperbüschel,  wie  die  Anne- 
liden. Allerdings  scheinen  noch  Differenzen  vorzukommen  bei  den 
Amphineuren  selbst.  Bei  den  Polyplacophoren  ist  der  Kranz  von  einer 
doppelten  Reihe  von  Wimperzellen  gebildet,  bei  Myzomenia  von  einer 
einfachen.  Zudem  scheint  beiden  auch  die  so  charakteristische  Urniere 
der  Polychaetenlarve  7a\  fehlen.  Trotz  alledem  wird  man  das  Moment 
wolil  nicht  im  Sinne  des  biogenetischen  Grundgesetzes  streng  anwenden 
dürfen  und  wollen;  denn  an  Räderthiere  etwa  als  Vorfahren  der 
Mollusken  scheint  kaum  jemand  bisher  gedacht  zu  haben. 


Erklärung  von  Tafel  IX. 


Dondersia  und  Ismenia. 


Fig. 
lA. 

IB. 


9. 
10. 


11. 


Fig.  1 
Thier  von  rechts. 
Dasselbe  von  unten. 

a  =  Yorderende. 
Spicula  der  Haut. 
Querschnitt  durch  den  Pharnyx. 
Oe  =  Oesophagus. 
JB  =  Eadula. 
Genitalwege. 

h  =  Aeussere  Cloakenspalte. 
d  =  Cloake. 
D  =  Darm. 
ä  =  After. 

H  =  Zwitterdrüsen ,   münden  bei 
hp  in  das  Pericard  P. 
l  =  Vesiculae  seminales  (?). 
Querschnitt  durch  das  Hinterende. 
C  =  Herz. 
ov  =  Ei. 

Iz  =  Längsnervenstämme. 
j),?  =  Fussnervenstämme. 
Schnitt  durch  die  Präanaldrüse. 
€p  =  Epithel. 


6.  Dondersia  festtva  Hubreeht. 


b  =  Cloakenöffnung. 


S  =  Speicheldrüsen. 
ds  =  Speichelgänge. 

2mg  =  Wimpernde  Zwittergänge. 
i\' =  Schalendrüse  {Nepliridiiim  Hubr). 
A  =  Anhangstaschen,  die  durch  die  wim- 
pernden  Gänge  ang  bei  u   in   die 
Schalendrüse  münden. 
XY=  Linie  des  in  Fig.  5  dargestellten  Quer- 
schnittes. 

r  ^  Fussrinne. 
V  =  Ventralsinus. 
M  =  Muskelschicht. 

Die  andern  Buchstaben  wie  in  Fig.  6. 

f  =  Fadensecret. 


Fig.  7 — 11.  Ismenia  ichthyodes  Pruvot. 
Thier  von  unten. 

0  =  Mund. 

f  =  Fussdrüse. 

1  =  Cloakenlippe. 
Körperbedeckung  von  unten. 

a  =  Spicula,  welche  die  Fussdrüse  bedecken. 

h  =  Falzbeinförniige  Spicula  daneben. 

c  =  Kürzere  nach  aussen  davon ,  welche  in  die  Schuppen  d  übergehen. 
Spiculaformen. 

Buchstaben  wie  in  Fig.  8. 
Anatomie  des  Hinterendes,  reconstruirt. 


o  =  Cloake. 

b  =  Keceptaculum    scminalis  (?). 
gh  =  Zwitterdrüsen. 

i  =  Darm. 
ov  =  Oviduct. 

2)  =  Pericard. 
Querschnitt  durch  das  Hintereude. 
CO  =  Herz. 

g  =  Hürner  der  Schalen  drüse. 

i  =  Darm. 
nl  =  Seitennervenstämme. 
np  =  Fussnervenstämme 


r  =  Eectum. 
uu'  =  Mediane  Taschen  (Harnblasen?). 
t  =  Blindzipfel,   der  von  der  vorderen  in 
die  Präanaldrüse  hineingeht. 
XX'  =  Linie    des    in    Fig.    1 1    abgebildeten 
Schnittes. 

0  =  Eier. 
ov  =  Oviduct. 
jj  =  Pericard. 
y  ==  Präanaldrüse. 


Fig.  1 — 6  nach  Hub  recht: 


1 1  nach  Pruvot. 


Mollu.sai  I.^4mpliineu.mJ^!Uifop}wra . 


Tai:jx. 


Erklärung  von  Tafel  X. 


Lepidomenia  und  Echinomenia. 


Fig. 

Fig.  1  — 10.  Lepidomenia  hystrix  Kow.  und  Mar. 

1.  Thicr  ausgestreckt  von  links.  4Ü/1. 

h  =  Mund.  S  =  Caudales  Sinneswerkzeug. 

2.  Thier  contrahirt. 

c  =  Cerebralganglion.  S  =  Ebenso. 

3.  Hinterende  von  oben. 

*S  =  Ebenso. 

4.  Vorderende  mit  sensitiver  Stirnknospe  und  Tastborsten. 

5.  Hautthcil. 

c  =  Grosse  Zellen  im  Epithel. 

6.  Hauttheil. 

pJc  =  Spicula.  h  =  Basalmembran, 

]i  =  Epithel  mit  grossen  Zellen  c.        m  =  Muscularis. 

7.  Schnitt  durch  das  caudale  Sinneswerkzeug. 

g  =  Zweite ,  untere  ZelLschicht  des  Epithels  (nervös  ?). 
b.  Schnitt  durch  die  Hirngegend. 

(je  ==  Cerebralganglion.  ph  =  Pharynx, 

gra  =  Vordere  Visceralgauglien.  pp  =  Fussdrüsenöffnung. 

cp  =  Cerebro- Pedal- Connectiv.  glp  =  Fussdrüse. 
9.  Schnitt  durch  die  Kadula. 

Ph  =  Pharynx.  gsr  =  Speicheldrüsen. 

riiir  =  Eadulanniskeln.  ci  =  Blindende  des  Mitteldarmes. 

10.  Schnitt  durch  den  hintern  Tlieil  des  Mitteldarms. 

Fig.  11  —  J5.  Ecliinomenia  coraUophüa  Kow. 

11.  Thier  halb  von  unten. 

/■=  Fussdrüse.  »S' =  Caudales  Sinneswerkzeug  (?). 

12.  Vorderende  von  unten,  Stirn  eingezogen. 

/■  =  Fussdrüse. 

13.  Dasselbe  mit  ausgestülpter  Stirn. 

0  =  Stirn. 
h  =  Kragen. 
f  =  Fussdrüse. 

14.  Thier  geklärt,  von  links.     Zwitterdrüse  und  Darm  scheinen  durch. 

15.  Spicula  mit  Längsstreifen. 

Fig.  1  —  ILI  nach  Kowalewsky  und  Marion.     Fig.  11  — 15  nach  Kowalewskv. 


Mollusca  l.AntpImeuniApIaMphom. 


Ta£X: 


Zith:Gussckf.  ^  Dev-li'.^ 


Erklärung  von  Tafel  XI. 


Notaeum. 


Vig. 

1.  Medianschliff  (lui'cli  das  letzte  Sclialenstfick  von  CJiiton  sicnlns. 

a  =  vorn.  art  =  Articulamentiini. 

OS  =  Ostracuni.  hp  =  Hypostraeiim. 

2.  Aus  einem  Scbaleuscliliff.     ytäbcheu  (bnfjuettes). 

3.  Schliff  parallel  zum  Seitenrande  von  einem  mittleren  Schalenstück  von  Chiton  siciilns. 
Buchstaben  wie  Fig.  1. 

4.  Schliff  durch  deu  Kand  eines  Schalcnstüclies  von  Chiton  ruhicinidiis. 

po  =  Periostracum.  oc  =  Augen. 

ep  =  Mantelkante.  os  und  hj)  wie  Fig.  1 . 

5  a.  Flächenschnitt  durch  Haftepithel  von  demselben. 

b.  Mantelepithel  unterhalb  eines  Schuppenstachels  von  Chitott  sicidiis. 
().  Schnitt  durch  den  Mantelrand  von  Chiton  lineolatus  Frembly.     Drüse. 

7.  Schnitt  durch  den  Mantelsaum  von  Chiton  Polii. 

/  ==  Plasmafaden.  ss'  =  Ein  der  Vollendung  naher  SaumstacJid. 

ek  =  Endk(ilbchen.  h  =  sein  Becher. 

SS  =  Saumstac.hel.  vs  =  Bauchstachel. 

s/"=  Scheide  des  Plasmafadens.  /''  =  abgerissener  Plasmafaden. 
sz  =  Scheibchen. 

8.  Mantelsaum  von  Chiton  laevis.  I    gewöhnlicher,  II.  kurzbecheriger,  III.  langbecheriger 
Saumstachel. 

r  =  dessen  Ring.  sj;  :=  Gewebestrang,   entstanden  durch  Pa- 

hz  =  Kern  seiner  Bildungszelle.  pillcnverschmelzung. 

ek  =  Endkülbchcn  in  einem  Bläschen  o. 
i).  Saumstachel  von  Chiton  Polii.    Buchstaben  wie  in  Fig.  7  und  S. 
10.  Saumstachel  von  Chiton  siculus. 

a  =  von  oben.  h  =  von  der  Seite. 

1  ] .  Ein  langbecheriger  und  zwei  kurzbecherige  Saumstacheln  desselben, 
s  =  Schaft.  r  =  Eing. 

h  =  Becher.  ca  =  chitinige  Kapsel. 

12.  a  Stacheln  von  Chiton  aeulecttus  L.,  b  und  c  von  Cii.  albus  L. 

13.  a  Borstenartige  Stacheln  von  AcanthocJiiton  fascicularis  L.,  b  und  c  Stacheln  von  Chiton 
ruber  L. 

14.  Stachel  von  Cryptoplax  fasicatus. 

b  =  Becher.  r  =  Ring. 

1.5.  Junger,  von  seiner  Papille  sp  noch  undiülUer  Rückenstachel  js. 

bz  =  seine  Bildungszelle.  s//  =  ('ylinderzellen. 

]().  Schuppcnstachel  von  Chiton  siculus  L. 

bp  =  chitinöse  Basal])latte.  sp  =  Stacholpapille. 

z  =  Zapfen.  Zjj  =  Seitenplatte. 

eJc  =  Endkölbchen. 

17.  Langbecherige  Eückenstacheln  von  Chiton  Polii  L.     Buchstaben   wie  bei  den  vorher- 
gehenden Figuren. 

18.  Bläschen  vom  ]\Iantelrande  von  Cryptoplax  fasciatus  Quoy  et  Gaim. 

Fig.  1,  3,  4,  5a  nach  Thiele;  2  nach  Marshall;  (;,  14,  IS  nach  Reincke;  12,  13  nach 
Middendorff;  5  b,  7,  8,  9,  10,   U,  15,   16,  17  nach  Blum  rieh. 


Mollusca.  I.  AmpJdneani.Tobfplacophora. 


TaCXr. 


Fu.l 


:R-.-7.y 


Erkläriino  von  Tafel  XII. 

Integument.     Buccalmuskeln. 


Fig. 

1.  So] ilon epithel  von  CJiüon  Hicuhis. 

dz  =  Drüsenzellen.  fz  =  fadenförmige    Stützzellen     mit    einem 

c'uticularen  Saum  es. 

2.  Schnitt  durch  ein  Kiemenblättchen  desselben. 

B  =  Arterie.  hn  ==  Längsmuskel. 

A  =  Vene.  p  =  Kiemenmemhran. 

n  =  Nerv. 
■■!.  Kuhisches  Epithel  von  der  Mantelwand  der  Kiemenhöhle  von  Chiton  laciis. 

4.  Drüsenreiches  Epithel  von  der  Fusswand  der  Kiemenhöhle. 

st  =  Stützzellen.  dz  =  Drüsenzellen. 

5.  Theil  des  parietalen  Geruchsepithels  von  demselben. 

dz  =  Drüsenzellen.  fz  =  fadenförmige  Zellen  mit  starkem  .  ge- 

stricheltem Saume. 

6.  Querschnitt  durch  das  Geruchsepithel  in  ^j^  seiner  Höhe,     fz  wie  in  Fig.  5. 

7.  Aesthet  von  Chiton  Polii. 

/'=  helle  Fasern.  »nz  ^  Mikraestheten ,   welchen  die  Zellkerne 

dz  =  drüsenähnliche  Zellen.  mz  angehören. 

sk  =  Scheitelkappe.  k'  =  oberflächlich     gelagerte     Kerne     des 

fk  ■=  Kerne   von    f.  Faserstranges  fs. 

pl  =  Plasraanetz. 

8.  Aesthet  von  (Jhitonellus  sp?    Buchstaben  wie  in  Fig.  7. 

9.  Auge  mit  Mikraestheten  von  ÄcantJiopleura  spinigera. 

h  =  Kappen  der  Mikraestheten.  /.■  =  Pigmentkapsel. 

/■  ==  Hornhaut.  n  =  Sehnerv. 

g  =  Linse.  n'  =  Zweige  zu  den  Mikraestheten. 

li  =  Iris.  r  =  Stäbchen  der  Ketina. 

10.  Frühes  Bildungsstadium  eines  Aesthets  von  Chiton  Polii. 

äk  =  Mantelkante.  bs  =  Bildungszelle  der  Scheitelkappe  sk. 

dz  =  drüsenähnliche,  mi  =  Mikraestheten, 

/'=  fadenförmige  Zellen,  mk=^  deren  Kappen. 

11.  Aeltere  Entwickiungsstadien  derselben,    ft/i' Kern  der  Bild ungszelle.    üebrige  Buchstaben 
wie  in  Fig.  7  und  10 

12.  Muskelfasern  aus  dem  Pharynx  von  Chiton  sqiiamostis  L.,  frisch. 

13.  Buccalmuskelbündel  von  Chiton  siculus  L,  frisch. 

14.  Drei  zellenartige  Erhebungen  desselben. 

Fig.  1,  3,  4,  5,  G,  7,  S,  10,  11  nach  Blumrich;  2,  13,  14  nach  ITaller;  '.)  nach  Moseley; 

12  nach  von  Jhoring. 


Mollusca^  I.Amf>hineu7xi  Jphcophora- 


Ta/:x/f. 


Fiq.l. 


riq.-j. 


'-:A.  Sieseä[t  i  Da/rur.  • 


Eikliiriing  von  Tafel  XIII. 

Nervensystem.     Darm. 

(Chiton  siculus.) 


Fig. 

1 .  Nervensystem.  Auf  der  rechten  Seite  ist  der  Mantelrand  ganz  entfernt.  Auf  der  linken 
ist  der  Kopfrand  des  Mantels  gelassen.  In  der  Mitte  und  links  ist  der  obere  Tlieil  des 
Fasses  abgetragen. 


M  =  Mantel. 
L  =  Kopflappcn. 
F  =  Fuss. 
K  =  letzte  Kieme. 
A  =  After. 
0  =  obere, 

U  =  untere  Hälfte   des   Schlund- 
rings. (1.  oberer,  2.  mittlerer 
Schlundringncrv.) 
c  =  Buccalcommissur. 
2)  =  Commissur  der  Ganglien 
n  des  Subradularorgans. 
Vorderes  Eingewoidenorvcnsystcm.     Buchst,  wie  Fig 
me  =  Magennerv.  p  = 

i)ig  =  rechtes  Magenganglion. 


Ss  =  Soitenstrang. 
mn  =  Magennerv. 
so  =  Ansatzstelle  des  Sphincter  oris. 
nn'n"  =  Niercnnerven. 
m  =  Mantelnerven. 
pj}'  =  Herznerven. 
Fs  =  Pedalstrang. 
V  =  ein    oberer    Nerv    desselben,    die 
unteren  sind  ganz  dargestellt. 


Peritoneum    auf  der   Buccalmasse 
nach  hinten  sich  umschlagend. 


3.  Darmcanal  (nach  Wegnahme  des  unteren  Leberlappens). 


m  =  Zuckerdrüse. 
p  =  Peritoneum. 
n  =  obere  Magenwand. 
n'  =  rechter  unterer  auf  die  Leber 
umgeschlagener  Magenrand. 

4.  Magen  von  unten.     Buchst,  wie  in  Fig.  3. 

)•  =  Eadulascheide. 
y  ==  Leberläppchen  mit  den  beiden 
Magenganglien. 

5.  Mundhöhle  von  oben  geöffnet. 

kl  =  Kopf  läppen. 
Itm  =  Buccalmusculatur. 

z  =  vorderer    Lippenmuskel    der 
Buccalknorpel. 

tn  =  Mundöffnung. 
gio  =  Mundwülste. 


d  =  Dünndarm. 
e  =  Enddarm. 
JB  =  linke  Leber. 


V  =  Darm. 
A  =  rechte  Leber, 
c  =  rechter  Lappen  derselben. 

F  =  Subradularorgan. 
f  =  Flimmerwulst  hinter  demselben. 
bd  =  Buccaldrüse. 
Oe  =  Oesophagus 
rs  =  Eadulascheide. 


Nach  Hall  er. 


Afollnsctv  1.  Amphineiira.  A/)laco/)hora. 


Ta£ÄlIl. 


Ei-kläiimg  von  Tafel  XIV. 


Darm.     Gonade. 


Fii». 

1.  Sf^hnitt  durch  einen  Geschmacksbecher  von  Cliiton  siculus. 

2.  Zellen  desselben. 

3.  Schnitt  aus  der  oberen  Hälfte  des  Subradularorganes. 

S  =  Sinnesscheibe.  e  =  Grenzmembran. 

ee'  =  Lateral  wand.  m  =  Muskel. 

/■=  Flimmerwulst.  «'  =  einzelner  Nerv. 

2)  =  dessen  Stützmuskel.  D  =  Drüse. 

A.  Isolirtes  Epithel  des  Subradularorganes. 

a  =  alle  drei  Arten  Zellen  neben  h  =-  Sinneszellen  mit, 

einander.  c  =  Zelle  ohne  Sinnesborste. 

5.  Theil  eines  Eadulagliedes  von  Trihoplax  scahricula  Sow 
I).  Zwei  Eadulaglieder  von  Lophyrus  exaratus  Sars. 

7.  Eadulaglied  von  Cryptochiton  Stellen  Midd. 

8.  Epithelzellen  der  Zuckerdrüse  von  Chiton  siculus  L.,  frisch. 

ab  =  hell  mit  grünen  Körnern.  c  =  violett  mit  gelben  Körnern. 

[).  Querschnitt  durch  Leber  und  Magen  desselben. 

B  =  linke  Leber.  2,  3,  4,  5  ^  untere   Mündungen    der  rechten 

m  =  ihre  Mündung.  Leber, 

lü.  Dünndarmepithel,  frisch  in  Seewasser. 

1 1 .  Längschnitt  durch  das  Hinterende  desselben. 

D  =  Enddarm.  Vh  =  Vorkammer. 

e  =  Afterdarm.  M  =  Mantel, 

l  =  Längsmuskeln.  Mr  =  Mantelrand. 

IV"  =  Niere.  m  =  Seitenstrang. 

Lh  =  Cülom.  Kg  ==  Kienienarterie. 

Le  =  Cölomepithel.  ö,  ö'  =  Oeffnungen    der    primären   Leibes- 

P  =  Pericard.  höhle   in    das  Lacimensystem    des 

U  =  dessen  untere  Wand.  Fusses,  mit  Blutkörperchen  erfüllt. 
HJi  =  Herzkammer. 

12.  Schnitt  durch  die  Wand  des  Enddarms. 

m  =  Muscularis. 

c  =  Peritonalepithel.     (Die  Wimpern  sind  weggelassen.) 
\'d.  Querschnitt  durch  einen  männlichen  Chiton  siculus,  im  sechsten  Schalenstück. 

0  ==  Hoden.  le  =  Cölomepithel 

ri  =  Fhmmerei)ithel.  d  =  Darm. 

n'  =  Lage  der  Spermatoblasten.  L  ^=  Leber. 

00  =  Aorta.  l  =  Niere. 

Im  =  Längsmuskel.  nk  =  deren  Hauptgang. 

m  ==-  Muskel. 

Fig.  1,  2,  ;{,  4,  S— 13  nach  Haller;  Fig.  5,  7  nach  Thiele  (Troschel);  Fig.  6  nach  Sars. 


Mollusca  1.  Amphinenra  Aplarophoni  . 


Ta€xn: 


Litn  desakeSDevrieiä.. 


Uebersicht  über  die  Amphinourcn.  337 

Muthmaasslicho  Herleitung  der  Amphinourcn. 

Mich  will  es  noch  immer  das  Wahrscheinlichste  dünken,  dass  die 
Amphineiiren,  ja  die  Mollusken  schlechthin  aus  Platt-,  bez.  Strudel- 
würmern sich  entwickelt  haben  in  einer  Kichtung,  die  nicht  allzu  viel 
von  derjenigen  abwich,  welche  aus  der  gleiclien  Wurzel  zu  den  Anneliden 
führte.     (Vergi.  Simroth,  Die  Entstehung  der  Landthiere.) 

Der  äussere  Anstoss  war  der  Aufenthalt  in  der  üferzone.  Gegen  die 
Wellenbewegung  schützte  die  Saugsohle,  gegen  die  bewegten  Sedimente 
und  zeitweilige  Exposition  bei  Ebbe  die  dicke  Cuticula  des  Kückens; 
beide  sind  die  ersten  Erwerbungen,  sie  hatten  die  anderen  im  Gefolge.  Ob 
die  dorsale  Cuticula  ursprünglich  ein  Borstenkleid  trug  oder  ob  die  Stacheln 
als  nachträglicher  Schutz  erworben  wurden,  das  wird  sich  augenblicklich  so 
wenig  ausmachen  lassen,  als  der  unmittelbare  Vorfahr  im  engsten  Sinne. 

Der  Unterschied  von  den  Anneliden  ist  in  der  nur  partiellen  Cuticula- 
erhärtung  gegeben,  da  die  Borstenwürmer,  wohl  unter  ähnlichem  äusseren 
Anlass,  ringsum  eine  Chitinschicht  bildeten.  Soweit  die  Erhärtung  ging, 
bei  einer  gewissen  Streckung  des  Leibes  (gegenüber  kürzeren  Gastropoden- 
ahnen),  so  weit  wurde  das  Integument,  Epithel  und  Musculatur,  in  Folge 
von  Bewegung  segmentiert,  bei  den  Anneliden  ringsum,  bei  den  Amphi- 
neuren  am  Rücken.  Bei  ihnen  ist  in  Folge  dessen  die  Metamerenbildung 
am  wenigsten  nach  dem  Inneren  vorgedrungen. 

Die  Untauoiichkeit  der  o-rössten  Theile  des  Integumentes  für  die 
Atlimuno-  führte  zur  Bildung  localisirter  Kiemen,  von  denen  wahrscheinlich 
ein  Paar  gegen  das  Hinterende  hervorsprosste.  Die  Kiemen  bedingten 
gesonderten  Blutlauf,  Herz  und  Gefässe  und  vermuthlich  Coelom  und 
Segmentalorgane.  Plattwurmcharaktere  sind  im  Fuss  und  in  der  ver- 
zweigten Niere  der  Polyplacophoren  erhalten.  Die  Parallelentwicklung 
mit  den  Anneliden  führte  die  Aehnlichkeit  der  Larven  herbei. 

Nachher  gingen  die  Wege  weiter  und  weiter  auseinander,  in  der  Art 
der  Ernährung,  Bewegung  u.  s.  w.  Veränderte  Lebensweise,  besonders 
in  Bezug  auf  den  Aufenthalt,  differenzirte  die  Amphineuren  in  ober- 
flächlich lebende  Polyplacophoren  und  in  Aplacophoren,  die  tieferes  Wasser 
bevorzugten  und  sich  dort  sehr  wechselpde  Bedingungen  zu  Nutze  machten. 


Bronn,  Klassen  des  Thier-Reichs.  UI. 


22 


338  Polyplacophora. 


Nachträge. 


Seit  Abfassung  und  Drucklegung  des  vorstehenden  Tlieiles  sind 
mehrere  werthvollc  Beiträge  zur  Kenntniss  der  Chitoniden  erschienen, 
welche  hier  noch  berücksichtigt  werden  können. 

Literatur. 

(120)  Haller,  B.,   Beiträge   zur  Kenntniss   der  Placnphorcn.  —  Morpliolog.  Jalirli.  XXI. 

S.  28—39.   1  T. 

(121)  Hedley,   Gh.,  Notes   on  the  occnrrence  of  a  species   of  Plecntrema  and  of  otlier 

species  of  Mollusca  in  Port  Jackson.  —  Procecd.  of  the  Linnean  Soc.  of  N.  South 
Wales.  2  ser.  Bd.  VIII.  S.  422—429. 

Systematik  und  Biologie. 

(122)  Jahn,  Jaroslav  J.,   Duslia,    eine    neue   Chitonidcngattung    aus   dem  bühmiselien 

Untersilur,  nebst  einigen  Bemerkungen  über  die  (Jattung  Triopus  Barr.  — Sitzgsber. 
k.  Acad.  d.  Wiss.  in  Wien.     Mathem.-naturw.  Gl.  CIL  ].  Abth.  S.  591-603.  1  T. 

(123)  Metealf,  M.  M.,    Contributions  to   the  Embryology  of  Chiton.  —  Johns   Hopkins 

Üniversitv    Baltimore.     Studies    from    the    Biological   Laboratory.     Vol.  V,  No.  4 
S.  249—267.  2  T. 

(124)  Plate,  L.,     Mittheilungen   über  zoologische  Studien  an  der  chilenischen  Küste. 

IL  Ueber  die  Circulations-  und  Nierenorgane  der  Chitonen.   Sitzgsber.  der  k.  p.  Acad. 

der  Wiss.  zu  Berlin.  1S93.  S.  962—966. 
III.  Weitere  Bemerkungen  über  die  Nieren-  und  Circulationsorgane  der  Chitonen.  — 

Ibid.  1894.  S.  217—218. 

(125)  Sampson,    Lilian  V.,   Die  Musculatur  von  Chiton.     Mit  4  Fig.  im  Text.  —  Jen. 

Zeitschr.  f.  Naturwiss.  XXVIIL  p.  460  —  468. 

(126)  Sykes,  E.  R.,  Notes  on  the  British  Chitons.  —  Proc.  of  the  malacolog.  Soc.  I.  1894. 

S.  35—37.  1  T. 

Abbildungen  von  Schalenstücken. 

127)  On  the  South  African  Polyplacophora.  —  Ibid.  S.  132—136. 

Systematisches. 


Nachträge.  339 


A   Morphologisches. 


I.  Der  Fuss. 

Hall  er  weist  auf  die  Verschiedenheit  im  Verhältniss  der  Längsaxe 
des  Kopfes  7ai  der  des  Fasses  hin  (120.  S.  38).  Es  heträgt  hei  dem 
holohranchialen  Chiton  maymficus  9:1,  bei  einer  merohranchialen  Art 
5  :  1.  Somit  sind  die  holohrancliialen  Formen  viel  gestreckter  als  die 
merohranchialen,  welche  letzteren  tihrigens  auch  nur  klein  hleihen  sollen. 
Natürlich  ist  das  Gesetz  noch  weiter  zu  prüfen. 

II.  Die  Kiemeiihölilo  und  ihre  Epithelwlilste. 

Nach  Metcalf  (123)  entsteht  hei  dem  angesaugten  Thiere  nicht 
nur  hinten  jederseits  eine  Art  Athemsipho,  durcli  entsprecliende  Ausbuchtung 
des  Mantelwulstes,  sondern  auch  vorn  vor  den  Kiemen;  der  vordere  dient 
als  Ein-,  der  hintere  als  Ausführöft'nung  für  das  Athemwasser,  so  dass 
also  ein  gleichmässiger  Respirationsstrom  durch  die  Mantelhöhle  zieht. 
Die  Entleerung  der  Geschlechtsproducte  erfolgt  durch  einen  dritten  Tubus, 
der  sich  vor  der  hinteren  Athemöftnung  an  den  Genitalporen  durch  Aus- 
Ituchtung  ebenso  temporär  erzeugi. 

Diese  Eichtung  des  Athemstromes,  der  also  zu  keiner  Zeit  von  hinten 
einträte,  würde  schlecht  zu  der  Auffassung  der  hinteren  Epithelwülste  als 
Geruchsleisten,  die  Blumrich  vertrat  (s.  o.  S.  262),  passen.  In  der  That 
hat  sich  Haller  schon  vor  der  Veröffentlichung  der  Metcalf'schen  Arbeit 
dagegen  erklärt  (120). 

Hai  1er  findet  bei  Chiton  magnificus  den  Hypobranchialwulst.  wie 
bei  Ch.  laeris  u.  a.  (s.  o.)  durch  einen  Streifen  indifferenten  Epithels  in 
einen  branchialen  und  einen  pedalen  Abschnitt  zerlegt,  die  Blumrich 
als  parietal  und  pallial  bezeichnete.  Sie  bestehen  aus  Drüsen  und  Faden- 
zellen, an  welchen  letzteren  aber  die  Sinneshaare  vermisst  werden.  Hinten 
gehen  die  Wülste  der  rechten  und  linken  Seite  in  einander  über,  vorn 
reichen  sie  bis  zur  Geschlechtsöffnung;  und  heim  Weibchen  setzt  sich  ihr 
Epithel  unmittelbar  in  die  hohe  drüsige  Auskleidung  des  Eileiters  fort. 
Blumrich  soll  bei  Cli.  cajdaniis  das  distale  Ende  der  Oviducte  für  be- 
sondere Hohlräume,  die  mit  dem  Geruchsorgane  in  Verbindung  ständen, 
gehalten  haben  (s.  o.  S.  264).  Demnach  lässt  Hall  er  die  Epithelleisten 
liloss  als  Drüsen  gelten  und  stellt  sie  den  Hypobranchialwülsten  der 
Cochliden  an  die  Seite,     Allerdings  bestreitet  er  nicht,   dass  l)ei  anderer 

22* 


340  Polyplacophora. 

Formen  die  Wülste,  mit  noch  mächtigerem  Epithel,  noch  weiter  nach 
vorn  reichen;  die  von  Haddon  beschriebenen  Ausbuchtungen  des  luemen- 
raumes  (s.  o.  S.  264  Fig.  24),  erwähnt  er  nicht,  so  dass  eine  völlige  Klar- 
stellung wohl  erst  noch  künftig  zu  erfolgen  hat. 

III.  Die  Eilig eweidenerven. 

Bei  Chiton  mmjmfkns  liegen  die  Magenganglien  bereits  vor  dem 
Magen  zwischen  den  Zuckerdrüsen  (120).  Die  Nerven,  die  sie  mit  den 
Lateralstämmen   verbinden,   geben   bereits    zahlreiche  feine  Aeste  an  die 

Fig.  38. 


Chiton  magnificus.  Innervieruiig  des  Magens  und  der  Zucker- 
drüsen nach  Eröffnung  des  Thieres  von  unten,  m,  m'  die 
beiden  Zuckerdrüseu;  mg  der  Magen;  me  me'  die  beiden  Magen- 
nerven ;  o,  h,  c,  d  Eingeweidenerven  aus  dem  Kiemen-  und  Ein- 
geweidestrang; X  dichte  Stelle  des  Plexus.  Nur  ein  Theil  der 
Kiemen  ist  gezeichnet,     Vergr.  4:1  (Nach  Haller). 

Zuckerdrüsen   ab.     Von  jedem  Magenganglion   geht  ein  starker  Nerv  zu 
diesen  Drüsen  und  dem  Magen. 


Nacliträge.  341 

Hinter  diesen  Nerven,  welche  die  Ganglien  bilden,  gelion  aber  nocli 
eine  Anzahl  von  Nervenpaaren  aus  den  Lateralstämmen  zum  Tractus  ein- 
schliesslich Dünndarm,  z.  T.  nicht  ganz  symmetrisch.  Bei  CJt.  magnificus 
triirt  das  erste  derselben  auf  die  Zuckerdrüsen,  die  beiden  nächsten  auf 
den  Magen.  Alle  diese  Nerven  bilden  ein  enges,  langmaschiges  Gellecht 
eben  auf  diesen  Organen,  am  engsten  auf  der  vorderen  Magenhälfte. 

Das  Neurilem  bleibt  l)is  zu  den  Fibrillen  gleich  mächtig. 

lY.  Die  Miisculatur. 

Auf  Lang 's  Veranlassung  hatSampson  die  oben  (S.  271)  erwähnte 
Lücke  ausgefüllt  und  die  Musculatur  der  Körperwandungen  einer  syste- 
matischen Bearbeitung  unterzogen  (125),  allerdings  ohne  Berücksichtigung 
von  Middendorff's  u.  a.  Darstellung  und  ohne  Eingehen  auf  die  Function. 
Die  rein  anatomische  Beschreibung  unterscheidet  die  Muskeln  der  Schale, 
des  Fusses  und  des  Mantels. 

a.  Die  Muskeln  der  Schale. 

Die  Mukscln,  welche  die  gegenwärtige  Lage  der  Schalenstücke  regeln, 
liegen  ihnen  an  der  Ventralseite  unmittelbar  an.     Es  sind  folgende: 

1)  Ein  medianer  dorsaler  Muskel,  in  hinter  einander  liegende  Ab- 
schnitte zerfällt,  deren  jeder  einer  Schulpe  entspricht  (mit  Ausnahme  der 
letzten)  und  die  vorderen  Ränder  je  zweier  aufeinander  folgenden  Schalen- 
stücke verbindet.  Die  untersten  Fasern  scheinen  continuierlich  unter  den 
Abschnitten  hinzuziehen.  Der  entsprechende  Muskel  unter  der  vordersten 
Schulpe  theilt  sich  in  zwei  Hälften,  die  nach  vorn  unter  einem  Winkel 
von  ca.  40'^  divergieren. 

2)  Unter  jeder  Schulpe  liegt  jederseits  ein  schiefer  dorsaler  Muskel, 
der  am  Vorderende  des  nächstfolgenden  Schalenstückes  neben  dem  Längs- 
muskol  1  entspringt  und  sich  mit  seinem  Vorderende  nahe  der  Apophyse 
an  der  Unterseite  ansetzt. 

3)  Seitlich  zieht  eine  Serie  von  Längsmuskeln  von  der  Dorsalfläche 
der  Apophysen  zur  Ventralfläche  des  nächstvorderen  Schalenstückes.  Auch 
hier  verlaufen  die  untersten  Fasern  ununterbrochen. 

4)  Je  ein  Muskelpolster  verbindet  die  Dorsalfläche  einer  Apophyse 
mit  der  Ventralfläche  des  nächstvorderen  Schalenstückes.  Darin  lassen 
sich  drei  Fasergruppen  unterscheiden.  Die  am  vorderen  seitlichen  Rande 
verlaufen  in  der  Transversalebene  schräg  zur  Mittellinie  nach  oben  und 
innen,  die  der  zweiten  Gruppe  steigen  in  der  Sagittalebene  schräg  von 
vorn  nach  hinten  auf,  und  die  der  dritten,  in  der  Horizontalebene,  sind 
vorn  an  die  hintere  Schulpe  geheftet  und  ziehen  schräg  zur  Seite  und 
nach  hinten  zum  vorderen  Schalenstück. 

b.  Die  Muskeln  des  Fusses. 

Das  normale  Verhalten  kommt  nur  unter  dem  vierten,  fünften  und 
sechsten  Schalenstück  zum  Ausdruck,  unter  den  vier  übrigen  ist  es  gestört, 
unter  dem  siebenten  durch  die  Quersinus  und  Geschlechtswege. 


34:2  Polyplueophora. 

In  der  typisclioii  Anoi'dnuiig  heften  sich  unter  joder  Schulpe  jederseits 
zwei  Muskelgnippcn  an,  eine  stärkere  vordere  an  der  Grenze  der  Apophyse, 
eine  schwächere  hintere  vor  der  Apophyse  des  nächsten  Stückes.  In  jeder 
Gruppe  hissen  sich  drei  Muskeln  unterscheiden : 

1)  der  innere,  dorsoventrale  Musculus  liitero - podalis  versorgt  den 
Theil  der  Sohle  ausserhalb  des  Pedalnervenstammes, 

2)  der  äussere  Musculus  medio-pedalis  kreuzt  den  vorigen  und  geht 
in  den  Fuss  innerluiD)  vom  Pedalstamme,  wobei  einige  Fasern  noch  über 
die  Mittellinie  hinausstrahlen. 

o)  Zwischen  beiden  zieht  der  Musculus  antero-obliquus  von  der 
Schale  schräg  nach  vorn  in  die  Sohle. 

Dazu  kommt  in  jeder  vorderen  Gruppe  noch 

•4)  einMusculus  postero-obliquus,  der  von  der  Innenseite  des  Ursprunges 
des  M.  medio-pedalis  nach  hinten  in  den  Fuss  geht. 

Unter  der  achten  Schulpe  fehlt  der  M.  postero-obliquus,  der  M.  antero- 
obliquus  ist  dafür  um  so  stärker.  Die  beiden  Muskelgruppen  sind  nicht 
geschieden,  sondern  die  vordere  zieht  sich  nach  hinten  aus,  so  dass  die 
rechte  der  linken  sich  nähert.  Dazu  tritt  jederseits  noch  ein  breiter, 
horizontaler  Muskel,  der  nahe  der  Mittellinie  neben  dem  Darm  nach  vorn 
in  den  Fuss  eindringt. 

Unter   den    beiden   vordersten  Schalenstücken   fehlen   die  M.  antero- 
obliqui.    Die  vordere  Gruppe  ist  etwas  nach  hinten  gerückt.    Eine  Unter- 
brechung  des   Schemas    wird   durch    den  Mund   mit   den  Lippen   gesetzt, 
der   unter  der  ersten  und  der  vorderen  Hälfte  der  zweiten  Schulpe  liegt. 
ZAvei  starke  schräge  Muskeln,  von  der  ersten  Schulpe  unmittelbar  vor  der 
zweiten  und  von  der  Apophyse  der  zweiten  entspringend,  vereinigen  sich 
jederseits    zu    einem   und  gehen  so  in  den  Fuss  ein.     Hinter  dem  ersten 
Schalenstück   sind    die  M.   latero-pedales   und   medio-pedales  modiliciert. 
Dem  vorderen  und  hinteren  M.  latero-pedalis  entsprechen  Gruppen  dorso- 
ventraler  Fasern,    welche    die    seitlichen  Theile    des  Kopfabschnittes   und 
zum  Theil  auch  die  Lippen  versorgen  und  deren  Fasern  von  der  Buccal- 
masse  schräg  nach  aussen  gedrängt  werden.   Die  hintersten  dieser  Fasern 
umgehen    den   erwähnten  grossen  schrägen  Muskel  und  den  Schlundring. 
Die  M.  medio-pedales    entspringen   nahe    dem   äusseren  Rande  und  sind 
nicht  in  eine  vordere  und  hintere  Gruppe  geschieden,    so  wenig  wie  die 
dorso-ventralen,    so    dass  die  erste  und  letzte  Schulpe  ähnlichen  Einfluss 
geltend   machen.     Noch    ziehen  jederseits  zwei  schwächere  dorso-ventrale 
Muskeln    zur  Kopffalte,   ihre  Ursprünge   liegen  am  inneren  und  äusseren 
Kande  der  Insertionen  der  Hälften  des  unter  der  ersten  Schulpe  gespaltenen 
'Längsmuskels  al.   Vom  Vorderende  dieser  Scluilpen  zwischen  ihnen  gehen 
zwei   starke   Muskeln    zur  Buccalmasse;    ein   medianer  Muskel   zieht   zur 
Vorderlippe.      Die    Lippen    erhalten    endlich    folgende    Muskeln :    einen 
horizontalen    medianen   vom  Vorderondo   des  ersten  Schalenstücks,  Eing- 
muskoln   in   den  hinteren  und  seitlichen  Theilen  der  Lippen  und  endlich 


Nacliträ're.  343 

Muskeln,    die    von  der  Vorder-  und  Hinter-,  bez.  Ober-  und   rnierlippe 
mich  vorn  und  liinten  iiusstnililen. 

c.  1)  i  (!  M  u  s  k  e  1  n  d  e  s  M  a  n  t  e  1  a. 

Ivings  um  das  Tliier  verläuft  ein  «tarker  ]\luskel.  welelier  von  der 
Unterseite  der  Schale  schräg  nach  unten  und  äussern  zieht.  Andere  ziehn 
vom  Kande  der  Selnüe  nach  dem  Perinotaeum,  Längs-  und  Schrägfasern 
fehlen  nicht. 

y.  Die  (lonade. 

Bei  Chiton  ntagnificua  ist  die  (leschlechtsdrüse  sehr  hing  nnd  in 
viele  Schlingen  eng  zusammengelegt,  sodass  sie  im  Umriss  znnächst  nicht 
länger  erscheint  als  bei  anderen  Arten  (120). 

Die  Spermatozoen  sind  nach  Metcalf  von  zweierlei  Form  (123.  S.  251. 
PI.  XV^I  Fig.  24).  Der  Schwanz  sitzt  entweder  am  stumpfen  oder  am 
spitzen  Ende  des  Kopfes.  Es  wurde  nicht  entschieden,  ob  beide  Formen 
zur  Befruchtung  tauglich  sind. 

VI.  Die  Kreislaiiforgane. 

Hall  er 's  wichtigste  neuere  Entdeckungen  betreft'en  das  Herz,  die 
Kammer  sowohl  wie  die  Vorhöfe;  Plate  hat  durch  Injectionen  auch  den 
Kreislauf  untersucht. 

a.  D  a  s  H  e  r  z. 

Bei  Cliiton  magnificus  (Fig.  oi)  Ä)  sind  Kammer  und  Vorkammern 
sehr  laug:  vor  den  Vorhöfen  bleibt  nur  ein  geringer  Kaum  im  Pericard, 
der  in  den  Aussenecken  die  Kenopericardialgänge  (Nierentrichtergänge) 
mit  weiter  Mündung  aufnimmt.  Die  Vorhöfe  öffnen  sich  mit  je  vier 
von  einander  gleich  weit  entfernten  Mündungen  in  die  Herz- 
kammer. Die  drei  vorderen  Paare  sind  constant,  vom  letzten  kann  die 
rechte  oder  die  linke  Mündung  fehlen,  sodass  das  Bild  asymmetrisch 
wird  (120). 

Hinten  gehen  die  beiden  Vorhöfe  über  dem  Anus  in  einander  über, 
mit  enger  Communication.  Die  Herzkammer  endet  blind  und  ist  an  dieses 
Hinterende    der  Arterien   nur   durch    ein  Bindegewebsbändchen   geheftet. 

Die  Lumina  der  Kammer  und  der  Vorkammern  sind  ungetheilt;  doch 
sind  die  Gefässo  der  Vorhöfe  metamer  angeordnet.  Vorn  treten  die  weiten 
Querverbindungen  mit  der  Kiemenvene  ein,  dahinter  sieht  man,  den 
Atrioventricularöftnungen  entsprechend,  noch  drei  schwächere  Gefässpaare. 
Bei  asymmetrischer  Verkümmerung  der  einen  Oeftnung  schwindet  auch 
das  betreffende  Gefäss.  Auch  in  Bezug  auf  das  Lumen  ist  das  letzte 
Gefässpaar  am  meisten  reduciert.  Die  Gefässe  des  zweiten  und  dritten 
Paares  lassen  sich  zwar  leicht  injicieren,  erreichen  aber  die  Kiemenvene 
(Arterie  Hai  1er)  nicht.   Es  greift  also  von  hinten  hei;  eine  Keduction  Platz. 


344  Polyplacophora. 

Bei  Chiton  aculeatus  (Fig.  39  i))  sind  zwei  Paar  Communicationen 
zwischen  Kammer  und  Vorhöfen  vorhanden,  und  entsprechend  zwei  Paar 
Gefässe,  von  denen  das  zweite  so  reduciert  erscheint  wie  bei  Ch.  magni- 
ficus  das  vierte.  Das  Kammerende  verhält  sich  ganz  wie  bei  dieser  Art. 
Mehr  als  dreissig  Species  zeigten  das  gleiche  Verhalten.  Alle  waren 
holobranch. 

Eine  Ideine  merobranche  Form,  die  dem  Ch.  monticularis  Quoy  nahe 
steht,  hatte  nur  das  vorderste  Miindungspaar  zwischen  Kammer  und  Vor- 

Fig.  39. 
tg         ffff  ffd  to  ^ff  Oi 


A  •*  ..  .  ,     ;  ,:,         B 


c 

A.  Hinterende  von  Chiton  magnificus  Desh.    Pericard  und  Leibeshöhlc  sind  von  oben  ge- 
öffnet.   Hd  Hoden,  gg  dessen  Ausführgang,  tg  Nierentriclitergang,  vi  Mautclrand,  6,  7 ,  8 
die  drei    letzten  Schalenlagcr,  I,  II,  III,  IV  die  Vorhofgcfässe.     -/s  '^'^i'  natürl.  Grösse. 
B.  Dasselbe  von  Ch.  aculeatus  L.     Ov  Eierstock,     ^s  der  natiirl.  Grösse. 
C.  Chiton  sp?     Herz.     Vergr.  '2^j^.     (Nach  Ha  11  er). 

kammern  (Fig.  39  C).     Hinten  communicieren  die  Vorhöfe  untereinander, 
aber  nicht  mit  der  Kammer. 

Plate  (124)  findet  bei  vier  Arten  von  Iquique,  Chiton  granosiis, 
Cumingi  und  coquimhensis ,  sowie  einer  grossen  Art  mit  dicken,  grossen 
Stacheln  auf  dem  Mantelrande  {Äcanthopleura  .^) ,  soAvie  bei  drei  grossen 
Species  von  Coquimbo  das  Herz  so,  wie  es  Hall  er  bei  Ch.  aculeatus 
beschreibt. 

b.  D  er  Kreislauf.  * 

Die  Untersuchung  grosser  lebender  Formen  gestattete  Plate,  den 
Kreislauf  genauer  zu  verfolgen  als  seine  Vorgänger,  daher  seine  Er- 
gebnisse von  denen  Hai  1er 's  mehrfach  abweichen,  in  Bezug  auf  die 
Communication  zwischen  der  Aorta  und  den  Fussgefässen,  auf  den  Uebor- 
tritt  des  Blutes  in  die  Kiemenarterie,  auf  die  Fusssinus  u.  a.  Die  Ver- 
sorgung der  Gonade  mit  Arterien,   welche  von  Hall  er  geleugnet  wurde. 


Nachtrüge.  345 

konnte  er  feststellen.  ,,l}ei  den  Männchen  treten  von  der  Ventralseite 
der  Aorta  zahlreiche  zarte  Gofässe,  die  zu  zwei  Längsreihen  angeordnet 
sind,  ah,  senken  sich  in  das  Lumen  des  Hodens  hinein  und  versorgen 
mit  ihren  Endzweigen  die  Wandungen  desselben.  Dabei  schlägt  sich, 
wie  B.  Hall  er  richtig  gesehen  hat,  das  Epithel  des  Hodens  auf  sie  über 
und  nimmt  die  Beschaö'enheit  eines  Flimmerepithels  an.  Dass  wir  es 
aber  trotzdem  mit  echten  Gefässen  zu  thun  haben,  geht  daraus  hervor, 
dass  sie,  wie  die  Aorta,  eine  eigene  bindegewebige,  vielleicht  auch  theil- 
weise  musculöse  Wandung  besitzen.  Bei  den  Weibchen  verhalten  sich 
die  Gefässe  des  Ovars  ebenso,  nur  sind  sie  zu  einer  Keihe  angeordnet 
und  sind  stärker.  Abgesehen  von  diesen  Gefässen  giebt  die  Aorta  in 
ganz  regelmässiger  Anordnung  noch  Seitenzweige  ab  an  die  Muskeln, 
welche  sich  über  den  Hinterrand  der  einen  und  den  Vorden-and  der 
folgenden  Schulpe  hinüberlegen,  und  an  den  unter  den  Schulpen  gelegenen 
Tlieil  der  Körperwandung,  wo  sie  sich  bis  zum  Mantel  verfolgen  lassen. 
Diese  Gefässe  verzAveigen  sich  vielfach,  ihre  Aeste  sind  aber  nur  von 
geringer  Länge,  und  das  Blut  tritt  aus  ihnen  dann  in  die  Gewebsspalten 
des  Daches  der  Leibeshöhle  oder  in  den  zwischen  den  Schalenstücken 
und  jenem  Dache  gelegenen  Lymphraum  oder  direct  in  die  Leibeshöhle.  — 
Unter  der  zweiten  Schulpe  giebt  die  Aorta  keine  Seitenzweige  mehr  ab, 
sondern  verbreitert  sich  nach  vorn  etwas,  so  dass  sie  eine  kegelförmige 
Gestalt  annimmt,  und  öffnet  sich  hier  direct  in  die  Leibeshöhle.  Hier 
umspült  das  Blut  den  Darmkanal  mit  seinen  Adnexa,  sinkt,  nachdem  es 
grösstentheils  venös  geworden  ist,  zum  Boden  der  Leibeshöhle  hinab, 
dringt  durch  zahlreiche  Spalten  in  die  Musculatur  des  Fusses  und  gelangt 
so  in  drei  Sammelgefässe,  welche  die  Sohle  in  ganzer  Länge  durchziehen. 
Diesell)en  sind  einfache  Lücken  zwischen  den  Muskelbündeln,  ohne  eigene 
Wandung,  und  sie  werden  daher  richtiger  als  Sinus  bezeichnet.  Zwei 
von  ihnen,  die  lateralen,  sind  schon  von  B.  Hall  er  beschrieben  worden; 
ein  dritter  läuft  median  dicht  unter  der  Innenfläche  der  Sohle  und  ist 
der  grösste  von  allen.  Diese  drei  Sinus  stehen  vorn,  wo  die  Fusssohle 
in  die  Ventralfläche  des  Körpers  übergeht,  durch  einen  breiten  Quersinus 
mit  einander  in  Verbindung,  der  nach  aussen  zu  schmäler  wird  und  das 
im  Fusse  völlig  venös  gewordene  Blut  direct  in  das  Vorderende  der 
Kiemenarterie  überführt.  Der  mediane  Fuss- Sinus  giebt  ferner  in  der 
Höhe  des  Hinterrandes  der  siebenten  Schulpe  im  rechten  Winkel  einen 
rechten  und  einen  linken  Seitenzweig  ab,  der  ebenfalls  direct  zur  Kiemen- 
arterie führt.  Ausserdem  steht  die  letztere  noch  durch  zahlreiche  kleine 
Gefässe  mit  den  Spalträumen  des  Randes  der  Fusssohle  in  Verbindung, 
so  dass  das  venöse  Blut  auf  sehr  verschiedenen  Wegen  zur  Kiemenarterie 
gelangt.  Man  kann  wohl  annehmen,  dass  je  nach  den  Contractions- 
zuständen  des  Fusses  die  Hämolymphe  bald  durch  diesen,  bald  durch 
jenen  Spalt  in  die  Kiemenarterie  getrieben  wird.  Die  letztere  verläuft 
längs  des  Linenrandes  der  Kiemenblätter,  während  die  abführende  Kiemen- 
vene   den   Aussenrand    beo,ieitet.     Die    beiden   Kiemenvenen    o-ehen   am 


346  Polyi)la<xii>lioni. 

liiiiteren  Körperpole  in  einander  über.  Jede  öfliiet  sich  durch  ein  kleines, 
quer  verlaufendes  Gefäss  in  die  vordere  und  äussere  Ecke  der  Vorkammer. 
Dieses  Gefäss  liegt  ebenfalls  in  der  Höhe  des  Hinterrandes  der  siebenten 
Schulpe,  aber  über  dem  Quersinus  des  medianen  Fussgefässes." 

VII.  Die  Nieren. 

Die  Untersuchungen  von  Sedgwick  und  Hall  er  erhalten  durch 
Plate  (124)  eine  auffallende  Erweiterung.  Ausser  dem  durch  jene  Forsclier 
bekannten  Merengang  jeder  Seite  findet  sich  noch  je  ein  nach  der  Mitte 
zu  gelegener,  den  Plate  als  median  bezeichnet.  Er  sollte  wohl  besser 
medial  heissen.  Die  medialen  Gänge  liegen  zu  beiden  Seiten  des  medianen 
Blutsinus  in  der  Sohle  und  münden  hinten  in  die  sackförmige  Erweiterung 
des  Hauptganges  ein.  Es  sind  also  im  Ganzen  zwei  laterale  und  zwei 
mediale  Merengänge  vorhanden.  Indess  bezieht  sich  dieser  Befund  mit 
Sicherheit  nur  auf  den  Chiton  coguinibensis  und  eine  grosse  Art  von 
Coquimbo,  während  die  beiden  anderen  umfänglichen  Species  von  letzterem 
Fundorte  (s.  o.)  sich  den  Schilderungen  von  Haller  und  Sedgwick 
entsprechend  verhalten.  Es  liegt  also  zunächst  kein  Grund  vor,  an  der 
Zuverlässigkeit  der  früheren  Angaben,  die  an  anderen  Arten  gewonnen  waren, 
zu  zweifeln. 

Genauer  stellen  sich  die  Verhältnisse  bei  Chiton  coquimbensis  folgender- 
maassen : 

Die  medialen  Nierengänge  verlaufen  beim  frischgetödteten  Thiere 
als  zwei  hellgelbe  Streifen  dicht  neben  und  parallel  dem  medianen  Blut- 
simis.  Diese  zarten  Canäle  geben  sehr  zahlreiche  kleine  baumförmige 
Seitenzweige  nach  innen  und  aussen  ab,  schwefelgelb  wie  die  Verästelungen 
der  lateralen  Nierengänge,  aber  viel  gedrängter.  Die  medialen  Gänge 
liegen  sehr  dicht  unter  der  Innenfläche  der  Fussmusculatur,  so  dass  die 
gelben  Seitenzweige  liindurchschimmern.  Bisweilen  brechen  die  Spitzen 
der  Bäumchen  durch,  so  dass  sie  frei  in  die  Leibeshöhle  hineinragen, 
jedoch  nur  auf  der  äusseren  Seite  der  medialen  Gänge.  Diese  beginnen 
vorn  an  der  Grenze  zwischen  Kopf  und  Fuss  und  erstrecken  sich  nach  hinten 
bis  zu  der  Stelle,  wo  der  mediane  Sinus  rechts  und  links  den  Canal  zur 
Kienu'narterie  abgiebt  (s.  o.).  Den  Quersinus  folgen  auch  die  medialen 
Niorengänge,  um  in  die  sackförmigen  Erweiterungen  der  lateralen,  nahe 
deren  Hinterende,  einzumünden.  Von  diesen  Erweiterungen  sollen  noch 
zwei  Canäle  entspringen  (jodersoits  einer),  die  mit  und  neben  dem 
medianen  Sinus  nach  hinten  verlaufen  und  sich  im  Hinterende  der*Fuss- 
sohle  verzweigen.  Plate  hält  sie  für  neu,  doch  dürften  sie,  wenn  ich 
ihn  recht  verstehe,  schon  beschrieben  sein  (vergl.  oben  Fig.  30,  S.  291); 
oder  aber  sie  sind  noch  ausser  den  hinteren  Seitengängen  medial  von 
ihnen  vorhanden. 

Der  Renopericardialgang  zeigte  bei  den  beobachteten  Arten  mancherlei 
Verschiedenheiten.     ,,Bei    Chiton    coquimbcmis    ist   er   verhältnissmässig 


Naclitriiyr.  347 

sehr  kurz  und  vorciiiii>t  sich  mit  dem  latonilcii  Nieroiigaii;j,'e  am  Anfange 
der  sackförmigen  Erweiterung,  unter  dem  Hinterraiid(!  der  seclisteii  Sciuilpe." 
Hei  der  anderen  grossen  Art  von  l(iui([ue  hn(h't  die  Vereinigung  unter  dem 
Hinterrand  der  fünften  Scluilpe  statt;  bei  Chiton  yranosiis  unter  der  vierten, 
selbst  unter  der  dritten,  unter  der  sie  auch  bei  Ch.  Cuinin<jl  liegt.  Ja 
bei  der  ein(Mi  Art  von  Coquiml)0  kann  sie  bis  unter  die  zweite  rücken. 
,,I)a  der  laterale  Nierengang  sich  überhaupt  nur  bis  unter  die  dritte 
Schulpe  erstreckt  ( —  im  Gegensatz  zu  Hall  er 's  Darstellung,  s.  o.  — ), 
so  mündet  bei  ÜJi.  granosu^  und  Omningi  der  lienopericardialgang  fast 
in  das  Vorderende  desselben,  und  wir  linden  demnach  Nierencanäle  zu 
beiden  Seiten  des  Körpers,  von  denen  die  Merenspitze  fast  alle  Seiten- 
zweige nach  innen,  an  das  Dach  der  Leibeshöhle  entsendet,  während 
der  laterale  Nierengang  dieselben  nach  aussen  und  unten,  an  den 
Seitenrand  der  Fusssohle  abgiebt.  Ein  anderer  Unterschied  documentiert 
sich  darin,  dass  bei  Chiton  yranosus  und  Ciimingi  der  Nierensack  fast 
bis  zum  hintersten  Ende  des  lateralen  Nierenganges  reicht,  während 
derselbe  bei  anderen  Arten  in  der  Höhe  des  Ausführganges  aufhört.  Die 
Nierenöfl'nung  liegt  stets  in  geringer  Entfernung  hinter  der  Geschlechts- 
öffnnng,  doch  ist  die  Zahl  der  Kiemenblätter  zwischen  beiden  Pori  nicht 
constant,  sondern  schwankt  nach  der  Grösse  der  Individuen.  So  können 
bei  Chiton  coquinihensis  drei  oder  vier,  bei  CJiiton  granosus  zwei  oder 
drei  Kiemen  dazwischen  eingeschaltet  sein." 


348  Polyplaeopliora. 


B.  Ontogenetisches. 


Bei  neun  tropischen  Chitoniden  (von  Jamaica)  kommt  die  Brutpflege, 
wonach  die  Eier  im  Manteh'aume  reifen,  nicht  vor  (123). 

Die  Entwicklung  hat  Metealt  hei  Chiton  squamosus  \\n&  marmo- 
ratus  genau  verfolgt  his  zur  Gastrulahildung  (123). 

Die  Furchung,  einmal  eingeleitet,  geht  sehr  schnell  vor  sich, 
indem  sich  die  Theilungen  in  Abständen  von  zehn  Minuten  und  weniger 
folgen.     Vor  dem  Beginn  flacht  sich  der  animale  Pol  ab. 

Die  beiden  ersten  Furchen  verlaufen  meridional,  die  dritte,  welche 
acht  Blastomere  ergiebt,  äquatorial.  Die  sechzehn  Elastomere  werden 
en-eicht  durch  eine  schräge  Furchung.  Die  fünfte  Theilung  eilt  auf  der 
vegetativen  Hälfte,  wo  sie  vier  birnförmige  Blastomere  liefert,  der  auf  dem 
animalen  voran.  Es  entstehen  ebenso  vier  kleine  birnförmige  Zellen  um 
den  animalen  Pol  —  vierundzwanzig  Zellen.  Es  folgen  ZAveiunddreissig  und 
dann,  indem  die  Theilung  sich  auf  die  vegetative  Hälfte  beschränkt,  sechs- 
unddreissig  Blastomere.  Dieses  Stadium  gleicht  dem  von  Kowale  vsky 
an  Chiton  Polii  dargestellten,  wenn  man  die  beiden  Pole,  den  animalen 
und  den  vegetativen,  verwechselt,  ohne  dass  deshalb  ein  Irrthum  vor- 
gekommen sein  müsste.  Die  nächste  Theilung  beschränkt  sich  auf  die 
animale  Hälfte  und  ergiebt  vierzig  Zellen.  Es  ist  die  letzte  vor  der 
Gastrulahildung. 

Auf  der  animalen  Seite  sind  die  Theilstücke  unter  einander  viel 
Aveniger  an  Grösse  verschieden,  als  auf  der  vegetativen,  wo  die  ur- 
sprünglichen vier  Blastomere  immer  nur  kleinere  Zellen  sich  abspalten 
Hessen. 

Die  untere  Hälfte  ist  zur  oberen  symmetrisch;  die  Furchung  erfolgt 
im  allgemeinen  nach  dem  radialen  Typus  und  so,  dass  sie  in  jedem  Falle 
von  rechts  nach  links,  dem  Uhrzeiger  entgegengesetzt,  fortschreitet,  wenn 
man  von  oben  auf  den  animalen  Pol  blickt. 

Die  Unterschiede  zwischen  der  animalen  und  vegetativen  Hälfte  sind 
bei  den  von  Metcalf  untersuchten  Arten  viel  geringer  als  bei  denen, 
an  denen  Kowalevsky  arbeitete.  Meist  sind  die  Furchungsbilder  von 
mathematischer  Kegelmässigkeit. 

Im  noch  ungefurchten  Ei  ist  der  Kern  von  Protoplasma  umgeben, 
ohne  Dottorkörnchen.    Ebenso  ist  eine  dünne  Aussenschicht  davon  frei.    Sie 


Nachträge.  349 

wird  eng  uinliüUt  von  oinor  zarton  Membran,  di(^  nachher  die  Zellwände 
liefert. 

Vor  der  ersten  Theilung  rückt  der  Kern  nahe  nnter  den  animalen 
Pol,  womit  vermuthlich  tue  erwäluite  Aljflacliung  /Aisammenhängt.  Schon 
beim  Stadium  von  vier  Blastomeren  liegen  die  Kerne  tiefer.  Auf  diesem 
Stadium  bereits  lässt  sicli  eine  rurchungshöhle  erkennen. 

Die  Gastrulation  erfolgt  zunächst  dadurch,  dass  die  kleinen  Elasto- 
mere am  vegetativen  Pol  in  einer  von  den  vier  ersten  grossen  vegetativen 
Zellen  gebildeten  Grube  liegen.  Indem  die  letzteren  weitere  Theilstücke 
abspalten,  rücken  die  ersteren  mehr  nach  innen.  Die  Grube  ist  der  Blasto- 
porus.  Er  ist  zuerst  viereckig  mit  einer  keulenförmigen  Furche,  welche 
sieb  von  seinem  vorderen  Rande  in  der  Mittellinie  vorn  nach  dem  Velum 
erstreckt.  Die  Furche  verschwindet  wieder.  Der  Blastoporus  verlängert 
sieb  nach  vorn  in  einen  Schlitz;  dann  schliesst  sich  sein  Hinterende, 
während  das  vordere  weiter  nach  vorn  rückt,  gerade  bis  hinter  das  Velum. 
Eine  flache  Furche  deutet  für  kurze  Zeit  den  Weg  an.  Das  Ectoderm 
um  den  Blastoporus  senkt  sich  ein,  um  das  Stomatodaeum  zu  bilden. 
Dabei  schliesst  sich  derselbe,  um  sich  nachher  wieder  zu  öffnen. 

Die  Bildung  des  Mesoderms  erfolgte  genau  so,  wie  sie  Kowalevsky 
boschrieben  hat. 

Zwei  Gruppen  von  je  vier  Zellen,  die  sich  zu  beiden  Seiten  schräg 
hinter  dem  Blastoporus  aus  dem  übrigen  Ectoderm  deutlich  abhoben, 
konnten  weder  nach  ihrem  Ursprung  noch  nach  ihrer  weiteren  Entwicklung 
verfolgt  werden. 


350  Polyplacopliora. 


C.  Verbreitung. 


Sowohl  in  Bezug  auf  die  horizontale  wie  auf  die  zeitliche  Vertheilung 
Iiaben  unsere  Kenntnisse  inzwischen  gewonnen. 

I.  Die  horizontale  Verbreitung:. 

Dadurch,  dass  Pilsbry  die  Bearbeitung  der  Polyplacoplioren  (112) 
zu  Ende  geführt  hat,  ist  es  möglich  geworden,  das  Vorkommen  der 
Acanthochitoniden  und  der  Chitonelliden,  welches  oben  (s.  S.  309)  weniger 
genau  angegeben  wurde,  bestimmter  auszuführen.  Die  mannichfachen 
Abweichungen,  welche  durch  Pilsbry 's  zahlreiche  Nachträge  veranlasst 
werden,  können  allerdings  kaum  noch  berücksiclitigt  werden;  auch  würden 
im  wesentlichen  nur  die  Zahlen  der  Arten,  die  zu  einem  Genus  gehören, 
zu  ändern  sein.  Diese  werden  aber  so  wie  so  binnen  kurzer  Frist  erhel)lich 
anschwellen,  wie  ich  denn  bereits  die  zweifelhaften  Species  nicht  mit 
genannt  habe. 

Arantliocliitoniden  und   ChifoucJUilciL 

Sponcliiocliifon  (1)  Neuseeland. 

Le])toplax  (1)  Philippinen. 

Acanthocliiton  {ÄraniJiocJn'tcs  Risse). 

Acaiitliocliiton  s.  s.  nach  Gruppen: 

a  (6)  Europa,  Afrika, 

b  (o)  Australien,  Neuseeland, 

c  (7)  China,  .Japan,  Sandwichinseln, 

d  (0)  Westindien,  Westamerika. 

Noto'plax  (ß)  Tasmanien,  Celebes,  Südnfrika,  Florida. 

Cry])tocondtus  (2)  Neuseeland,  Florida. 

Lohoplax  (o)  Australien,  Neucaledonien,  Neuseehiiwl. 

Katlmrina  (1)  Kamtschatka  l)is  Californien. 

Ämicida  (3)  arktische  Meere. 

Cryptocliüon  (1)  Nord-Pacific  l)is  -Japan. 

Cryptoplax  (4)  Australien,     Neuguinea,     Macassarstrasse, 

Philippinen,  Südsee. 
ChonepJax  (2)  Westindien. 


Nachträge. 


351 


II.  (icologiselio  Verln'oituiii;. 

Von  ciin;!'  Amicula  vestita,  var.  altior  Carpeiiter  (möglicherweise 
Cryptoconchns)  sind  ein  erstes  und  zwei  mittlere  Sclmlenstücke  fossil 
gefunden  worden,  „Pleistocene  Drift,  Lower  Canada"  (112,  Part.  57.  S.  45). 

Viel  weittragender  ist  die  folgende  Entdeckung. 

In  jüngster  Zeit  hat  J.  J.  Jahn  eine  untersilurischc  Chitonidengattung 
aus  Böhmen  (vom  Berge  Ostry  bei  Berami)  beschriehen  (122),  die,  wenn 
ihre  Deutung  die  Kritik  der  Paläontologen  aushält,  von  allerhöchstem 
Interesse  ist;  denn  der  Zufall  will,  dass  sich  Auffassung  und  Schluss- 
folgerung in  derselben  Richtung  bewegten,  wie  die  oben  besprochene 
Arbeit  Hall  er 's. 

Das  neue  Genus  Duslia^  mit  l'ig-  40. 

der  einzigen  Art  D.  mstgnis, 
unterscheidet  sich  von  allen 
fossilen  und  recenten  Aplaco- 
phoren  auf  das  wesentlichste,  — 

von  allen  dadurch,  dass  es  mehr  '^^ 

als  acht  Schalenstücke  besitzt, 
vermuthlich  elf  oder  zwölf,  — 
von  den  fossilen  durch  diegTössere 
Breite  der  Schalen  (die  infolge 
gewaltsamer  Abplattung  noch  be- 
deutender erscheint),  sowie  durch 
den  Besatz  des  Mantelrandes  mit 
Stacheln,  die  in  Büscheln  stehen 
sollen.  Der  flachgedrückte  Stein- 
kern (Fig.  40)  zeigt  ein  Mittelfeld, 
das  Avohl  breiteren  Kielen  ange- 
hört. Das  letzte  Schalenstück  ist 
ungemein  gross,  mit  sieben  Naht- 
linien, die  mittleren  sind,  je  weiter 
nach  vorn,  desto  stärker  mit  den 
Seitenplatten  nach  vorn  umge- 
bogen; das  vorderste  Schalenstück  ist  nicht  deutlich,  konnte  al)er  nur 
auffallend  klein  sein.  Uebrigens  scheinen  Apophysen  entwickelt  gewesen 
zu  sein.  Unter  den  recenten  findet  Jahn,  von  den  erwähnten  Eigen- 
thümlichkeiten  abgesehen,  die  nächste  Verwandtschaft  bei  Cliiton  (LojiJnjrus) 
mogniftcus  Des  h. 

In  die  Nähe  dieses  Fossils  zieht  er  al)er  noch  ein  anderes,  vielleicht 
von  demselben  Fundort,  jedenfalls  aus  derselben  Gegend  und  derselben 
Schicht  stammendes,  das  bisher  meist  als  ein  Trilobit  oder  ein  Xiphosure, 
allerdings  mit  zweifelhaftem  Anschluss,  betrachtet  wurde:  Ttiopits  Draho- 
riensis  Barr.   (Barrande,   System,  silur.  de  la  Boheme,  Vol.  1.  Suppl., 


f 


Duslia   insignis 
Untersilur ; 


Jahn,    aus    dem   bühmisehen 
V,-  nat.  (xr.  nach  Jahn. 


352  Polyplacophora. 

S.  140 — 142,  PI.  5,  Fig.  41).  Es  lassen  sich  zehn  dachziegelige  Platten 
unterscheiden,  ohne  Anfangs-  und  Endstücke,  so  dass  also  mindestens  zwölf 
vorhanden  waren.  Aus  den  Umrissen  der  erhaltenen  Platten  kann  man 
erkennen,  dass  der  Unterschied  der  beiden  terminalen  Schalenstücke  viel 
geringer  war  als  bei  der  Dush'a,  also  mehr  wie  bei  recenten  Formen, 
Ein  mittleres  Kielfeld  ist  ebenfalls  vorhanden,  dreitheilig.  Der  Anschluss 
an  die  lebenden  würde  ebenfalls  bei  Buslia  zu  suchen  sein. 

Wenn  sich  diese  Auffassungen  bestätigen  (wozu  zunächst  noch  der 
bis  jetzt  fehlende  Vergleich  des  Triopus  mit  dem  Original  gehört),  dann 
haben  wir  in  Chiton  magnificus  allerdings  einen  uralten  Rest,  welcher  auf 
untersilurische  Formen  hinweist,  deren  Endschalo  viel  grösser  war,  als  alle 
übrigen.  Die  Zahl  der  Communicationen  zwischen  Herzkammer  und 
Vorkammern  gerade  bei  dieser  Gattung  (s.  o.)  würde  damit  übereinstimmen, 
wobei  das  Herz  auf  das  Hinterende  beschränkt  bliebe  (s.  o.).  Dann  aber 
wären  die  Placophoren  bereits  im  Untersilur  in  wesentlich  verschiedene 
Zweige  auseinandergegangen,  und  der  gemeinsame  Ursprung  läge  noch 
viel  weiter  zurück,  er  wäre  in  azoischen  oder  archäischen  Schichten  zu 
suchen. 


Nachträge.  353 


D.  Biologisches. 


Färbung.  In  Bezug  auf  Farbenanpassung  tlieilt  mir  nipin  Freund 
Schmidtlein  die  interessante  Thatsache  mit,  dass  bei  Neapel  auf  den 
Corallinen  von  der  Secca  di  benda  palummo  in  50  —  GO  m  Tiefe  ein 
Ideiner  Chiton  mit  einem  rothen  Capulus  zusammen  vorkommt,  der  von 
den  Kalkalgen  zunächst  nicht  zu  unterscheiden  ist.  Es  kann  sich  wohl 
nur  um  den  CJnton  rubiciindus  handeln. 

Aufenthalt.  Nach  Metcalf  sind  Chiton  squamosus  und  marmoratus 
streng  littoral  (123).  Der  erstere  findet  sich  massenhaft  unter  Steinen, 
der  letztere  kriecht  vereinzelt  auf  den  Korallenblöcken  innerhalb  der 
Gezeitenzone  umher. 

Hedley  giebt  von  dem  Chiton  piceus  Reeve  (=  Acanthopleura 
spinigera  Sovs^erby)  an:  „generally  found  about  high-water  mark"  (121. 
S.  425).  Dadurch  erhält  meine  oben  ausgesprochene  Vermutlmng  (S.  246), 
die  Umwandlung  des  Epithels  sei  auf  die  Einwirkung  der  freien  Atmo- 
sphäre zurückzuführen,  eine  nicht  unwesentliche  Stütze. 


Broun,  Klassen  des  Thier  -  Reichs.    III.  ^ö 


354 


Polyplacophora. 


E.  System. 


Da  Pilsbry  die  Polyplacoplioren  zu  Ende  geführt  hat  (112),  erhielt 
auch  seine  Anschauung  von  der  Verwandtschaft  der  einzelnen  Gattungen 
untereinander  einen  bestimmten  Ausdruck,  der  in  folgendem  Stammitaiim 
wiedergeoeben  ist. 


SS 

o 

-K> 

Ö 

s 

^ 

^ 


Cri/ptoclrifon 


Amicida. 


Cr)/ptop1ac?'(lae. 


Acaiithochitoniden 
Sfanini. 


Choneplax.— 

Cryptoplax. 


Nachträge.  355 


F.  Schlussbemerkungen. 

Die  vergleichenden  Folgerungen,  welche  Metcalf  auf  Grund  all- 
gemeiner oder  einzelner  Uebereiustimmung  der  Cliitoniden  mit  anderen 
Thiergruppen  zieht,  Peripatus  u.  a. ,  können  schwerlich  zur  Aufklärung 
der  Verwandtschaft  der  Polyplacophoren,  bez.  Amphineuren,  zunächst  etwas 
beitragen. 

Umgekehrt  scheinen  Haller's  Ergebnisse,  zusammen  mit  den  paläonto- 
logischen Jahn 's,  wichtige  Fingerzeige,  wo  nicht  für  die  Herkunft  der 
Classe ,  die  durch  dieselben  nur  in  noch  dunklere  Vergangenheit  hinauf- 
gerückt wird,  so  doch  für  die  Erschliessung  der  Form  der  ältesten  Vor- 
fahren zu  enthalten.  Man  wird  vermuthlich  annehmen  dürfen,  dass 
dieselben  mehr  als  acht  Schalenstücke  besassen,  von  denen  das  hinterste 
das  grösste  war  (möglicherweise  aus  einer  Anzahl  verschmolzen).  Das 
zu  demselben  gehörige  Herz  reduciert  die  Anzahl  seiner  Verbindungen 
mit  den  Vorkammern  wahrscheinlich  gleichzeitig  und  parallel  mit  der 
Abnahme  des  letzten  Stückes  an  Umfang,  die  dasselbe  schliesslich  dem 
wachsenden  ersten  Schalenstück  symmetrisch  maclit. 

Abgeschlossen  am  19.  Juli  1894. 

Eine  Berücksichtigung  der  inzwischen  erschienenen  Arbeiten  über 
die  Aplacophoren,  die  glücklicherweise  wohl  keine  grundlegende  Aenderung 
unserer  Anschauungen  bedingen,  kann  leider  nicht  mehr  stattfinden. 


11.  Klasse. 

Scaphopoda,  Grabfüsser. 


Bilateral-symmetriscli  gebaut  und  mit  lang  kegelförmiger, 
abgestutzter,  an  beiden  Enden  off  euer,  schwach  gekrümmter 
Schale,  deren  Ober-,  b  ez.  Vorderseite  durch  die  Concavität 
bezeichnet  wird.  Dem  Schalenkegel  liegt  ein  ebenso  ge- 
]) a u t e r  Mantel  rings  an,  so  d a s s  sich  die  M a n t e  1  h ö h  1  e  an 
der  Hinterseite  durch  die  ganze  Schale  erstreckt.  Die  grössere 
vordere  Oeffnung  ist  durch  eine  ringförmige  musculöse 
Verdickung,  den  M  a  n  t  e  1  w  u  1  s  t ,  v  e  r  s  c  h  1  i  e  s  s  b  a  r ,  die  hintere 
bez.  obere,  kleinere  hat  einen  schwächeren  Wulst  unterhalb 
des  Endes,  sie  dient  zur  Ab  fuhr  der  Auswurf-  und  Geschlecht  s- 
producte.  Die  kegel-  oder  tonnenförmige  Schnauze  trägt 
meist  auf  der  Spitze  um  die  Mundöffnung  eine  Kosette 
blattartiger  Anhänge.  Augen  fehlen;  Ohren  sind  vorhanden; 
statt  der  Fühler  je  derseits  an  der  Basis  der  Schnauze  eine 
Erhebung  mit  zahlreichen  faden  förmigen,  weit  herausstreck- 
baren Anhängen  (Captacula).  Darunter  der  cylindrische, 
stempelartige,  vorn  erweiterte  Fuss.  Vor d er d arm  mit  Kiefer, 
K  a  d  u  1  a  und  S  u  b  r  a  d  u  1  a  r  o  r  g  a  n.  Leber  p  a  a  r  i  g  -  s  y  m  m  e  t  r  i  s  c  h. 
Darm  stark  gewunden.  Der  After  liegt  ziemlich  weit  vorn 
in  der  Mittellinie  im  unteren  vorderen  Abschnitt  der  Mantel- 
höhle.  D  a  n  e  b  e  n  m  ü  n  d  e  n  d  i  e  b  e  i  d  e  n  N  i  e  r  e  n  u  n  d  W  a  s  s  e r p  0  r  e n. 
Die  Gonade  ist  einfach  und  entleert  sich  in  und  durch  das 
rechte  Nephridium.  Kiemen  fehlen;  sie  werden  durch  die 
Haut,  besonders  aber  durch  den  Enddarm  und  die  benachbarte 
Mantelgegend  ersetzt.  Herz  verkümmert,  nur  ein  Kammerrest 
vorhanden.  Vorkammern  und  Eenop  er icar diaig änge  fehlen. 
Nervensystem  scharf  in  Ganglien  und  Faserstränge  gesondert. 
Cerebral-,  Pleural-,  Pedal-,  Visceral- und  Buccalgan gl ien, 
sämmtlich  symmetrisch.  Die  Ple  nralganglien  eng  an  das 
Hirn  gerückt. 

Bewohner  lockeren  Grundes,  ausnahmslos  marin.  Die 
schwärm  ende  Larve  weicht  stark  von  der  erwachsenen  Form 
ab,  macht  also  eine  Verwandluns-  durch. 


Einleitung. 


857 


Allgemeine  B  e  m  e  r  k  u  ii  g  e  n. 

Man  wird  bei  dem  migestörten  bilateral -symmetrischen  Baue  die 
Längsaxe  des  Körpers  (Fig.  41  LL^)  am  besten  durch  die  Mund-  und 
Afteröffiumg  legen,  mit  höchstens  unbedeutender  Abweichung.  Dann 
bildet  die  kleinere  Schalenöffnung  den  dorsalen  oder  apicalen,  nach  hinten 
verschobenen  Pol,  die  grössere  den  vorderen  unteren.  Bei  der  Schräg- 
stellung der  Schale  und  Schalenaxe  (SSi)  stehen  sich  also  die  concave 
und  die  convexe  Seite  nicht  streng  als  vordere  und  hintere  oder  als 
dorsale  und  ventrale  gegenüber;  doch  können  die  Ausdrücke  in  solchem 
Sinne  ohne  Missverständniss  gebraucht  werden,  auch  in  den  Fällen,  w^o 
die  Schale  bauchig  erweitert  ist;  denn  immer  kommt  auf  die  vordere  oder 

Fig.  41. 


Sehern atisclier  Längsschnitt  durch  Bentalmm.    -   LL^  Körperaxe,  SS^  Schalenaxe.   a  Alter 

c  Captakel.     cl  Darm,     f  Puss.     (j  Gonade,     h  Herz,     l  Leber,     mio  Vorderer  Mantelwulst 

np  Nierenporus.     o  Mundöffnung,     p  Pavillon,     r  Eetractor.    r^  Dessen   Ansatz    an   der 

Schale,     s  Schale,     t  Fühler  (Tentakelschild). 

obere  Seite  die  kürzere  Linie.  Man  kann  also  ohne  grossen  Fehler  das 
engere  Schalenende  als  oberes  oder  hinteres  bezeichnen,  ebenso  die  concave 
Seite  als  obere,  die  convexe  als  untere  etc.,  ohne  sich  wesentlichen  Miss- 
deutungen auszusetzen.  Dagegen  muss  auf  die  völlig  entgegengesetzte 
Orientirung  französischer  Arbeiten  hingewiesen  werden,  welche,  die  ver- 
gleichende Anatomie  an  die  Verhältnisse  des  Menschen  anschliessend,  hier 
ganz  besonders  störend,  das  Yorderende  als  oberes  auffassen,  so  dass  also 
das  engere  Schalenende,  das  ich  das  obere  nenne,  geradezu  als  „inferieur" 
bezeichnet  wird  u,  s.  w.  In  der  concaven  Linie  hängt  der  Körper  mit 
dem  Mantel  zusammen.  Während  die  untere  oder  vordere  Schalenöffnung 
stets  ganzrandig  ist,  kann  die  obere  oder  hintere  manchfach  ausgeschnitten 
und  namentlich  in  der  Medianlinie  auf  der  convexen  Seite  eine  Strecke 
weit  aufgeschlitzt  sein. 

Der  Mantel  greift   auf  der   hinteren  und    unteren   Seite   fortlaufend 
rings  herum.   Vermöge  des  unten  herumlaufenden  Wulstes  vermag  er  die 


358  ScaplioiMMla. 

Schale  bei  eingezogenem  Fasse  unten  völlig  abzuscliliessen.  l)er  Fuss, 
cylindrisch  und  durch  Scliwellung  vorstreckbar,  liegt  in  der  Axe  der 
Schale,  also  nicht  senkrecht  zur  Hauptaxe  des  Körpers,  sondern  schräg 
nach  vorn  geneigt.  Er  dient  zum  Graben  im  Schlamme,  wozu  er  durch 
vordere  Erweiterungen  seines  Umrisses  besonders  befähigt  wird.  Auf  der 
Oberseite  trägt  er  eine  mehr  oder  weniger  deutliche  Rinne.  Da  die  zum 
Graben  dienenden  vorderen  Verbreiterungen  zumeist  ZAveiseitig  angelegt 
sind  und  nur  bei  den  Siphonopoden  ringsum  laufen,  um  eine  Endscheibe 
zu  bilden,  so  hat  man  daran  gedacht,  diese  Ankerbildungen  als  Epipodien 
zu  deuten.  Ein  eiförmiger  Vorsprung  über  dem  Eusse,  den  man  kaum 
als  Kopf,  einfacher  als  Schnauze  bezeichnen  kann,  hat  meist  um  die 
nicht  einstülpbare  Ooffnung  einen  Kranz  von  gelappten,  bez.  gebuchteten, 
eichenblattförmigen  Mundlappen,  jederseits  vier;  wo  sie  fehlen,  sind  die 
Seitentheile  der  Schnauze  gelappt.  An  der  Basis  dieses  Kegels,  bezüglich 
der  Grenze  zwischen  Schnauze  und  Euss,  erhebt  sich  jederseits  ein  schild- 
förmiger Eühlerwulst,  der  eine  grosse  Zahl  schlanker,  fadenförmiger,  am 
Ende  löftelartig  angeschwollener  Tentacula  oder  Captacula  von  verschiedener 
Entwicklungsstufe  trägt.  Sie  können  weit  aus  der  unteren  Schalenöifnung 
herausgestreckt  werden.  Ihr  Drüsenreichthum  befähigt  sie  zum  Ergreifen 
von  Nahrnngspartikelchen  durdi  Ankleben.  Natürlich  dienen  sie  aucli 
zum  Tasten,  vielleicht  unterstützen  sie  die  Athmung. 

Die  Auffassung  des  Vorsprunges,  welcher  den  Mund  und  die  Mund- 
lappen trägt,  wird  durch  die  Tentakelschilder  bestimmt.  Da  sie  erst 
hinter  ihm  sitzen,  kann  er  nicht  als  Kopf,  sondern  bloss  als  Schnauze 
gelten. 

Augen  sind  weder  bei  der  erwachsenen  Form  nachgewiesen,  noch  bei 
der  Larve. 

Zwei  Otocysten  liegen  etwa  in  der  Mitte  des  Fusses  neben  den 
Pedalganglien. 

Als  letztes  specifisches  Sinneswerkzeug  hat  das  Subradularorgau 
zu  gelten. 

Das  Nervensystem  besteht  aus  gesonderten  Ganglien  und  zellenfreien 
Nervensträngen.  Es  ist  durchweg  symmetrisch  gebaut.  Die  Centra  sind 
zwei  einander  bis  zur  Berührung  genäherte  Cerebralganglien  über  dem 
Schlünde,  zwei  gleichfalls  aneinanderstossende  Pedalganglien  in  der  Mitte 
des  Fusses,  zwei  dicht  an  die  oberen  Schlundknoten  gerückte  Pleural- 
s.  Commissuralganglien ,  zwei  in  der  Nähe  des  Afters  liegende  Visceral- 
und  endlich  vier  Paar  Buccalganglien.  Ihre  Verbindungen  sind  die  bald 
miteinander  verschmelzenden  Cerebropedal-  und  Pleuropedalconrfectivo, 
die  Buccalcommissuren  imd  die  Visceralcommissur,  welche  die  Visceral- 
ganglien  enthält  und  schliesslich  vor  und  unter  dem  Enddarm  verläuft. 
Symmetrische  Muskeln  gehen  von  der  concavon  Schalenseite  in  den 
Fuss,  bald  ein,  bald  zwei  Paar. 

Der  Darmcaual  zerfällt  in  die  Mundhöhle,  den  Pharynx  mit  Radula 
und    schwachem  Kiefer,    den  Oesophagus,    den  auf  sich  selbst  zurückge- 


p]inloitiin{j.  35i) 

bogenon  schlauchförmigen  Magen,  den  geknäuelten  Dünn-  und  den  End- 
darm, der  in  der  Medianlinie  hinter  dem  Fuss  auf  einer  kurzen  Afterpapille 
ausmündet.  Die  Mundhöhle  und  der  Oesophagus  haben  drüsige  Aus- 
sackungen, eigentliche  Speicheldrüsen  fehlen;  zwei  symmetrische  Lebern 
oder  Mitteldarmdrüson  münden  in  den  Magen;  endlich  kommen  Eectal- 
drüsen  vor. 

Die  Geschlechter  sind  getrennt.  Die  unpaare  Gonade  streckt  sich 
lang  unter  der  Mittellinie  des  Kückens.  Sie  entleert  sich  in  das  rechte 
Nephridiuni.  Die  Nephridien  oder  Bojanus'schen  Organe,  ohne  Renoperi- 
cardialgänge,  öffnen  sich  symmetrisch  neben  und  hinter  dem  After. 

Kiemen  fehlen.  Die  Eespiration  vollzieht  sich  durch  die  Haut,  wobei 
der  Mantel  an  erster  Stelle  in  Betracht  kommt,  und  an  zweiter  das 
Eectum,  die  Captakeln  und  die  übrige  Körperoberfläche. 

Mit  dem  Mangel  localisirter  Athemwerkzeuge  hängt  die  Reduction 
des  Herzens  zusammen.  In  dem  über  dem  Enddarm  gelegenen  Pericard 
bildet  sich  eine  sackförmige  Einstülpung,  welche  die  Kammer  vorstellt 
und  durch  feine  Spalten  mit  den  benachbarten  Sinus  comniunicirt. 
Vorkammern  fehlen,  ebenso  das  Arteriensystem.  Der  Kreislauf  ist  rein 
lacunär. 

Die  Entwicklung  erfolgt  mit  Metamorphose.  Die  freischwimmende 
TrocJwphora  hat  als  Velum  einen  ringförmigen  Wulst  mit  drei  Reihen 
Geisselzellen.  Die  einfache  Schale  legt  sich  zuerst  auf  dem  Rücken  au 
und  wächst  dann  sattelförmig  nach  hinten  und  unten,  bis  ihre  untersten 
Ränder,  bez.  die  Mantelfalten,  miteinander  verschmelzen. 

Die  Scaphopoden  sind  reine  Fleischfresser,  die  namentlich  von 
Foraminiferen  leben.  Als  Schlammbewohner  hausen  sie  von  der  Fluthmarke 
an  am  zahlreichsten  in  den  oberen  Regionen,  gehen  aber  auch  zahlreich 
bis  in  abyssische  Tiefen.  Und  zwar  stammen  gerade  die  grössten  Schalen, 
bis  10  cm  lang,  aus  der  Tiefsee.  Den  Gegensatz  bilden  die  Arten  von 
nur  wenigen  Millimetern  Länge. 

Geologisch  ist  die  Gruppe  vom  Silur  an  bekannt;  doch  häufen  sich 
die  Formen  erst  vom  Tertiär  an. 


Der  weite  Sprung,  welcher  nach  dem  Vorstehenden  die  Scaphopoden 
von  den  Amphineuren  trennt,  macht  eine  unmittelbare  Ableitung  un- 
möglich. Man  hat  die  Lücke  vielfach,  wie  in  der  Einleitung  angedeutet 
wurde,  auszufüllen  gesucht  durch  eine  hypothetische  Urform,  welche  die 
gemeinsame  Wurzel  der  Scaphopoden,  Gastropoden  und  Lamellibranchien 
darstellen  soll,  die  Prorhipidoglossen.  Auf  jeden  Fall  ist  der  Verband 
unserer  Classe  mit  den  Wurmmollusken  ein  lockerer,  sie  könnte  vielleicht 
ebensogut  erst  hinter  die  Gastropoden  gestellt  werden,  wie  es  u.  a.  von 
Lang  geschieht.  Ein  historischer  Ueberblick  mag  die  herrschenden  An- 
sichten verdeutlichen. 


360  Scaphojioda. 

Name.    (TJescliichtlieher  l  el)cr1>liek.    Ableitung  der  systematischen 

Stellung. 

Die  ältere,  einfache  Betrachtung  der  Schalen  konnte  den  Meer-  oder 
Elefantenzähnen  unmöglich  ihre  richtige  Stellung  anweisen.  Noch  jetzt 
wird  es  beim  ersten  Sortiren  eines  Dredge-Fanges  leicht  geschehen,  dass 
man  die  Dentalien  mit  dem  Annelidengenus  Bitrypa  zusammenwirft. 
Die  Verwechslung  mit  Wurmröhren  konnte  aber  nur  um  so  später  auf- 
geklärt werden,  als  die  leeren  Scaphopodenschalen  häufig  von  Polychaeten 
oder  Phascolosomen  bewohnt  werden.  So  kommt  es,  dass  selbst  Cuvier 's 
classischer  Begründung  der  Weichthiere  die  Scaphopoden  fehlten.  Der 
erste  bestimmte  Name  war  Antalis  (Aldrovandi,  Bonanni)*). 

Die  früheren  Autoren  stellten  sie  als  Tubuli  marini,  Benticulus 
elephantis,  Meerpfeifen  mit  Serpulen,  Vermetus  und  Giesskannenmuscheln 
zusammen,  Eumph  unter  Solen,  Linne  (X.  Aufl.)  zwischen  Tatella  und 
Serpula,  in  einer  Art  von  Intuition  der  Wahrheit  sich  nähernd,  bis- 
weilen finden  wir  sie  selbst  unter  den  Pteropoden  (Kang,  Hutton  u.  a.). 
Die  älteste  Abbildung  des  Thieres  stammt  wohl  von  d'Argenville 
(Deutsche  Ausgabe,  PL  1  der  Serie  der  lebenden  Thiere  oder  Zoo- 
morphosen),  wo  wenigstens  der  charakteristische  Fuss  unverkennbar  aus 
der  Köhre  herausragt,  zusammen  mit  Patellen,  Haliotis  und  Anneliden. 
Die  Captacula  scheinen  abgerissen  gewesen  zu  sein,  die  Tentakelschilder 
bilden  ebenso  wie  die  distale  Fussverbreiterung  fälschlich  einen  um- 
laufenden Bing.  Trotz  dieser  Erkenntniss,  die  im  Anfange  unseres  Jahr- 
hunderts von  Fleurian  de  Bellevue  und  von  Savigny  wiederholt 
wurde,  bleibt  doch  die  systematische  Stellung  noch  gleich  fehlerhaft, 
selbst  bei  Cuvier  und  Lamarck,  welche  die  Dentalien  beim  Fort- 
schreiten der  Classification  sogar  ganz  von  den  Mollusken  entfernen  und 
unter  die  Röhrenwürmer  stellen. 

Den  wesentlichsten  Fortschritt  machte  die  Erkenntniss  im  zweiten 
Jahrzehnt  dieses  Jahrhunderts  durch  die  Untersuchungen  vonDeshayes. 
Auf  seine  kürzeren  Mittheilungen  hin  bezeichnete  Blainville  1819  die 
Dentalien  als  Cirrliohranchiata  und  erhob  sie  zur  ersten  Ordnung  seiner 
Parace})lialophora  liermaphrodita.  Ebenso  lässt  er  sie  1825  in  seinem 
Manuel  bestehen  (vergl.  o.  S.  39).  Die  Bezeichnung  beruht  auf  der  An- 
nahme, dass  die  Tentakeln  Kiemen  seien.  Der  Fehler,  sie  unter  die 
Hermaphroditen  einzureihen,    erklärt  sich  durch  die  ungenügende  Unter- 


*)  Die  Gesammtsumme  der  älteren  Synonyme  von  Dentuliuvi  findet  sich  bei  Hcrr- 
mannsen  (Indicis  generum  malacozooruni  primordia,  Bd.  I,  S.  3S1),  nämlich:  Tiibulus 
Scilla,  SipJiunculus  marinus  Scilla ,  Dentah  List.,  Tonrnef.,  Dentalis  Llwy d ,  Lang , 
Klein,  Entale  auctt  Tournef. ,  Dentalites  anett.,  Entalites  auctt.,  Syringites  auctt., 
Solea  Enmpli,  Scolectus  lapis  anett.,  Tubulus  Divi  Josephi  auctt.,  Alcyonium  scole- 
coides  auctt.,  Tubulus  regulariter  intortus  Gualt. ,  Tubulites  auctt.  D'Argenv.,  Vermi- 
culites  auctt.  D'Argenv.,  Canalis  D'Argenv.,  Canalttes  Waller,  Fyrgopolon  Mont- 
fort,  Entalium  Defrance,  Pliaretrium  König,  BrocJtus  Brown. 


Einleitung.  3(5  X 

sucliuiig  der  Genital orgaiic;  wie  denn  Deshayes  ausdrücklich  in  seiner 
Anatomie  et  Monographie  du  genre  Dentale  von  demselben  Jahre  erklärt, 
dass  sie  ihm  nicht  hinreichend  klar  geworden  seien.  Im  Grossen  und 
Ganzen  erkannte  er  die  Organisation  und  gründete  die  Molluskennatur 
mit  Bestimmtheit  auf  den  Schlundring,  weniger  auf  die  Eadula.  Am 
fehlerhaftesten  ist  wohl  das  Herz  beschrieben.  Einige  Skizzen  und  Be- 
obachtungen d'Orbigny's  geben  Gelegenheit  zu  Bemerkungen  über  das 
lebende  Thier  und  seine  Gewohnheiten. 

Den  Namen  Cirrhobranchien  veränderte  Gravenhorst  1845  in 
Nematobranchien,  auf  Grund  des  gleichen  Missverständnisses,  Clark, 
welcher  die  Leber  für  die  Kiemen  hielt.  1851  in  LatcrihrancMata. 

Unter  diesen  Bezeichnungen  sind  sie  in  die  verschiedenen  Lehr- 
bücher der  Malacologie  und  der  allgemeinen  Zoologie  übergegangen 
(Macgillivray,  Keeve,  Gray,  Agassiz  und  Gould  u.  a.  m.).  Das 
Wesentliche  ist  die  Einfügung  unter  die  Schnecken,  mochte  man  der 
röhrenförmigen  Schale  wegen  die  Verwandtschaft  mehr  bei  Vermetus, 
Süiquaria,  Magüus  suchen  (Bert hold,  v.  Siebold,  Bronn)  —  oder 
des  Schalenbaues  wegen  bei  jenen  niederen  Thieren,  welche  jetzt  als 
Khipidoglossen  zusammengefasst  werden  (Sander-Kang,  Manuel  de 
l'histoire  naturelle  des  Mollusques,  1829;  Guilding  1831;  Macgillivray, 
History  of  the  MoUuscous  animals  of  Scotland,  1844;  Forbes  aud  Hanley, 
History  of  british  Mollusca  and  their  Shells,  1848—1853;  SoAverby, 
Populär  british  conchology,  1854;  Chenu,  Leyons  elementaires  d'hist. 
nat. ,  1847  und  Manuel  de  Conchyliogie ,  1859;  Keeve,  Elements  of 
Conchology,  1860  u.  a.). 

Lediglich  nach  der  Eadula  richtete  sich  Gray 's  Aufstellung  der 
Heteroglossa.  Noch  1871  fasste  Mörch  als  Heteroglossata  die  Thiere 
zusammen,  die  lange  Zeit  bei  uns  unter  den  Docoglossen  vereinigt 
wurden,  die  Patelliden,  Chitoniden  und  Dentalien. 

Die  stärkste  Verschiebung  erfuhr  die  Auffassung  von  der  systema- 
tischen Zugehörigkeit  durch  die  classische  Arbeit  von  Lacaze-Duthiers 
(1856  und  1857).  Seine  vielseitigen  Untersuchungen,  die  ausser  der 
Anatomie  auch  die  Entwicklungsgeschichte  seiner  Solenoconchen  umfassen, 
haben  meist  unbedeutende  Modificationen  erfahren  und  bilden  noch  jetzt 
die  Grundlage  unserer  Kenntnisse;  am  lückenhaftesten  ist  wohl,  der  Zeit 
und  ihren  Hilfsmitteln  gemäss,  die  Untersuchung  der  circumanalen  Organe, 
von  denen  das  Herz  u.  a.  nicht  erkannt  wurde.  Die  symmetrische  Bi- 
lateralität,  die  Verhältnisse  des  Nervensystems,  des  Fusses,  des  Mantels, 
der  Nieren,  der  Gonade  und  der  Entwicklung  bewogen  Lacaze- 
Duthiers,  die  Dentalien  zu  den  Muscheln  in  nähere  Beziehung  zu 
bringen,  als  zu  den  Schnecken.  Er  vereinigte  sie  als  „Solenoconches" 
mit  den  beiden  anderen  Ordnungen  der  ElaiohrancMa  und  Braclnonopoda 
in  der  Klasse  der  Acephalen  und  luit  auch  später  die  nähere  Zugehörig- 
keit aufrecht  erhalten. 


362  Scaphopuda. 

Die  Systematik  hat  die  „SolcnocoricJies"'  bald  in  ^Solcnoconchue,  bald 
in  Solenoconchia  latinisirt. 

Gegen  den  Standpunkt  des  französischen  Forschers  trat  1861  M.  Sars 
auf,  in  einer  Arbeit,  welche  einen  neuen  Typus  der  Gruppe,  Srpliono- 
äentaUiim^  genauer  bekannt  machte,  einen  Typus,  dessen  scharfe  Ab- 
trennung als  Ordnung  die  Nachfolger  nicht  angenommen  haben.  Sars 
weist  den  Deutalien  ihren  Platz  in  der  Klasse  der  Cephaloplioren  an,  wo 
sie  eine  aberrante  oder  in  gewisser  Hinsicht  degradirte  Gruppe  aus  der 
Ordnung  der  Gastropoden  bilden  oder,  wenn  man  lieber  will,  eine  eigene, 
am  nächsten  an  diese  sich  anschliessende  Ordnung  darstellen. 

Eine  ähnliche  Auffassung  vertritt  Bronn  in  der  ersten  Auflage  des 
vorliegenden  Werkes  1862;  er  nimmt  sie  als  unterste  Klasse  der  Cex)lialo- 
malacia  zusammen  mit  den  Gastropoden  und  Cephalopoden  und  nennt  die 
Klasse  Scaphopoden,  Schaufel-  oder  Grabfüsser  oder  Brosopocephdla^ 
Larvenköpfe,  obschon  er  auf  die  Kopfform  keinen  allzugrossen  Werth 
legen  will. 

Die  meisten  Compendien  schlagen  den  Mittelweg  ein,  dass  sie  die 
Scaphopoden  als  besondere  Klasse  oder,  wie  v.  J bering,  als  besonderes 
Phylum  zwischen  Muscheln  und  Schnecken  unterbringen,  z.  B.  Jeffreys 
(British  Conchology),  Carus  und  Gerstäcker  (Zoologie),  Gegenbaur, 
Leunis-Ludwig,  BayLankester  (Encyclopaedia  britannica),  Fischer 
(Manuel),  Claus  (Zoologie),  Grobben,  Leuckart,  Lang  (vergl. 
Anatomie),  Pelseneer. 

Bay  Lankester  betont  die  Hinneigung  zu  den  Schnecken  wegen 
des  Zahnapparates,  Haeckel  (generelle  Morphologie)  erblickt  in  ihnen 
die  unvollkommensten  aller  Schnecken, '  Huxley  (vergl.  Anatomie  der 
Wirbellosen)  hält  sie  mit  den  Chitonen  für  die  niedrigsten  Odontophoren. 
Zittel  (Handbuch  der  Paläontologie)  nimmt  die  Lamellibranchien  als 
erste  Molluskenklasse  und  die  Scaphopoden  als  erste  Unterklasse  der 
zweiten  Klasse,  d.  h.  der  Glossophoren,  wobei  er  freilich  auf  die  Scapho- 
poden zunächst  die  Placophoren  folgen  lässt  und  dann  erst  die  Gastro- 
poden. Bütschli  möchte  wieder  die  Klasse  den  Muscheln  etwas  mehr 
nähern  als  den  Schnecken. 

In  den  letzten  Jahren  hat  Fol  die  Histologie,  Plate  aber  die 
Kenntniss  des  gesammten  Baues  wesentlich  gefördert,  das  Herz,  die 
Pleuralganglien  nachgewiesen,  das  von  Thiele  entdeckte  Subradularorgan 
bestätigt  n.  v.  a. 

Plate  trat  anfangs  auf  die  Seite  derer,  welche  die  Scaphopoden  in 
nähere  Verwandtschaft  zu  den  Schnecken  bracliten  und  sie  geradezu  den 
Gastropoden  unterordnen  wollten.  In  seiner  ausführlichen  Bearbeitung 
jedoch  hat  er,  nachdem  die  kürzeren  früheren  Veröffentlichungen  Wider- 
spruch und  Discussion  hervorgerufen,  den  Standpunkt  nur  insofern  auf- 
recht erhalten,  dass  er  die  Sonderstellung  wegen  der  Erhaltung  der 
bilateralen  Symmetrie   zugiebt,   aber  glaubt,   dass  sie  mit  den  Ursprung- 


Einleitim^f.  ,^(j,S 

liclisten  Gastropodeii,  <Umi  llhipidoglossen,  zusaiuincii  auf  ciiicu  gemein- 
samen Vorfahren  zurückzuführen  seien. 

Nachdem  man  sich  nun  jüngst  in  der  Auffassung  der  Gastropoden 
(Anisopleuren)  dahin  geeinigt  (Lang,  Grobben  und  in  erster  Linie 
Pelseneer),  dass  ihnen  die  spiralige  Aufrollung  als  ältestes  Charakte-' 
risticum  zukomme  uiul  dass  die  scheinbar  symmetrischen  nur  durch  eine 
secundäre  Umbildung  entstanden  seien,  herrscht  wohl  kein  Zweifel  mehr, 
dass  die  Dentalien  mit  ihrer  ursprünglichen  Symmetrie  den  Rang  einer 
besonderen  Klasse  zu  beanspruchen  haben.  Fraglich  bleibt  nur,  von 
welcher  Stelle  aus  und  auf  Avelchem  Wege  die  Sonderentwicklung  vor 
sich  gegangen  ist. 

Die  früher  aufgetauchte  Auffassung,  als  käme  den  Scaphopoden  eine 
wirkliche  Mittelstellung  zwischen  Muscheln  und  Schnecken  zu,  von  der 
aus  beide  Gruppen  ihre  Entstehung  genommen  hätten,  hat  naturgemäss 
nicht  Wurzel  fassen  können. 

Den  schroffsten  Standpunkt  in  dieser  Kichtung  nimmt  wohl  L.  Eoule 
ein,  welcher  bei  vollständiger  Zurückweisung  der  Amphineuren  aus  dem 
Weichthierstamm  die  Dentalien  als  „PrcmoUusqites"'  allen  übrigen  oder 
„EumoUnsqiies"-  gegenüberstellt. 

von  J bering  (vergl.  Anatomie  des  Nervensystems  und  Pliylogenie 
der  Mollusken,  S.  67)  dachte  an  die  Amphineuren  als  die  unmittelbare 
Stammform,  ja  er  liess  die  Möglichkeit  offen,  die  Scaphopoden  geradezu 
als  ])esondere  Familie  diesem  Phylum  einzureiben. 

Liwieweit  jedoch  die  Vorfahren  der  Amphineuren,  die,  wie  wir  gesehen 
haben,  mehr-  bis  vielgliederige  Schalen  gehabt  haben  dürften,  mit  den 
übrigen  Mollusken  auf  eine  gemeinsame  Urform  zurückgeführt  werden 
können,  darüber  lässt  sich  Sicheres  bis  jetzt  nicht  ausmachen.  Alle 
diejenigen,  w^elche  ein  ürmollusk  als  hypothetisches  Prorhipido(ßossum 
construirt  haben,  verzichten  sogar  auf  die  Berücksichtigung  des  Deckels, 
der  doch  wenigstens  ein  zweites  Schalenstück  mit  in  die  Betrachtung 
hereinziehen  würde,  so  Ray  Laukester,  Grobben,  Laug,  Plate. 

Ray   Lankester's   Construction   des  UrmoUusks  s.  o.  S.  71,  Fig.  1. 

Hier  folgen  die  von  Grobben,  Plate  und  Lang,  die  alle  drei 
gleich  die  Ableitung  der  Scaphopoden  anschliessen. 

Lang  vergleicht  die  Urform  von  Dentalien  mit  einer  zur  bilateralen 
Symmetrie  zurückgedrehten  Fissurclla  (Fig.  44),  Plate  lässt  das  apicale 
Mantelloch  an  einer  patellenartigen  Schale  secundär  entstehen  (Fig.  43). 
Grobben  dagegen  kommt  ganz  neuerdings  wieder  auf  die  Vorzüge  seines 
vor  acht  Jahren  publicirten  Schemas  (Fig.  42)  zurück.  Sie  liegen  in  der 
Concavität  der  vorderen  Mantel-  bez.  Schalenfläche  und  in  dem  hinteren 
weiten  und  langen  Mantelschlitz,  der  dem  Athemwasser  freieren  Zutritt  zu 
den  unter  dem  Gehäuse  in  der  Athemhöhle  verborgeneu  Kiemen  gewähren 
soll.  Auf  diesen  Schlitz,  der  sieh  unten  wieder  schliesst,  wird  die  hintere 
Mantelöffnung  von  Beritalium  als  letzter  Rest  zurückgeführt.  Zugleich 
erläutert  Grobben's  Ableitung  (Fig.  42 C)   die  untere  oder  vordere  Ver- 


364 


Scapliüpoda. 


längerimg  der  Schale,  welche  mit  der  Ausbildung  des  Grabfiisses  Hand 
in  Hand  geht,  deren  Richtung  sie  zum  Tlieil  bedingt,  wie  sie  ebenso  die 
Verborgenheit  der  nicht  vorstreckbaren  Schnauze  und  vielleicht  die  Ver- 
längerung bez.  Umbildung  der  Fühler  zu  Fangwerkzeugen  im  Gefolge  hat 


Fiff.  42. 


Fk.  43. 


.^^ 


Ficr.  44. 


./ 


Ableitung  der  Scaphopodcn  von  Prorhipidoglossen.     Mg.  42  nacli  Grobben,  Fig.  43  nach 

P 1  a  t  e ,  Fig.  44  nach  L  a  n  g. 


Grobben's  frühere  Annahme,  die  Cephalopoden  ständen  mit  den 
Dentalien  in  nächstem  Zusammenhange,  so  dass  diese  als  die  Vorläufer 
der  ersteren  zu  betrachten  wären,  ist  oben  erwähnt  (S.  76).  Sie  würde 
mit  einiger  Nothwendigkeit  auch  eine  andere  Auffassung  des  Verhältnisses 
der  Scaphopoden  zu  den  übrigen  Molluskenklassen  verlangen,  von  denen 


Einleitung.  365 

sie  boi  der  Sonderstellung  der  Tintenfische  weiter  wegrücken  müssten. 
Doch  brauchen  wir  auf  diese  Hypothese  um  so  weniger  ein/Aigehen,  als 
ihr  Autor  selbst  ganz  neuerdings  auf  sie  verzichtet  hat. 

Am  weitesten  von  allen  geht  wohl  P  eisen  cor,  der  in  der  Abwägung 
und  Betonung  der  rein  morphologischen  Momente  die  Dentalien  als  höher 
oder  docli  mehr  diflferenzirt  erachtet  als  die  Amphineuren,  die  Cephalo- 
poden,  die  ältesten  Gastropoden  und  archaistischen  Muscheln,  wegen  der 
mehr  unpaaren  Gonade  mit  nur  einseitigem  Ausfüln-gange,  wegen  der 
starken  Krümmung  des  Darmcanals  und  der  Nähe  von  Mund  und  After, 
wegen  der  unteren  Mantelverwachsung  und  der  Entfernung  der  Pleural- 
gangiien  von  den  Fussgangiien  nach  dem  Hirn  zu.  Auf  jeden  Fall  wird 
eine  hohe  Eigenart  und  Sonderstellung  dadurch  gekennzeichnet. 

Wenn  man,  um  nochmals  auf  den  Namen  der  Klasse  zu  kommen, 
schwanken  kann,  wie  man  sich  dem  Prioritätsgesetz  gegenüber  zu  ver- 
halten habe,  ob  der  Bezeichnung  Solenoconchen  oder  Scaphopoden  der 
Vorzug  zu  geben  sei,  so  glaube  ich,  dass  man  völlige  Freiheit  hat,  denn 
Lacaze-Duthiers,  wohl  auf  schematische  Systematik  verzichtend,  be- 
diente sich  bloss  des  französischen  Wortes  „Solenoconches'-',  während 
Bronn,  wenn  auch  später,  auch  peinlichen  Ansprüchen  durch  sein 
„Scapliopoda"  Genüge  leistete.  Mir  scheint  lediglich  die  Kücksicht  auf 
den  verbreiteteren  Usus  dem  letzten  Worte  den  Vorzug  zu  geben. 

Eiiitlieilung. 

Während  die  Scaphopoden  in  uralter  Zeit  den  übrigen  Weichthier- 
gruppen  in  scharfer  Sonderstellung  gegenübertreten,  ist  die  Differenzirung 
innerhalb  der  Klasse  nach  unseren  jetzigen  Kenntnissen  eine  massige 
geblieben,  so  dass  kein  Grund  vorliegt,  die  Klasse  wieder  in  Ordnungen 
zu  zerspalten;  Sars  hat  allerdings  eine  schärfere  Trennung  vorgeschlagen, 
indem  er  die  Verhältnisse  der  Schale  und  des  Fusses  der  Trennung  zu 
Grunde  legt  und  die  früheren  Gruppenuamen  nicht  als  Synonyme,  sondern 
als  Ausdruck  subordinirter  Abtheilungen  benutzt,  in  folgender  Weise: 

Solenocondiia. 

A.  Siphonopoda. 

Apicale  Schalenöffnung  entweder  ganzrandig  oder  auf  der  convexen 
Seite  mit  einem  Spalt  oder  mit  einem  supplementären  Trichter.  Fuss 
dreilappig. 

Genus  Antalis  Aldrovandi. 

B.  Scaphopoda. 

Schale  in  der  Mitte  erweitert  oder  konisch.    Apicale  Oeffnung  ganz- 
randig  oder  gelappt,  ohne  Trichter.     Fuss  mit  Endscheibe. 
Genus  Siphonodentalnim  M.  Sars. 
Genus  Siphonentalis  G.  0.  Sars. 
Genus  Cadulus  Philippi. 


366  Scaphopoda. 

Die  Gattung  Antalis  würde  nach  den  neuen  Regeln  der  Nomenclatur 
in  Bentalium  zu  verwandeln  sein,  entsprechend  der  X.  Auflage  des 
Systema  naturae. 

Stoliczka  nimmt  (208)  die  Ordnung  Prosojyocephala  mit  der  einzigen 
Unterordnung  Scaphopoda,  diese  mit  der  einzigen  Familie  Dentaliidae, 
welche  in  die  beiden  Unterfamilien  Antalinae  und  Gadüinae  zerfällt,  die 
erste  mit  den  Gattungen  Dewtoiä««  AI drov.  1642,  Antale  k\i{xo\.  1642, 
Entalis  Gray  1840  und  Fustiaria  Stoliczka  1868,  die  zweite  mit 
Siplionodentalium  Sars  1859,  Gadila  Gray  1847  (Heionyx  Stimpson  1865) 
und  Pidsellum  Stoliczka  1868. 

Tryon(Structural  and  systematic  conchology)  erkennt  nur  eine  Familie 
Dentaliidae  an  und  drückt  Sars'  Scaphopoda  und  Siphonopoda  zu  den 
Unterfamilien  2)e«^«?//«ae  und  SipJiodentaliinae  herab.  Fischer  (Manuel) 
lässt  nur  die  eine  Familie  Dentaliidae  gelten. 

Es  ist  wohl  Geschmackssache,  ob  man  sich  in  pedantischer  Befolgung- 
gewohnter  Systematik  erst  noch  zur  Aufstellung  einer  einzigen  besonderen 
Ordnung,  die  etwa  Solenoconchae  oder  Prosopocephala  heissen  könnte, 
verstehen  will.  Zittel  z.  B.  schreibt:  Unterklasse  Scaphopoda,  einzige 
Ordnung  Solenoconchae,  worauf  er  gleich  die  Gattungen,  folgen  lässt.  Am 
einfachsten  verzichtet  man  auf  weitere  Combinationen,  indem  man  bei  der 
Rangstufe  höherer  Ordnung  lediglich  das  Verhältniss  zu  den  übrigen 
Mollusken  in's  Auge  fasst.  Zwei  Familien  kann  man  wohl  unterscheiden, 
ohne  dass  sich  der  Werth  nach  jetziger  Kenntniss  besonders  scharf  ab- 
schätzen Hesse.     Danach  würde  das  System  lauten: 

Klasse:  Scaphopoda. 

Familie :  Dentaliidae. 

Familie:  Siphonodentaliidae  s.  Siphonopodidae._ 

Charaktere  wie  nach  Sars  für  die  Scaphopoden  und  Siphonopoden, 
unter  der  Hinzufügung,  dass  bei  den  Dentaliiden  der  Fuss  solid,  bei  den 
Siphonopodiden  hohl  ist. 

Die  Unsicherheit  näherer  Begründung  erklärt  sich  zur  Genüge  aus 
der  Thatsache,  dass  unsere  Kenntnisse  von  der  Organisation  in  erster 
Linie  an  der  Gattung  Dentalinni  gewonnen  wurden,  und  dass  von  den 
anderen  nur  Siphonodentalhmi  und  ein  Cadulus  theils  nach  älterer 
Methode,  theils  an  schlecht  conservirtem  Materiale  von  Sars  und  Plate 
untersucht  wurden. 

Literaturübersiclit. 

Von  früher  angeführten  Schriften  sind  zu  beachten  No.  18.  Lang, 
30.  Ray  Lankester,  97.  G.  0.  Sars,  105.  Thiele,  112.  Tryon, 
114.  Walther,  116.  Zittel. 

Das  nachstehende  Verzeichniss  kann  so  wenig  wie  die  früheren  An- 
spruch  auf  Vollstäiuligkeit   machen.     Die   paläontologische    Literatur   in 


Literatur.  3ß7 

toto  aufzustöbern,  würde  zu  weit  führen;  el)enso  habe  ich's  unterlassen, 
alle  möglichen  Faunen,  die  mir  nicht  in  der  Leipziger  Bibliothek  zur 
Verfügung  standen,  zu  beschaffen  nnd  durchzusehen,  auf  die  Gefahr  hin, 
in  den  meisten  gar  nichts  und  in  der  Mehrzalil  der  übrigen  nur  allgemein 
bekannte  Aufzählungen  zu  finden.  Dagegen  habe  ich  nach  Möglichkeit 
auch  die  kleineren  Monographien  berücksichtigt,  übrigens  aber  nur  die 
mir  zugänglichen  Arbeiten  in's  Verzeichniss  aufgenommen,  in  der  Hoffnung, 
nichts  Wesentliches  übersehen  zu  haben. 

(128)  Baird,  W,,  Eemarks  on   a  Species   of  Shell   belonging  tu   tlie  Family  Dentaliidae, 

with  Notes  on  their  Use  by  tho  Natives  of  Vancouver's  Island  and  British  Coliunbia, 
by  J.  E.  Lord.     Proc.  ZooL  Soc.  London  1864.   p.  136—138.     Ann.  and  Mag.  nat. 
bist.  (3)  XIV.   1SÜ4.  p.  452—453. 
Benutzung  als  Geld.     Fang. 

(129)  Blainville,  H.  M.  Ducrotay  de,  Artikel  „Mollusques"  in  Dict.  des  sciences  nat.  1819. 

(130)  Manuel  de  Malacologie  et  de  Conchyliologie.     Paris  1825. 

Aufstellung  der  Cirrhobranchiata. 

(131)  Bucquoy,  E.,  Ph.  Dautzenberg  et  G.  Dollfus,  Les  Mollusques  marins  du  Eous- 

sillon.     Tome  I  mit  Atlas.     Paris  1886. 
Gasti'opoden  und  Scaphopoden. 

(132)  Bush,  Katherine,  Additions  to  the  shallow-water  Mollusca  of  Cape  Hatteras  N.  C, 

dredged  by  the  U.  S.  Fish  comm.  Steamer  Albatross.     Trans.  Connectic.  Acad.  VI. 
1885.   1  PI.  S.  453—480. 
Dentalium  leptum,  Cadulus  carolinensis  n.  sp. 

(133)  Bütsehli,  In  den  Verhandlungen  der  d.  zool.  Ges.  1891.  S.  64—65. 
Sonderstellung  der  Scaphopoden,  den  Lamellibranchiaten  näher  als  den  Gastropoden. 

(134)  Chenu,  lUustrations  conchyliologiques  I.    Paris.  PI.  65 — 70. 
Fülle  von  farbigen  Abbildungen  von  Scaphopoden. 

(135)  Clark,  W. ,  On   the   animal  of  Dentalium  tarentinum.     Annais  and  mag.  nat.  bist. 

(2).  IV.  184!l.  p.  321—330. 
Biologisches  (Nahrung,  Athmung),  Anatomie,  zum  Theil  fehlerhaft. 

(136)  — ■ —  On    the  Classification   of  the   British   marine   testaceous   Mollusca.   Ann.   and 

mag.  nat.  bist.  (2).  VII.  1S51.  p.  469-491. 
Erste  Gruppe  der  Gastropoden :  a.  Lateribranchiata  iDentaliidae).    1).  Cyclobranchiata 
(Chitonidae).     c   Cervicobranchiata  (Patellidae,  Calyptraeadae,  Fissurellidae,  Halio- 
tidae). 

(137'i  Conrad,  T.  A. ,  Note  on  the  genus  Gadus,  with  descriptions  of  sonie  new  genera 

and  species  of  american  fossil  shells.     Americ.  Journ.  of  Conchology  II.  1S66.  S.  75. 

Gadus  Montf.  Ecphora  n.  g.    (ohne  Diagnose). 

138)  Cossmann,  Maur.,  Catalogue  illustre  des  coquilles  fossiles  de  l'eocene  des  environs 

de  Paris.     Ann.  Soc.  E.  Malacol.  Belg.  XXIII.  1888.  S.  3—324.  12  T. 

S.  6 — 13  Scaphopoden.     Neue  Eintheilung  von  Dentalium  (Laevidentalium,  Lobentale). 

(139)  Crosse,  H.,   Besprechung    von  Gwyn  Jeffreys  British  Conchology.     Journ.    de  Con- 

chyliologie XIV.  1866. 
Systematische  Stellung  der  Dentalien. 

(140)  Cubieres,  S.  L.  P. ,  Histoire  abregee  des  Coquillages  de  mer.     Versailles  an  VIII. 
PI.  3.  Fig.  5  verbessert  die  Figur  von  Argenville. 

(141)  Dali,  "W.  H.,  Eeports  on  the  Eesults  of  Dredging . .  in  tho  Gulf  of  Mexico  and  in 

the  Caribbeau  See,  1877 — 1S79,  by  the  Blake  . .   Preliminary  Eeport  on  the  Mollu.sca. 
Bull.  Mus.  Compar.  Zool.  Harvard  College  IX.   Cambridge  1881-1882.  S.  33-144. 
Scaphopoda,  Gastropoda,  Acephala. 

(142)  Eeport  on  the  Mollusca.     Ibid.  1889. 

Gastropoda  and  Scaphopoda.  —  Ausführlich  mit  Abbildungen. 

(143)  Eesults  of  Dredging  in  the  Gulf  of  Mexico  and  the  Caribbean  See  etc.:  Eeport 

on   the  Mollusca.  Part  II:    Gastropoda   und  Scaphopoda.     Bull.  Mus.  Comp.  Zoul. 
XVIII.  1890.    Ausführliche  Beschreibung.    Neue  Arten.     Verbreitung. 

(144)  Defrance,  M.,  Einschlägige  Artikel  im  Dictionnaire  d'hist.  nat. 


368  Scaphopoda. 

(145)  Deshayes,  G.  P.,  Anatomie   et  Monographie   du  Genre  Dentale.     Mein.  soc.   liist. 

nat.  Paris.  IL  1825.     S.  321—378.  4  PI. 

Erste  ausführliche  Anatomie. 

(146)  Fischer,  P. ,  Sur  la   faune  conchyliologique  marine  de  la  baie  de  Suez.    Journ.  de 

Concbyl.  (3)  XI.  1871.  S.  209—219. 

2  Sp.     Dentalium  subtorquatum  Fischer  n.  sp.     D.  Keevei  Deshayes  ms. 

(147)  Note  sur  le  Dentalium  gracile  Jeffreys  (1870).   Journ.  de  Conchyl.  XX  (3.  XII) 

1873.  p.  140—142. 

Die  Form  vom  Cap  Breton  wohl  gleich  zu  setzen  D.  filum  Sow.  von  den  Philippinen 

(14S)  Diagnoses  d'especes  nouvelles  deMollusques  recueillis  dans  le  cours  dcExpcditions 

seient.  de  l'aviso  le  Travailleur  1882.     Journ.  de  Conchyl.  XXX.  S.  49 — 53. 

Dentalium  ergasticum  n.  sp.  Atiantique,  900  m.   D.  Delessortianum  bisher  nur  fossil. 

(149)  Sur  les  MoUusques  solenoconques  des  grandes  profondeurs  de  la  mer.    Comi^t. 

rend.  Ac.  Sc.  Paris  XCVI.  1883.  p.  797—799. 

Bemerkungen  über  die  abyssische  Verbreitung  der  Scaphopoden  und  die  Beziehungen 
zu  den  fossilen. 

(150)  Pol,  H.,  Sur  l'anatomie  microscopique  du  Dentale.     Compt.  rend.  Ac.  Sc.  Paris.  C. 

1885.  p.  1352—1355. 

Vorläufige  Mittheilung.     Die  Amiahme,   dass  die  Genitalproducte   durch  Dehiscenz 
entleert  werden,  wird  später  aufgegeben. 

(151)  Sur  l'anatomie  microscopique  du  Dentale.     Arch.  Zool.  exper.  et  gen.  (2)  VII. 

1889.  S.  91—148.     4  T. 

Ausfülirliche  Histologie. 

(152)  Priele,  H, ,  Catalog  der  auf  der  norwegischen  Nordmeerexpedition  bei  Spitzbergen 

gefundenen  Mollusken.     Jahrb.  d.  d.  mal    Ges.  VI.  1879.  S.  264  ff. 
1  Solenoconch  angegeben,  ohne  Namen. 

(153)  Gardner,  J.  S. ,   On   the  Cretaceous  Dentalidae.      1    PI.   Quart.   Journ.   Gcol.  Soc. 

London  XXXIV.  1878.  p.  56—67. 

(154)  On  the  cretaceous  Dentaliadae.  Abstract.  Ann.  andMng.  nat.  bist.  (5)11.  1S78.  p.94. 

8  DentalieU;  1  Entalis,  1  Gadus  aus  der  englischen  Kreide. 

(155)  Gravenhorst,  J.  L.  C,  Das  Thierreich  nach  den  Verwandtschaften  und  üebcrgängeu 

in  den  Klassen  und  Ordnungen  desselben  dargestellt.   Mit  12  lith.  Verwandtschafts- 
tafeln.    Breslau  1S45. 
Aufstellung  der  Nematobranchien. 

(156)  Gray,  J.  E.,  A  List  of  the  genera  of  recent  Mollusca,  their  Synonyma  and  Types. 

Proc.  ZooL  Soc.  London  1847.  S.  129  ff. 
S.  158 — 159  Dentaliadae.     Gadila  n.  g.  für  Gadus  Eang. 

(157)  Grobben,  C,  Morphologische  Studien  über  den  Harn-  und  Geschlechtsapparat  sowie 

die  Leibeshöhle  der  Cephalopoden.  3  T.     Arb.  des  zool.  Instit.  Wien  V.  1884. 
Ableitung  der  Cephalopoden  von  Dentalien. 

(158)  Zur    Kenntniss     der    Morphologie    und    der    Verwandtschaftsverhältnisse    der 

Cephalopoden.     Arb.  zool.  Instit,  Wien  VI.  1886. 

Ableitung  der  Cephalopoden  von  Scaphopoden,  dieser  vom  hypothetischen  Urmollusk. 

(159)  Verhandlungen  der  d.  zool.  Ges.  1891.  S.  63—64. 

Aufrechterhaltung  der  Scaphopoden  als  besonderer  Klasse  (contra  Plate). 

(160)  Zur   Kenntniss    der   Morphologie,    der   Verwandtschaftsverhältnisse    und    des 

Systems   der  Mollusken.     Sitzgsber.  K.  Akad.  Wiss.  Wien.     Mathem.    naturw.  Cl. 
ein.  I.  1894.  S.  61—80. 

Discussion  des  Systems  auf  Grundlage   der  neuesten  Erfahrungen ;   die  nähere  Ver- 
wandtschaft zwischen  Scaphopoden  und  Cephalopoden  aufgehoben. 

(161)  Gviilding,  L.,   Observations   on  Naticina   and  Dentalium.     Trans.  Linn.  Soc.  XVII. 

1837.  S.  29—37. 
Abbildung  des  lebenden  Thieres.     Die  Leber  für  Kiemen  gehalten. 

(162)  Hutton,  P.  W.,  Eevision  des  Coquilles  de  la  Nouvelle-Zelande  et  des  iles  Cliatham. 

Journ.  de  Conchyl.  (3)  XVIIL     1878.  S.  5  ff. 
1  Dentalium  (unter  den  Pteropoden). 


Literatur.  369 

(163)  Hyatt,   A.,   Valuos    in   Cl  issilicatinu    >,['   tlie    stages  of  growtli   and   declino,   witli 
proportions   for    a    ncw  nonioiiclaturc.      Proe.  Boston  Soc.   of  nat.  History  XXIII. 
1SS4— 88.  S.  396—408. 
Dentaliumschale  als  Periconch  bezeichnet  (S.  400). 

164)  Jeffreys,  J.  Gwyn,  Fourth  report   of  dredging  among   thc  Slietlanil   islcs.     Ann. 

mag.  nat.  hist.  (3)  XX.  1867.  S.  247  ff. 
Ausser  der  Aufzählung  Bemerkungen  über  die  Thicre.   Discliides  als  neue  Untergattung 

von  Siphonodentaliuni. 
(105)  Last  report  on  dredging  anioug  tlio  Shetland  isles.   Ibid.  (4)  IL  1808.   S.  2'J8ff. 

3  Arten  aufgezählt. 

(166)  Thee  Deep-sea  expodition  in  H.  M.  S.  Poreupinc.   Naturc  I.  186!».  S.  135  — L'i7 

und  166—168. 

Allgemeine  Schlüsse  betr.  die  Verbreitung. 

(167)  Norwegian  Mollusca.     Ann.  and  mag.  nat.  hist.  (4)  V.  1870.  S.  43S  ff. 

4  Scaphopoden. 

(168)  Mediterranean  Mollusca.     Ann.   and  Mag.   nat.  hist.  (4)  VI.  1870.  S.  65  —  86. 

7   sp.  Dentalium  gracile  n.  sp.   Dischides  Olivi  (bifissus).   Cadulus  subfusiformis  Sars. 

Siphonodent.  lofot.  S.  —  quinquangulare  Forbes,  D.  dentalis  L.,  1).  abyssorum  Sars.  — 
tarentinum  Lani.  —  gracile  Jeffr. 

(169)  New    and    peculiar    Mollusca    of   tlie    Order    Solenoconchia    procured    in    the 

„Valorous"  Expedition.     Ann.  and  Mag.  nat.  hist.  (4)  XIX.  1877.  p.  153—158. 

Arten     von    Dentalium ,     Siphonodentaliuni     und    Cadulus.      Thier     von    Dentalium 
candidum  Jeffr. 

(170)  On   the  Mollusca  of  the  Lightning  and  Porcupine  Expeditions  V.     Proc.  Zool. 

Soc.  London  1882.  S.  656—666. 

Systematik,  Verbreitung,  Nahrung.     Thier  von  Dischides. 
171)  Kowalevsky,  A.,  Etüde  sur  l'embryogenie   du   Dentale.      8  T.      Ann.   du   Muscc 
d'hist.  nat.  Marseille  zool.  I.  1883. 
Hauptsächlichste  Arbeit  über  Ontogenie. 

(172)  Lacaze-Dutliiers,  H.  de,  Histoire  de  l'organisation  et  du  developperaent  du  Dentale. 

Annales  d.   Sc.   nat.   zool.  (4).   VL   1856.    p.    225  —  281,  p.  319  —  385.     VII.  1857. 
p.  1 — 51,  p.  171 — 255. 
Grundlegend   für   Morphologie  und   Ontogenie.     Begründung    der  Solenoconchien.  — 
Die   Arbeit   bezieht    sich  lediglich  auf  Dentalium   tarentinum  Lam.     (D.  vulgare 
da  Costa.) 

(173)  Note  sur  le  nerf  acoustique  du  Dentale.     Arch.  Zool.  exper.  et  gen.  III.  1874. 

S.  XX  et  XXI. 

Ableitung  des  Acusticus  vom  Cerebralganglion.   Discussion  der  systematischen  Stellung. 

(174)  Note    sur   l'Anatomie   du  Dentale.   Compt.   rend.   Ac.   Sc.  Paris.   CI.   1885.  p. 

296—300. 

Berichtigung    von    Fol's    vorl.    Mittheilg.      Der    Name    Solenocomjues    wird    gegen 
Cirribranches  und  Scaphopodes  aufrecht  erhalten. 

(175)  Lamarck,  J.  B.  de,  Histoire  naturelle  des  animaux  sans  vertebres,  2.  ed.  V.  Is3s. 

S.  588—599. 
Systematik.     Dentalium   bleibt    in    der  Stellung    wie    bei  Linne,  zwischen  Rhipido- 
glossen  und  Anneliden,  trotz  der  Bezugnahme  auf  Blainville. 

(176)  Leuckait,  R.,  In  den  Verhandlungen  der  d.  zool.  Ges.  1891.  S.  65. 

Die    Scaphopoden     nehmen     eine    Mittelstellung    zwischen    Lamellibranehiaten    und 
Gastropoden  ein. 

(177)  Martens,  E,  von.  Mehrere  neue  Arten  von  Conchyhen,  theils  aus  Central- Asien, 

theils  aus  den  Sammlungen  der  Gazelle.    Sitzgsber.  d.  Ges.  naüirf.  Fr.  Berlin   1881. 
S.  63—67. 
Dentalium  clathratum  von  Ost-Äustralien. 

(178)  Meimier,  Stan. ,  Contributions  paleontologirpies.    Compt.  rend.  Ac.  Sc.  Paris,  1878 

LXXXVI.  p.  122—123. 
Dentalium  Leoninae  n.  sp.,  20  mm  lang,  mit  breiter  dorsaler  Spalte  von  1 1  mm  Länge. 

(179)  Montague,  G.,  Testacea  britannica:  or  an  account  of  all  the  Shells  hithcrto  discovered 

in  Britain.     London  1S03. 
Gadus  (Siphonodentahum). 

Bronn,  Klassen  des  Tliior -Reichs.     II[.  24 


370  Soaphopoda. 

(ISO)  Monterosato,  Marquese  di,  Notiz,  e  Catalogo  dei  Concliiglie  foss    dci  ^fonti  Pelle- 
grino  e  Picarazzi.     Palermo  1S72. 

(181)  Catalogo  dcllo  Concliiglie Ital.  com.  Geol.  1)oll.  VIII.  1S77.  S.  2S— 42. 

Vergleich  zwischen  lebenden  und  ausgestorbenen  Formen. 

(182)  Nonienclatura  generica  e  specifica  di  alcuni  conchiglie  mediterranee.   Palermo 

1884. 

S.  31 — 34.  Solenoconchia.  Faunistisch-Systomatisches  Pseudcntalis  n.  g.  (=  Fustiaria 
Stoliczka). 

(183)  Montfort,  Denys  de,  Conchj-liogic   systematique  et  Classification  mL'thodi(jue   des 

coquilles.     Paris  1808. 
Aufstellung  der  fossilen  Gattung  Pyrgopolon  n.  g?  (I.  S.  395).  —  Artolon  n.  g.  (II 
S.   19)  gehört  bestimmt  nicht  hierher. 

(1S4)  Mörch,  O.  A.  L. ,  Synopsis  Mulluscorum    marinorum  Daniae.     Foitcgnelse  ovor  de 
i    de    danske   Have   forekommende  Blöddyr.     Videnskabelige  Meddelelser  fra   den 
naturhist  Forcning  i  Kjöbenhavn,  for  Aaret  1871.     1871 — 72.  S.  157  ff. 
Heteroglossata  =  Docoglossa  (Patella,  Chiton,  Dentalium).     Dentalium  entalis. 

(185)  Nassonow,    Zur    Morphologie    der    Scaphopoden.     Biolog.    Centralblatt.    X.    1890. 

p.  254 — 255. 
Harn-  und  Geschlechtsöffnung,  Wasseraufnahme,  Analdrüsen  von  Dentalium  entalis. 

(186)  Newton,  R.  B.,  Systeniatic  List  of  the  Frederick  E.  Ed  war d"s  Collection  of  britisji 

Oligoccne    and    Eocene  Mollusca   in    the   brit.    Mus. ;    with  references  to  the  type 
specimens  from  similar  horizons  etc.    (Brit.  Mus.  Catalogues).  With  a  large  folding 
Table.     London  1891.  XXVIIL  und  395  S. 
Arten  von  Fustiaria  und  Dentalium. 

(187)  Newton,  R.  B.  and  G.  F.  Harris,  Eevision  of  britisli  eocene  scaphopoda.     Proc. 

Malacol.  Soc.  London  L  1894.  S.  63—69. 
Entaliopsis  n.  g. 

(188)  Pelseneer,  P,,  Contribntion  a  Tötude   dos  Lamellil)ranches.     Arch.  de  Biologie  XI. 

1891. 
Verhältniss  der  Scaphopoden  zu  den  Lamellibranchien. 

(189)  La    Classification    generale    des   MoUusques.      Avec.   figg.   Paris.    1892.    27  p. 

Bull.  Scient.  France  Belg.  XXIV. 

Die  Dentalien  stehen  hölior  als  die  Amjjhineuren,  Cephalopoden,  ältesten  Anisopleuren 
oder  Sehnecken  und  ältesten  Muschelu  wegen  der  unpaaren  Geschlechtsdrüse  mit 
nur  einem  Ausführwege,  wegen  der  Nähe  von  Mund  und  After,  der  unteren  Mantel- 
verwachsung und  der  weiten  Entfernung  zwischen  Pleural-  und  Pedalganglien. 

(19ü)  Introduction  ä  Tetude  des  MoUusques.     Bruxelles   1894. 

Scaphopoden  zwischen  Gastropoden  und  Lamellibrancliien.  Uebersicht  der  Morphologie. 

(191)  Philippi,  R.  A. ,  Ennmeratio  MoUuscorum  Siciliae.  vol.  IL  Cont.  addenda  et  emen- 

denda,    nee   non   compar.  faunae  recentis  Siciliae  cum  faunis  aliarum  terrarum  et 
cum  fauna  periodi  tertiariae.  1844. 
Aufzählung  der  recenten  und  fossilen  Formen.     Cadulus  n.  n. 

(192)  Plate,  L.,  Bemerkungen  zur  Organisation  der  Dentahen.     Zool.  Anz.  1888.  S.  509  ff. 

(193)  Ueber  das  Herz  der  Dentalien.     ibid.  1891.  S.  78  ff. 

(194)  Ueber  einige  Organisationsverhältnisse  der  Dentalien.    Sitzgsber.  der  Ges.  zur 

Beförderung  der  ges.  Naturw.  zu  Marburg.  1891.  S    26  ff. 

(195)  Ueber  den  Bau  und  die  systematische  Stellung  der  Solenoconchen.     Verhand- 
lungen der  d.  zool.  Ges.  I.   1891.  S.  60  ff. 

(196)  Ueber  den  Bau  und  die  Verwandtschaftsbeziehungen  der  Solenoconchen.    Zool. 

Jahrb.  Abtheilung  für  Anatomie  und  Ontog.  V.  1892.  S.  301—386.  4  T. 

Wichtigste  neuere  Arbeit  über  die  Morphologie. 

(197)  Rang,  M.  Sander,  Manuel  de  Thistoire  naturelle  des  MoUusques  et  de  leurs  coquilles, 

ayant  pour  baso  de  Classification  celle  de  M.  le  Baron  Cuvier.     Paris  1829. 
Gadus  Montagu  (Siphonodentalium)  unter  die  Pteropoden  gestellt  zu  Creseis. 

(198)  Reeve,  Conchologia  iconica.     Bd.  XVIII.  Dentaüum.  7  PI.  1872. 
55  Species  von  Dentaüum  mit  den  Abbildungen  der  Schalen. 

(199)  Roule,  L.,  Considerations  sur  rembranchemcnt   des  Trochozoaires.     Ann.  Ac.  nat. 

Zool.  (7)  XI.   1891.  p.  121—178. 


Literatur.  371 

Ampliiiiciiroii  von  den  Weiclithieren  wegvervvioscn.     Die  Soaphopoflen  als  „Prrmdlliis- 
(iues"  allen  übrigen  Mollusken  oder  „Eumollusqnes"  gegenübergestellt. 
(20U)  Sars,   M. ,   Oni   Siphonodentaliuni  vitreum,  en  ny  Slaegt  og  Art   af  Dentalidcrnes 
Familie.     3  Taf.  üniversitetsprogram.  Christiania  1861. 

Anatomie,  olme  Berücksichtigung  des  Nervensystems.     Biologie. 

(201)  Malacozoologiske  Jagttagelser.  II.  Nye  Arter  af  Slaegten  Siphonodentaliuni.  2  PI. 

Forh.  Videnskab.  Selsk.  Christiania.  (Aar  18H4)  18(55.  p.  2'.)6  — 315. 

Arten  von  Siphonodentaliuni,  Pulsellum  und  Cadulu.'^,  unter  dem  ersten  Xamon,  nar-h 
dem  Leben. 

(202)  Siemiradzki ,  J. ,  Faune   de  l'etage  jurassique   moyen  de  Popielany.  II.  Mollusipies 

gastropodes,  Scaphopodes  etc.   Anzeig.  Akad.  Wiss.  Krakau  isSy.  p.  XXVI — XXVIII. 
Xur  Dentalium  Parkinsoni  Qu. 

(203)  Siniroth,  H. ,   Bemerkungen    über    die    Morphologie    der    Scaphopoden.     Zeitsc.lirift 

für  Naturwiss.     LXVII.     Halle  1894.  S.  249— 2ö9. 
Bemerkvmgen  über  Morphologie,  Ontogenie  und  Phylogenie. 

(204)  So'werby,  G.  B.,  Some   observations   on   thc  Account   of  thc  genus  Dentalium  l>v 

Mr.  Ct.  P.  Deshayes  .  .  .  Zoolog.  Journ.  IV.  1828.  S.  195—200. 
Systematische  Ergänzungen  zu  Deshayes'  Arbeit. 

(205)  Sowerby,  Gr.  B.  jun.,  Descriptions  of  ncw  species  of  marine  shells  from  the  neigh- 

bourhood    of   Hongkong.    —    Proceed.    malacolog.    Soc.    London.    I.    1894.    1    Taf. 
S.  153  ff. 
Schizodentalium  plurifissuratum  n.  g.,  n.  sp. 

(206)  Stearns,  R.  E.  C,  Ethno-conchology  —  a  study  of  primitive  monev.     Smithsonian 

report  of  the  U.  ö.  nat.  Mus.  18S7.  S.  297—334.  9  PI. 
Dentalium  als  Geld  und  Schmuck  S.  315  —  321. 

(207)  Stimpson,  On  certain   genera   and  families  of  zoophagous  mollusca.     Amer.  Jdurn 

of  Conch.  I.   1865.  S.  55—64. 
Heionyx  n.  g.  {=  Gadila).     Skizze  iles  lebenden  Thieres. 

(208)  Stoliczka,  Ferd.,    Palaeonlologia    indica.     Cretaceous    Fauna    of   Southern   India 

IL  Gastropoda.     Calcutta  ISOS.  S.  435  -  446.  Prosopocephala. 
Vortreffliche  Uebersicht,  besonders  systematisch.     Fustiaria,  Pulsellum  n.  g. 

(209)  Velain,  M.  Gh.,  Expedition  fran<;aise  aux  iles  Saint-Paul  et  Amsterdam.   Observations 

generales    sur   la   faune    des  deux  iles  suivies   d'une   description   des   MoUusques. 
Arch.  zooL  exp.  et  gen.  VL  1877.  S.  1  ff.  PI.  II— V. 
S.  12S.  Solenonconques.     Gadus  Divae  n.  sp. 

(210)  Verkrüzen,   Zur  Fauna  von  Neu -Schottland   und  Neufundland.     Jahrb.  d.  d.  mal. 

Ges.  V.  1878  S.  20S— 23). 
Dentalium  striolatum  Stimpson. 

(211)  Watson,  R.  B.,  Eeport  on  the  Scaphopoda  and  Gastropoda  coUected  by  tlie  Challenger- 

Exped.  XV.  London  1886. 

(212)  Journ.  Liun.  Soc.  Zool.  XIV.   1879.  p.  508 — 529  und  folgende  Jahrgänge. 

Systematik.     Verbreitung.    Viele  neue  Formen. 

Aus    der  Scapliopoclenliteratur   sind    zwei  Schiiften   auszumerzen,  die 
dem  Titel  nach  her  zu  gehören  scheinen. 

Berkeley,   M.   T. ,    Observations    upon    thc    Dentalium    subulatum    of    Deshaves 

Zoolog.  Journ-  Vol.  V.   1832—34.  p.  424—427. 
Dent.  sub.  ist  in  Wahrheit  Ditrupa. 
Koelreuter,  J.  T.,  Dentalii   americani  descriptio.     Nov.  Commcnt.  Acad.  Petropol. 

X.  1764  (66.  S.  329—351.     S.  352—356.     Taf.  IX. 
Jedenfalls  kein  Scaphopod,  wohl  eine  Spongie. 


24  = 


,'}72  Soapliopoda, 


A.   Morphologie. 


I.   Aeiissere   KiJrperforiu. 

Wenn  man  das  Mantelrohr  dem  eigentlichen,  am  Eücken  mit  ihm 
verbundenen  Körper  gegenüberstellt,  dann  fällt  am  letzteren  die  Ver- 
längerung über  den  Fuss  hinaus  nach  hinten  und  oben  auf,  daher  man 
dem  Vorderkörper  mit  der  Schnauze,  den  Fühlern  und  dem  Fuss  den 
Hinterkörper  mit  Leber  und  Gonade  gegenüberstellen  kann. 

a.   Der  Schalenumriss. 
1.    Die  Form   im  Ganzen. 

Bei  Durchmusterung  der  verschiedenen  Gestalten  erhält  man  den  Ein- 
druck, als  ob  die  regelmässig  schlanke,  konische,  etwas  gekrümmte  Form 
der  Schale  oder  des  in  diese  zurückgezogenen  Thieres  an  eine  gewisse 
Minimalgrenze  gebunden  wäre  und  als  ob  die  Herabdrückung  unter  dieses 
Körpermaass  durch  mehr  oder  weniger  unregelmässige  Erweiterungen  der 
Schale,  zunächst  im  vorderen,  dann  im  mittleren  Theile  für  die  Raum- 
beschränkung  in  der  Schalenaxe  Ersatz  schaffte. 

Die  Gestalten  von  weizenkornförmigem  Sagittalschnitt,  bei  denen 
allerdings  die  eine  Seite,  die  dorsale,  etwas  weniger  ausgebaucht  ist, 
sind  die  kleinsten,  kaum  über  2  mm  messenden  Cadulusarten.  Die  regel- 
mässigen schlanken  Kegel,  selbstverständlich  gekrümmt,  finden  wir  in 
der  Gattung  IJcntah'uni ,  welche  die  Eiesen  unter  den  Scaphopoden  ein- 
schliesst.  Die  Siphonodentalien,  die  ihnen  in  der  durchschnittlichen 
Grösse  folgen,  haben  vielfach  eine  verengerte  vordere  Mündung,  oder  Avie 
man  es  besser  ausdrücken  kann,  ihr  Vorderkörper  ist  ausgebaucht.  Diese 
Verbreiterung  rückt  dann  weiter  nach  hinten,  nahe  zur  Mitte  der  Schalen- 
axe, bei  Gadila,  deren  ümriss  an  Schlankheit  aber  noch  mit  den  Siphono- 
dentalien wetteifert;  die  Mitte  erreicht  sie,  wie  gesagt,  bei  Caäulus,  bei 
dem  in  einer  Art  (Fig.  45)  die  Ausbuchtung  so  scharf  wird,  da)ßs  die 
vordere  und  hintere  Schalenhälfte  zwei  kurze  Kegel  bilden,  die  mit  ihren 
Basen  aneinanderstossen. 

Man  kann  also  geradezu  ein  Gesetz  formuliren,  welches  lautet: 

Die  grösste  Queraxe  der  Schale  liegt  am  Vorderende  bei 
den  grossen  Formen,  sie  rückt  von  da  allmählich  nach  hinten 
bis  in  die  Mitte,  parallel  zur  Abnahme  des  Körperumfanges. 


Murpliolitgie.     Köri)crt'iirin. 


37;] 


Unter  diesen  Modilicationcn  kann  man  <len  altgcstiinipfton,  gekrümmten 
Kegel  allen  Formen  /n  (jlniiide  legen. 

Selbstverständlich  gilt  das  Gesetz  nnr  für  die  Gattungen,  nicht  für 
die  Arten.  Es  kann  also  eine  Dentaliumspecies  mit  regelmässiger  Form 
wohl  kleiner  l)leiben,  als  ein  grosses  Siphonodentalium  mit  vorderer  Ver- 

Fiy.45. 


Sclialen  von  Scaphopoden.  —  /.  Dentuliwu  jierlongum  Dali.  SO  mm.  Nach 
Dali.  IL  Dentalium  novemcostatum  Lam.  30  mm.  Nach  Bucquoy.  III 
I^entalmm  ensiculus  Jeffreys.  15  mm.  Nach  .Jeffreys.  IV.  Dentalium 
sexangulare'LAm.  Nat.  Gr.  Nach  Zittel.  V.  Dentalium  Kickvi  ^y st.  Nat.  Gr.,  oberes 
Ende  vergr.  Nach  Zittel.  VI.  Dentalium  fFustiaria)  lucidum  Desh.  Nat.  Gr.,  oberes 
Endevergr.  NachZittel.  VII.  Siplionodentalium  citreum.  OlieresEiule,  vonobenund  rechts, 
vergr.  Nach  0.  öars.  VIII.  Dasselbe,  junge  Schale.  2  mm.  von  links  und  unten.  Nach 
0.  Sars.  IX.  Siphonodentalium  pentagonum  0.  Sars.  4  —  !)  mm.  Nach  0.  Sars.  X. 
Dischides  bilabiatus  Desh.  Nat.  Gr.,  oberes  Ende  vergr.  Nach  Zittel.  XL  Cadulits 
Ovulum  Phil.  Nat.  Gr.  Nach  Zittel.  XII.  Cadulus  ampliora  Jeffreys.  3  mm.  Nach 
Jeffreys.  XIII.  Cadidus  ttmidosus  J effveys.  5,5  mm,  nebst  oberer  Oeffnung.  Nacli 
Jeffreys.     XIV.  Gadila  gadus  Mont.     Nat.  Gr.  und  vergr.     Nach  Zittel. 

engerung.  Dennoch  dürften  solche  Fälle  zu  den  Ausnahmen  gehören 
und  keinesfalls  die  Grenzen  stark  überschreiten. 

Man  kann  dieses  Gesetz  von  der  Eaumvertheilung  innerhalb  des 
Körperumrisses  noch  weiter  ausdehnen  auf  das  Verhältniss  der  grössten 
Queraxe  zur  Längsaxe  und  sagen: 

Das  Verhältniss  der  Queraxe  zur  Längsaxe  ist  (absolut  ge- 
messen) umgekehrt  proportional  der  Längsaxe. 


374  Scai)lui})üda. 

Kleinste  Caduliisarteii  (z.  B.  C.  oruhtm  IMiil.)  von  etwa  2  mm  Länge 
Jiaben  eine  grösste  Queraxe  von  molir  ;ils  1  mm.  Das  Verhältniss  ist 
etwa  4  :  7. 

Grosse  Dentalien  haben  bei  5  cm  Länge  einen  nnteren  Schalen- 
durchmesser von  etwa  4 — 5  mm,  das  Verhältniss  stellt  sich  also  ungefähr 
auf  9  :  100;  ja  bei  recht  schlanken  Formen  sinkt  der  Index  der  Queraxe 
noch  tiefer. 

In  manchen  Fällen  wird  die  Regelmässigkeit  des  Umrisses  durch 
ringförmige  Einschnürungen  unterbrochen;  diese  liegen  stets  dem  Vorder- 
ende nahe,  z.  B.  bei  DodaUmn  ladeum  und  incerUnn  Desh.  (S.  137, 
Taf.  XVI,  Fig.  28  und  29).  Es  mag  dahingestellt  bleiben ,  ob  es  sich 
hier  um  Abnormitäten  handelt  oder  ob  etwa  die  Einschnürung  dem  Ende 
des  vorderen  Mantelabschnittes,  auf  den  wir  gleich  zu  sprechen  kommen, 
entspricht.  Untersuchungen  zur  Entscheidung  fehlen.  Doch  würde  die 
letztere  Auffassung  durch  die  gedrungene  Form,  also  den  hohen  Quer- 
durchmesser unterstützt  werden,  es  würde  sich  wieder  um  secundäre 
Schalenerweiterung  handeln. 

Somit  hat  schon  die  äussere  Form  der  Schale  einen  gewissen  An- 
spruch darauf,  bei  der  Beurtheilung  des  Normalen  oder  Ursprünglichen 
beachtet  zu  w^erden;  und  es  ist  kaum  Zufall,  dass  der  regelmässige  Conus 
auch  allen  theoretischen  Ableitungen  von  einem  Frorhipidoißossum  als 
Urform  vorgeschwebt  hat. 

2.   Die   Spitze. 

Zu  gleicher  Anschauung  führt  wohl  auch  die  Betrachtung  der  Spitze. 
In  den  seltensten  Fällen  ist  die  apicale  Oeffnung  einfach  kreisrund  und 
zwar  bei  den  kleinsten  —  Cadulus  —  und  den  grössten  —  Dentah'um. 
Bei  Cadidus  allerdings  sieht  man  um  die  runde  Oeffnung  gewissermaassen 
zwei  Kreise ,  indem  die  innere  Begrenzung  der  Schale  sowohl  als  die 
äussere  etwas  hervortritt,  erstere  allerdings  etwas  tiefer  gelegen.  Es 
macht  den  Eindruck,  als  ob  sie  einer  besonderen  Bildung  entspräche, 
nämlich  der  kleinen  oberen  Mantelnische  oder  dem  Pavillon. 

Wenn  die  Gattung  JDcntah'um  (s.  o.)  ebenso  eine  einfache  kreis- 
runde, apicale  Oeffnung  zeigt,  so  kommt  doch  eine  Complication  dadurch 
zu  Stande,  dass  diese  Spitze  abgeworfen  und  neu  gebildet  werden  kann. 
Dann  sitzt  ein  feiner  secundärer  Kegel  auf  der  oberen  Fläche  des  Stumpfes 
(Fig.  45,  II).  Dabei  kann  es  kommen,  dass  ein  unregelmässiger  Bruch  des 
oberen  Endes  zu  einer  Erneuerung  führt,  die  unterhalb  der  tiefsten  bez. 
vordersten  Stelle  des  Bruchrandes  beginnt;  in  diesem  Falle  wächst  die 
secundäre  Spitze  aus  dem  Inneren  der  gebliebenen  Vorderschale  heraus 
(vergl.  Bentalinm  Mosae  bei  Chenu  134). 

Bei  den  meisten  Dentaliiden  ist  die  obere  Oeffnung  der  Schale  nicht 
ganzrandig,  sondern  zieht  sich  an  der  convexen  oder  Bauchseite  in  einen 
kürzeren  (Entale)  oder  längeren  Schlitz  aus  (Fissidentalinm).  Er 
kann   die  Hälfte   der  Schalenlänae   erreichen.     Sehr   merkwürdio-  ist   die 


Mdrpliologic.     Körpi-rfürni. 


875 


Fiff.  45  A. 


r]]it(lcckuiiu-,  (lass  diosGT  Sclilit/,  durch  Quorbrücken  aus  Schalensubstanz 
in  oiiio  Keilie  von  run(l(ni  oder  länglichen  Löchern  zerlegt  sein  kann, 
die  an  Ikdiotis  erinnern.  Bisher  kannte  man  nur  eine  Jugendforra  von 
Dcntalium  capiUosmn  Jeffr.  mit  zwei  Löchern  (2.  13.,  PI.  I,  Fig.  1), 
ganz  neuerdings  hat  Sowerby  (205)  eine  grosse  Form  mit  einer  ganzen 
Keihe  solcher  Durchbohrungen  bekannt  gemacht  (Fig.  45A). 

üer  kurze  Spalt  \on  Entale  hat  nicht  parallele  Känder,  sondern  ist  keil- 
förmig (Fig.  45,  V).  Uebrigens  braucht  sich  der  Schlitz  nicht  auf  die  Unter- 
seite zu  beschränken,  sondern  kann  auch  in  der  Medianebene  nach  oben 
übergreifen.  Bei  Dcntalium  splendidmn  Sow.  und  I).  fissiira  Lam.  ist 
er  auf  der  Oberseite  ein  wenig  länger  als  auf  der  ventralen  (198),  doch 
kann  bei  manchen  Exemplaren  der  ersteren  Art 
der  dorsale,  bei  solchen  der  letzteren  der  ven- 
trale ganz  fehlen,  wobei  denn  freilich  iu;mer 
fraglich  bleibt,  ob  die  ursprüngliche  Spitze 
noch  erhalten  ist.  Am  auffallendsten  sind  die 
vereinzelten  Formen,  die  einen  echten  längeren 
Schlitz  nur  auf  der  convexen  Oberseite  tragen, 
wie  Dentalium  suhterfissum,  invcrsum  (145), 
Leom'nae  (178). 

Die  obere  Spitze  kann  noch  mehr,  als  in 
den  Sclilitzen,  im  ganzen  Umriss  abweichen, 
sofern  sie  als  Embryonalschale  erhalten  ist. 
Namentlich  ist  in  dieser  Hinsicht  Siphono- 
dentalhmi  bemerkenswerth  (Fig.  45,  VlII). 

Die  Bilateralität  des  Hinterendes  zeigt  sich 
wohl  auch  in  dem  Zerfall  der  Spitze  in  zwei 
seitliche  zahnartige  Vorsprünge,  im  Zusammen- 
hang mit  dem  Medianspalt,  wie  bei  manchen 
Dentaliumarten  (z.  B.  D.  cburneiim  Lam.,  vergl. 
Fischer,  Manuel,  S.  894,  Fig.  644). 

Das  andere  Extrem  verlegt  den  Ausschnitt 
in  die  Horizontalebene;  Disckides  ist  eine  Form 
von  SipJionodentalium ,  deren   kreisrunde  Apicalöffnung  rechts    und   links 
einen  kurzen  Schlitz  hat  (Fig.  45,  X). 

Andere  Siphonodentaliumarten  (z.  B.  Ä.  parisicnse  Desh.,  vergl. 
Fischer,  Manuel,  S.  895,  Fig.  646)  haben  dieselben  seitlichen  Längs- 
spalten, ausserdem  aber  noch  den  oberen  und  unteren  Umfang  der  hinteren 
Oeffnung  gekerbt  mit  je  fünf  Kerben  u.  dergl. 

In  allen  Fällen,  wo  der  untere  Spalt  oder  Ausschnitt  ganz  fehlt, 
macht  sich  die  überwiegende  Länge  der  convexen  unteren  Seite  auch  bis 
hinten  hin  dadurch  geltend,  dass  der  untere  Umfang  der  hinteren  Oeffnung 
weiter  herausragt  als  der  obere. 

Noch  mag  bemerkt  werden,  dass  bei  den  regelmässigen  Schalen  die 
stärksten  Biegungen  des  Keoels  unter  den  schlanksten  Formen  vorkommen. 


ScMzodentalium  plurifisstcru- 
tum  Sowerby,  von  hinten  und 
von  rechts  in  nat.  Gr.,  dazwischen 
die  Spitze  von  hinten  vergrössert. 
Nach  G.  B.  Sowerby. 


376  Bcaiihopoda. 

Die  Krüiimuiiig'    ist    duiui    in    der  liiiiteroii  Hälfte  weit  stärlver  als  in  der 
vorderen  *). 

3)  Oberfläche.     Sculptur.     Aufwindung. 

Die  Oberfläche  ist  bei  den  Siphonopoden  glatt  und  sculpturlos, 
wenn  man  von  den  Längskanten  pyramidenartiger  Formen  absieht.  Bei 
den  Dentaliiden  kann  sie  ebenso  sein,  doch  finden  sich  oft  Eelieflnldungen. 
Sie  bestehen  im  einfachsten  Fall  in  feinen,  dichten  Längsfurchen;  im 
anderen  erheben  sich  die  Zwischenfelder  in  Längsrippen,  die  zu  Namen, 
Avie  Bentalium  sex-,  norcmcostatmu  Veranlassung  gegeben  haben.  Die 
Eippen  können  kantig,  also  von  eckigem  Querschnitt  sein,  oder  von  halb- 
kreis-  bez.  bogenförmigem,  und  in  diesem  Falle  kann  die  Bogenlinie 
wieder  durch  secundäre  Rippen  aus  kleineren  Halbkreisen  zierlich 
„languettiert"  sein.  Eine  tektonische,  besonders  ausgearbeitete  Oberfläche 
liat  die  Schale  von  dem  chinesischen  Bentalium  cancellatum  Sow,  (198, 
Fig.  29).  Wenige  Längsrippen  erheben  sich  kräftig  über  den  Grund, 
der  durch  parallele  Ringfurchen  dicht  und  derb  gerieft  ist,  so  dass 
ungefähr  das  Bild  eines  Korbgeflechts  herauskommt. 

Die  Längssculptur  macht  ein  seltenes  Vorkommniss  deutlich,  sie  zeigt 
nämlich,  dass  die  Schale  sich  winden  kann,  so  dass  dieselbe  Rippe 
unten  etwa  um  den  achten  Theil  eines  Kreisumfanges  gegen  ihren  oberen 
Anfang  verschoben  ist,  eine  entfernte  Andeutung  der  Windungen  des 
Schneckenhauses.  BeiBenfalnon  defomicLum.  scheint  die  Unregelmässig- 
keit zur  Regel  geworden  zu  sein.  Chenu  bildet  eins  ab,  das  nach  links 
gedreht  ist,  etwa  wie  eine  Windenknospe,  ein  anderes  ist  fast  gerade  ge- 
streckt und  ein  drittes  stark  gekrümmt,    beide  jedoch  ohne  Aufwindung. 

Merkwürdig  ist  unter  Umständen  das  Verhalten  der  Sculptur  in  den 
verschiedenen  Abschnitten  der  Schale;  nicht  nur,  dass  das  Relief  bei  neu- 
gebildeten vorderen  unteren  Stücken  fehlen  kann,  es  wechselt  bei  vielen 
Arten  auch  normaliter  mit  dem  Alter.  Li  dem  einen  Falle  schieben  sicli 
zwischen  die  starken  ersten  Rippen  nach  unten  zu  neue  schwächere  ein 
{Bentdlüim  intercalatum  Gould),  so  dass  der  untere  Theil  die  reichsten 
Zierrathe  trägt,  im  anderen  Fall  verwischen  sich  die  Rippen,  die  an  der 
Spitze  scharf  ausgeprägt  sind,  nach  unten  allmählich  vollständig.  Am 
schärfsten  zeigt  es  sich  bei  Formen ,  wie  dem  pacifischen  Bentalium 
dis'par  Sow.,  B.  teiragonum  Sow.,  B.  quadrairlcale  Hanley.  Hier  ist 
der  Querschnitt  der  Spitze  ein  Quadrat,  dessen  Ecken  als  rechteckige 
Rippen  ausgebildet  sein  können,  mit  vier  anderen  Rippenvorsprüngen 
auf  der  Mitte  der  Seiten,  während  der  Mündungsquerschnitt  ein  regel- 
rechter Kreis  ist.  So  nahe  es  liegt,  die  Thiere  nach  der  Schalenspitze 
auf  einen  anders  gestalteten  Vorfahren  zurückzuführen,  als  die  gewöhn- 
lichen Dentalion,  so  wenis"  kann  man  über  die  Vermuthung  hinaus  kommen. 


*)  Dor  kleine  Kegel  der  Spitze  hat  Anlass  gegeben  zu  Verweclisliingen  mit  C'aecuin- 
funneii,   iianioiitlieh  Broahi'iiu,  wie  sie  sich  in  der  neueren  Literatur  finden. 


Morpliolügic.     Küriierforiii.  377 

Der  iniu'iT  (Querschnitt  ist  in  den  meisten  Fällen  ein  Kreis,  doch 
kann  er  auch  zum  Oval  zusammengedrückt  sein,  uiul  zwar  ist  bei  der 
einen  üentaliengruppe  die  dorsoventrale  Axe  die  grössere,  bei  einer 
anderen  die  transversale,  was  sich  systematisch  verwerthen  lässt  (142  l>is 
143  u.  a.)  Bei  dem  ausgestorbenen  LubentaJe  Cossmann  sprang  von 
rechts  und  links  eine  Leiste  schienenartig  ins  Innere  vor.  Eine  Ver- 
muthung  über  die  Bedentung  dieses  Innenreliei's  lässt  sich  um  so  weniger 
aufstellen,  als  die  recenten  Formen  durchweg  innen  glatte  Schalen  haben. 
Siphonoüentalium  qtmiq'iuoKjularc  Forbes  (Fig.  45,  IX)  hat  aussen  und 
innen  einen  fünfkantigen  Querschnitt,  da  es  mehr  eine  Pyramide  als  einen 
Kegel  darstellt. 

b.  Der  Mantel. 

Nach  vorsichtigem  Al)präpariren  der  Schale  erhält  man  bei  Exemplaren, 
die  etwa  unmittelbar  in  Alkohol  geworfen  wurden,  den  Innenkörper  von 
gleicher,  das  Gehäuse  völlig  ausfüllender  Form.  Er  ist  vorn  durch  einen 
Sphincter  geschlossen,  ebenso  dicht  vor  dem  Hinterende.  Man  kann 
schwanken,  ob  man  die  ganze  Oberfläche  des  Körpers  als  Mantel  be- 
zeichnen soll  oder  bloss  die  Theile,  an  denen  keine  weiteren  Körpertheile 
befestigt  sind.  Sie  würden  die  concave  liückenfläche  vom  ersten  Drittel 
an  bedeuten,  sowie  von  da  ab  nach  unten  sattelförmig  die  Seitenflächen 
bis  etwa  in  die  Mitte  der  Dicke.  Wenn  man  die  Definition  nach  der 
Schale  einrichtet  und  als  Mantel  den  Hauttheil  ansieht,  der  diese  ab- 
scheidet, dann  hat  die  ganze  Oberfläche  des  Kegels  als  Mantel  zu  gelten. 
Die  meisten  Autoren,  vor  allem  Lacaze-Duthiers  (172),  nehmen  da- 
gegen nur  diejeiiigen  Partien  des  Integuments,  welche  faltenartig,  d.  h. 
mit  zwei  Epithelschichten  ausgestattet  sind,  nach  der  Schale  und  nach 
der  Mantelhöhle  zu,  als  Mantel  im  engeren  Sinne.  Die  allgemeine 
Morphologie  der  Mollusken  würde  in  Uebereinstimmung  mit  der  Embryo- 
logie (s.  u.)  die  gesammte  äussere  Kegelfläche  als  Mantel,  jene  Theile 
aber,  an  denen  der  übrige  Körper  nicht  unmittelbar  befestigt  ist,  als 
Mantelrand  (Mautelfalten)  l)ezeichnen.  Der  Unterschied  ist  insofern  ohne 
Belang,  als  die  gesammte  äussere,  die  Schale  erzeugende  Fläche  die 
gleiche  Structur  aufweist,  etwa  von  der  Anheftungsstelle  der  Muskeln, 
über  die  wir  nicht  näher  unterrichtet  sind,  abgesehen. 

Lacaze-Duthiers  theilt  den  Mantel  von  Dentalium  in  drei  Ab- 
schnitte; der  erste  nimmt  das  vordere  oder  untere  Drittel  ein,  der  zweite 
die  übrigen  zwei  Drittel  ])is  auf  einen  kleinen  Eest  am  Ende,  der  für 
den  dritten  bleibt  (172). 

Der  erste  Abschnitt,  der  Schnauze,  Fuss  und  Tentakel  einhüllt, 
ist  ein  vollkommener  Hohlcylinder,  bez.  Hohlkegel.  Seine  vordere  ring- 
förmige Verdickung  ist  der  Mantelwulst.  Bei  eingezogenem  Fuss  läuft 
er  gleichmässig  ringsum  und  verschliesst  vermöge  seiner  Eingmusculatur 
die  vordere  Oeff'nung.  Anders  wenn  der  Fuss  ausgestreckt  ist;  dann  ragt 
die    dorsale  Seite   weiter   vor   als   die   ventrale,    der  Wulst   steht   schräß-, 


378  ScapluijMMla. 

parallel  zu  den  Fusslappeii  (XVlll,  1,  2).  Sein  Vorderrand,  den  man  als 
Mantelkraiise  bezeiclnieji  kann,  erscheint  zudem  ausgezackt.  Uebrigens 
dürfte  diese  Schrägstellung  einen  deutlichen  Ausdruck  der  Entwicklung 
darstellen,  bei  der  die  Mantelränder  in  der  ventralen  Medianlinie  sich 
von  hinten  her  zusammenfügen.  SipJionodentaUum  hat  einen  ähnlichen 
liingwulst,  der  aber  nicht  gleichmässig,  sondern  (196,  200)  im  unteren 
Umfange  ungefähr  noch  einmal  so  hoch  und  so  dick  ist  als  bei  De}?ia^/a>H 
(XVIII,  3,  4).  BqI  Caduhis  siihfu.sifonms  ist  der  Wulst  überhaupt  schwach 
entwickelt,  umgekehrt,  wie  bei  der  vorigen  Gattung,  liegt  die  sclnvache 
Verdickung  an  der  dorsalen  Seite  (196). 

Die  Grenze  zwischen  erstem  und  zweitem  Abschnitt  ist  eine  schräge 
Linie,  die  unten  etwas  weiter  zurückliegt  als  oben.  An  dieser  ventralen 
Seite  findet  eine  geringe  Einschnürung  statt  (XX.  1).  Die  davor  gelegene 
Mantelstelle  ist  besonders  reich  an  Lacunen;  in  ihr  erblickt  Lacaze- 
Duthiers  die  Kieme. 

Der  zweite  Abschnitt  ist  dünn  und  transparent.  Muten  und  unten 
etwas  geschwellt  durch  das  Wasser,  welches  der  Schluss  des  hinteren 
Sphincters  zurückhielt.  Er  entspricht  der  Stelle,  wo  das  Thier  mit  dem 
Mantel  zusammenhängt.  In  der  ventralen  oder  hinteren  unteren  Median- 
linie schimmert  ein  Längssinus  durch. 

Der  kleine  Abschnitt  endlich  hinter  dem  hinteren  Ringwulst  heisst 
seit  Deshayes  der  Pavillon.  Plate  sagt  „häutige  Hohlkehle".  Er  ist 
unten  breit  aufgeschlitzt,  auch  oben  etwas  ausgerandet.  Seine  Länge  kann 
wechseln,  sowohl  individuell  als  nach  den  Contractionszuständen.  Der 
hintere  Contour  wird  durch  verschiedene  Ausrandungen  die  Ausschnitte  der 
hinteren  Schalenötfnung,  wo  solche  vorkommen,  bedingen.  Wenn  auch 
Sars  dem  Pavillon  im  ausgestreckten  Zustand,  wo  er  ziemlich  weit  aus 
der  Schale  herausragt  (200),  dieselben  Umrisse  giebt,  die  wir  von  Den- 
talium  kennen,  so  deutet  er  doch  in  einem  Falle  die  Auszackungen  an 
(XVIII,  13,  14). 

Deshayes  versichert,  dass  er  in  einem  Falle  einen  langen  Schlitz 
auf  der  concaven,   d.  h.  dorsalen  Seite  gefunden  habe  (145). 

Bei  Formen  mit  langem  Schlitz  in  der  hinteren  unteren  Mittellinie 
der  Schale  {Fissidentalium ,  Fnstiaria)  wird  man  höchst  wahrscheinlich 
einen  gleichen  im  Mantel  anzunehmen  haben,  wobei  besonders  fraglich 
bleibt,  ob  der  obere  Mantelwulst  ebenfalls  so  weit  herabrückt. 

Im  Allgemeinen  wird  seit  der  Darstellung  von  Lacaze-Duthiers 
(172)  angenommen,  dass  der  Pavillon  der  Dentaliiden  im  Leben  nicht 
aus  der  Schale  hervorgestreckt  werden  kann.  Jedoch  lässt  die  oben  er- 
wähnte erste  Abbildung  des  Thieres  von  d'Argenville,  die  verbessert 
in  den  Cubieres  übergegangen  ist,  das  Mantelende  als  einen  faltigen 
Trichter,  etwa  von  der  Form  einer  Kartott'elblüthe,  aus  der  Schale  heraus- 
ragen (140).  Die  Möglichkeit,  dass  manche  Dentaliiden  vom  Pavillon 
gelegentlich  solchen  Gebrauch  machen,  ist  kaum  von  der  Hand  zu  weisen. 
Von  Dischides  giebt  Jeffreys  an  (170,  §663),  dass  der  Pavillon  („anal 


Moriilidldj^ie.     Körperform.  ;579 

lube'')  aus  der  oIxm'ch  ScIialoiKWlnuiio-  jiorvorgcstosscii  wird,  er  bestellt  aus 
einein  äusseren  und  einem  linieren  Theil,  von  denen  der  letztere  sich  so 
faltet,  dass  er  den  seitlichen  Schalensclilitzen  aich  anfügt. 

c.  Schiiauz(?    und    Mundlappen. 

Die  MuiidrdViiuiig  liegt  durchweg  auf  der  Spitze  der  Schnauze,  die 
J^acaze-Duthiers  ,,hulbe  oder  manielon  l)uccah'  nennt.  Aber  diese 
kann  nach  Form  und  Anhängen  sehr  wechseln.  Ihre  Basis  ist  durch- 
weg an  der  hinteren  Grenze  des  vorderen  Mantelabschnittes,  so  dass  der 
Mantelrauni  die  Basis  von  oben  her  ziemlich  tief  umgreift  (172.  PL  9^  I). 

Bei  Dcntalium  ist  die  Schnauze  ein  Kegel,  in  der  oberen  und  unteren 
Längslinie  flach  rinnenförmig  vertieft  (XIX,  17).  Die  Spitze  umgeben 
die  acht  Mundlappen,  vier  auf  jeder  Seite.  Die  Zahl  ist  nicht  peinlich 
zu  nehmen,  da  einzelne  mit  einander  verschmelzen  können.  Das  nnterste 
Paar  ist  das  kleinste,  das  seitliche  das  grösste.  Die  Form  des  Eichen- 
blattes erstreckt  sich  nicht  mir  auf  den  ümriss,  sondern  auch  auf  die 
Modellierung.  Sie  sind  mit  starken  Wimpern  besetzt,  welche  auf  der 
rinnenförmig  vertieften  Mittelrippe  einen  Strom  gegen  die  Mundötfnung 
erzeugen  und  ihr  die  Nahrungspartikelchen  zutreiben  (172), 

Gelegentliche  Angaben  anderer  Autoren,  Watson  u.  A.,  bezeugen,  dass 
die  Ausbildung  der  Mundlappon  bei  verschiedenen  Dentalien  nach  Zahl 
und  Form  wechseln  kann. 

tiiplionodeutalium  entbehrt  der  Mundlappen  (170);  die  Gestalt  der 
Schnauze  ist  nicht  mehr  kegelförmig,  sondern  flach  gedrückt,  mit  ge- 
wellten seitlichen  Rändern  (XVIII,  9). 

Ob  das  Mundrohr  von  Cadulus  sich  mehr  an  das  von  Dentalium 
oder  Yon  Siplionodentaliiim  anschliesst,  ist  noch  nicht  entschieden.  Plate 
glaubte  auf  einem  Schnitt  jederseits  einen  Lappen  zu  sehen  (196,  S.  355). 

d.   Tentakelschilder  und   Tentakel    (Captakel). 

In  der  Literatur  wird  es  vermieden,  den  für  die  Schnecken  gebräuch- 
lichen Namen  „Fühler''  auf  die  Hautfalten,  welche  die  zahlreichen  langen 
Anhänge  tragen,  oder  auf  diese  letzteren  selbst  anzuwenden.  Geschieht 
es  aus  Scheu,  eine  Homologie  zu  präsumiren,  oder  aus  Rücksicht  auf  die 
Physiologie,  welche  den  Falten  oder  Tentakelschildern  keine  specifische 
Gefühlswahinehmung  zuzuerkennen  vermag  V  Die  naturgemässe  Auf- 
fassung hat  doch  wohl,  der  oben  vorgetragenen  Alileitung  entsprechend, 
das  ganze  Gebilde  der  Hautfalte  einschliesslich  der  Anhänge  als  Fühler 
zu  bezeichnen,  wie  es  allein  Pelseneer  thut.  Man  könnte  w^ohl  die  basale 
Falte  den  Fühl  er  stamm  und  die  Anhänge  entweder  Taster  oder  ihrer 
Bedeutung  für  die  Erbeutung  der  Nahrung  wegen  Captacula  nennen. 
Doch  mag  man,  wenn  man  diese  Bewerthung  im  Auge  behält,  auch  bei 
dem  von  Plate  gebrauchten  Namen  verharren.  Dass  Deshayes  die  Tenta- 
kel für  Kiemen  (145),  dass  Clark  sie  für  Speicheldrüsen  nahm  (135),  ja 


,'3yO  Scaphopoda. 

dass  selbst  Kay  Lankester  sie  morphologisch  den  Kiemen  gleich  setzte 
und  die  Captakel  als  „ctenidial  filaments"  bezeichnete  (30  a),  sind  Dinge, 
die  nur  noch  historische  Bedeutung  haben. 

Die  Tentakelschilder  sitzen  als  zwei  platte,  ziemlich  dicke  Haut- 
falten hinter  der  Basis  des  Mundrohres  an,  indem  ihre  Hinterenden  auf 
die  Vorderseite  des  Fusses  übertreten.  Nur  bei  Siphonodentaltum  vitrcum 
beginnt  der  Fuss  etwas  weiter  liinten  (196  S.  356),  und  mir  scheint,  dass 
man  hier  noch  am  ehesten  die  Schnauze  mitsammt  den  Falten  als  Kopf- 
region untersclieiden  könnte. 

Bei  Dcufaliwii  sind  die  Tentakelschilder  längs  einer  breiten,  von 
vorn  nach  hinten  laufenden  Linie  angeheftet,  über  die  sie  nach  allen 
Seiten  frei  in  die  Mantelhöhle  hineinragen.  Die  Insertionslinie  liegt  der 
dorsalen  Kante  genähert.  Nach  vorn  ragen  sie  weiter  über  diese  Linie 
hervor  als  nach  hinten.  Ihr  Umriss  ist  etwa  fünfeckig,  vorn  breiter  als 
hinten. 

Auf  der  medialen  und  lateralen  Seite  sind  die  Schilder  längs  der 
freien  Kante  mit  sehr  zahlreichen  Captakeln  (,, filaments  tentaculiformes" 
Fol)  besetzt;  die  Kante  selbst  bleibt  frei  davon.  Die  auf  der  medialen 
Seite  sind  bei  weitem  kürzer  als  die  äusseren,  jene  sind  unbeweglich, 
diese  erfreuen  sich  ausserordentlicher  Lebhaftigkeit.  Sie  bewegen  sich 
wurmartig,  schlängeln  sich,  dehnen  sich  und  strecken  sieh  weit  aus  der 
vorderen  Oeflfnung  der  Schale  heraus,  annähenul  bis  zur  Länge  derselben 
(XVIII,  15).  Umgekehrt  sind  sie  einer  Contraction  fähig,  die  sie  wieder 
in  den  Mantelraum  zurückbefördert. 

Da  man  an  der  Kante  zwischen  den  kleinen  nicht  contractilen  und 
den  beweglichen  Uebergangsformen  findet,  so  ist  anzunehmen,  dass  die 
kleinen  weiter  nichts  sind  als  die  Vorläufer  der  grossen  (151,  196).  daher 
sie  Plate  als  Tentakelknospen  bezeichnet.  Ein  Ersatz  wird  auch  um  so 
nöthiger,  als  die  grossen,  unter  denen  bei  jüngeren  Thieren  einer  sich 
durch  ganz  besondere  Entwickelung  auszuzeichnen  pflegt,  leicht  verloren 
gehen.  Wiewohl  also  der  positive  Beweis  für  die  Umbildung  noch  nicht 
geliefert  ist,  hat  man  doch  dieselbe  anzunehmen.  Die  dabei  notliwendige 
Verschiebung  von  der  medialen  Seite  auf  die  laterale  hat  man  sich  durch 
Wachsthumsvorgänge  an  der  Oberfläche  des  Tentakelschildes  zu  erklären, 
trotzdem  für  das  Hinübertreten  über  die  Kante  noch  keine  Beobachtungen 
vorliegen. 

Die  ausgebildeten  Tentakel  oder  Captakel  (XVlll,  15)  sind  cylindrisch 
und  am  Ende  keulen-  oder  löflelförmig  angesclnvollen.  Die  mediale  Seite 
trägt  eine  Sauggrube  zum  Erbeuten  der  llhizopoden  oder  Muschelcheli.  Die 
Oberfläche  des  Cylinders  ist,  besonders  im  contrahirten  Zustande,  durcli 
zahlreiche  llingfurchcn  eingeschnürt. 

e.  Der  F  u  s  s. 

Der  stempelförinige,  cylindrische  Fuss  ist  ausserordentlich  reti'actil 
und   in    der  Form   veränderlich.     Ein  Dmtalimn,  bei  dem  der  gesammte 


Morpliolog-ie.     Kör])erform.  381 

Leib  im  Zustande  starker  Contraetion  etwa  2  cm  im  hinteren  Tlieile  der 
Scliale  einnimmt,  vermag  ihn  bis  zu  gieicliem  Maasse  aus  der  vorderen 
Oeffnung  hervorzustrecken  (172,  S.  352.) 

Zumeist  befestigt  sich  der  Fuss  unmittelbar  hinter  der  Schnauzenbasis 
am  Rumpfe,  nur,  wie  erwähnt,  bei  Siphonoäentalhmi  viireum  etwas  weiter 
zurück  (172).  Seine  Hinterseite  springt  vor  dem  After  mit  deutlichem 
Absatz,  den  Lacaze-Duthiers  „talon",  Ferse,  nennt,  vom  liumpfe  ab 
(172,  Taf.  6,  Fig.  9). 

Die  Formänderungen  werden  theils  durch  Schwellung,  theils  durch 
Muskeln  bewirkt,  beziehen  sich  also  ebenso  auf  den  Durchmesser  wie  auf 
die  Flexuren. 

Das  distale  Ende  des  Dentaliumfusses  (XVlll,  1,  2)  ist  dreilappig  (172). 
Die  mittlere  Spitze  ist  konisch  und  kaum  veränderlicli ;  die  seitlichen 
Lappen,  deren  morphologischer  Werth  als  Epipodien  noch  zweifelhaft  ist, 
können  abgespreizt,  ja  etwas  hakenförmig  zurückgebogen  werden,  so  dass 
der  Fuss  aussieht  wie  die  Lilien  im  Wappen  der  Bourbonen.  Im  anderen 
Falle  legen  sie  sich,  bei  der  Retraction,  nach  vorn  der  mittleren  Spitze 
an,  so  dass  alle  drei  einen  Kegel  bilden.  Unten  stossen  die  Lappen  in  der 
Mittellinie  unter  spitzem  Winkel  zusammen;  oben  dagegen  reichen  sie  bloss 
bis  an  die  mediane  Rückenfurche  des  Fusses,  sie  etwas  einengend  (172). 
Diese  Furche  oder  Rinne  erstreckt  sich  auf  die  ganze  Länge  des  Fusses  bis 
zu  seiner  Basis  unter  der  Schnauze.  Sie  ist  von  hoher  Bedeutung  für  die 
Communication  der  Mantelhöhle  mit  der  Aussenwelt,  zur  Unterhaltung  des 
Athemstromes  und  der  Abfuhr  der  Abfallstoffe  durch  die  vordere  Mantel- 
öffnung. Die  Rinne  ist  um  so  nöthiger,  als  ja  dem  ausgestreckten  Fusse 
der  vordere  Mantelwulst,  bez.  die  Mantelkrause  sich  rings  dicht  anlegt. 
Der  nicht  weniger  bewegliche,  streck-  und  biegsame  Fuss  von 
Siphonoäcntalium  läuft  distal  in  eine  breitere  Endscheibe  aus,  die  rings 
gezackt  ist  wie  ein  Zahnrad  (XVIll,  5).  Ihre  Mitte  pflegt  etwas  concav 
eingedrückt  zu  sein,  oder  aber  das  ganze  Vorderende  mit  der  Scheibe  ist 
in  die  Höhlung  eingestülpt! 

Bei  Fnlsellum,  das  den  Siphonodentalien  im  Allgemeinen  gleicht, 
fehlt  die  mittlere  Concavität  der  Endscheibe,  umgekehrt  ragt  hier  ein 
wurm-  oder  fingerförmiger  Fortsatz  aus  der  Scheibe  hervor  (XVIII,  6,  7). 
Durch  Lacaze-Duthiers'  Darstellung  ist  die  Schilderung  des  Fusses, 
welche  Deshayes  gab  und  nach  der  die  Seitenlappen  vielmehr  einen 
rings  fortlaufenden  Trichter  bilden  (XVIII,  8),  zurückgewiesen  worden. 
Ob  sich  diese  so  klar  abgebildete  Form  nicht  doch  bei  der  einen  oder 
anderen  Species  oder  Untergattung  findet,  muss  wohl  dahingestellt  bleiben. 
Sie  würde  theoretisch  den  Uebergang  zwischen  den  Seitenlappen  von 
Vcntalium  und  der  Endscheibe  der  Siphonopoden  aufs  Beste  vermitteln. 
Eine  andere  Berührung  zwischen  beiden  giebt  wohl  DentaJiwn 
candidmn  Jeffr. ,  bei  dem  die  halbkreisförmigen  Seitenlappen  nach 
Jeffreys  mit  Papillen  versehen  sind  („fringed  or  puckered  at  the  edges") 
wie  die  Endscheibe  (170,  S.  153). 


382  Sftapho])o(l;i. 

Eine  ganz  besondere  Stellung-  würde  Gaüila  (Heionyx)  nach  Stimpson 
einnehmen  (207),  dessen  lang  wurmfömiiger  Fuss  an  der  Spitze  einfach 
abgestumpft  sein  soll  (,,foot  greatly  elongated,  cylindrical,  and  obtuse  at 
the  extremity").  Doch  erlaubt  wohl  die  kurze  Beschreibung  mit  der  ein- 
fachen Skizze  bis  auf  weiteres  noch  die  Annahme,  dass  die  Endscheibe 
eingezogen  war.  Sollte  freilich  Stimpson's  Angabe  durchaus  correct 
sein,  so  hätten  wir  in  der  Gattung  die  einfachste  Fussform  vor  uns. 

An  dieser  Stelle  sei  mir  gestattet,  meine  Anschauung  von  der  Be- 
deutung derFussformen  in  ihrem  gegenseitigen  Verhältniss  darzulegen  (203). 
Schon  Gray  fiel  die  Aehnlichkeit  der  gefransten  Endscheibe  der  Siphono- 
poden  mit  der  Sohle  so  archaistischer  Muscheln,  wie  Leda  und  Nucula, 
auf.  Plate  kommt,  aucli  ohne  diese  Beziehung,  zu  dem  Schlüsse,  den 
Siphonopodenfuss  als  den  ursprünglichen  zu  betrachten  (196).  Ich  kann 
mich  dem  nicht  anschliessen.  Gegen  die  Parallele  mit  jenen  Lamelli- 
branchien  spricht  die  ovale  oder  herzförmige  Gestalt  bei  diesen,  während 
bei  den  Siphonopoden  in  der  Endscheibe  jeder  Anklang  an  Bilateralität 
geschwunden  scheint.  Namentlich  aber  hat  der  Siphonopodenfuss  sowohl 
in  seiner  Musculatur  (s.  u.)  als  in  der  Ausbildung  zum  holilen  Bohre 
nichts  Ursprüngliches. 

Umgekehrt  erscheinen  die  Lappen  von  Bentaliimi  nach  ihrer  frühen 
Entstehung  (s.  u.  B.)  noch  vor  der  Ausbildung  des  langen  Grabfusses  als 
etwas  sehr  Ursprüngliches,  mag  man  sie  als  Epipodien  fassen  oder  nicht. 
Diese  Anker  sind  zeitig  entstanden.  Von  dem  dreitheiligen  Fuss  kommt 
man  auf  doppeltem  Wege  zu  den  Siphonopoden.  Der  eine  wird  durch 
die  Papillen  des  Dentalium  candiduni  Jeffr,  bezeichnet,  der  andere  durch 
das  Umgreifen  der  Seitenlappen  zum  Trichter,  wie  Deshayes  es  angab. 
Kurz  man  wird  sich  vorzustellen  haben,  dass  die  Lappen  ringsum  griffen 
und  feinere  Ankerpapillen  am  Rande  entwickelten  zum  besseren  Haften 
im  Boden.  Damit  wurde  die  Mittelspitze  überflüssig  und  fiel  der  Ver- 
kümmerung anheim,  die  wir  bei  Fulsellum  treffen.  Dessen  medianer 
Anhang  lässt  sicli  ohne  diese  Ableitung  wohl  auf  keine  Weise  erklären, 
während  andererseits  die  Schalenähnlichkeit  gerade  diese  Form  unter 
allen  Siphonopoden  am  engsten  an  die  Deutaliiden  anschliesst.  Nach 
völliger  Eudimentation  der  Mittelspitze  liaben  wir  endlich  die  echten 
übrigen  Siphonopoden. 

Man  kann  wohl  auch  darauf  hinweisen,  dass  die  Paläontologie  eben- 
falls die  Dentalien  an  den  Anfang  stellt  (s.  u.). 

f.  Hinterkörper  und  Mantelhöhle. 

Dicht  hinter  der  Ferse,  bei  contrahirtem  Fuss  oft  hinter  ihr  verborgen, 
liegt  der  After  (XVIII,  16);  seine  beiden  Lippen  ragen  beim  Schluss  ein 
wenig  hervor.  Doch  sieht  man  ihn  oft  weit  geöJBfnet,  ebenso  wie  die 
schräg  nach  aussen  und  hinten  liegenden  Nierenpori.  Die  unmittelbar 
neben  den  letzteren  befindlichen  Oeftnungen  der  Wasserporen  dagegen 
werden  fast  immer  verschlossen  oehalten. 


Morphologie.     Körperform . 


383 


Den  postanaleii  Theil  dos  L(>il)('s  kann  man  wohl  als  Hinterkru-per 
bezeichnen.  Während  der  äussere  Oontour  durch  die  Schale  Ijestininit 
ist,  unterliegt  der  innere  ziemlichem  Wechsel,  je  nacli  der  Ausdehnung 
der  Larven  und  der  Geschlechtsdrüse.  Letztere  namentlich  differirt  nicht 
nur  nach  dem  jeweiligen  Entwicklungszustande,  sondern  zumal  nach  Art 
oder    (xattung.     Ebenso    können    diese   Organe    durch    ihr   verschiodencs 

Fig.  H). 


■cd         l  ■■ 


l  p 


}ll 


'y   "-9? 


Querschnitte  durch  Scaphopoden,  A  und  B  durch  Dentalium,  C  und  D  durch 
Ptilsellum,  A  und  C  in  der  Gegend  des  Afters,  B  und  D  weiter  nach  hinten. 
a  After,  h  Unteres  Mantclgcfäss.  eä  Endd.irm.  g  Gonade,  h  Herz,  lü  Hinter- 
leber. /  Dünndarm,  h  Kiemengegend,  l  Leber,  m  Magen,  n  Niere,  p  Perieard. 
)■  Eetractor.  rd  Eektaldrüse  (Wasserlunge).  Die  dicke  schwarze  Linie  bedeutet 
den  ümriss  der  Mantelhöhle.     (.Frei  nach  Plate.) 

Eindringen  in  den  Mantel,  bez.  die  Mantelfalte,  auch  den  Yorderkörper 
und  den  von  ihm  nmschlossenen  Mantelraum  beeinflussen. 

Die  Leber  hält  sich  bei  Dentalium  mehr  im  Hinterkörper  und  schiebt 
nur  die  vordersten  Zipfel  vor,  die  Gonade  bleibt  an  der  Decke  des  Hinter- 
körpers. Entsprechend  wird  die  Körperwand  oben  und  seitlich  verdickt 
und  vorgewölbt  und  bleibt  unten  dünn,  auf  den  lacunösen  Mantel  be- 
schränkt. 

Bei  Siplwnodental'ium  liegt  die  Gonade  vom  Kücken  nach  den  Seiten 
bis   unten  hin   vor,  und  die  Leber  verschiebt  sich  weiter  nach  vorn  und 


384  Scapliopoda. 

gleiclifalls  nach  unten,  his  sich  ihre  Lappen  in  der  Medianlinie  seihst  noch 
unter  dem  Fusse  Ijerüliren  und  so  die  Mantelhöhle  von  unten  her  he- 
drängen. 

Bei  Cadulus  wird  eine  ähnliche  Wirkung  erzielt,  dadurch  dass  die 
Gonade  mit  ihren  seitlichen  Aushreitungen  unten  und  vorn  seihst  die 
Leher  umgreift. 

Infolge  solcher  Lagerungen  nimmt  die  Mantelhöhle  einen  recht 
verschiedenen  Querschnitt  und  ihre  Seele  ein  verschiedenes  Verhältniss 
7Ai  der  Schale  an  je  nach  der  Körpergegend  und  der  Gattung. 

Vorn  ist  sie  üherall  ein  weiter  Cylinder  mit  gleichmässig  dünnen 
Wänden,  in  der  etwas  excentrisch  nach  unten  der  Fuss  und  dann  nach 
oben  die  Schnauze  lagert  nebst  den  Tentakeln.  Nur  hei  Cadulus  wird 
liier  schon  die  untere  Wand  dicker  als  die  obere. 

Von  der  Basis  des  Mundkegels  an  wird  sie  bei  Dentalium  zu  einem 
sichelförmigen  Spalt,  der  anfangs  an  den  Seiten  noch  hinaufgreift ,  dann 
aber  immer  weiter  herabgedrückt  wird,  am  weitesten  unter  den  Nieren 
durcli  eine  flach  horizontale  Decke,  von  der  das  Pericard  noch  besonders 
nach  unten  verengernd  sich  vorwölbt.  Nachher  reicht  er  wieder  weiter 
nach  oben,  wobei  die  Seitenhörner  durch  die  Leber  vom  Aussencontour 
abgedrückt  werden.  Unten  reicht  er  überall  bis  nahe  an  diesen.  Der 
obere  Sichelraum  wird  durch  die  Fusswurzel  ausgefüllt,  hinten  durch 
die  Gonade. 

Bei  Siphonoücntalnmi  verhält  sich  die  Mantelhöhle  vorn  ähnlich, 
wobei  nur  die  Abflachung  des  Mundrohrs  oder  der  Schnauze  einen  Unter- 
schied setzt.  Nachher  aber  wird  sie  durch  die  Leber  und  die  Gonade 
sehr  vom  Aussenumriss  abgedrängt  und  verengert,  unter  dem  Magen 
T-förmig,  nachher  als  feiner  Canal. 

Bei  Codidus  ist  die  Aussenlinie  der  schmalen  Sichel  schon  unter 
der  Fusswurzel  durch  Leber  und  Gonade  weiter  vom  Körperumriss 
entfernt. 

II.  Das  Iiiteg'iiment. 

Der  Körper  wird  durchweg  von  einem  einschichtigen  Epitliel  bedeckt, 
das  nur  gelegentlich  an  stark  contrahirten  Stellen  Mehrschichtigkeit 
vortäuscht  (151).  Seine  Ausbildung  wechselt  naturgemäss  an  den  ver- 
schiedene]! Körperstellen.  Cilien  stehen  auf  den  meisten  Körperflächen, 
ausser  am  Mantel,  wo  sie  umschränkt  sind;  dazu  kommen  zahlreiche 
Drüsen,  massige  Cuticularbildungen  und  Sinneszellen.  Das  histologische 
Detail  ist  gut  aufgeklärt,  wenigstens  an  Dentalium',  über  die  innere 
Structur  der  Schale  aber  liegen  seit  Lacaze-Duthiers'  Arbeit  keine 
neuen  Untersuchungen  vor;  das  Wenige,  was  vorher  durch  Carp enter 
undBowerbank  beoba"chtet  war,  hat  er  in  seiner  soliden  Weise  berück- 
sichtiot. 


Morplmlu^iü.     liitei,niiiu'iit.  385 

a.   I )  i  e    S  c  li  a  1  (,' . 
l.    Die   IJescIi  äffen  hei t    der    Oberfl  ä  clic 

Die  allgemeinen  Proportionen  sind  o])en  besprochen ;  doch  sind  einige 
Pnnkte  von  Wichtigkeit. 

Man  kann  an  den  Schalen,  —  liöchstens  von  Cadidus  angc^schen,  für 
&&\\  ich  nichts  finde  — ,  zum  mindesten  ringförmige  Anwachslinien 
erkennen,  die  den  verschiedenen  Wachsthumsperioden  oder  deren  Pausen 
(Jahrgänge  V  V)  entsprechen.  Ebenso  allgemein  dürfte,  wiewohl  auch  nielit 
für  alle  beschrieben,  der  Muskeleindruck  sein,  den  die  Befestigungs- 
stelle des  Thieres,  bez.  die  Retractoren  hinterlassen.  Er  liegt  nahe  tler 
Spitze,  etwas  wechselnd;  nach  Deshayes  ist  er  ein  King,  bez.  ein 
Hufeisen,  der  an  der  dorsalen  Seite  am  stärksten  ausgf^prägt,  an  der  ent- 
gegengesetzten kaum  zn  erkennen  ist. 

Schalenbrüche  sind  keine  Seltenheiten,  sclieinen  aber  meist  bloss  am 
Mündungsrande  ertragen  zu  werden;  sie  markiren  sich  durch  unregel- 
mässige Anwachsstreifen  bez.  durch  Kinnen,  deren  proximaler  Kand,  der 
Bruchrand,  scharfkantig  begrenzt  ist,  während  darunter  die  neue  Schale 
sicli  platt  hervorschiebt.  Ihre  Ausbesserung  erfolgt  durch  einfaches 
Weiterwachsen  der  Schale.  Bei  DentaUum  wird  z.  B.  die  vordere  Mündung 
nach  Lacaze-D  uthiers  sehr  brüchig  und  löst  sich  in  ringförmigen 
Fragmenten  ab,  wenn  man  viele  Exemplare  zusammen  längere  Zeit  in 
wenig  Seewasser  hält. 

Eine  andere  Merkwürdigkeit  scheint  sich  auf  die  Gattung  Dentalmm 
zu  beschränken,  nämlich  das  erwähnte  Abwerfen  der  Spitze. 

Lacaze-D  uthiers  weist  darauf  hin,  dass  die  Apicalöffnung  der 
jungen  Thiere  bez.  der  Larven  (s.  u.  B.)  ungleich  enger  ist,  als  die;  der 
erwachsenen ,  so  dass  sie  der  Ausfuhr  der  Eier  unmöglich  würde  genügen 
können.  Ebenso  ist  oft  eine  junge  Schale  viel  stärker  gekrümmt  als  eine 
grosso  oder  als  das  obere  Stück  einer  solchen.  Auch  die  ungleiche  relative 
Entfernung  der  Anheftungsstelle  der  Muskeln  vom  oberen  Pol  ist  wohl 
nur  so  zu  erklären.  Sie  verschiebt  sich  ja  selbstverständlich,  wie  etAva 
bei  den  Muscheln,  mit  der  Grössenzunahme  nach  unten,  müsste  aber  doch 
bei  gleiclier  Länge  vom  oberen  Ende  als  dem  Schalenanfang  stets  gleich 
weit  entfernt  sein-,  was  nicht  der  Fall  ist. 

Ob  das  Abwerfen  vom  Tliier  selbst  besorgt  wird  durch  einen  Act  von 
Autotomie  oder  ob  die  Spitze  durch  äussere  Einflüsse  abgebrochen  wird, 
nachdem  das  Thier  bei  Grössenzunahme  sich  daraus  zurückgezogen  hat, 
ist  nicht  sicher  bekannt. 

Die  durch  den  Bruch  entstandene  Oefthung  wird  entweder  nur  durch 
eine  flache  Scheidewand  mit  rundem  Loch  in  der  Mitte  verschlossen,  oder 
die  Ränder  dieses  Loches  wulsten  sich  auf  oder  verlängern  sich  zu  jener 
kleinen  Köhre,  die  wohl  bloss  durch  den  Mantelfortsatz  oder  Pavillon 
erzeugt  wird,  bei  DentaUum  s.  u.  als  einfaches  Köln-,  bei  EntaU  mit 
ventralem  Ausschnitt, 

uro  Uli,  Klasseu  dos  Thier-Keichs.    lil.  25 


386  Scaphopoda. 

Bei  Siplionodentalium  fand  M.  Sars  keine  Anzeichen  vom  Abwerfen 
der  Spitze;  stets  war  die  hintere  Oeffnung  in  gleicher  Weise  ausgerandet 
(s.  0.).  Die  Erklärung  findet  er,  jedenfalls  mit  Kecht,  in  der  geringen 
Zunahme  der  Schalenerweiterung  und  der  damit  verbundenen  genügenden 
Weite  der  Apicalöfthung  von  Anfang  an. 

Der  Vergleich  einiger  Formen  von  derselben  Länge  ergiebt  es  ohne 
Weiteres. 

Länge  Untere  Oeffnung        Obere   Oeffnung 

Siphonodentalimn  ritreum     10 — 12  mm  2,5  mm  1,00  mm 

BentaUum  entöle     ...  13  mm  2,0  mm  0,50  mm 

Bentalium  dbyssorum  .     .  15  mm  2.0  mm  0,35  mm 

Was  für  Siplionodentalium  gilt,  ist  ohne  Zweifel  und  in  noch  höherem 
Maasse  auch  für  Cadulus  maassgebend. 

Wenn  bei  Siplionodentalium  ein  wiederholtes  Abwerfen  der  Spitze 
demnach  nicht  statt  hat,  so  ist  davon  doch  nothwendiger  Weise  das  erste 
embryonale  Ende  auszunehmen,  das  selbstverständlich  verloren  geht,  wovon 
der  Vergleich  der  Spitze  eines  jungen  und  eines  älteren  Thieres  Zeugniss 
ablegt.  Ich  habe  die  Vermuthung  geäussert,  es  möchte  die  Anwachslinie 
der  Ketractoren  die  gelappte,  ausgeschnittene  Form  der  oberen  Oeffnung 
beim  Abbrechen  bedingen  (195). 

Noch  mag  von  der  unteren  Oeffnung  gesagt  werden,  dass  sie  meist 
zwar  scharfkantig  ist,  bei  den  kleineren,  namentlich  den  unten  verengton 
Formen  aber  aus  verschiedenen  Gattungen  sich  wulstig  verdickt. 

2)  Das  innere  Gefüge. 

Von  den  kleinen  Schalen  der  Siphonopoden  wissen  wir  leider  zumeist 
nicht  mehr,  als  dass  sie  durchscheinend,  selbst  durchsichtig,  also  dünn 
sind.  Selbst  unter  den  Dentaliiden  sind  wir  auf  die  eine  von  Lacaze- 
Duthiers  untersuchte  Form  angewiesen. 

Auf  Längsschnitten  sieht  man,  dass  die  Schale  aus  lauter  ineinander 
gesteckten  Tüten  oder  Tuben  besteht,  jede  von  der  Länge  des  Zwischen- 
raumes zwischen  zwei  Anwachsstreifen,  jede  mit  einem  zugeschärften 
oberen  und  unteren  Eand;  der  obere  greift  innen  unter  die  nächst  ältere, 
der  untere  aussen  um  die  nächst  jüngere  Röhre. 

Die  Substanz  ist  kohlensaurer  Kalk,  wiewohl  sich  auch  hierüber 
Lacaze -Duthiers  vorsichtig  äussert  („le  plus  souvent").  Inwieweit 
Calcit  oder  Arragonit  vorliegt,  scheint  nicht  bekannt. 

Organische  Grundmasse  fehlt  oder  ist  doch  äusserst  spärlich:  denn 
nach  langsamer  Auflösung  des  Kalks  in  verdünnten  Säuren  finckt  man 
keinen  Eest. 

Die  Structur  erlaubt  drei  verschiedene  Lagen  zu  unterscheiden:  die 
innere,  die  mittlere  und  die  äussere  oder  Deckschicht. 

ct.  Die  innere  Schicht  wird  nach  Lacaze-Duthiers  erst  nach- 
träglich ausgeschieden.  Sie  wird  um  so  dicker,  je  weiter  nach  der  Spitze 
zu;    die   secundäre   Röhre,    die   oft   aus   der  Bruchfläche   herausragt,   ist 


Morphologie.     Integiiment.  387 

lediglich  eine  Verlängerung  von  ihr.     Ilire  ausserordentliche  Sprödigkeit 
erschwert  die  Anfertigung  feiner  Schliffe. 

Sie  setzt  sich  zusammen  aus  länglichen  Prismen  mit  stumpfen,  ab- 
gerundeten Kanten,  die  sicli  parallel  der  Länge  nach  innen  an  die  Schale 
anlagern  und  mit  ihren  Enden  ineinander  greifen  (XIX,  1,  2,  3g,  5). 
Ihre  gerundeten  Längskanten  springen  ins  Lumen  der  Schale  vor.  Auf 
dem  Querschnitte  laufen  feine  Anwachsstreifen,  zu  diesen  Kanten  parallel, 
durch  die  Dicke  der  Prismen;  dazu  ein  Streifensystem  senkrecht  dazu, 
also  radiär  zur  Schale,  nach  der  freien  Fläche  ein  wenig  divergirend 
(XIX,  5). 

ß.  Die  dicke  Mittelschicht  zeigt  auf  dem  Längsschnitt  jene  An- 
wachslinien, welche  ein  wenig  nach  unten  und  aussen  divergiren  (XIX, 
1).  Auf  dem  Querschnitt  erscheinen  sie  als  concentrische  Linien,  meist 
sehr  fein,  von  Zeit  zu  Zeit  eine  kräftiger,  jedenfalls  in  Abhängigkeit  von 
Perioden  schwächeren  oder  stärkeren  Schalenwachsthums.  Auf  denselben 
Querschnitten  erscheint  aber  noch  ein  System  von  schrägen  Parallelen, 
die  sich  unter  annähernd  rechtem  Winkel  kreuzen.  Dass  sie  nicht  genau 
in  der  Ebene  des  Querschnitts  verlaufen,  geht  aus  ihren  durchschnittenen 
Enden  hervor  (164,  PL  12,  Fig.  8).  Auf  dem  Längsschnitt  (XIX,  1) 
sieht  man  feine  Linien,  die  senkrecht  zur  Axe  von  innen  nach  aussen 
ziehen.  Bei  stärkerer  Vergrösserung  erscheinen  sie  innen  dicker  als  aussen, 
einfacli  deshalb,  weil  sie  sich  nach  aussen  zu  unter  sehr  spitzen  Winkeln 
gabeln  zu  immer  feineren  Aesten,  Ein  Tangentialschliff  beweist  (XIX, 
Id),  dass  die  Kichtung  dieser  Linien  nicht  absolut  normal  steht  zur  Axe 
der  Schale,  sondern  dass  es  sich  um  gekräuselte,  wellige  Bildungen 
handelt*).  Uebrigens  greifen  die  Linien  auf  dem  Längsschnitt  bald  über 
die  Anwachsstreifen  hinweg  ohne  jede  Unterbrechung,  bald  en'eichen  sie 
am  Streifen  ihr  plötzliches  Ende,  und  die  auf  der  anderen  Seite  davon 
haben  mit  ihnen  keinen  Zusammenhang.  Hie  und  da  sind  diese  hellen 
Linien  auch  noch  fein  quergestreift,  wie  eine  Muskelfaser. 

Man  hat  sich  vorzustellen,  dass  beim  Weiterwachsen  unten  eine  Quer- 
schicht  abgelagert  wird  von  schwacher  Kräuselung,  oder  besser,  dass  zwei 
Systeme  von  Prismenbtindeln,  die  sich  unter  annähernd  rechten  Winkeln 
schneiden  und  mit  der  Transversalebene  der  Schale  spitze  Winkel  bilden, 
nach  unten  weiter  wachsen  und  sich  manchfach  unter  einander  verflechten. 
Die  Verflechtung  giebt  das  Netzwerk  des  Tangentialschnittes.  Die  hellen 
radiären  Linien  der  Längsschnitte  mit  ihren  Querstreifen  sind  die  Quer^ 
schnitte  der  Prismenbündel. 


*)  Lacaze-Dutbiers  redet  von  einer  dunkle  reu  Zwiscliensubstanz ,  welclie  die 
Prisniensohiehten  von  einander  trennen  soll.  Da  er  aber  eine  solche  Substanz  eben  nur 
auf  den  Schliffen  und  durch  Beleuchtuugswechsel  nachweisen  kann,  ist  wohl  anzunehmen, 
dass  die  Substanz  durch  Wirkung  der  Lichtbrechung  vorgetäuscht  wird;  handelt  es  sich 
doch  um  Fasern  oder  Prismen  eines  doppelt  brechenden  Stoffes ,  welche  in  verschiedener 
Bichtung,  namentlich  auch  schräg  zu  seiner  Ebene,  durch  das  Präparat  laufen. 

25* 


3^8  S.('ai)lH)poda. 

Noch  wird  die  Mittelschicht  wenig  constant,  von  einem  System  feiner 
Caiiäle  ohne  eigne  Wandung  durchzogen,  die  sich  unter  den  verschiedensten 
Winkeln  schneiden.  Hier  und  da  sind  sie  ein  wenig  erweitert.  Sie  ent- 
halten eine  gelbliche  Substanz.  —  Näheres  s.  u. 

y.  Die  Aussen  schiebt  („drap  marin")  ist  völlig  structurlos;  sie 
lässt  höchstens  einige  concentrische  Anwachslinien  erkennen,  aber  die 
Prismen  greifen  niemals  auf  sie  über.  Sie  bildet  aussen  das  Relief  der 
Eippen. 

Beim  Auflösen  der  äussersten  Lage  soll  eine  Spur  einer  dunkleren, 
organischen  Substanz  zurückbleiben.  Lacaze-Duthiers  denkt  an  Reste 
in  den  Kalk  eingeschlossener  Algen  oder  dergl. 

Untersuchungen,  ob  war  es  mit  einem  Reste  von  Conchyolin  zu  thiin 
haben,  was  doch  am  wahrscheinlichsten  ist,  fehlen  leider. 


Es  liegt  natürlich  nahe,  die  drei  Schichten  mit  der  Epidermis,  der 
Prismen-  und  der  Perlmutterschicht  anderer  Mollusken  zu  vergleiclien, 
oder  sie  als  Periostracum,  Ostracum  und  Hypostracum  aufzuführen. 
Dem  Ostracum  mit  den  gekreuzten  Prismen  würde  die  mechanische  Festigung 
der  Schale  zukommen.  Am  wenigsten  Hesse  sich  der  Vergleich  der  inneren 
Schicht  mit  der  Perlmutter  auf  die  Structur  gründen. 

Bildung  der  Schale  s.  u. 

3.  Die  Färbung. 

Die  kleinen  Gattungen  sind  blass,  durchscheinend,  farblos. 

Von  Dcntalium  giebt  Lacaze-Duthiers  an,  dass  sowohl  das  Hyp- 
ostracum als  das  Periostracum  Träger  der  Färbung  ist,  während  die  dicke 
Mittelschicht  weiss  bleibt. 

Die  Lmenschicht  sieht,  wenn  überhaupt,  gelbliclirosa  aus,  ebenso  die 
Aussenschicht.  Bei  beiden  ist  die  Färbung  am  intensivsten  an  dem  oberen 
Ende,  sie  verblasst  allmählich  nach  dem  Tode.  Häufig  ist  die  concave 
Seite  oberflächlich  geschwärzt.  Aber  es  zeigt  sich,  dass  dieses  Pigment 
von  Fremdkörpern,  von  organischem  Detritus  herrührt,  der  an  der  convexen 
Fläche  abgerieben  wurde  (164). 

Ob  das  durchweg  richtig  ist,  muss  dahingestellt  bleiben,  denn  die 
Compendien,  welche  farbige  Abbildungen  geben  (Chenn  u.  A.),  zeigen 
eine  diflfusse  Graufärbung,  die  bei  manchen  Arten  rings  herumgeht  und 
abwechselnd  blasser  und  dunkler  wird,  den  Ansatzstreifen  entsprechend. 
Die  auffallendste  Färbung  ist  wohl  das  grelle  Orangerotli,  das  1)ei 
Dentah'um  catenidatum  etwa  das  zweite  und  dritte  Fünftel  von  ol)en 
schmückt,  während  die  Spitze  und  die  beiden  unteren  Fünftel  in  scharfem 
Absatz  dunkelgrau  erscheinen;  dabei  ziehn  dunkle  Längslinien  (rippen- 
ähnlich) über  die  Schale  hin,  von  Strecke  zu  Strecke  ebenfalls  ringförmig 
abblassend  (126,  PI.  68).  Da  die  Unterbrechungen  nicht  immer  streng 
den  Ansatzlinien  folgen,  so  entsteht  oft  eine  Zeichnung,  wie  beim  Moire 


Morphologie.     Intogiiinont.  389 

antique.  Das  Eotli  kann  zu  einem  schmutzigen,  stumpfen  Purpurrotli 
werden.  Auch  gelbbraune  Töne  kommen  häufig  vor.  Als  wesentlich 
gesellt  sich  noch  bei  vielen  Arten  ein  mehr  oder  weniger  lebhaftes  Grün 
hinzu,  das  die  ganze  Schale  diftus  färbt;  es  muss  wohl  einen  etwas  anderen 
Grund  haben,  als  das  Gelbbraun,  da  es  niemals  in  Bingen,  den  Anwachs- 
linien entsprechend,  intermittirt ,  Avie  das  Goldbraun  sehr  häufig.  Dies 
hat  noch  dazu  oft  die  Eigenart,  dass  es  an  .der  Spitze  lebhaft  ist  und 
nach  unten  allmählich  verblasst,  so  dass  die  untere  Hälfte  weiss  ist. 
Üebrigens  bildet  Keeve  ein  Bcntah'mn  Lessoni  Desh.  ab,  dessen  unteres 
Sechstel  offenbar  nach  einem  Bruch  erneuert  ist;  der  eine  Theil  der  Schale 
ist  weiss,  der  ganze  Best  orange  (190,  Fig.  22).  Dass  das  Orange  dem 
Grün  sehr  nahe  verwandt  ist,  wird  man  annehmen  müssen,  denn  bei  einem 
iJentaliwn  rectum  Gmelin  ist  die  ganze  Schale  orange  mit  einem  grünen 
Längsstreifen,  der  nach  unten  an  Breite  zunimmt  im  Verhältniss  der 
Schalenzunahme.  Hier  hatte  also  der  Mantel  rings  das  Goldbraun  erzeugt, 
bis  auf  eine  Strecke,  die  das  Grün  bildete. 

Ein  Fall  ist  mir  nur  bekannt,  wo  auch  Blau  die  Schale  schmückt, 
der  zeigt  aber  zugleich  das  höchste  Maass  der  Farbendifferenzirung  über- 
haupt; bei  B.  formosum  Ad.  undReeve  wechselt  ein  bunter  Ring  jedes- 
mal mit  einem  weissen  ab.  der  erstere  aber  setzt  sich  wieder  aus  je  einem 
blauen,  rothen  und  grünen  Ringe  zusammen.  Die  Farben  folgen  sich  in 
kurzen  Abständen  und  scharfen  Absätzen  (190,  Fig.  7).  Die  Schale  sieht 
aus,  wie  ein  geringelter  Kinderstrumpf.  Das  Blau  ist  also  überaus  selten. 
Mit  anderen  Worten:  Die  Schalenfärbung  der  Scaphopoden  be- 
schränkt sich  auf  die  linke  Seite  des  Spectrums*). 

Die  Färbung  der  Thiere  s.  u. 

b.  Der  Mantel. 

Seine  morphologischen  Verhältnisse  sind  oben  zur  Genüge  geschildert 
worden.  Bemerkenswerth  ist  wohl  eine  feine  Ringfurche,  Avelche  den 
vorderen  Wulst  von  der  Matrix  der  Schale  scheidet  (XIX,  6  a).  Eine 
zarte  Ringfalte  davor  würde  den  Wulst  aussen  nochmals  umgrenzen.  Mit 
anderen  Worten:  Der  vordere  Umfang  der  Schale  scheint  in  eine  bestimmt 
begrenzte  Ringfurche  zu  passen.  Sehr  deutlich  zeichnet  Sars  eine  solche 
bei  Siplionodentalium  (XVIII,  3  und  4). 

Histologie. 

Plate  unterscheidet  am  Mantel  von  Dentalium  drei  Regionen, 
eine  drüsige,  eine  gallertige  und  eine  musculöse.  Die  drüsige,  zum 
mindesten,   wiederholt  sich  an  verschiedenen  Stellen.     Es  sind  vielleicht 

*)  Ob  das  zweifellos  sehr  hohe  Alter  der  Scaphopoden  für  die  Beschränkung  der 
Farben  auf  die  langen  Wellen  herangezogen  werden  kann,  im  Zusammenhange  mit  einer 
von  mii-  ausgesprochenen  Theorie  (Entstehung  der  Landthiere),  wonach  Roth  die  ursprüng- 
lichste Färbung  der  Thiere  ist,  überlasse  ich  dem  ürtheil  des  Lesers. 


390  Scaphopoda. 

vier  oder  fünf  Sorten  einzelliger  Drüsen  7ai  unterscheiden.  Die  wichtigsten 
Anhäufungen  finden  sich  in  den  beiden  Mantel  Wülsten.  Man  könnte  noch 
eine  besondere  Ciliarregion  abgrenzen. 

Hinter  dem  vorderen  Mantelwulst  liegt  zunächst  die  schmale  gallertige 
Region.  Sie  kennzeichnet  sich  durch  eine  mächtige  hyaline  Grundsubstanz, 
welcher  zarte  Bindegewebs-  und  Muskelfasern  in  verschiedensten  Eichtungen 
eingelagert  sind.  Der  ganze  übrige  Mantel  hat  eine  vorwiegend  musculöse 
Grundlage  (s.  u.). 

1.  Das   Epithel. 

Das  einschichtige  Epithel,  unter  der  Schale  am  flachsten,  scheint 
eine  besondere  Form  zu  entwickeln  in  der  inneren  Zone  des  Mantel- 
wulstes*), d.  h.  jenem  Einge,  welcher  bei  ausgestrecktem  Fuss  sich  diesem 
mit  ausgezacktem  Eande  anlegi,  bei  Eetraction  und  Schalenschluss  am 
meisten  eingezogen  wird.  Diese  Stelle  ist  drüsenfrei  und  scheint  eigen- 
thümlich  flache,  protoplasmareiche  Epithelzellen  zu  tragen. 

Cilien  kommen  an  verschiedenen  Stellen  vor,  und  zwar  in  Quer- 
gürteln von  der  Breite  je  einer  Zelle.  Am  wenigsten  unterscheiden  sich 
die  Wimperzellen  von  denen  des  übrigen  Epithels  in  den  Eeifen  hinter 
dem  After  (XVIII,  20);  am  stärksten  umgebildet  erscheinen  sie  in  der 
Gegend  vor  dem  After,  welche  Lacaze-Duthiers  als  Kieme  beschrieb 
(s.  0.).  Dieser  bemerkte  zuerst  die  Querfurchen  und  wimpernden  Quer- 
streifen. Plate  wies  nach,  dass  die  Wimperstreifen  hier  auch  auf  die 
Unterfläche  des  Körpers  übertreten,  also  vollkommene  Wimperringe  sind,  je 
von  einer  Zellbreite  (XVIII,  20).  Er  fand  sechs  solcher  Einge,  glaubt 
aber,  dass  die  Zahl  nach  dem  Alter  und  der  Art  schwanken  kann,  wie 
denn  Fol  bis  zu  14  zählte  (143). 

Die  Wimperzellen  zeichnen  sich  aus  durch  dunkles  Protoplasma, 
gelegentlich  mit  einer  Schicht  rothbrauner  Pigmentkörner  zwischen  Kern 
und  freier  Fläche  (PI.  4) ;  die  Cilien  scheinen  sich  in  der  Zelle  zu  ver- 
einigen und  von  einer  dunkleren  Platte  zu  entspringen  (vergl.  unten  B.). 

Der  Wimperschlag  geht  nach  vorn. 

Die  Epithelzellen  zwischen  diesen  Wimperzellen  sind  von  ähnlichem 
Aussehen,  cylindrisch,  mit  dunklerem  Protoplasma  und  deutlicher  Cuticula. 

2.  Die  Drüsen. 

Bei  Schalenschluss  wird  vorn  lediglich  der  Drüsentheil  des  Mantel- 
wulstes der  Aussenwelt  zugekehrt,  ebenso  hinten  (wo  jedoch  der  Pavillon 
noch  vorsteht).  Man  könnte  eine  Schutzvorrichtung  darin  erblicken.  Fol 
vermuthet  eine  Betheiligung  am  Aufbau  der  Schale,  die  freilich  durch 
die  Lage  des  hinteren  Eingwulstes  vor  dem  Pavillon  wenig  wahrscheinlich 
würde  (s.  u.). 


*)  Plate  (ISS)  bezeichnet  in  seinen  Abbildungen  manches,    was  er   weder  im  Text 
noch  in  der  Figurenerklärung  berücksichtigt. 


Morphologie.     Integunieiit.  391 

Ausser  eleu  gleichgebauten  Mantelwülsten  lassen  sich  noch  zwei 
Drüsenregiouen  unterscheiden,  so  dass  wir  im  Ganzen  drei  bekommen. 

a.  In  dem  vorderen  und  hinteren  Ringwulste  unterscheidet  Fol 
zweierlei  Drüsensorten:  hanteiförmige  „hyaline"  und  keulenförmige  „granu- 
löse", ähnlich  Plate,  der  nur  die  keulenförmigen  nach  der  Beschaffenheit 
dos  Inhalts  in'  zwei  verschiedene  Kategorien  zerlegt. 

Die  hanteiförmigen  Drüsen  (XIX,  ^glk,  7)  sind  die  zahlreichsten, 
sie  stehen  zumeist  nach  innen  und  vorn  am  äusseren  Saume  des  Mantel- 
wulstes. Ihr  Kern  liegt  tief  unten  im  Protoplasma  in  einer  endständigen 
Anschwellung  (XVIII,  7  gpn),  dann  folgt  eine  längere  Einschnürung  und 
schliesslich  eine  proximale  starke  Erweiterung,  die  sich  zwischen  die 
Epithelzelien  schiebt;  Plate,  der  den  Ausdruck  hyalin  zurückweist,  weil 
das  Secret  das  dunkelste  ist,  hält  die  distale  flaschenförmige  Erweiterung 
für  einen  Sammelraum,  Fol  sieht  in  ihnen  den  Ort  der  Secretion,  die 
folglich  vom  Kerne  entfernt  statthaben  würde,  nacH  neueren  Anschauungen 
der  Histologie  wohl  unwahrscheinlich. 

Die  keulenförmigen  Drüsen,  bald  mehr  gedrungen,  bald  mehr 
gestreckt,  haben  Kern  und  Secret  im  proximalen,  tiefer  gelegenen  Theil 
und  münden  mit  engem  Ausführgang  zwischen  den  Epithelzellen.  Man 
kann  sie  mit  Plate  je  nach  der  Beschaffenheit  des  Inhalts,  bez.  den 
dichter  gedrängten  oder  spärlicheren  Secretkörnchen  als  „helle"  und 
„dunkle"  unterscheiden.  Die  hellen  (XIX,  6  glh')  liegen  mit  ihrem  an- 
geschwollenen Ende  nach  innen  vor  den  dunkeln  (glh);  ihre  Ausführ- 
gänge, meist  überall  gleich  breit  und  gerade,  öffnen  sich  zwischen  den 
hanteiförmigen  Drüsen,  die  der  dunklen,  oft  geschlängelt  und  zugespitzt, 
nach  hinten  oder  weiter  aussen  am  Wulst. 

Die  Drüsenregion  am  hinteren  oberen  Mantelwulst  ist  schmäler  als 
am  vorderen  (151). 

ß.  Eine  zweite  Drüsenregion  liegt  an  der  Grenze  des  gallertigen 
und  musculösen  Mantelabschnittes  {oc) ;  und  zwar  scheint  hier  das  gesammte 
Epithel  zum  Secretgewebe  geworden  zu  sein  unter  zweierlei  Form. 

Die  Epithelzellen  selbst  scheinen  durchweg  Becherzellen  geworden 
zu  sein,  cylin drisch,  mit  basalem  Kern  und  übrigens  wasserklarem,  von 
wenigen  Plasmafäden  durchzogenen  Inhalte  (XIX,  6  eq). 

Keulenförmige  Drüsenzellen  dazwischen  (XIX,  G  gl)  senken 
sich  tiefer  ein;  sie  haben  einen  dunklen,  körnigen  Inhalt,  der  den  Kern 
mit  mehreren  Nucleolis  einschliesst. 

y.  Zwischen  die  oben  beschriebenen  Wimpergürtel  der  Kieme  schieben 
sich  ins  Epithel  becherförmige  Schleimdrüsen  ein,  deren  wasserklares 
Secret  von  zarten  Protoplasmafäden  durchsponnen  wird  (XVIII,  20).  Eine 
Zone  solcher  Becherzellen  folgt  hinter  den  Wimpergürteln,  greift  aber 
nur  auf  die  Seitenränder  der  Ventralfläche  des  Körpers  über  und  lässt 
die  Gegend  um  den  After  frei. 

Plate  vermuthet,  dass  der  Schleim  dazu  dient,  die  Fäces  und  Nieren- 
secrete  einzuhüllen,  der  Cilienschlag,  der  in  der  Hauptsache  für  die  Er- 


392  Scaphopoda. 

neuerung  des  Athemwassers  zu  sorgen  hat,  würde  zu  gleicher  Zeit  jene 
Ballen  durch  die  vordere  Oeffnung  nach  aussen  befördern. 

Ueber  die  Siphonopoden  haben  wir  niu-  einige  wenige  Daten  erhalten 
durch  Plate. 

Im  Mantelwulst  von  Sipltonodenialimn  fehlen  die  Drüsen  schlecht- 
hin, er  baut  sich  lediglich  aus  Ring-,  Längs-  und  Eadialmuskeln  auf. 

Dahinter  kommt  die  gallertige  Abtheilung  wie  bei  Dentalium  und 
hinter  ihr,  also  ß  entsprechend,  folgt  eine  Zone  kleiner,  einzelliger  Drüsen, 
aber  nur  auf  der  Dorsalseite  (196,  Fig.  57  do). 

3.  V  e  r  m  u  t  h  1  i  c  li  e  Bildung  der  Schal  e. 

Ausser  Fol's  Annahme,  dass  die  Drüsen  des  Wulstes  betheiligt  seien 
(151),  und  der  allgemeinen  Bemerkung,  dass  die  Schale  ein  Secret  der 
Aussenfläche  des  Mantels  ist,  dürfte  sich  in  der  Literatur  keine  nähere 
Angabe  über  ihre  Entstehung  finden.  Mir  hat  Folgendes  die  meiste  Wahr- 
scheinliclikeit: 

Die  Aussenschicht  oder  das  Periostracum  mit  der  Sculptur  wird  vorn 
in  dem  Falz  und  der  Ringfurche,  die  den  Mantelwulst  umreisst,  erzeugt. 

Bezüglich  des  Ostracums  wird  man  schon  schwankend,  ob  bloss  die 
Hinterwand  der  Ringfurche,  oder  die  ganze  Mantelfläche  als  Matrix  thätig 
sei.  Für  die  erstere  Alternative  möchte  man  sich  entscheiden  unter  der 
Voraussetzung,  dass  die  Mittelschichte  nur  vorn  weiter  wächst  und  sich 
nachträglich  niclit  weiter  verdickt.  Man  kann  solches  wohl  annehmen,  da 
man  ja  nachträgliche  Verdickung  durch  die  Innenschicht  oder  das  Hyp- 
ostracum  vollzogen  findet.  Für  dieses  letztere  dient  zweifellos  die  ge- 
sammte  Mantelfläche  als  Matrix. 

Für  die  Structur  der  Mittelschichte  scheinen  mir  lediglich  mechanische 
Verhältnisse  maassgebend,  die  an  der  schematischen  Figur  47  am  einfachsten 
erklärt  werden. 

Der  Druck  des  Mantels  von  innen  nach  aussen,  durch  Wachstimm 
und  vor  allen  Dingen  durch  Bewegung  bei  der  starken  Retraction  (XVIII,  12) 
und  Extension  erzeugt,  dürfte  die  Kalkprismen  in  eine  tangentiale 
Lage  bringen,  vorausgesetzt,  dass  sie  vorher  irgend  eine  Richtung  gehabt 
liaben,  die  nur  nicht  streng  radial  war*).  Diese  würde  aufs  Einfachste 
die  regelmässige  Kreuzung  erklären,  wie  sie  ebenso  die  mechanische 
Festigkeit,  wie  mir  scheint,  aufs  Höchste  steigerte. 

Freilich  bliebe  dabei  ein  Missverhältniss  zu  der  von  Lacaze- 
Duthiers  gegebenen  Zeichnung.  Denn  in  dieser  stehen  die  inneren  Prismen 
an  der  Grenze  der  Innenschicht  nicht  flacher  als  die  äusseren,  »wie  es 
doch  die  Construction  erfordern  würde.  Aus  dem  Dilemma  kann  man 
wohl  auf  eine  doppelte  Weise  herauskommen.  Man  nimmt  entweder  an, 
dass  das  Bild  auf  der  Abweichung  der  Prismenaxen  von  der  Transversal- 
ebene beruht,  wie  sich  solche  aus  den  geschweiften  Anwachslinien  ergi(d)t, 

*)  Die  Parallele  zu  den  gekreuzten  Spicvüis  in  der  Hautdecke  der  Neonieniiden  lios;t 
auf  der  Hand,  womit  sich  die  Erklärunsj  aucji  auf  diese  erstreckt. 


Morpliologic.     Tntc^mnent. 


393 


—  oder  man  liisst  die  Prismen  in  ganz  verschiedenen,  ungeordneten 
Eichtungen  durch  einander  sich  anlegen  und  dann,  nach  Möglichkeit  jenem 
Drucke  folgend,  nach  den  Tangenten  sich  ordnen  und  so  der  Construction 
höchster  Festigkeit  sich  annähern.  Genauere  Untersuchungen  hätten  zu 
zeigen,  inwiefern  die  Krümmung  der  Schale  Abweichungen  von  dem  so 
klaren  und  einfachen  Schema  bedingt. 


Bei  der  Innenschicht,  die 
ja  gleichfalls  aus  Prismen  sich 
zusammensetzt,  ist  deren  Kich- 
tung  durch  die  Starrlieit  der 
schon  vorhandenen  Mittel-  und 
Aussenscliicht  bedingt,  sie  folgt 
annähernd  der  Schalenaxe. 

Jedenfalls  dürfte  es  ange- 
zeigt sein,  bei  dem  relativ  ein- 
fachen Bau  der  Schale  vor  einer 
Untersuchung  vom  Gesiclits- 
punkt  des  mechanischen  Pro- 
blems aus  nicht  länger  zurück- 
zuschrecken. 

Uebergehen  dürfen  wir  aber 
Fol's  Hypothese  nicht  (151, 
S.  97).  Er  nimmt  an,  dass  die 
Drüsen   des   Mantelwulstes   nur 


Fig.  47. 


Schomatischor  Querschnitt  durch    die  Scliale   von 

Dentalium       (frei      nach     Lacaze-Duthiers). 

p  Periostracuni.    o  Ostracuni.   h  Hypostracum. 


intermittirend  bei  ausgestrecktem  Fusse  die  Schale  berühren.  So  sollen 
die  Anwachsstreifen  sich  erklären.  Ausserdem  soll  die  Mantelfläche 
selbst  secerniren. 


d.  Der  Fuss,  die  Schnauze  und  die  Mundlappen. 

An  den  jungen  Dentalien  zeichnet  Lacaze-Duthiers  den  Fuss 
über  und  über  mit  Cilien  l)edeckt  (172).  Fol  giebt  an,  dass  die  dorsale 
Fussrinne  stark  wimpert  (151). 

Die  Mund  anhänge  wimpern,  wie  bereits  erwähnt,  stark.  Fol  be- 
schreibt die  Wimperzellen  genauer,  wobei  er  angiebt,  dass  sie  sich  überall 
gleich  verhalten.  Die  Cilien  stehen  auf  einer  blassen,  äusseren  Membran,  die 
sie  durchbohren,  um  sich  in  der  Zelle  in  einem  blossen  Faden  fortzusetzen. 
Innerlialb  der  Membran  liegt  unter  jeder  Wimper  ein  ganz  kleines 
Körnchen,  das  sich  mit  Carmin  färbt,  wie  die  Zellkerne. 


e.  Die  Captacula. 

Lacaze-Duthiers  (172)  hat  die  Wimperung,  die  Riugelung  des 
Epithels  aus  retrahirten  Stiel  oder  Faden  u.  a.  boschrieben.  Fol's  ge- 
nauere histologische  Analyse  (151)  Imt  sich  mit  der  Plate's  (196)  vielfach 


394  Scapbopoda. 

gekreuzt  und  abweichende  Kesultate  ergeben.  Da  indessen  Plate's  aus- 
führliche Arbeit  die  Diiferenzpimkte  gründlich  erörtert  und  aufklärt,  haben 
wir  seinen  Angaben  zu  folgen. 

1.  Das  Epithel. 

Die  jungen  Captacula  („Tentakelknospen"  Plate)  an  der  Innenseite 
der  Tentakelschilder  sind  mit  einem  gieichmässigen,  kubischen,  nicht 
wimpernden  Epithel  bedeckt.  Die  grossen  Kerne  drängen  sich.  Sie  ent- 
halten viele  Nucleoli  (XIX,  10). 

Beim  weiteren  Wachsthum  nimmt  die  Zahl  der  Zellen  nicht  zu. 
Daher  müssen  sie  sich  strecken  und  abflachen.  Die  Zellgrenzen  ver- 
schwinden. Es  entsteht  ein  Syncytium  oder  Plasmodium.  Die  Kerne 
verlieren  ihre  Nucleoli  und  werden  homogen  (XIX,  11).  Natürlich 
rücken  sie  weit  auseinander.  Bei  den  Uebergangsformen  sind  sie  in  der 
Keule  abgeflacht,  im  Faden  (196,  Fig.  38,  39)  dagegen  von  verschiedener 
Gestalt,  theils  flach  oder  kugelig,  theils  langgezogen  in  Querstellung 
(196,  Fig.  38/0. 

Schliesslich  degeneriren  die  Nucleoli  vollständig,  so  dass  man  nur 
hie   und  da  nocli  einen  in  der  Protoplasmaschicht  wahrnimmt  (XIX,  12). 

Diese  Plasmaschicht  ist  jetzt  die  Hypodermis  einer  kräftigen  Cuticula, 
die  nur  im  Saugnapfe  wieder  zarter  wird. 

Cilien  bedecken  die  Keule  ringsum  und  sind  am  längsten  in  der 
Vertiefung,  die  als  Saugnapf  dient  (196,  143). 

Plate  wies  nach,  dass  sie  auf  dem  Stiele  nicht  in  einem  Längsbande 
angeordnet,  auch  nicht  in  Vertiefungen  angebracht  sind.  Vielmehr  stehen 
sie  in  gewissen,  ziemlich  regelmässigen  Abständen  auf  besonderen  Wimper- 
feldern (XIX,  12  eil).  Sie  beschränken  sich  auf  die  vordere  oder  ventrale 
Seite,  d.  h.  die,  welche  oben  den  Saugnapf  trägt.  Bei  ausgestrecktem 
Faden  sind  sie  länglichoval,  bei  contrahirtem ,  an  dem  das  Epithel  sich 
zudem  in  Falten  ringelt,  queroval. 

2.  Die  Drüsen. 

Kleine,  flaschenförmige  Drüsenzellen  vertlieilen  sich  regellos  über 
den  ganzen  Faden  des  Captaculums. 

Besondere  Entwicklung  nach  Anordnung  und  Function  erhalten  sie 
gegen  die  Keule. 

Sie  ordnen  sich  zu  zwei  unregelmässigen  Längsreihen  hinter  der 
Ganglienzelleugmppe  (s.  u.),  und  zwar  je  weiter  distal,  nm  so  mehr 
gedrängt  (XIX,  9  dr.  196,  Fig.  49  dr).  Ein  feiner  Ausführgang  geht 
nach  der  Kückenfläche  des  Fadens.  Ihm  gegenüber  liegt  am  Grunde  der 
Korn.     Das  Secret  besteht  aus  Bläschen  oder  homogenen  Granulis. 

Von  diesen  wieder  verschieden  sind  zwei  Drüsenzellen,  die  in  der 
Verlängerung  der  beiden  Eeihen  vor  den  Ganglienzellen  sich  finden,  als 
kuglige   Blasen   meist  mit   heller  Flüssigkeit  (XIX,  9.  196,  Fig.  49  dr). 


Mcirphologie.     Iiitcgument.     Musciilatur.  395 

Sic  können  Avohl  (Ion  p]intlnick  von  loeren  Käumen  machen,  für  welche 
Fol  sie  nahm.  Doch  „besitzen  sie  einen  kleinen,  ganz  excentrisch  vom 
Vorderrande  entspringenden  Ausführgang,  einen  zarten,  der  Membran  sich 
anschmiegenden  Protoplasmabolag,  von  dem  auch  einzelne  Fäden  sich 
durch  den  Zellsaft  hindurchspannen ,  und  endlich  einen  multinucleo- 
lären  Kern". 

Dass  die  Captacula  schleimig  und  drüsig  sind,  bi^mcrkten  schon 
Clark  und  Lacaze-Duthiers  (135,  172). 

lieber  die  epithelialen  Nervenenden  s.  u. 

f.  Die  Färbung. 

Von  den  Pigmenten  wissen  wir  äusserst  wenig;  eine  Localisirung 
rothen  Farbstoffes  in  bestimmten  Zellen  der  Kiemengegend  hat  Plate 
gegeben  (s.  o.).  Im  übrigen  ist,  wie  es  nach  den  Abbildungen  scheint, 
die  Färbung  diffus;  sie  bewegt  sich  in  derselben  Scala,  wie  die  der  Schale 
(s.  0.),  so  zw^ar,  dass  der  Yorderkörper  namentlich  stärker  bunt  angeflogen 
ist.  Für  so  grelle  Schalenfärbung,  wie  oben  von  Dentah'nni  catennlatimi 
zu  melden  war,  fehlt  noch  die  Begründung  in  der  Zeichnung  des  Thieres. 
Jedenfalls  sind  besondere  Farbdrüsen ,  welche  Schalenpigmente  liefern, 
bisher  nicht  bekannt.  Die  intermittirende  Abscheidung  sowie  die  stärkere 
Färbung   des  jüngeren  Thieres  niuss  man  an  den  Schalen  ablesen  (s.  o.). 

Recht  auffallend  ist  es,  dass  die  Reihe  der  Farbentöne  in  allen  Ab- 
stufungen durchaus  mit  denen  der  nordischen  Actinien*)  ül)ereinstimmt, 
gegenüber  denen  wärmerer  Meere  (203). 

III.  Die  Miisculatur. 

Der  allgemeine  Hautnuiskelschlauch  ist  wohl  an  manchen  Stellen 
ärmer  an  contractilen  Elementen,  als  bei  den  meisten  Weichthieren.  So 
dürfte  die  ganze  Auskleidung  des  Mantelraumes  im  Hinterkörper,  nament- 
lich da,  wo  Gonade  und  Lebern  vorspringen,  sich  kaum  höherer  Beweg- 
lichkeit erfreuen.  Der  Vordertheil  des  Mantels  ist  viel  stärkerer  Retraction 
fähig  als  der  Hinterkörper  (XVIII,  12),  immerhin  vermag  auch  das 
Hinterende  des  Mantels  vom  Schalenende  sich  zu  entfernen.  Der  feste 
Punct  liegt  ja  diesem  näher,  es  ist  die  Insertion  der  Retractoren. 

Der  Muskelfilz  des  Mantels  ist  bereits  erwähnt  (s.  o.).  Namentlich 
zeichnen  sich  der  Fuss  und  die  Captacula  durch  ihren  Muskelreichthum 
aus  und  verlangen  besondere  Beachtung.  Dazu  kommen  die  starken 
Retractoren  von  der  Schale  und  allerlei  Bündel  an  den  verschiedenen 
Organen.  Lacaze-Duthiers  (172)  und  Sars  (200.  201)  haben  die 
macroscopischen  Verhältnisse  beschrieben,  Fol  (151)  und  Plate  (19(3) 
den  feineren  Verlauf  auf  Schnitten  untersucht  und  die  Histologie  aufgeklärt. 


*)  Vergl.  Den  Norske  Nordhavs-Expedition  1S76 — 1878.   Danielssen.  Actinida.  1890. 


396  Scaphopoda. 

a.  Die  Fussmuscuhitiir. 

Aul"  der  ßückenfläche  am  vorderen  Kaude  des  hinteren  Mantelwulstes 
entspringen  symmetrisch  unmittelbar  neben  der  Mittellinie  bei  Dentalium 
zwei  schwach  divergirende  Muskelbänder,  die  sich  bald  theilen  und  parallel 
nebeneinander  verlaufen,  um  am  Beginn  der  Mantelfalten  wieder  zu  ver- 
schmelzen (151,  S.  114—116). 

Sie  treten  nicht,  wie  Lacaze-Duthiers  annahm,  theilweise  in  den 
Mantel  ein,  sondern  gehören  ganz  dem  Körper  und  dem  Fuss  an.  Die 
Mantelmusculatur  umgiebt  sie  vollständig;  sie  ist  auf  dem  Eücken  ein- 
fach und  spaltet  sich  nach  unten.  Die  eine  Hälfte  verbreitet  sich  im 
Mantel,  die  andere  kleidet  die  Eingeweidehöhle  aus. 

Auf  der  Höhe  des  Eingeweideknäuels  geben  die  Muskelbänder  auf 
der  Unterseite  eine  Anzahl  von  Bündeln  ab,  die  schräg  nach  unten  und 
immer  strahlig  auseinander  treten  und  sich  in  der  unteren  Medianlinie 
kreuzen.     Unter  dem  Pharynx   sind  es  bereits  fünf  oder  sechs  jederseits. 

Der  Kest  spaltet  sich  dann  weiter  in  zahlreiche  Bündel,  welche  sich 
rings  auf  die  Basis  des  Fusses  vertheilen  und  dessen  Längsmusculatur 
darstellen. 

Ausserhalb  von  diesen  findet  man  Kingfasern,  welche  wohl  auch  etwas 
schräg  gerichtet  sind.  Sie  liegen  im  Mantel  und  in  der  Leibeswand  und 
verdicken  sich  nach  vorn  als  Eingmusculatur  des  Fuss  es. 

Als  ein  drittes  Element  der  Fussmusculatur  kommen  noch  Radial- 
bündel  hinzu.  Sie  beginnen  unter  dem  Pharynx  und  laufen  nicht  im 
eigentlichen  Sinne  in  radiärer  Richtung,  sondern  bilden  Sehnen,  die  indess 
dem  Durchmesser  nahe  kommen,  indem  ihre  Enden  um  ein  Drittel  oder 
Viertel  des  Umfanges  auseinanderliegen.  Sie  schieben  sich  zwischen  die 
Längsmuskelbündel  ein  und  verlieren  sich  zwischen  den  Ringfasern. 
Anfangs  spärlich,  häufen  sich  am  meisten  gegen  die  Mitte  des  Fusses 
(151,  Fig.  2).  Die  Anordnung  dieser  diagonalen  Bündel  bedingt  einen 
inneren  Hohlraum  von  kreisförmigem  Querschnitt,  zu  dem  sie  die  Tangenten 
sind.  In  ihm  liegen  die  Pedalganglien  mit  einigen  Nerven.  Am  Beginne 
der  Seitenlappen  herrscht  die  grösste  Regelmässigkeit;  jederseits  vierzehn 
bis  seclizehn  Längsmuskelbündel  und  zehn  bis  zwölf  Diagonalbündel. 
Ausserdem  ist  die  Ringmusculatur  nahe  der  Oberfläche  noch  von  einem 
schwachen  Ringe  von  Längsmuskeln  unterbrochen,  welche  von  den  gleich- 
laufenden, die  von  den  Hauptretractoren  stammen,  völlig  unabhängig  zu 
sein  scheinen. 

Von  hier  bis  zur  Spitze  lösen  sich  alle  Muskelbündel  immer  »weiter 
und  weiter  auf  und  bilden  schliesslich  einen  dichten  Filz,  in  welchem 
sich  die  einzelnen  Richtungen  nicht  mehr  auseinander  Jialten  lassen. 

Siphonodentalitim  unterscheidet  sich  now  Dentalium  hauptsächlich 
durch  den  Mangel  der  radiären  oder  diagonalen  Muskeln  und  durch  den 
geschlossenen  Verlauf  der  Längsmuskeln  bis  in  die  Fussspitze  zur  End- 
scheibe.  Dadurch  kommt  ein  viel  grösserer  Hohlraum  im  Fusse  zu  Stande, 


Morpliologic.     Musciilatur.  ,'};)7 

SO  dass  das  Ende  eingestülpt  werden  kann  (XVII J,  10,  11).  Die  Scheibe 
kann  bis  unter  den  Pharynx  zurüclvgezogen  werden.  Die  Wayd  setzt  sich 
bloss  aus  äusseren  Ring-  und  inneren  Längsmuskoln  zusammen. 

Plate  macht  die  Angabe,  dass  bei  StphonocIeniaUum  vitremn  die 
Körper  und  Fussretractoren  zusammen  entspringen;  doch  lässt  die  Zeichnung 
(11)6,  Fig.  58)  kaum  eine  scharfe  Trennung  erkennen.  Auch  fügt  er 
hinzu,  dass  bloss  zwei  Körperretractoren  vorhanden  seien.  Die  Fuss- 
retractoren „geben  in  einiger  Entfernung  von  der  Wurzel  einen  äusseren 
und  viel  zarteren  Seitenmuskel  ab  (196,  Fig.  55  wm/'),  so  dass  sich  vier 
Zurückzieher   an   die  Innenfläche    der   terminalen  Fussscheibe    ansetzen". 

b.  Die  Tentakelmuskeln. 

In  den  Captakeln  scheint  es  zwei  verschiedene  Formen  von  contractilen 
Elementen  zu  geben,  echte  Mantelfasern  und  Zwischenformen  zwischen 
diesen  und  den  gewöhnlichen  Bindegewebszellen. 

1.  Die  echten  Muskeln. 

Die  Captakelknospen  lassen  noch  keine  Muskeln  erkennen  (XIX,  10, 11). 
Sie  sind  von  indifferenten  Zellen  erfüllt.  Die  ausgebildeten  Captakeln 
dagegen  besitzen  eine  enorme  Contra ctilität  als  nothwendiges  Gegenstück 
zu  der  riesigen  Verlängerung  beim  Gebrauche.  Sie  beruht  auf  einer 
Anzahl  von  Längsmuskeln,  welche  vom  Hohlraum  des  Tentakelschildes 
und  weiterhin  vermuthlich  von  den  grossen  Retractoren  (151)  ausgehen. 
Plate  unterscheidet  (196,  Fig.  41)  zehn  derbe  Haupt-  und  sieben  ganz 
zarte  Nebenmuskeln,  welche  letzteren  Fol  für  Nerven  hielt.  Die  An- 
ordnung ist  symmetrisch  zum  ventralen  Flimmerfeld.  Die  Nebenmuskeln, 
deren  Natur  noch  nicht  ganz  feststeht,  haben  mit  den  anderen,  wie  es 
sclieint,  nichts  gemein.  Man  sieht  sie  in  gleicher  Reihe  der  Epidermis 
anliegen.  In  jüngeren  oder  Uebergangscaptakeln  kann  man  die  Neben- 
muskeln noch  nicht  erkennen.  Auch  sonst  kommen  verschiedene  Zahlen 
vor  für  beide  Muskelsorten.  Unter  der  Endkeiile  werden  auch  die  Haupt- 
muskeln viel  zarter,  sie  strahlen  nach  vorn  aus  bis  unter  die  Grube,  aller- 
dings konnte  sie  Plate  nicht  über  das  Ganglion  hinaus  verfolgen.  Nach 
Fol  theilen  sie  sich,  so  dass  es  vierzig  und  mehr  Averden. 

2.  Die  contractilen  Bindegewebszellen. 

Fol  konnte  manche  von  den  Muskelfasern  in  der  Keule  weiter  ver- 
folgen. Die  zahlreicheren  auf  der  convexen  Aussenseite  ziehen  unter 
rechtem  Winkel  gegen  die  Fläche  des  Sauguapfs,  die  an  der  concaven 
unter  spitzem,  so  dass  beide  Systeme  sich  unter  spitzem  Winkel  schneiden, 
aber  die  Wirkung  des  Saugnapfes  sicher  stellen. 

Zweifelhaft  blieb  es,  ob  alle  Fasern  der  Aussenseite  wirklich  von  den 
Muskeln  abstammen. 

Der  Saugnapf  soll  eine  Stütze  erhalten  durch  einen  dichten  Ring 
von  Kuorpelzellen,  der  am  Anfangjgder  Keule  liegt. 


398  Scaphopoda. 

Plate  lässt  diese  Auffassung  nicht  gelten.  Die  Knorpelzellen  sind 
vielmehr  umgewandelte  Bindegewebszellen,  wie  sie  den  Stiel  erfüllen. 
Jene  oberen  zweifelhaften  Fasern  gehen  von  ihnen  aus.     Näher  so: 

Im  Innern  des  Fadens  liegen  vereinzelte  Bindegewebszellen  mit 
miiltinucleolären  Kernen :  die  von  ihnen  ausgehenden  Fibrillen  bilden  ein 
Bindegewebsgerüst. 

In  der  Keule  gruppiren  sich  diese  ovalen,  keulen-  und  sternförmigen 
Zellen  viel  dichter;  die  grösseren  liegen  mehr  an  der  convexen  Aussenseite, 
die  kleineren  nach  der  Sauggrube  zu.  Jene  grösseren  aber  verlängern 
sich  in  kräftige  Ausläufer,  die  gegen  den  Saugnapf  zielien  und  sich  an 
ihm  befestigen.  Sie  sind  offenbar  die  wesentlichen  contractilen  Elemente 
für  den  Saugnapf.     Knorpel  giebt  es  nicht. 

c.  Die  Musculatur  des  Mantels  und  der  Leibeswand. 

Im  Hinterkörper  sind  in  der  Leibeswand  wie  im  Mantel  die 
Muskelfasern  spärlich,  bis  auf  den  Pavillon,  der  eine  Art  Spliincter  hat. 
In  der  Hölie  des  Eingeweideknäuels  wird  der  Körper  von  einer  ziemlicli 
kräftigen  Muskelscheide  umhüllt;  aussen  liegen  Ring-,  darunter  Längsfasern. 

Der  vordere,  freie  Mantelabschnitt  hat  wieder  Längsmuskeln, 
welche  indess  an  der  hinteren  Grenze  des  gallertigen  Theiles  vollständig 
aufhören.  Der  vordere  Mantelwulst  hat  abermals  Längsfasern  und 
einen  kräftigen  Sphincter  darum,  von  den  Drüsen  durchsetzt  (s.  o.). 
Diese  Mantelwulstmusculatur  ist  also  ohne  alle  Verbindung  mit  der  übrigen. 

d.  Die  Septen. 

Im  eigentlichen  Körper  hinter  dem  Fuss  liegen  eine  Anzalil  muscu- 
löser  Scheidewände,  die  in  der  Leibeswand  wurzeln  und  das  Schizocöl 
in  verschiedene  Eäume  abtheilen.  Lacaze-Duthiers  (172)  hat  zwei 
Diaphragmen  unterschieden,  um  den  Eingeweidesack  hinten  und  unten, 
beide  continuirlich  in  einander  übergehend,  Fol  hat  deren  noch  mehrere 
festgestellt  (151). 

Das  erste  Septum  liegt  hinter  der  Schnauze,  schnürt  die  Cerebral- 
ganglien  von  den  Pleuralganglien  ab,  so  dass  es  von  den  Cerebropleural- 
connectiven  durchbohrt  wird,  und  geht  zur  oberen  Fuss-  und  zur  Leibeswand. 
Das  zweite  Septum  verbindet  die  untere  hintere  Fusswand  mit  der 
Körperdecke,  es  geht  hinter  dem  Pharynx  durch  und  hat  nur  noch  den 
Magen  und  Enddarm  hinter  sich.  Der  Pharynx  sammt  dem  Eingeweide- 
sack wird  von  der  Höhlung  des  Fusses  (s.  o.)  getrennt  durch  das  dritte 
Septum,  Bündel,  die  sich,  senkrecht  zur  Fusswand,  in  verschiedenen 
Richtungen  kreuzen.  Sie  stellen  den  Anfang  der  radialen  Fussmuskeln 
dar  (v.  o).  Von  diesem  geht  noch  ein  viertes  Septum  ab,  das  den 
Pharynx  vom  Eingeweideknäuel  scheidet.  Die  Septen  sind  nur  an  be- 
stimmter Stelle  durchbrochen,  so  dass  die  von  ihnen  abgeschlossenen 
Räume,  drei  im  Körper,  einer  im  Fusse,  mit  einander  mehr  oder  weniger 
weit  communiciren. 


Älorplioloiirie.     Miisculatur.  ;}<)<) 


(\  D  i 0  T  r  !i  11  s  V  e  r  s  a  1  in  ii  s  k  c  1  ii. 


Lacaze-Dutliiors  und  Plato  haben  joderseits  eine  ganze  Keilie 
von  Muskolbündeln  nachgewiesen,  welche  im  Hinterkörper  sich  am  Kücken 
zu  beiden  Seiten  der  Mittellinie  inseriron,  schräg  nach  unten  und  innen 
zielien  und  an  der  Decke  der  Mantelhöhle,  bez.  am  Abdominalsinus  (s.  u.) 
ihre  untere  Befestigung  finden.  Sie  zerle^gen  die  Gonade  in  eine  gi-osse 
Anzahl  von  seitlichen  Schläuchen,  wodurch  eine  Pseudometamerie  entsteht, 
und  treiben  die  Zeugungsstoffe  aus  (s.  u.).  Nach  Lacaze-Duthiers 
dienen  sie  zur  Contraction  des  Abdominalsinus. 

f.  Die  übrigen  Muskeln. 

Zwischen  den  Leberschläuchen  spannen  sich  überall  leine  mesen- 
teriale Muskelfäden  hinüber. 

Der  Anus,  die  Nierenöffnungen  und  die  Wasserporen  haben  ihre  be- 
sonderen Sphincteren.  Dazu  kommen  für  die  Wasserporen  und  den 
After  radiale  DilatatOren,  welche  sich  durch  den  Analsinus  hindurch- 
spannen. —  Die  Muskeln  des  Darmcanals  siehe  bei  diesem. 

g.  Histologie  der  Muskeln. 

Fol  hat  die  allgemeine  Schilderung,  Plate  die  auf  die  Captacula 
bezügliche  gegeben  (151.  196). 

Die  durchweg  glatten  Muskelfasern  sind  von  rundem,  ovalem  oder 
polygonalem  Querschnitt,  mehr  oder  weniger  in  die  Länge  gezogen,  be- 
sonders in  den  Retractoren,  mit  zugespitzten  Enden.  Aussen  kann  man 
zwar  keinen  doppelten  Sarcolemcontour  unterscheiden,  wohl  aber  eine 
feine  Umrisslinie  mit  Zähnchen  zur  gegenseitigen  Befestigung  der  Muskel- 
fasern (151,  Fig.  18  und  19).  Die  contractile  Substanz  zerlegt  sich  in 
feinste  Fibrillen,  stets  parallel  der  Faseraxe.  Der  Kern,  an  ausgebildeten 
Fasern  von  sehr  wenig  Protoplasma  umgeben,  liegt  weder  central  noch 
oberflächlich,  sondern  excentrisch  so,  dass  er  an  einer  kleinen  Stelle  die 
Oberfläche  berührt  und  an  der  einen  Seite  nur  von  einer  Fibrillenlage 
bedeckt  ist.     Es  scheint  immer  nur  ein  Kern  vorhanden. 

Die  Hauptmuskeln  der  Captacula,  nach  Fol  mehr  bandförmig,  nach 
Plate  von  rundlichem  Querschnitt,  zerfallen  nach  letzterem  in  eine  Reihe 
hinter  einander  liegender  Segmente,  deren  Enden  sich  in  den  verschiedensten 
geraden  oder  gebrochenen  Linien,  stets  aber  genau  aneinanderfügen 
(XIX,  12).  Die  Zerlegung  deutet  auf  eine  Entstehung  nicht  durch  Ein- 
wachsen vom  Tentakelschilde  her,  sondern  durch  Umbildung  der  Binde- 
oder Bildungsgewebszellen,  welche  anfangs  die  Captakelknospe  ganz  aus- 
füllen. 

Die  Nebenmuskeln,  deren  nervöse  Natur  Plate  leugnet,  sind  feine 
Fäden,  die  sich  nicht  selten  aus  Körnchen  und  stabförmigen  Partikelchen 
zusammensetzen.  Kerne  sind  nicht  wahrgenommen.  Sollen  sie  Epidermis- 
übrillen  sein,  wie  bei  den  Cölenteraten  (196,  S.  348.)? 


400  Scapliopoda. 

Im  Gaiizon  wird  man  den  Eindruck  erhalten,  dass  die  eigentlichen 
Rctractoren  vollkommen  dem  Spindelmuskel  der  Gastropoden  entsprechen, 
sie  haben  keine  Beziehung  zum  Mantel,  versorgen  aber  den  Vorderkörper, 
den  Tuss  und  die  Fühler. 

IV.  Das  Ncrveiisysteiii. 

Die  musterliafte  Darstellung  von  Lacaze-Duthiers  (172),  welche 
über  die  vonDeshayes  und  Clark  weit  hinausging,  hat  einige  morpho- 
logische Vervollständigungen  und  Con*ecturen  erfahren  durch  Eay  Lan- 
kester,  welcher  besondere  Pleuralganglien  einzeichnet,  ohne  die  ent- 
sprechende Verbindung  zu  den  Pedalganglien  (80),  durch  Plate,  welcher 
diese  nachwies  (contra  Fol),  durch  Thiele  und  Plate,  welche  den  Ver- 
lauf des  Buccalsystems  richtig  stellten  (105)  und  neue  gangliöse  An- 
schwellungen darin  nachwiesen  (196).  Die  Histologie  haben  Fol  und 
Pate  aufgeklärt  (151.  196),  nicht  ohne  Controverse.  In  den  streitigen 
Punkten  hat  bis  jetzt  Plate  Recht  behalten.  Alle  Untersuchungen  be- 
schränken sicli  auf  Dentalium. 

a.  Die  Ganglien  und  ihre  Verbindungen. 

Alle  Nervenknoten  sind  symmetrisch.  Es  sind  folgende  nacligewiesen: 
2  Cerebralganglien,  2  Pleuralganglien,  2  Pedalganglien,  2  Anal-  oder 
Visceralgangiien ,  8  Buccalganglien  (einschliesslich  der  Ganglien  für  die 
Subradularorgane)  und  die  Ganglien  in  den  Tentakeln,  die  hier  nicht 
berücksichtigt  werden  sollen. 

1.  Die  Cerebralganglien  stossen  als  zwei  rundliche  Massen  in 
der  Mittellinie  über  dem  Munddarm  an  der  Schnauzenbasis  zusammen 
(XVIII,  17)  und  sind  an  der  Berührungsfläche  so  eng  verschmolzen,  dass 
man  eine  Commissur  nicht  unterscheiden  kann. 

Die  trennende  Furche  greift  von  unten  tiefer  ein  als  von  oben. 

2.  Die  rundlichen,  kleineren  Pleuralganglien  liegen  ihnen  nach 
hinten  und  aussen  dicht  an ;  die  Cerebropleuralconnective  sind  so  kurz, 
dass  sie  sich  luu-  in  wenige  Querschnitte  zerlegen  lassen. 

3.  Die  birniörmigen  Pedalganglien,  in  der  Mitte  desFusses  gelegen, 
sind  in  noch  grösserer  Breite  als  die  Hirnknoten,  also  ohne  Commissur 
vereinigt  (XVIII,  19).  Mit  den  Ganglien  über  dem  Munddarme  hingen 
Sit*  durch  die  Cerebropedal-  und  die  Pleuropedalconnective  zusammen. 
Beide   sind  jederseits  nur  auf  eine  kurze  proximale  Strecke  hin  getrennt. 

4.  Die  dreieckigen  Anal-  oder  Visceralgangiien  liegen  zu  »beiden 
Seiten  des  Afters  in  der  Visceralcommissur,  welche  sie  nach  vorn  mit 
den  Pleuralganglien  und  unter  einander  vor  dem  Rectum  verbindet. 

5.  Von  Buccalganglien  liegen  zwei  Paare  am  vorderen  und  hinteren 
Umfange  des  Pharynx.  Die  Commissuren  gehen  von  den  Cerebralganglien 
zum  vorderen  und  dann  zum  hinteren  Paar  und  verbinden  dieses  letztere 
unter  dem  Oesophagus.    In  dieser  Quercommissur  liegt  noch  symmetrisch 


Erklärung  von  Tafel  XV. 

Geschlechtsdrüse.     Ei-  und  Samenbildung.     Niere. 


Fi(f. 


c  ^==  jüngere  Eier. 
]c  =  EoUikelzcllon,  in 
/.;'  =  stärker  verändert. 

p  ==  Eänder  der  sich  bildenden  Kraterc. 
Ic  =  Eistiel. 


Spermatozoen  von  Chiton  siculus  L. 
Schnitt  aus  dem  Hoden  desselben. 

M  =  Muskelschicht.  h  =  ein  einzelner  Spermatoblast. 

Stück  aus  dem  0\arium  von  Chilon  cinercus. 

a  =  Follikelmcmbran. 
Schnitt  aus  demselben. 

a  =  vorspringende    Falte   (leerer 
roUikcl?), 

h  =  ältere, 
Üvarialei  desselben  von  der  Seite. 

c  =  Follikelzellkcrn. 

e  =  peripherische  Vacuolen. 
P^i  desselben  von  oben. 

a  =  Eikern. 

c  ==  Follikelzellkcrn. 

c  =  Vacuolen. 
a  h  c  Vorgänge  im  Ei  und  in  der  Follikelmcmbran,  schematisch. 
Reifes  Ei  desselben. 

a  =  Atrophirte  Follikelzelle, 

c  =  deren  Kern, 

2)  =  deren  Kraterrand. 
Epithel  der  Niere  von  Chiton  siculus. 
pp'  =  Secretblascn. 

a  =  oberes  helles, 

h  =  unteres  dunkles  Protoplasma 
der  Zelle. 
Schnitt  aus  dem  Renopericardialgange  (=  Ausführgange  Haller). 

h  =  Muskelschicht.  c  =  Cölomepithel. 

Aus  einem  Querschnitt  desselben.     Rechts  ist  die  vordere  Ventrikelmündung  gezeichnet, 
Bli  =  Herzkammer.  -D  =  Enddarm. 

Vh  =  Vorkammer.  Lli  =  Cölom. 

Ic  =  Klappe.  'N  =  Niere. 

a  =  Epithel  des  Pericards  P.  Is  =  oberes  Aufhängebaml. 

^i  =  obere  Loibeswand.  Im  ^  lateraler  Körpermuskel. 

y  ==  Mantelepithel. 


a'  und  p'  =  ebenso,  doch  weniger  deutlich. 
k  =  Stiel  mit  atrophirten  Kernen. 


c  =  Kern. 

/'  =  Membrana  propria. 

t  =  Cuticula 

n  =■■  junge  Zelle. 


Fig    1,  2,  9,  10,  11,  12  nach  Hai  1er;  Fig.  3,  4,  5,  0,  7,  8  nach  Garn  au  lt. 


H'foüusca,  I.  Amphineum  Folifplacophora. 


Taf:M 


Füj.lO.    ,  , 


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17; 

_^(^^^ 

^'iesec^e  S  Devnen  t. 


Erklärung  von  Tafel  XVI. 

Ei.     Entwicklung. 


1  a.  Ei  von  Chiton  squamosus. 

Ij.  Ein  Stachel  von  dessen  Schale, 
c.  Insertionsfacotte  des  Stachels. 

2  a.  Ei  von  Acanihochifon  fasciculuris. 
b.  Dessen  Schale 

M.  Embryo  von  Chiton  marcjinutus  Penn,  in  der  Schale. 

4.  Stachel  der  Eischale  von  Chiton  Polii. 

5.  Stachel  der  Eischale  von  Chiton  laevis  var.  Doriae. 

6a.  Stachel  von  der  Eischale  von  Chiton  olivaceus  Spengler, 
b.  Dessen  Insertionsfacetten 

7.  Ei  von  Chiton  Folii  mit  acht  Blastonieren. 

8.  Weiter  entwickeltes  Ei  von  unten. 

9.  Dasselbe  von  oben. 

10.  Dasselbe  von  der  Seite. 

11.1 

12.   1"  Dasselbe  mit  40  Elastomeren,  von  unten,  von  oben,  von  der  Seite. 

i;3.  I 

14.  Querschnitt  durch  ein  etwas  jüngeres  Ei. 

15.  Querschnitt  durch  die  Gastrula 

16.  Längsschnitt  durch  eine  vorgeschrittene  Gastrula. 

f!  =  Wimperkranz. 

m  =  grosse  Entodermzellen  am  Rücken  des  Embryos 
e  =  Entoderm. 

17.  Längsschnitt  durch  einen  älteren  Embryo. 

m  =  Mesodermzelle  ? 
IS.  Schnitt  durch  einen  etwas  älteren  Embryo. 

V  =  Wimperkranz. 
ec  =  Ectoderm. 
en  ^=  Entoderm. 
m  =  Mesoderm. 

b  =  Blastoporus. 

Fig.  1,  2  nach  von  Jhcring;  Fig.  ;;  nach  Lovon;  Fig.  4 — IS  nach  Kowalewsky. 


JloJliisca  L^imphneura  Foh/placof)Iinnt. 


TarXll 


Tic,.. 


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Fi,j.  9. 


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Fit j.  13. 


Fiii.M 


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Fu/.I7 


%•  ^^-     .,„  mJt^ 


2ill4.  Gieseclfs  iUevient 


Erklaning  von  Tafel  XVII. 

Entwicklung. 


Fig. 

1.  Längssclinitt  durch  einen  etwas  älteren  Embryo  von  Chiton  Polii. 

V  =  Wim  per  kränz. 

b  =  Blastoporus. 

•p  =  Grenze  zwischen  Vorder-  und  Mitteldarm. 

2.  liängsschnitt. 

en  =  Entoderm.  m  =  Mesoderm. 

oe  =  Oesophagus.  c  =  Leibeshöhle. 

sr  =  Kadulascheide,  g  =  Fussdrüse. 

h  =  Mund.  V  =  Wimperkranz. 

3.  Querschnitt. 

va  =  Vacuolen  in  später  Stachel  tragenden  Zellen. 
hr  =  Kiemengegend. 

4.  Querschnitt  durch  einen  etwas  jüngeren  Embryo  am  Hinterende. 

5.  Querschnitt  durch  denselben  in  der  Gegend  des  Wimperkranzes. 

l  =  Grenze    der    beiden     Meso- 
dermblätter. 
nn'  =  Anlage    der  Nervenstämme, 

6.  Querschnitt  durch  einen  älteren  Embryo. 

y  =  Augen, 
c  =  Corneazellon. 
cq  =  Schale. 
7  und  8.  Längsschnitte. 

1  —  7  Eückenf urchen,  wo  sich  die  Schalenstücke  bilden 


n'"  =  ihrer  hinteren  Commissur. 
sr  =  Kadulascheide. 
g  =  Fussdrüse. 


9 

nn'' 


Fussdrüse. 
Nervenstämme. 


V  =  Wimperkranz. 
ca  =  Zellen  des  präoralen  Lappens 
mit  Vacuolen. 
c  =  Zellen    mit    Vacuolen     vor 
dem  letzten  Schalenstücke. 
gc  =  Ganglion  cerebrale. 
gh  =  Hintere  Commissur. 
ce  =  äussere, 
c^  =  innere  Cuticula. 

d  =  Verdickte  Stelle  der  Cuticula,  wo  sich  die  neue  Schalen  Substanz  bildet. 
p  und  c  =  Zellen  mit  Spiculis. 
CO  =  Leberanlage. 


b  =  Mund. 

CO  =  Zellen  des  Stomatodaeums. 
en  =  Entodermanfang. 
sr  =  Eadulascheide. 

e  =  Anlage  des  Subradularorgans. 

g  =  Fussdrüsse.  — 


Nach  Kowalew^sky, 


Mollusca  I.  AnpMnaaYi  Poluplaraphonu 


TaF.mi. 


Fml. 


Fw.2. 


liäu  Gies^e&Deurlerc. 


Morphologie.     Nervensystem. 


401 


rechts    und    links   eine   kleine   gangliöse   Anschwellung.     Ausserdem   ist 
das    vordere  Paar   durch    eine  Quercommissur   am   vorderen  Umfange  des 

Fig.  48. 


n.palj  ■■ 


Nervensystem  von  Ventalium,  von  oben  (combinirt  nach  Lacaze-Duthiers'  Zeichmmg 
und  Plate's  Angaben).  —  /'  Fiiss.  v>l  Mundlappen,  s  Schnauze,  tv.p  Wasserporen. 
rp.  Nierenöffnungen,  a  After,  l  Lober.  g.c  Cerebralganglien.  g.pl.  Pleuralganglien  mit 
den  Otocysten.  ^.jjec?.  Pedalganglion,  g  vis  Visseralganglien.  Alle  schraffirt.  —  g. h i,  g.b.^  nnd 
gh.^  Buccalganglien.  gsr.  Ganglien  des  Subradularorgans.  Alle  Buccalganglien  schwarz. — 
c  cer.h.  Cerebrobuccalcommissur.  c.pec/.  Pedalconnectiv,  pro.ximal  getrennt  in  Cerebropedal- 
und  Pleuropcdalconnectiv  {cpl.ped).  c.v  Visceralcommissur.  n.pal^  Aeusserer,  n.pal,  innerer, 
n.palg  medianer  Mantelnerv,  n.o  Schnauzennerven  (von  der  Cerebrobuccalcommissur). 
TipeäJ  unpaarer  Fussnerv  (die  anderen  drei  nicht  besonders  bezeichnet),   ii.ab.  Abdominalnerv. 

Schlundkopfes,  der  somit  von  einem  Nervenringe  umgehen  ist,  verhunden. 
Dieses  Paar  versorgt  das  Subradularorgan  und  erzeugt  in  diesem  noch 
zwei  Nervenknoten  als  viertes  Paar  von  Buccalganglien. 


Bronn,  KIiis,seii  dos  Tliier-Koiclis.  III. 


26 


402  '  Scaphoijoda. 

b.  Die  Nerven. 

Ueber  den  Verlauf  der  peripherischen  Nerven  sind  Avir  fast  allein 
auf  die  Darstellung  Lacaze-Duthiers',  der  ja  gerade  auf  diesem  Ge- 
biete Meister  ist,  angewiesen. 

1.  Von  den  Cerebralganglien  entspringen  jederseits  von  der  Mitte 
und  vorn  an  gerechnet,  folgende  Faserzüge: 

a.  Ein  unp aarer  Mantelnerv  entspringt  vorn  aus  der  Verbindung 
beider  Hirnliälften  (ist  sein  Ursprung  nicht  doppelt?).  Er  geht  direct 
nach  oben  in  den  Mantel  und  zieht  gerade  nacli  vorn  in  der  Mittellinie, 
sich  nach  dem  Wulste  zu  verzweigend. 

ß.  Die  Buccalcommissur  folgt  zunächst  nach  aussen.  Sie  ver- 
läuft erst  nach  vorn  und  giebt  zwei  Nerven,  die  mit  gemeinsamer  Wurzel 
entspringen  und  die  Schnauze,  bez.  die  Mundlappen  versorgen,  den  Ur- 
sprung. Dann  wendet  sie  sich  nach  unten  dem  vordersten  Paare  der 
Buccalganglien  zu. 

y.  Das  Cerebropedalconnectiv. 

6.  Die  Fühlernerven,  die  stärksten  von  allen. 

f.  Der  untere  Mantelnerv,  zum  unteren  Umfang  des  Mantelwulstes, 
w^o  er  sich  verjüngt. 

t.  Das  Cerebropleuralconnectiv. 

2.  Die  Pleuralganglien  scheinen  einen  Nerven  jederseits  abzugeben, 
den  äusseren  Mantelnerven,  der  zum  seitlichen  Umfange  des  Mantelwulstes 
zieht.  Doch  scheint  hier  erneute  Untersuchung  geboten.  L  acaz  e-Duthiers 
lässt  diesen  Nerven  aus  dem  Ende  der  hinteren  Hirnanschwellung  ent- 
springen. Da  nun  Plate  darin  die  Pleuralganglien  nachgewiesen  hat, 
so  würde  der  Nerv  von  ihnen  seinen  Ursprung  nehmen.  Wäre  das  der 
Fall,  so  würde  die  Vermuthung  nahe  liegen,  dass  er  einem  besonderen, 
noch  zu  entdeckenden,  pallialen  Geruchswerkzeuge  oder  Osphradium  dient 
(203).  Wahrscheinlicher  ist  wohl,  dass  sich  sein  Ursprung,  wie  der  der 
anderen  Mantelnerven,  auf  das  Hirn  zurückführen  lässt. 

3.  Die  Pedalganglien  entsenden  drei  Paare  von  Nerven  und  dazu 
einen  unpaaren. 

Die  paarigen  Nerven  gehen  in  den  Fuss,  der  stärkste  nach  vorn, 
die  anderen  in  die  Seiten,  Der  unpaare  Nerv  entspringt  an  der  hinteren 
Vereinigungsstelle  der  Ganglien  und  verläuft  auf  der  Musculatur  gerade 
nach  hinten  bis  unter  den  Pharynx.  Seine  Vereinigung  war  nicht 
zu  finden. 

4.  Jedes  Analganglion  giebt  nur  einen  Nerven  ab.  Beide  sclwenken 
erst  etwas  nach  aussen  ab,  wo  sie  unter  der  Musculatur  schwer  zu  ver- 
folgen sind,  nähern  sich  dann  wieder  und  zielien,  leiclit  kenntlich,  am 
Kücken  hin,  un verzweigt  bis  zum  hinteren  Mantelwulst,  ja  weiter  in  den 
Pavillon  zu  verfolgen. 

5.  Die  vorderen  Buccalganglien  versorgen,  wie  erwähnt,  das  Sub- 
radularorgan.     Von   der   sie  verbindenden  Quercommissur  lässt  Lacaze- 


Morpliologio.     Ncrvensystcin.  403 

Duthiers  einen  unpaarcn  Nerven  nach  hinten  abgehen.  Plate  konnte 
ihn  nicht  wiederfinden  nnd  vermuthot  eine  Verwechslung. 

Die  hinteren  Buccalganglien  geben  jederseits  einem  Nerven  den 
Ursprung,  welcher  den  Darm  nach  hinten  begleitet. 

Von  den  kleinen  Anschwellungen,  die  sich  der  hinteren  Quercommissur 
einlagern,  sah  Plate  gar  keine  Nerven  entspringen. 

c.   Histologie. 

Die  Cerebralganglien  sind  oft  gelb  oder  röthlicli  gefärljt,  so  dass 
man  sie  selbst  durch  die  Haut  schimmern  sieht  (172). 

Von  Ganglienzellen  werden  hauptsächlich  zwei  verschieden  grosse 
Formen  verzeichnet,  von  wechselnder  Vertheilung.  In  jedem  Falle  be- 
schränken sich  die  Nervenzellen  auf  die  Centra,  deren  Rinde  sie  bilden. 
Sie  wird  nur  von  dem  aus  der  inneren  Fasermasse  heraustretenden  Nerven 
unterbrochen.     So  bei  allen  Ganglien,  wie  Plate  gegen  Fol  ausführt. 

In  den  Cerebralganglien  wird  die  Rinde  auf  der  ventralen  und 
lateralen  Seite  von  grossen  Ganglienzellen  gebildet  (XIX,  8),  sie  erhebt 
sich  auf  ungefähr  den  vierten  Theil  des  Durchmessers.  Kl  eine. Nerven- 
zellen setzen  die  Corticalschicht  zusammen  oben  von  der  Mitte  des  queren 
Durchmessers  an  bis  zur  Mittelfurche,  welche  beide  Hirnhälften  oder  Hirn- 
knoten trennt.  Hier  schlägt  sie  sich  herab  bis  auf  die  Unterseite,  wo  sie 
in  geringer  Breite  an  der  Furche  entlang  geht.  Ausserdem  läuft  ein 
laterales  Band  solcher  Zellen  aussen  entlang,  wo  es  die  Schicht  der  grossen 
Zellen  unterbricht.  Die  Schicht  ist  am  dicksten  an  der  Mittelfurche, 
an  der  sie  die  Hälfte  bis  drei  Viertel  der  ganzen  Hirndicke  ausmacht; 
die  geringste  Mächtigkeit  hat  sie  in  den  seitlichen  Rändern. 

In  den  Pedalganglien  baut  sich  die  dicke  Rindenschicht  überall 
aus  Ganglienzellen  mittlerer  Grösse  auf. 

Aehnlich  ist's  nach  Plate  in  den  übrigen  Ganglien. 

Zwischen  die  Ganglienzellen  schieben  sich  überall  sternförmige 
Neuroglia Zellen  von  der  Grösse  der  kleinen  Ganglienzellen  ein,  am 
reichsten  an  der  Aussenseite.  Von  ihnen  gehen  lange  und  feine  Fäserchen 
ab.     Sie  bilden  ein  Bindegewebsgerüst. 

Die  grossen  Nervenzellen  sind  gestreckt  birnförmig  oder  ein  wenig- 
polygonal  sternförmig.  Sie  liegen  einander  parallel  senkrecht  zur  Ober- 
fläche des  Hirns.  Nach  Fol  sind  sie  unipolar  und  geben  eine  starke  Faser 
ab,  welche  sich  nach  kurzem  Verlaufe  in  zwei  Aeste  theilt.  Sie  schlagen 
entgegengesetzte  Richtung  ein.  Plate  behauptet  dagegen,  dass  sie 
multipolar  seien ,  indem  sie  noch  feinere  Fasern  abgeben ,  welche  ver- 
muthlich  die  Zellen  unter  einander  verbinden.  Die  Neurogliazellen 
erschweren  die  Analyse. 

Von  den  Hauptfasern  verbinden  sich  je  fünf  oder  sechs  zu  einem 
Faserstrang,  so  dass  ein  Schnitt  durch  die  Schicht  grosser  Zellen  ungefähr 
einer  Aehre  gleicht. 


404  Scaphopoda. 

Die  Nervenzellen  sind  membranlos,  ihr  Protoplasma  ist  matt  und 
granulös,  liesonders  um  den  Kern.  Dieser  ist  gross,  wohl  umrandet,  mit 
constantem  Nucleolus.  Das  Chromatin  besteht  aus  kleinen  gekrümmten 
Fragmenten. 

Das  gelbe  Pigment  gehört  den  grossen  Ganglienzellen  an,  weniger 
denen  der  Neuroglia  (196). 

Die  Fasern  im  Inneren  kreuzen  sich  in  allen  Kichtuugen.  Neuroglia- 
z eilen  fehlen. 

In  den  Nerven  sah  Plate  kleine  Zellen  mit  gestreckten  Kernen  und 
sehr  wenig  Protoplasma  vereinzelt  dicht  unter  der  Oberfläche. 

Das  Hirn  ist  von  einer  doppelten  Bindogewebsmembran  umhüllt, 
die  dünne  innere  hat  längliche,  zerstreut  liegende  Kerne  (196),  die 
äussere  gleicht  mehr  einem  Plattenepithel,  dessen  Kerne  das  matte  Aus- 
sehen haben,  wie  es  Zellen  zukommt,  die  nicht  mehr  vermehrungsfähig 
sind.     Sie  geht  hie  und  da  in  das  Bindegewebe  der  Leibeshöhle  über. 

V.  Die  Siniieswerkzeuge. 

Von  localisirten  Orientirungsorganen  sind  bei  Bentalium  nur  drei 
bekannt,  die  Otocysten,  die  Captacula  und  das  von  Thiele  entdeckte 
Subradularorgan.  Das  letztere  soll  beim  Tractus  intestinalis  abgehandelt 
werden.  Ueber  die  Möglichkeit,  dass  palliale  Osphradien  vorkommen,  ist 
vorhin  gesprochen;  sie  sind  wohl  unwahrscheinlich. 

1.   Die   Captacula. 

Wie  erwähnt,  werden  sie  von  Deshayes  für  Kiemen,  von  Clark 
für  Speicheldrüsen  gehalten.  Seit  den  Untersuchungen  von  Lacaze- 
Duthiers  und  Fol  kann  es  keinem  Zweifel  mehr  unterliegen,  dass  sie 
zum  Aufspüren  und  Ergreifen  der  Beute,  d.  h.  der  Foraminiferen  dienen. 

a.   Der  histologische  Bau. 

Das  Epithel,  die  Drüsen,  die  Muskeln,  das  gewöhnliche  Bindegewebe 
und  das  contractile  des  Saugnapfes  sind  oben  beschrieben.  Hier  interessirt 
uns  noch  der  nervöse  Apparat. 

Die  Fühlernerven,  die  stärksten  von  allen,  machen  die  Tentakeln  zum 
nervenreichsten  Theil  des  Thieres.  Sie  geben,  nachdem  sie  in  die  Tentakel- 
schilder eingetreten,  fortwährend  Aeste  ab,  die  sich  weiter  verzweigen, 
in  je  zehn  bis  achtzehn  Aeste.  Je  einer  tritt  in  ein  Captacnlutn  ein. 
Am  Anfange  der  Keule  schwillt  er  zu  einem  ellipsoidischen  Ganglion  an. 
Uebrigens  besteht  er  aus  sehr  feinen  Filnillen,  mit  spärlich  eingelagerten 
Kernen  in  der  Aussenzone  (s.  o.  IV  c).  Sie  häufen  sich  gegen  das 
Ganglion  hin.  Im  contrahirten  Captakel  schlängelt  er  sich  wellenförmig 
und  erscheint  durch  Faltenbildung  der  Grenzmembran,  die  distal  auf's 
Ganglion  übergeht,  mit  vielen  Querrunzeln  bedeckt. 


Morphologie.    Sinuoswerkzeuge.  405 

Das  Ganglion  hat  eine  Kinde  so  dicht  gestellter  Zellen,  dass  sie 
den  Eindruck  eines  Epithels  machen.  Von  ihm  gehen  vorn  mindesten 
zwei,  wahrscheinlich  drei  Nerven  aus,  die  sich  bald  vielfach  /u  theilen 
und  gegen  den  Saugnapf  zu  ziehen  scheinen.  Klarheit  herrscht  hier 
noch  nicht. 

Eine  sehr  merkAvürdige  Gruppe  von  ungefähr  zwanzig  freien 
Ganglienzellen  liegt  proximal  von  dem  Ganglion  und  den  beiden  distalen 
hellen  Drüsen  an  seiner  Basis  (s.  o.).  Diese  Zellen,  die  den  Eindruck 
ächter  Nervenzellen  machen,  verlängern  sich  in  Fasern  nach  dem  Saug- 
napfe zu,  proximal  dünner,  distal  allmählich  stärker  anschwellend;  sie 
gehn  mit  unregelmässig  ausgebuchteten,  höckerigen  Contouren  meist  mit 
einer  knopfförmigen  Verdickung  bis  unter  die  Cuticula,  zu  der  sie  abbiegen. 
Die  Endkolben,  die  im  Leben  durch  besonderen  Glanz  ausgezeichnet  sind, 
durchbrechen  die  Cuticula  und  enden  in  einem  konischen  Stift,  der  kürzer 
ist  als  die  Cilien,  zwischen  denen  er  steht.  Im  Leben  scheint  er  sich 
wieder  aus  feineren  Stäbchen  zusammenzusetzen. 

Die  Fasern,  welche  die  Endkolben  mit  den  freien  Ganglienzellen 
verbinden,  sind  nicht  als  Nervenfasern  aufzufassen.  Sie  sind  vielmehr  nur 
Theile  der  Zellen  selbst,  von  demselben  granulirten  Aussehen. 

Bisher  ist  es  nicht  gelungen,  Verbindungen  der  freien  Ganglienzellen 
mit  Nerven  nachzuweisen. 

b.   Die  Bedeutung  der  Captacula. 

Wenn  auch  über  die  doppelte  Function  der  Captacula  für  das  Auf- 
spüren und  Ergreifen  der  Nahrung  kein  Zweifel  sein  kann,  so  bleibt  doch 
die  Natur  der  Sinnesempfindung  dunkel.  Felsen eer  denkt  an  Getast 
und  Geruch  (190).  In  der  That  liegt  die  Vermuthung  nahe,  dass  ausser 
den  beschriebenen  Endkolben  noch  andere  Nervenenden  vorhanden  sein 
müssen,  nämlich  die  Enden  der  aus  dem  Ganglion  abtretenden  Nerven. 
Näheres  lässt  sich  natürlich  nicht  ausmachen. 

c.   Die  Bildung  der  Captacula. 

Plate  hat  einige  Angaben  über  die  Herausbildung  der  fertigen 
Captakeln  auf  der  Aussenseite  der  Tentakelschilder  aus  den  Knospen  auf 
der  medialen  Seite  gemacht  (196,  341  ff.).   Einiges  ist  bereits  erwähnt  (s.  o.). 

Anfangs  ist  die  Knospe  gleichmässig  dicht  von  Bindegewebszellen 
erfüllt,  die  man  wohl  besser  mit  einem  Götte 'sehen  Ausdruck  Bildungs- 
gewebe nennen  sollte.  In  der  Axe  des  Fadens  sind  sie  spindelförmig 
und  liegen  geldrollenartig  übereinander,  so  dass  die  Spindeln  und  die 
gestreckten  Kerne  senkrecht  zur  Längsaxe  stehen. 

Nachher  rücken  die  Zellen  zunächst  im  Faden  auseinander  und  bilden 
ein  reticuläres  Gewebe;  in  der  Keule  dagegen  werden  sie  dichter. 

Die  Zellen  liefern  das  Bindegewebe,  die  Drüsen  und  Muskeln.  Der 
Ursprung    der  Nerven   dagegen  blieb  unklar,   ob   sie   an  Ort  und  Stelle 


406  Scaphopoda. 

ans  den  Bildiiiigszellen  liervorgelieii  oder  vom  Schild  aus  eimvacliscii. 
Eine  epitheliale  Einstülpung  oder  Abspaltung  für  die  Bildung  des 
Ganglions  wurde  nicht  wahrgenommen. 

2.  Die  Otocysten. 

Von  der  Fläche  gesehen  kreisförmig,  von  der  Kante  abgeüacht,  liegen 
die  Gehörbläschen  dem  Pedalganglion  an  der  Hinterseite  an.  Ihre  Binde- 
gewebskapsel  ist  continuirlich  mit  dem  Keurilem.  Der  Hörnerv  wurzelt, 
wie  Lacaze-Duthiers  nachträglich  gezeigt  hat  (173),  im  Cerebralknoten, 
steigt  mit  dem  Cerebropedalconnectiv  herab  und  dringt  in  der  dem  Pedal- 
ganglion anliegenden  Seite  zwischen  Neurilem  und  Epithel  ein. 

Die  Otolithen  sind  sehr  zahlreich,  von  annähernd  kugeliger  Gestalt, 
bisweilen  concentrisch  geschichtet.  Da  sie  aus  Calciumcarbonat  bestehen, 
lösen  sie  sich  in  Säuren  ohne  Best  auf,  nach  Lacaze-Duthiers  mit, 
nach  Plate  ohne  Aufschäumen*). 

Von  den  Epithelzellen  im  Innern  der  Kapsel  tragen  nur  einzelne, 
die  in  ziemlich  gleichen  Abständen  vei-theilt  sind,  Cilien.  Diese  stehen 
je  in  einem  Kreise  (XIX,  16),  von  dem  sie  auseinanderstrahlen,  so  dass 
sie  den  Eindruck  eines  Trichters  machen.  Sie  lassen  sich  in  das  Proto- 
plasma des  Epithels  verfolgen.  Elache  Kerne  scheinen,  da  sie  meist 
unter  den  Trichtern  liegen,  zu  den  Wimperzellen  zu  gehören.  Zur  Aus- 
bildung einer  besonderen  Crista  acustica  kommt  es  nicht. 

VI.  Die  Verdauuiigswerkzeiige. 

Abgesehen  von  Clark 's  Verwechslung  der  Leber  mit  einer  Kieme 
oder  des  Gonadenlumens  mit  dem  Enddarm  sind  auch  in  den  älteren 
Arbeiten  über  Bentalium  keine  gröberen  Missverständnisse,  den  Darm  be- 
treifend, vorgekommen.  Die  genaue  topographische  Beschreibung  verdanken 
wir  wieder  Lacaze-Duthiers.  Seither  sind  nur  einige  wenige  neue  Ent- 
deckungen zugefügt  worden,  die  des  Subradnlarorganes  und  der  Oesophagus- 
drüsen,  durch  Thiele  und  Plate.  Fol  und  Plate  haben  die  Darmepithelien 
untersucht.  S  ar  s  und  Plate  haben  einiges  über  Siplionodentalium  hinzugefügt. 

Man  kann  folgende  Abschnitte  unterscheiden  (XIX,  17):  a.  das  Mund- 
rohr mit  den  Backentaschen,  im  Bereiche  der  Schnauze,  b.  den  Pharynx 
mit  Kiefer,  Radula  und  Subradularorgan ,  c.  den  kurzen,  ziemlich  weiten 
Oesophagus,  mit  seinen  drüsigen  Aussackungen,  d.  den  von  ihm,  sowie 
von  den  Lebern  kaum  genügend  abgesetzten  Magen,  d.  h.  das  Stück,  an 
dem  nach  geradlinigem  Verlauf  die  erste  Umbiegung  statthat,  e.  den  Dünn- 
darm, f.  den  Enddarm  mit  der  Kectaldrüse. 

Function  und  histologische  Structur  mögen  gleich  bei  jedem  Ab- 
schnitt besprochen  werden. 


*j  Ob  beim  Auflösen  von  kohlensaurem  Kalk  in  Geweben  Gasblasen  sichtbar  werden 
oder  nicht,  hängt  wohl  von  der  Verdünnung  der  Säuren  bez.  der  Geschwindigkeit  der 
Einwirkung  ab;  je  langsamer  die  Auflösung,  desto  Icichtrr  wird  die  Kohlensäure  in  den 
benachbarten  Flüssigkeiten  gelöst. 


Mor])liologie.     Vcrdauuiigswcrkzeugc.  4Q7 

a.  Das  Mund  röhr. 

Das  Muiulrohr  oder  der  Muiiddarm  verläuft  von  der  Mundöflnung 
geradlinig  nach  hinten  in  der  Axe  des  Schnauzenkegels. 

Zu  beiden  Seiten  liegen  ihm  in  ganzer  Länge  die  Backentaschen 
(abajoues)  an,  welche  mit  ihm  durch  je  einen  langen  Spalt  communiciren. 
Als  Wandrelief  machen  sich  bloss  einige  Längsfalten  bemerkbar,  zumal  ol)en. 

Bei  Siphonodentalium  ist  der  ganze  Mundkegel  flachgedrückt,  was 
hauptsächlich  von  den  breiteren,  flacheren,  etwas  gebuchteten  Backen- 
taschen herrührt. 

Ueberall  herrscht  das  gleiche  Cylinderepithel,  das  bald  flimmert,  bald 
secernirt.  Es  trägt  eine  zarte  Cuticula.  Dieselbe  Zelle  kann  niedrige 
Wimpern  tragen  und  gleichzeitig  gegen  das  freie  Ende  einen  Tropfen 
wasserklarer  Flüssigkeit  abscheiden,  der  wohl  als  Secret  schliesslich  unter 
Abstossung  der  Wimperschicht  heraustritt.  Vielleicht  wird  sogar  die 
Drüsenzelle  wieder  zur  Flimmerzelle.  Der  multinucleoläre  Kern  liegt  in 
mittlerer  Höhe  oder  der  Basis  näher. 

Im  Centralrohr  herrschen  die  Wimpern  vor,  in  den  Backentaschen 
findet  man  sie  nach  Plate  nur  in  dessen  Nachbarschaft,  nach  Fol  und 
Lacaze-Duthiers  auch  weiterhin. 

Jedenfalls  sind  die  Backentaschen  reicher  an  Drüsenzellen,  sie  werden 
daher  an  den  Nahrungspartikelchen,  die  man  oft  in  ihnen  findet,  die  Ver- 
dauung einleiten. 

b.  Der  Pharynx. 

Der  Schlundkopf  beginnt  vorn  und  oben  mit  einem  kleinen  Kiefer 
an  der  Decke.  Darunter  liegt  das  Subradularorgan  in  Gestalt  zweier 
kleinen  Hügel  oder  Falten.  Dahinter  erweitert  sich  das  Lumen.  Ausser- 
dem erhält  er  eine  beinahe  vollständige  Umhüllung  durch  musculöse  Septen 
(s.  0.).  Die  Decke  ist  ziemlich  fest  an  die  Rückenwand  des  Körpers  ge- 
heftet. Am  Boden  liegt  auf  einem  muskelreichen  Knorpelgerüst  die 
Radula,  deren  hinteres  Ende  in  eine  nach  unten  vorgewölbte  Tasche,  die 
Radulascheide,  hineinragt. 

1.  Der  Kiefer. 

Von  Hufeisenform,  erreicht  der  Kiefer  kaum  1  mm  grössten  Durch- 
messer, kann  aber  bei  seiner  vollkommenen  Ausbildung  durchaus  nicht 
für  ein  rudimentäres  Organ  gelten.  Sein  scharfer  Rand  springt  oft  iu 
der  Mitte  ein  wenig  vor,  ohne  gerade  einen  richtigen  Zahn  zu  bilden. 
Sein  äusserer  Umfang  ist  nach  Sars  (200,  Fig.  52  und  53)  ein  heller 
Rand,  an  dem  die  Muskeln  sich  ansetzen.  Seine  vordere  und  hintere 
Fläche  verhalten  sich  etwas  verschieden.  Auf  der  hinteren  (die  Plate 
als  die  dorsale  bezeichnet)  verläuft  ein  System  dunkler  Linien  von  oben 
nach  unten  zum  freien  Rande,  bloss  in  der  Mitte  etwas  unterbrochen. 
Die  Vorderseite  ist  viel  heller,  die  Linien  sind  oft  kaum  zu  erkennen. 
Parallel  ungefähr  zum  freien  Rand  läuft  ein  anderes  Streifensvstem ,   das 


408  S(;aphopO(]a. 

erstere  kreuzend.  Die  Erldäniiig  ergicbt  sich  auf  dem  Längsschnitt  (XX, 
10).  Der  keilförmige  Kiefer  sitzt  hier  einer  erhabenen,  rundlichen  Falte 
auf,  die  mit  cylindrischem  Epithel,  des  Kiefers  Matrix,  bedeckt  ist.  Jeder 
der  Streifen  lässt  sich  auf  eine  Epithelzelle  zurückführen.  Die  ver- 
schiedene Dunkelung  auf  der  Vorder-  und  Hinterseite  entspricht  einem 
Unterschiede  in  der  Höhe  der  Matrixzellen,  von  denen  die  letzten  höher 
sind.  Das  andere  Streifensystem  stellt  die  Zuwachsstreifen  dar.  Jede 
Zelle  sondert  also  eine  Chitin-  oder  Conchiolinsäule  ab;  alle  Säulen 
Averden  durch  eine  ähnliche,  etwas  hellere  Zwischensubstanz  an  einander 
gekettet. 

2.   Das  Subradularorgan. 

Die  beiden  durch  eine  mittlere  Längsrinne  getrennten  Hügel  stehen 
auf  einer  Querfalte  der  unteren  Pharynxwand  (XX,  10).  Ihr  wimperndes 
Epithel  nimmt  auf  dem  Gripfel  der  Hügel  und  in  der  Einne  an  Höhe  zu. 
Thiele  gelang  es,  Stütz-  und  Sinneszellen  nachzuweisen  (105).  Ln 
Innern  drängen  sich  Bindegewebszellen.  Einige  Muskelfasern  treten  ein. 
Die  vorderen  Buccalganglien  entsenden  je  einen  Nerven,  der  zu  einem 
kleinen  Knoten  anschwillt  und  mehrere  Zweige  abgiebt  (s.  o.). 

Wie  zu  erwarten,  kommt  das  Organ  auch  den  Siphonopoden  zu. 

Die  Aehnlichkeit  mit  dem  Subradularorgan  der  Polyplacophoren  liegt 
auf  der  Hand,  wenn  auch  die  Drüse  fehlt. 

Die  Function  kann  wohl  nur  die  Geschmackswahrnehmung  sein. 

Sollte  die  Lage  des  Kiefers  nicht  besonders  günstig  sein,  indem  er 
die  harten  liadiolarien  beim  Hiutergieiten  gerade  auf  dem  Organ  aus- 
quetscht? Die  Möglichkeit  des  Wiederausspeiens  braucht  wohl  nicht 
unbedingt  angenommen  zu  werden,  da  schon  die  Anregung  der  Fresslust 
l)ci  günstiger  Beute  dem  Thiere  voi-theilhaft  sein  kann. 

3.  Der  Raspelapparat. 

Im  Allgemeinen  folgt  er  nach  Bau,  Befestigung  und  Entwicldung 
dem  typischen  Schema. 

a.   Die  Radula. 

Die  Kaspel,  in  der  Radulascheide  zusammengeklappt,  nach  vorn  und 
oben  ausgebreitet,  zeigt  bei  der  stärksten  Differenzirung  in  Mittel-,  Seiten- 
und  Randzähne  zugleich  die  grösste  Einfachheit  insofern,  als  jeder 
Kategorie  nur  je  ein  Element  zukommt.  Querreihen  sind  zwei  Dutzend 
oder  etwas  mehr  vorhanden.  Die  Formel  lautet  also:  24  (1—1  —  1—11). 
Der  Mittelzahn  ist  flach,  mit  ungefähr  quadratischer  freier  Fläche  (XX,  6), 
ebenso  sind  die  Marginalzähne  als  flache,  wenig  gewölbte,  länglich  recht- 
eckige Platten  der  Basalmembran  aufgelagert.  Nur  die  Seitenzähne  oder 
Pleuren  erheben  sich  mit  kräftigen  Kauflächen.  Ihre  freien  Schneiden 
greifen  bei  hochgradiger  Retraction  abAvechselnd  von  rechts  und  links 
in    einander,    so    dass    eine    mediane    Zickzacklinie   entsteht.     Sie    sind 


]\[(irpliiiloLcic.     Vonlau  iingsworkzpiif^i'.  .].09 

bei  den  Deiitalieii  mit  tVeiev  Zälineluiio-  besetzt,  bei  doii  Siphoiiopoden 
dagegen  deutlich  dreispitzig,  zum  Theil  wieder  mit  secundärer  Zähnelung 
(XX,  7). 

Die  Basalmembran  breitet  sich  vorn  nocii  eine  Strecke  weit  rechts 
und  links  von  den  Eandzähnen  aus,  und  diese  Partie  ist  bei  den  Siphono- 
poden,  namentlich  hei  CadtduS,  ganz  ausserordentlich  verdickt  (196,  Fig.  61). 

ß.  Das  Gerüst  der  Raspel. 

Die  Basalmembran  ruht  auf  ihrer  Matrix,  diese  auf  der  Musculatur, 
und  diese  wieder  auf  dem  Knorpelgerüst.  Alle  drei  können  leicht  über- 
einander hingleiten,  denn  sie  sind  nur  in  bestimmten  Linien  mit  einander 
verbunden. 

Matrix  der  Basalmembran. 

Der  Theil  des  Pharynxepithels,  welcher  die  Grundlage  der  Easpel 
l)ildet,  besteht  aus  cylindrischen  Zellen,  deren  äussere  Hälfte  cuticularisirt 
ist.  So  stellt  Conchiolinsäule  neben  Conchiolinsäule,  besonders  weit  ge- 
trennt an  den  Seitentheilen  (XX.  9).  Das  Bild  gab  Fol  Veranlassung, 
von  cellules  ä  palettes  zu  reden  (151). 

Das  Knorpelgerüst. 

Der  sogenannte  Zungenknorpel  besteht  aus  zwei  völlig  getrennten, 
zu  einander  symmetrischen,  bogenförmigen  Stücken,  welche  in  der  Gestalt 
eines  hinten  offenen  Hufeisens  oder  einer  Drahtzange  aneinander  gelagert 
sind  (XX,  2—5).  Die  Befestigung  auf  dem  Boden  des  Schlundkopfes, 
für  die  ich  allerdings  ausdrückliche  Angaben  vermisse,  findet  mehr  auf 
der  hinteren  unteren  Seite  statt.  Verschiedene  Ränder,  Vorspränge  und 
Leisten  dienen  der  Muskelinsertion. 

Der  Knorpel,  gegen  dessen  Bezeichnung  Plate  polemisirt,  baut  sich 
lediglich  aus  Zellen  auf.  Sie  sind  dickwandig,  mit  wenig  Protoplasma 
und  kleinem  Kern  (XVIII,  18).  Im  Uebrigen  sind  sie  zum  grössten 
Theile  mit  einer  hyalinen  Substanz  erfüllt,  welche  derselbe  Forscher  für 
fest  hält  (wie  mir  scheint,  ohne  besondere  Argumente).  Das  Gewebe 
gleicht  mehr  einem  vegetabilischen  Parenchym  oder  der  Chorda  dorsalis 
der  Vertebraten.  Der  Name  deutet  auf  Consisteuz  und  physiologischen 
Werth.  So  gut  wie  man  etwa  den  Ausdruck  Sehne  ohne  den  Vorwurf 
histologischer  Confusion  bei  Wirbelthieren  und  Arthropoden  gleicher- 
maassen  anwendet,  so  gut  wird  man  auch  den  Molluskenknorpel  bei- 
behalten können,  zumal  man  selbst  bei  Wirbelthieren  verschiedene  Ab- 
arten hat. 

Die  Muskeln. 

Die  Knorpel  w^erden  untereinander  durch  ZAvei  Quermuskeln  (XVIII, 
2     5'>»i  und  »ig)  verbunden,  dazu  kommt  ein  Flächenmuskel,  ein  Platysma. 

Der  vordere  kurze  Quermuskel,  der  im  Verbindungspuukte  der  Draht- 
zangenschenkel liegt  (XVIII,  2,  4»«,),  wurde  von  Lacaze-D  uthiers  für 


410  Scaphopoda. 

ein  Kiiorpelstück  gehalten.  Die  Wirkung  beider  Quermuskeln  ist  klar, 
der  eine  presst  die  Vorderenden  des  Knorpels  aneinander,  durch  den 
andern  werden  die  Hinterenden  einander  genähert. 

Der  Flächenmuskel  besteht  aus  zwei  Hälften,  welche  in  der  Mittel- 
linie unter  dem  Knorpel  zusammenstossen.  Beide  Insertionslinien  liegen 
auf  der  Oberseite  der  Knorpel  (XVIII,  3 — 5  m).  Ihre  schräg  nach  vorn 
und  aussen  gerichteten  Fasern  umfassen  die  Knorpelstücke  von  vorn  und 
unten,  so  dass  sie  also  auf  dieser  Seite  ganz  vom  Flächenmuskel  be- 
deckt werden. 

Die  Thätigkeit  erklärt  sich  daraus,  dass  die  hintere  obere,  halbkreis- 
förmige Insertionslinie  des  Muskels  mit  dem  vorderen  Umfang  der  Kadula 
zusammenfällt.  Freilich  ist  zwischen  beiden  nur  eine  etwas  lockere  Ver- 
bindung nachgewiesen. 

Der  ganze  Apparat  erscheint  für  das  Zerkleinern  oder  vielmehr  Zer- 
quetschen der  Ehizopodenschalen  ausserordentlich  zweckmässig.  Der 
vordere  kurze  Quermuskel  bildet  das  Gelenk  der  Zange,  das  er  zu- 
sammenhält. Bei  Contraction  des  hinteren  Quermuskels  gehen  die  vorderen 
Arme  der  Zange  auseinander,  während  der  Eaum  zAvischen  den  beiden 
hinteren  Armen  sich  verengert.  Beide  Momente  wirken  zusammen,  um 
bei  erschlafftem  Flächenmuskel  das  vordere  Ende  der  Radula  nach  vorn 
zu  treiben  und  sich  ausbreiten  zu  lassen.  Umgekehrt  muss  bei  erschlafftem 
hinterem  Quermuskel  und  contrahirtem  Flächenmuskel  die  Eadula  nach 
hinten  gezogen  und  zusammengefaltet  werden.  Das  giebt  aber  bei  den 
eigenthümlich  ineinander  greifenden  Flächen  der  Lateralzähne  einen  ganz 
vorzüglichen  Quetschapparat  zum  Zerdrücken  der  Foraminiferen.  Hier 
dient  die  Radula  nicht  wie  sonst  wohl  als  Feile  oder  Fangapparat,  sondern 
lediglich  zum  Zerquetschen  der  Nahrung.  Eine  solche  Anpassung  allein 
konnte  die  Erhaltung  der  Keibplatte  an  scheinbar  so  ungünstiger  Stelle, 
ohne  dass  sie  aus  der  Mundöffiuing  heraustritt,  ermöglichen. 

y.  Bildung  der  Radula. 

Plate  zeigt,  dass  die  Entstehung  der  Reibplatte  nach  demselben 
Modus  erfolgt,  den  Rössler  für  die  Prosobranchien,  Placophoren  etc. 
nachgewiesen  hat.  Die  Odontoblasten  im  Grunde  der  Radulascheide 
sondern  auf  ihrer  Oberfläche  die  Zähne,  an  ihrer  Basis  die  Basalmembran 
ab.  Das  Epithel  der  Decke,  bei  der  Krümmung  der  Radulascheide  aller- 
dings in  umgekehrter  Lage,  dringt  zwischen  die  Zähne  ein  und  verstärkt 
als  Schmelzorgan  die  Cuticularabscheidung  (XX,  8). 

Die  letzten  Zahnreihen  sind,  wie  gewöhnlich,  viel  zarter  tils  die 
übrigen,  da  sie  erst  in  der  Entstehung  begriffen  sind.  Aber  diese  Stelle 
sclieint  noch  sehr  beschränkt  zu  sein  und  nur  zwei  oder  drei  Reihen  zu 
umfassen.  Es  lohnt  sich  wohl  zu  fragen,  ob  nicht  die  Neubildung  nur 
mit  der  Wachsthumszunahme  des  ganzen  Thieres  gleichen  Schritt  hält 
oder  ob  sie,  wie  gewöhnlich,  dieses  an  Geschwindigkeit  übertrifft,  um 
für  die  vordersten   abgenutzten  Zahnreihen  Ersatz   zu  leisten.     Lacaze- 


Morphologie.     Vcrdauuiif^swerkzciigc.  4[1 

Dutliiors  betont  ausdrücklich  die  grosse  Gleichmässigkeit  der  ganzen 
lieibplatte.  Mir  will  es  scheinen,  als  ob  eine  Abnutzung  kaum  statt  hat 
und  als  ob  sie  auch  in  Folge  der  eigenthümlichen ,  mir  quetschenden 
Thätigkeit  viel  weniger  zu  erwarten  wäre,  wie  sich  denn  eine  Feile  viel 
schneller  abnutzt  als  eine  Zange.  Wo  sollten  auch  die  vordersten,  ab- 
genutzten Massen  hin?  Sollten  sie  durch  den  Mund  oder  durch  den 
After  entleert  werden?  —  So  dürften  auch  in  dem  Punkt  der  Kadula- 
bildung  die  Scaphopoden  ihre  Sonderstellung  wahren. 

c.  Der  Oesophagus. 

An  dem  kurzen,  geraden,  sich  erweiternden  Schlund  zeichnet  Lacaze- 
Duthiers  einige  feine  Längslinien,  welche  nach  innen  vorspringende 
Längsfalten  bedeuten  (172).  Viel  wichtiger  als  diese  sind  die  seitlichen  Di- 
vertikel, die  vom  vorderen  Theile  des  vorliegenden  Darmabschnittes  nach 
aussen  und  unten  sich  vor  dem  Darmknäuel  ausbreiten  (196).  Sie  schicken 
einander  wiederum  als  weitere  Ausbuchtung  eine  Seitentasche  nach  innen 
zu,  beide  stossen  in  der  Mitte  zusammen  (XX,  12  div). 

Der  Oesophagus  s.  s.  hat  das  gewöhnliche  Flimmerepithel  des  Darm- 
rohrs, wie  wir  es  oben  kennen  lernten.  Das  Epithel  der  Säcke  weicht 
dagegen  stark  ab.  Drüsenzelle  steht  neben  Drüsenzelle,  und  schon  die 
Nachbarn  wechseln  beträchtlich  an  Höhe.  Im  Protoplasma  über  dem 
Kern  treten  fünf,  sechs  und  mehr  rundliche,  bräunliche  Concrementmassen 
auf,  die  sich  wieder  aus  Körnchen  zusammensetzen  und  daher  ein 
krümeliges  Ansehen  bieten  (XX,  13).  Von  den  ähnlichen  Körnchen  der 
Leber  unterscheiden  sie  sich  durch  ihre  Grösse,  sie  schwanken  zwischen 
4,25  und  7,35  /(.  Bei  guter  Conservirung  trifft  man  sie  nicht  im  Lumen 
der  Drüsensäcke,  das  auch  keine  Nahrungstheile  enthält,  an,  sie  scheinen 
also  nicht  mit  den  Secretbläschen  ausgestossen  zu  werden  (196,  S.  315), 
sondern  ein  bleibendes  Element  zu  sein. 

Plate  und  Pelseneer  betrachten,  jedenfalls  mit  Eecht,  diese  Oeso- 
phagusdrüsen  als  Homologen  der  Zuckerdrüsen  bei  den  Placophoren,  bei 
niederen  Gastropoden  und  Lamellibranchien. 

d.  Der  Magen. 

Der  Endstiefel  oder  die  erste  Darmumbiegung,  vom  übrigen  Intestinum 
durch  ein  Septum  geschieden,  ist  kaum  vom  Oesophagus  abgesetzt,  die 
Zellen  werden  etwas  höher,  zum  Theil  recht  hoch,  und  zeigen  Cilien,  wenn 
nicht  die  gesteigerte  Secretion  durch  Secretbläschen  angedeutet  ist.  Das 
Protoplasma  der  Wimperzellen  verdichtet  sich  nach  der  Aussenseite.  — 
Der  Absatz  dieses  Magenepithels  gegen  das  der  Leber  ist  scharf  ohne 
Uebergang,  wie  Plate  contra  Fol  behauptet  (196). 

e.  Die  Leber. 

Bei  den  Dentalien  sind  die  beiden  Mitteldarmdrüsen  vollkommen 
symmetrisch,  vielleicht  von  ganz  untergeordneten  Details  abgesehen.    Die 


412  Scaphopoda. 

weiten  Ausführgänge  münden  weit  in  den  Darm  ein.  Nach  hinten  theilen 
sie  sich  in  eine  Anzahl  Schläuche,  deren  feinere  mediale  unverzweigt 
bleiben,  während  die  lateralen  sich  nochmals  verzweigen  in  cylindrische 
Blindsäcke  von  gleichem  Kaliber  mit  den  lateralen.  Die  letzteren  drängen 
sich  so  aneinander,  dass  sie  selbst  von  rechts  und  links  etwas  über  ein- 
ander greifen.  Sonst  sind  alle  diese  Blindsäcke  in  einer  Fläche  an- 
geordnet, die  der  Mantelhöhle  unmittelbar  anliegt.  Man  braucht  also  nur 
den  Mantel  unten  der  Länge  nach  aufzuschlitzen  und  auseinanderzulegen, 
um  die  ganze  Leberanatomie  zu  überblicken.  Die  Farbe  ist  gelb,  mit 
einem  wechselnden  Stich  ins  Braune  (172.  200.  211  u.  a.). 

Die  Siphonopoden  zeigen  gerade  in  Bezug  auf  die  Leber  beträchtliche 
Neubildungen.  Man  kann  eine  vordere  und  eine  hintere  Portion  unter- 
scheiden. Die  vordere  entspricht  etwa  dem  Schema  der  Dentalien.  Doch 
sind  die  cylindrischen  Schläuche  nach  vorn  gedrängt  in  den  vorderen 
Mantelabschnitt  (XVIII,  Fig.  5, 12),  ihre  Ausführgänge  müssen  also  zunächst 
nach  hinten  ziehn;  und  da  durchbrechen  sie  die  sonst  so  gut  gewahrte 
Symmetrie,  indem  sie  sich  vereinigen  und  den  gemeinsamen  Schlauch 
von  links  her  in  den  Magen  einmünden  lassen.  Die  hintere  Portion  be- 
steht aus  zwei  cylindrischen  Schläuchen,  welche  parallel  bis  zum  Hinter- 
rande verlaufen  und  von  hinten  her  in  den  Magen  eintreten.  Sars  er- 
blickte in  ihnen  den  Geschlechtsgang.  Da  sie  aber  in  der  Histologie 
mit  der  Leber  übereinstimmen,  betrachtet  sie  Plate  als  Theile  derselben. 
In  der  That  kann  man  sie  recht  wohl  auf  die  medialen  Schläuche  von 
Dentalium  beziehen,  die  ja  gleiche  Eichtung  einhalten  und  auch  nicht 
weiter  getheilt  sind. 

Die  zarte  Tunica  propria  trägt  auf  ihrer  ganzen  Fläche  bis  zur 
Magengrenze,  also  auch  auf  den  Ausführwegen  dieselbe  Auskleidung. 
Sie  besteht  aus  zweierlei  Zellen,  von  denen  die  eine  Sorte  kleiner  bleibt 
und  nur  zerstreut  vorkommt.  Die  bei  weitem  vorwiegenden  ächten  Leber- 
zellen (XX,  14)  stecken  voller  bräunlicher  Körnchen,  die  sich  bald  mehr 
im  mittleren  Theile  anhäufen  (Fol),  bald  und  zumeist  sich  gleichmässig 
vertheilen.  Die  obere  Plasmazone  unter  der  zarten  Cuticula  ist  dunkler 
und  dichter.  —  Die  kleinen  Zellen  erreichen  die  Oberfläche  nicht,  sondern 
verbergen  sich  unter  den  andern.  Da  sie  im  Uebrigen  den  gemeinen 
Leberzellen  gleichen,  erblickt  Fol  in  ihnen  deren  Jugendformen.  Diese 
Deutung  hält  Plate  wohl  für  möglich,  behauptet  dann  aber  das  Vor- 
handensein von  noch  einer  anderen,  ebenso  kleinen,  zerstreuten  und  sub- 
cpithelial  verborgenen  Zellform.  Der  Kern  ist  ebenso  gross,  wie  bei  den 
gewöhnlichen  Leberzellen,  also  relativ  massig;  das  Protoplasma  aber  ent- 
hält bei  den  meisten  Conservirungsmethoden  (niclit  bei  allen!)  sehr  stark 
lichtbrechende  Körnchen.  Die  Zellen  sollen  denen  entsprechen,  die  Plate 
aus  der  Pulmonatenleber  als  Kalkzellen  beschrieben  hat*). 


*)  Plate,  L.,  Studien  über  opisthopneumone  Lungenschnecken.  I.  Die  Anatomie  der 
Gattungen  Duudebardia  und  Testacella.     Zool  Jalirb.  IV.  1S91. 


Mor])hologio.     Ver(liuuiii<,fs\vnrlc7.cu<jo.  413 

f.  Der  Dünndarm  nnd  die  Resorption. 

Nachdem  der  Darm  sich  nach  vorn  umgebogen  liat,  Avird  er  enger 
und  knäuelt  sicli  als  Dünndarm  auf.  Seine  Schlingen  sind  schwierig 
auseinanderzulegen,  weil  sie  durch  ein  diclites  contractiles  Gewebe  7a\- 
sammengehalten  werden,  das  für  die  Ueberführung  des  Chylus  ins  Blut 
von  wesentlichster  liedeutung  ist. 

1.  Bau  des  Dünndarms. 

Der  enge  Dünndarm  (XX,  11  e„  von  unten)  verläuft  erst  nach  links 
und  vorn,  biegt  vorn  in  weiter  Curve  p  nach  rechts  und  hinten  um,  hinten 
wieder  in  scharfer  Knickung  k  nach  links  und  vorn,  unter  und  vor  die 
erstere  vordere  Biegung  und  medial  und  parallel  dem  vorigen  gleich- 
laufenden Schenkel.  Dann  biegt  er  wieder  nach  rechts  und  hinten  um 
(q)  und  schlägt  sich  nach  links  über  die  anderen  Schenkel  hinweg,  geht 
im  Bogen  (h)  wieder  nach  vorn,  zieht  vor  den  vorigen  Umbiegungen  in 
leichter  Krümmung  (j)  nach  rechts  und  biegt  nunmehr  gerade  nach  hinten, 
läuft  dem  ersten  Schenkel  parallel  in  einer  Ebene,  die  etwas  höher  liegt 
als  der  übrige  Knäuel ,  und  biegt  schliesslich  nach  unten  und  innen  ab. 
Wir  linden  also  drei  linke  nach  vorn  und  drei  rechte  nach  liinten  laufende 
Schenkel.  Von  jenen  ist  der  erste  (XX,  11  e„  i„  auf  der  rechten  Seite) 
der  längste,  der  dritte  {hj)  der  kürzeste.  Von  den  nach  hinten  ziehenden 
Schenkeln  ist  der  zweite  {hq)  der  kürzeste  und  der  dritte  {jr  links)  der 
längste.  Die  beiden  längeren  Schenkel  jeder  Seite  laufen  einander  parallel. 
Die  beiden  hinteren  Umbiegungen  {Ic  und  /<)  sind  die  schärferen  und 
liegen  median,  die  drei  vorderen  sind  ein  wenig  scharf  zur  Seite  geschoben, 
nnd  die  dritte  stellt  den  vorderen  Querschenkel  dar. 

Nach  Lacaze-Duthiers  wimpert  die  Innenfläche  stark.  Der  Inhalt 
ist  weisslich,  trotz  dem  braunen  Lebersecret.  Nach  Plate  fehlen  im 
Innern  alle  Faltenbildungen.  Das  Epithel  ist  niedriger  als  im  Magen, 
es  wimpert,  so  weit  es  nicht  secernirt. 

2.  Muskeln  und  Bindegewebe. 

Lacaze-Duthiers  beschreibt  den  Dünndarm  als  stark  musculös. 
Plate  giebt  Ringfasern  an,  die  er  für  Muskelfasern  hält.  Fol  schreibt 
dem  genannten  Darm  an  Stelle  der  gewöhnlichen  Musculatur  eine  doppelt 
conturirte,  elastische  Membran  zu,  kräftig  und  deutlich  an  contrahirten. 
schwerer  sichtbar  an  gedehnten  Darmstellen.  Zwischen  den  Dünndarm- 
schlingen sollen  sich  allerlei  Muskell)rücken  bemerkbar  machen,  welche 
die  Präparation  erschweren,  von  wenigen  Fasern  gebildet  und  ohne  l)e- 
stimmte  Richtung.  Gelegentlich  legen  sie  sich  dem  Darm  eine  Strecke 
Aveit  als  Muscularis  an. 

Nach  Plate  dagegen  werden  alle  Zwischenräume  zwischen  den  Sclilingen 
von  einem  reticulären  Bindegewebe  eingenommen.  Bei  contrahirten  Thieren 
sieht  man  nur  dicht  gedrängte  Zellen;    bei  solchen,  die  ausgestreckt  ab- 


414  Scaphopoda. 

sterben,  bleiben  dagegen  feine  Maschenräumo  frei.  In  ihnen  liegen  oft 
Gruppen  von  gelblichen,  fottähnlich  glänzenden  Tröpfchen,  wie  man  solche 
auch  innerhalb  der  Dünndarmepithelzellen  selbst  antriflft.  Nimmt  man 
dazu,  dass  der  ganzo  Dünndarmknäuel  von  einem  weiten  Blutsinus  um- 
spült wird,  dann  unterliegt  es  keinem  Zweifel,  dass  man  hier  den  Ort  diM- 
Chylification  und  Blut))ildung'  vor  sich  hat. 

g.  Der  Enddarm. 

Das  Rectum  kennzeichnet  sich  dem  Dünndarm  gegenüber  scharf 
durch  eine  plötzliche  Erweiterung.  Diese  Grenze  möchte  Lacaze- 
Duthiers  als  den  eigentlichen  After  betrachten,  weil  er  den  dünmvandigen 
Endsack  in  Beziehung  setzt  zur  Athmung  (s.  u.).  Morphologisch  muss 
jedenfalls  der  dünnwandige  Endabschnitt  (wohl  als  Proctodäum)  zum  Darm 
gerechnet  werden.  Dann  ist  seine  äussere  Mündung  hinter  der  Fusswurzel 
in  Wahrheit  der  After.  Er  stellt  eine  schmale  Spalte  dar  mit  einem 
Sphincter,  welcher  die  Lippen  über  die  Körperwand  vorwulstet.  Wunder- 
licherweise steht  er  schief  zur  Längsaxe,  von  rechts  vorn  nach  links 
hinten  (vergl.  u.  Gonade).  TJebrigens  führt  er  regelmässige  Schluck- 
bewegungen  aus. 

An  der  Hinterseite  wird  der  Enddarm  von  der  sogenannten  Rectal - 
drüse  umfasst  (XIX,  17).  Lacaze-Duthiers  beschrieb  sie  als  Bulbus 
(172).  Fol  zerlegt  die  dichte  Masse  in  eine  Anzahl  von  Drüsen,  die 
gesondert  zu  wenigstens  sechs  die  Hinterwand  durchbohren  (151).  Jeder 
Oeffnung  soll  ein  Canal  entsprechen,  dem  wieder  zahlreiche  Acini  ansitzen. 
Plate  wendet  sich  gegen  diese  Darstellung.  Nach  ihm  ist  nur  eine 
Oeffnung  in  der  Darmwand  vorhanden,  aber  der  Canal  spaltet  sich  sehr 
bald  und  wiederholt,  so  dass  eine  grosse  Anzahl  von  cylindrischen  Blind- 
schläuchen entsteht.  Der  Bau  ist  also  tubulös,  nicht  acinös.  Höchst 
zweifelhaft  ist  dagegen  die  Function,  denn  Plate  und  Fol  beschreiben 
übereinstimmend  nur  ein  sehr  stark  wimpenides  Epithel  (XX,  17),  aber 
keine  Drüsenzellen.     Ich  komme  unten  darauf  zurück  (s.  Athmung). 

Der  Umstand,  dass  Fol  in  der  Rectaldrüse  häufig  Geschlechtsstoffe 
auffand,  beim  Männchen  noch  in  Bündel  vereinigte  Spermatozoen,  beim 
Weibchen  seltener  Eier  mit  schon  vorhandenem  Keimbläschen,  sucht 
Plate  durch  die  Schluckbewegungen  des  Afters  zu  erklären. 

Bei  den  Siphonoden  sind  die  anatomischen  Verhältnisse  die  gleichen 
(196,  S.  356). 

VII.  Die  (xeschleclitswerkzeuge. 

Die  Geschlechter  sind  bei  den  Scaphopoden  durchweg  getrennt. 

Die  Geschlechtswerkzeuge  sind  die  denkbar  einfachsten,  es  ist  weiter 
nichts  vorhanden  als  die  unpaare,  gelblichweisse  Gonade.  Weder  secundäre 
Drüsen  finden  sich,  noch  besondere  Leitungswege,  noch  Copulationswerk- 
zeuo-c.     Selbst   die   Trennung   der  Geschlechter   beschränkt   sich  auf  das 


Morphologie.     Goschlechtswerkzenge.  415 

möglichst   geringe   Maass,    nur  die  Zeiigimgsstoffe  sind  verschiedon,    das 
Ovariiini  liat  die  o-leiclie  Grösse  und  Gestalt  wie  der  Hoden. 


Fk'.  4i). 


np... 


-.np 


a.  1)  i  e  G  o  n  a  d  e. 

Die  Gesclileclitsdrüse  ist  dasjenige  Organ,  welches  von  der  Verkürzung 
der  Längsaxe  und  der  damit  verbundenen  Neubildung  des  äusseren  Um- 
risses  (s.  0.)  zunächst   betroft'en  wird, 

Ihre  normale  Form  hat  sie  bei 
Dentali'um.  Unmittelbar  unter  der 
Rückenhaut  zwischen  und  unter  den 
Eetractoreu,  erstreckt  sie  sich  in  voller 
Symmetrieentwicklung,  so  dass  ihre 
Längsaxe  mit  der  des  Körpers  zu- 
sammenfällt, lang  durch  den  Hinter- 
körper (Fig.  49),  sie  beginnt  gleich 
hinter  dem  After  und  den  Nieren  und 
reicht  bis  zum  Pavillon,  wobei  sie  sich 
regelmässig  verjüngt,  wohl  in  etwas 
stärkerem  Verhältniss  als  der  Schalen- 
kegel (s.  0.  S.  383,  Fig.  46  B).  Sie  ist 
also  ein  langgestrecktes,  gleichschenk- 
eliges  Dreieck  am  Rücken. 

Bei  Siplionodentalium  dagegen 
reicht  sie  zwar  auch  nicht  weiter 
nach  vorn,  dehnt  sich  aber  im  Mantel 
seitlich  nach  unten  aus,  so  dass  sie 
seinen  Raum  rings  erfüllt  (s.  o.  S.  383, 
Fig.  46  D).  Bei  Cadulus  endlich  er- 
streckt sie  sich  unten  ebensoweit, 
greift  aber  auch  nach  vorn  weiter  bis 
zur  Mitte  des  Pharynx. 

Oifenbar  ist  die  ümlagerung  der 
Leber  nach  vorn  eine  Folge  mechanischer  Vordrängung  durch  die  Gonade, 
was  auch  Plate  andeutet  (196,  S.  356). 

Im  Einzelnen  sind  wir  wieder  auf  Bentalium  angewiesen. 

Hier  tritt  einem  die  Gonade  aufs  klarste  von  oben  oder  nach  Er- 
öffnung des  Mantels  von  unten  entgegen  als  ein  röthliches  Organ,  etwas 
heller  als  die  Leber.  Ihre  structurlose ,  zarte  Membran  ist  rings  vom 
Keimepithel  bedeckt,  das  allerdings  auf  der  Hinterwand  nur  dünn  bleibt, 
denn  ein  mittlerer  Spaltraum,  der  Unterseite  genähert,  dient  als  Aus- 
führgang. Die  Fläche,  welche  die  Keimstoffe  liefert,  vergrössert  sich 
durch  seitliche  Ausstülpungen,  die  sich  bald  wieder  gabeln  und  in  drei, 
selten  in  mehr  Blindsäckchen  enden  (Fig.  49).  Diese  Schlauchgruppen 
rufen  durch  symmetrische  Anordnung  den  Eindruck  einer  Ps  endo  meta- 


Nieren lind  Geschlechtsdrüsen,  von  unten. 

a   After,     g  Gonade,     l  Leber.     «  Niere. 

nj)    Nierenporns,      (Frei    nach    Lacazc- 

Duthiers,  Fol  und  Plate.) 


410  Soaphopoda. 

merie   hervor,   ähnlicli   wie   bei   den  Neomeniiden.     Dass   sie   auch  hier 
mit  Miiskelanordnung  zusammenhängt,  ist  früher  besprochen  (s.  o.). 

Der  innere  Hohlraum  ist  einfach,  durchweg  zusammenhängend. 
Doch  berichtet  Lacaze-Duthiers  von  einer  Längslinie,  welche  man  von 
unten  auf  der  ventralen  Wand  wahrnimmt.  Sie  lässt  das  Organ  doppelt 
erscheinen,  als  wenn  zwei  ursprüngliche  Schläuche  in  der  Mediane  mit 
einander  verwachsen  wären.  Doch  ist  bis  jetzt  kein  weiterer  Anhalts- 
punkt für  eine  solche  Hypothese  gegeben,  der  Linie  entspricht  kein 
weiteres  Relief. 

b.   Die  Keimstoffe  und  ihre  Bildung. 

Im  Zustand  grösster  Reife  pflegt  die  Gonade  von  Zeugungsstoffen  zu 
strotzen,  so  dass  man  weder  Hohlraum  noch  Epithel  mehr  erkennt.  Es 
ist  daher  nöthig,  auf  unreife  Formen  oder  doch  auf  die  Jahreszeit,  in 
welcher  die  Vermehrung  der  Art  nicht  statt  hat,  zurückzugehen,  d.  h.  bei 
uns  auf  den  Winter. 

1.   Die  Eier. 

Das  Verständniss  ergiebt  sich  am  Besten  aus  der  Entwicklung. 

Der  Verlauf  ist  zunächst  einfach.  Einzelne  Zellen  des  Keimepithels 
zeichnen  sich  durch  Grösse  aus,  wölben  sich  nach  dem  Lumen  herein, 
wachsen  weiter,  werden  gelb  und  undurchsichtig  und  drängen  sich 
scJiliesslich  gegenseitig  so,  dass  sie  gestielt  in  den  Raum  hereinhängen 
(XXI,  2).  Schliesslich  bricht  der  Stiel  durch,  das  Ei  wird  frei.  Die 
Bruchstelle  ist  die  Mikropyle  der  dünnen,  structurlosen  Eischale. 

Genauer  verhält  es  sich  nach  Fol's  Schilderung  (151)  so: 

a.  Die  Eibildung. 

In  einer  gewöhnlichen  Epithelzelle  vergrössert  sich  zunächst  der 
Kern  und  verliert  Chromatin  und  Nucleolus.  Wenn  ein  solcher  da,  ist 
er  noch  ungetheilt  (XXI,  1).  Dann  nimmt  das  Zellplasma  zu,  das  Kern- 
körperchen  theilt  sich  in  zwei  ungleiche  Stücke,  das  Chromatin  zeigt  sich 
in  kleinen  Anhäufungen,  die  bald  Mieder  verschwinden,  in  einer  gewissen 
Entfernung  von  der  Kernmembran.  Dafür  treten  die  Dotterkörnchen  auf, 
zunächst  in  einer  Zone  um  den  Kern  (151,  Fig.  21),  allmählig  dichter 
und  dichter  durch  das  ganze  Protoplasma.  Sie  drängen  und  häufen  sich 
immer  mehr  und  machen  das  Ei  opak,  das  Plasma  ist  nur  noch  aussen 
unter  der  Dotterhaut  zu  sehen  (XXI,  3),  deren  Auftreten  mit  dem  Ver- 
schwinden der  Kernmembran  zusammenfällt;  ausserhalb  derselben  liegt 
noch  eine  dünne  hyaline  Schleimschicht,  Inzwischen  hat  namentlich  das 
Kernkörperchen  Veränderungen  durchgemacht.  Der  kleinere  von  seinen 
Theilen  wird  anfangs  vom  grösseren  kappenartig  umfasst,  jener  färbt  sich 
mit  Tinctionsmitteln  gieichmässig  dunkel,  dieser  ist  hell  mit  einem 
dunkleren  Gerüst.  Der  grössere  Theil  wächst  schneller,  beide  treten  als 
Kugeln  auseinander.    Nachher,  wenn  die  Kernmembran  verschwunden  ist, 


Morphologie.     GeschlecLtswcrkzouge.  417 

kann  iii;üi  ihre  Stelle  in  dem  hellen  Keimfleck  nur  noch  an  einem  leicliten 
(jiekrümel  erkennen  (XXI,  3^).  Die  Bildung  der  Dotterkörperchen  scheint 
in  directer  Umwandlung  vom  Kerngerüst  zu  stehen. 

ß.   Die  Eischale. 

Eine  gewisse  Unklarheit  scheint  mir  noch  hetreffs  der  Eischale  zu 
herrschen.  Wird  sie  als  Chorion  von  anderen  Zellen,  die  einen  Follikel 
bilden  würden,  abgeschieden,  oder  als  Dottermembran  vom  Dotter V 
Lacaz  e-Duthiers'  penible  Untersuchungen  litten  unter  den  theore- 
tischen Anschauungen  der  damaligen  Zeit,  er  lässt  das  Ei  in  einer  Zelle 
gebildet  werden,  nicht  diese  selbst  sich  zum  Ei  verwandeln.  Doch  scheint 
er  eine  doppelte  Umhüllung  gesehen  zu  haben  und  deutet  die  äussere 
als  Schale.  Die  Abbildungen  Eol's  (XXI,  1,  3)  weisen  wohl  auf  eine 
Follikelbildung  hin,  wenigstens  lagern  sich  den  Eiern  flache  Zellen  ver- 
schiedentlich an.  Von  diesen  würde  aber  wohl  nicht  nur  die  Eischale, 
sondern  auch  noch  die  äussere  Schleimschicht  stammen,  zum  mindesten 
wohl  die  letztere. 

Sehr  auffällig  ist  jedenfalls  die  Beobachtung,  welche  Lacaze- 
Duthiers  gemacht  hat,  dass  nämlich  die  Eier  zwar  meist  mit,  doch 
auch  ohne  Schale  entleert  werden  können,  und  zwar  letzteres  dann,  wenn 
sie  nicht  mit  schmalem  Stiel,  sondern  mit  breiter  Fläche  der  Wand  an- 
sassen.  —  Weiteres  siehe  B. 

2.  Das  Sperma. 

Das  fertige  Spermatozoon  (XXI,  4)  hat  einen  abgestutzt  kegelförmigen 
Kopf,  der  sich  stark  mit  Carmin  etc.  färbt,  und  dem  an  beiden  Enden 
Ringwülste  einer  helleren,  nicht  tingierbaren  Substanz  aufsitzen.  Durch  die 
Axe  zieht  ein  Faden,  der  sich  in  den  Schwanz  verlängert. 

Im  Anfang  des  Winters  hat  man  die  beste  Gelegenheit,  die  Bildung 
zu  verfolgen.  Einige  Zellen  des  Hodenepithels  zeichnen  sich  durch  ihren 
grossen,  blassen  Kern  aus.  Dann  werden  es  Gruppen  kleinerer  Zellen 
mit  relativ  grösseren  Kernen.  Die  Zellen  nehmen  immer  weiter  an  Grösse 
ab,  das  Protoplasma  wird  immer  weniger  und  der  Kern  relativ  immer 
grösser.  Gleichzeitig  wird  er  dichter  und  dichter,  bis  er  sich  schliesslich 
ganz  gieichmässig  färbt  (er  besteht  nur  noch  aus  Keimplasma).  Dann 
nimmt  er  die  definitive  Form  des  Kopfes  an,  und  der  Plasmarest  löst 
sich  als  Schwanzfaden  ab. 

Reife  Hoden  sind  ganz  von  Spermatozoenbündeln  erfüllt,  auf  den 
verschiedensten  Stufen  der  Ausbildung,  ohne  dass  man  eine  bestimmte 
Reihenfolge  festhalten  könnte.  Höchstens  scheint  es,  dass  die  vor- 
geschrittensten Bündel  vom   Grunde  der  Blindsäcke  stammen. 

3.   Die  Entleerung  der  Keimdrüse. 
Zur  Brunftzeit   werden   die  Zeugungsstofi'e   in   die  Mantelhöhle    ent- 
leert.    Sie  fällt  an  den  europäischen  Küsten   in   den  Sommer  (172,    151, 
196),  doch  kann  man  Männchen  schon  im  Winter  in  voller  Reife  antreffen. 

Hroiin,  Klassen  dos  Thiei-lteidis.  HI.  27 


418  Scaphopoda. 

Mit  welchem  Alter  oder  docli  welcher  Grösse  die  Reife  eintritt,  ob 
sie  sich  bei  demselben  Individuum  wiederholt  oder  ob  dasselbe  nur  einmal 
im  Leben  fortpflanzungsfähig  wird,  das  sind  Fragen,  auf  welche  man  bis 
jetzt  noch  nicht  einmal  eine  hypothetische  Antwort  zu  geben  sich  ver- 
sucht fühlen  möchte. 

Lacaze-Duthiers  machte ,  um  älterer  Irrthümer  zu  geschweigen, 
die  Angabe,  dass  die  Gonade  sich  durch  einen  besonderen  Ausführgang 
in  die  rechte  Niere  und  durch  diese  in  die  Mantelhöhle  entleere.  Indes 
wies  er  die  Verhältnisse  namentlich  durch  Injection  in  das  Lumen  der 
Keimdrüse  nach,  so  dass  eben  mehr  der  Zusammenhang  hervortrat,  als 
dass  ein  besonderer  Gang  auf  seine  Wandung  untersucht  wäre. 

Plate  und  Fol  haben  nun  übereinstimmend  gezeigt,  dass  diese 
Communication  nur  zur  Brunftzeit  statt  hat  (Fig.  49).  Ausserhalb  derselben 
ist  die  Gonade  vollständig  geschlossen,  und  so  lange  sie  noch  unreif,  bleibt 
ihr  Vorderende  durch  einen  Zwischenraum  von  der  Niere  getrennt.  Erst 
mit  der  Eeife  legen  sich  die  Wände  aneinander,  und  der  Durchbruch 
erfolgt.  Nach  Fol  verkleben  die  Wände  erst  völlig  miteinander,  was 
Plate  für  gieichgiltig  erachtet. 

Für  die  Austreibung  selbst  nimmt  Plate  jene  transversalen  Muskeln 
in  Anspruch,  welche  zwischen  den  Lappen  der  Gonade  herabziehen  (s.  o.). 
Sie  sollen    den  Boden  der  Keimdrüse  heben,    also  das  Lumen  verengern. 

Gelegentliches  Vorkommen  von  Geschlechtsstofl'en  in  der  rechten  Niere 
schob  Plate  mit  Fol  früher  auf  eine  Communication  der  Nieren,  erklärt 
es  aber  zuletzt  durch  Einschlucken. 


Noch  eine  morphologische  Bemerkung  scheint  mir  hier  am  Platze. 

Die  Benutzung  der  rechten  Niere  als  Geschlechtsweg  bedingt  eine 
gewisse,  wenn  auch  geringe  Asymmetrie.  Sie  dürfte  auch  auf  die  Um- 
gebung ihren  Einfluss  ausüben  und  ihren  deutlichsten  Ausdruck  finden 
in  der  Schiefstellung  der  Afterspalte.  Deren  Richtung,  von  rechts 
vorn  nach  links  hinten,  wird  sich  jedesmal  aus  einer  gewissen  Verdrängung 
von  Seiten  der  schräg  rechts  dahinter  gelegenen  Nieren  erklären,  mag 
der  After  ursprünglich  eine  Längs-  oder  eine  Querspalte  gewesen  sein. 
Im  ersteren  Fall  würde  das  Hinterende  nach  links,  im  letzteren  das  rechte 
nach  vorn  verschoben  sein. 

Bei  den  Siphonopoden  muss  man  wohl  ebenso  die  einseitige  Ein- 
mündung der  vereinigten  Lebergänge  in  den  Magen  von  links  auf  die 
rechtsseitige  Entleerung  der  Gonade  zurückführen.  » 

VIII.  Die  Nieren. 

Die  Bojanus'schen  Körper  liegen  zu  den  Seiten  des  Afters  als 
zwei  recht  einfach  gebaute,  gelbröthliche  Säcke,  zwischen  den  Lebern, 
der  Gonade  und  dem  Fuss.    Von  rundlichem  oder  unregelmässig  ovalem 


Morplioloorie.     Nieren.     Kreislauf  und  Athmun<j.  419 

Umriss  und  iiiassigt'iu  Aussehen,  sind  sio  nur  (hu-ch  Einschnitte  in  rund- 
liche, gewölbte  Lappen  zerschnitten  (Fig.  49).  Die  Lappen  umfassen  auch  von 
beiden  Seiten,  vorn  und  liinten,  den  Enddarin,  so  (Uiss  die  der  rechteu 
und  linken  Niere  bis  zur  ßerührung  sich  näliern.  Fol  hatte,  gegen 
Lacaze-Duthicrs,  eine  Conimunication  beider  Säcke  eben  in  den  vor 
dem  Rectum  gelegenen  Lappen  behauptet.  Plate  gab  ihm  Anfangs  Recht, 
bestreitet  aber  jetzt  den  Zusammenhang  auf  das  Entschiedenste.  Jede 
Niere  hat  ihr  Lumen  für  sich. 

Die  einzige  ()eft'nung  jederseits  ist  der  nacli  aussen  lateral  und  etwas 
hinter  dem  After  gelegene  Nierenporus.  Er  ist,  wie  erwähnt,  durch  einen 
Sphincter  verscliliessbar.  Man  gelangt  unmittelbar  in  den  Hohlraum  der 
Niere,  ohne  eingeschalteten  Ureter  (XX,  15).  Eine  Verbindung  mit  dem 
Pericard,  also  eine  Nierenspritze  oder  ein  Renopericardialgang  ist  nicht 
vorhanden.  Grobben's  Vermuthung,  sie  möchte  in  den  Wasserporen  zu 
suchen  sein,  lässt  Plate  nicht  gelten. 

Ebenso  einfach  ist  das  histologische  Gefüge.  Die  Wand  enthält 
keine  Musculatur.  Das  einschichtige  Epithel  besteht  allein  aus  secre- 
torischen  Zellen;  Wimpern  etc.  fehlen. 

Die  Secretzellen  sind  von  verschiedener  Höhe,  kubisch  bis  lang 
cylindrisch  (XX,  !(!).  Der  Kern  liegt  basal.  Das  Plasma  ist  stark 
reticulär  oder  wabig.  In  den  hellen  Maschenräumen  liegen  feinste  gelb- 
liche Körnchen,  vereinzelt  wie  massenhaft.  Sie  gleichen  durchaus  nicht 
den  gewöhnlichen  Harnconcrementen  der  Mollusken.  Solange  die  chemische 
Analyse  noch  fehlt,  ist  natürlich  ein  physiologisches  Urtheil  zurückzuhalten. 
Wahrscheinlich  handelt  es  sicli  doch  bloss  um  eine  modilicirte  Form  der 
Harnsäure. 

Die  Zellen  entleeren  sich  ihres  Secretes,  indem  sie  die  obere,  grössere 
Hälfte  vollständig  abstossen,  daher  man  auf  Schnitten  leere  Stellen  sieht, 
in  denen  nur  der  basale  Zellrest  mit  dem  Kern  erhalten  ist.  Mechanische 
Reize,  bei  Vivisection  z.  B.,  fülu-eu  zu  allgemeiner,  vorzeitiger  Abstossung 
an  allen  Wänden. 

IX.   Kreislauf  iiiul  Athmuiig^. 

Das  ganz  naturgemässe  Suchen  nach  besonderen  Respirationsorganen 
hat  den  älteren  Forschern  das  morphologische  Verständniss  am  meisten 
getrübt  und  sie  zu  allerlei  Irrthümern  verleitet.  Erst  Lacaze- Duthiers' 
vorzügliche  Untersuchung  des  Kreislaufs  mittelst  der  Injectionstechnik 
brachte  den  sichern  Beweis,  dass  die  Bedingungen  für  den  Gasaustausch 
zwischen  Blut  und  Wasser  nicht  in  dift'erenzirten  Anhängen  localisirt, 
sondern  auf  die  ganze  Haut  vertheilt  seien,  mit  besonderer  Bevorzugung 
der  Stelle,  welche  den  ersten,  später  zusammenwachsenden  Mantelfalten 
der  Larve  entspricht.  Sie  sind  die  Kiemenregion  der  Haut.  Die  zweite 
benachbarte  bildet  der  Enddarm. 

Somit  wurde  der  Durclitrieb  der  Hämolymphe  durch  lange,  enge 
Leibesanhänge   zum  Zwecke  der  Gaserneuerung  und  der  michherige  Um- 

27* 


420  Scaphopoda. 

trieb  des  local  gereinigten  Blutes  durch  den  ganzen  Körper  und  zurück 
gespart.  Das  Blut  bewegt  sich  nur  noch  in  Spalträumen,  ohne  jede  Aus- 
bildung besonderer  Gefässe.  Und  der  Umstand,  dass  der  eine  eingestülpte 
Kiementheil,  der  Enddarm,  zur  Wassererneuerung  regelrechte  Pulsationen 
auszuführen  hatte  und  somit  ein  Bewegungscentrum  für  den  Kreislauf 
schuf,  wirkte  mit,  das  Herz  rudimentär  werden  zu  lassen.  Clark  erkannte 
es  zwar,  vermochte  aber  seiner  Auffassung  wegen  der  übrigen  Fehler, 
der  Verwechslung  von  Leber  und  Kieme  etc.,  keine  Greltung  zu  ver- 
schaffen. Lacaz  e-Duthiers  wnu'de  durch  seine  anderen  Entdeckungen 
am  Kreislauf  zu  sehr  abgelenkt,  um  auch  dieses  kümmerliche  Organ  bis 
zur  völligen  Aufklärung  zu  verfolgen.  ErstPlate  verhalf  ihm  gründlich 
zu  seinem  Kechte. 

Als  etwas  höchst  Problematisches  müssen  noch  immer  die  von 
Lacaze-Duthiers  entdeckten  Wasserporen  gelten. 

Die  Untersuchungen  erstrecken  sich  bloss  auf  Dentalium. 

a.  Das  Blut. 

Das  Blut,  genauer  die  Hämolymphe,  ist  eine  blasse  Flüssigkeit;  sie 
führt  kernhaltige  Zellen,  unseren  Leucocyten  ähnlich.  Unter  dem 
Mikroskop  zeigen  sie  sehr  lebhafte,  amöboide  Bewegungen,  nach  Fol 
eine  Erscheinung  des  Todeskampfes  (151,  S.  118). 

Genauer  ist  Plate  eingedrungen  (196,  S.  321).  Er  findet  zwei  Arten 
von  Blutzellen,  grössere  und  kleinere.  Die  kleineren,  von  etwa  5,4  //  Durch- 
messer, haben  homogene  Kerne,  die  sich  mit  Tinctionsmitteln  gieichmässig 
dunkel  färben;  die  Nuclei  der  grösseren,  welche  10 /<  Durchmesser  erreichen, 
sind  blass  mit  vielen  kleinen  Nucleolis.  In  manchen  Thieren  sind  beide 
Sorten  scharf  auseinander  gelialten,  in  anderen  dagegen  kommen  Formen 
vor,  die  nach  Grösse  und  Kern  sich  nicht  genau  der  einen  oder  andern 
Kategorie  einordnen  lassen.  Yielleicht  handelt  sich  es  um  Uebergänge, 
die   wieder    an   besondere  Entwicklungsperioden   gebunden   sein  könnten. 

Dass  das  Blut  zwischen  den  Diiniularmschlingen  reicher  an  Kesorptions- 
stoffen  ist,  wurde  oben  bemerkt. 

b.   Die  Bluträume. 

Lacaze-Duthiers  unterschied  die  Blutbahnen  in  Sinus,  Gefässe 
und  Lacunen,  hatte  aber  selbst  schon  das  Gefühl,  dass  die  Eintheilung 
nicht  auf  den  histologischen  Bau  gegründet  sei,  da  er  kein  Endothel 
(damals  natürlich  „Epithel")  wahrnahm.  Die  Sinus  sind  die  grossen,  aus- 
dehnbaren Bäume,  die  Gefässe  haben  bestimmte  Köhrenform,  und  die 
übrigen  kleineren  Lücken  sind  die  Lacunen.  Fol  und  Plate  haben 
nachgewiesen,  dass  die  Bahnen  durchweg  lacunär  sind,  mit  einer  einzigen 
Ausnahme ;  der  erstere  nämlich  glaubte  im  Perianalsinus  ein  platten- 
förmiges  Endothel  auf  den  Muskelfasern  zu  erkennen.  Plate  bestreitet 
es  sehr  bestimmt;  und  da  weiter  kein  Widerspruch  erfolgt  ist,  so  besteht 


Morphologie.     KruishuiF  und  Atliiiiimg.  421 

(lor  Satz  zu  lieclit,  dass  den  Bluträumeii  mit  Aiisnahm(3  des  Herzens 
(s.  11.)  das  Endothel  fehle.  Uebrigeiis  komme  ich  auf  Fol's  Behauptmig 
zurück  (s.  u.).     Die  Darstellung  des  Kreislaufs  s.  XX,  1. 

1.    Grössere  Bluträume  oder  Sinus. 

Lacaze -Duthiers  unterscheidet  folgende  (172):  Sinus  pedieux, 
peri-anal,  abdominal,  peri-lingual  und  sus-oesophagien,  Plate  fügt  zwei 
dazu,  den  Sinus  dorsalis  und  periintestinalis.  Es  wird  nöthig  sein,  die 
Nomenclatur  *)  zu  ändern  (ganz  abgesehen  von  den  nicht  durchweg  glück- 
lichen Wortbildungen)  wegen  der  allmählichen  Veränderung  in  der  morpho- 
logischen Auffassung.  Zudem  gewährt  uns  der  Umstand,  dass  zum  grossen 
Theil  nur  französische  Worte  vorliegen,  genügende  Freiheit. 

fc.    Sinus  pedalis  (s.  pedieux  Lacaz  e- Duthiers). 

Die  ganze  Höhlung  des  Fusses  und  seiner  Lappen  lässt  sich  leicht 
durch  Einstich  injiciren;  beim  erschlafften  Thier  schwillt  dann  der  Fuss, 
streckt  sich  und  entfaltet  seine  Lappen,  kurz  er  nimmt  die  Haltung  an, 
wie  im  Leben,  wenn  er  ausgestreckt  ist.  —  In  diesem  Blutraume  liegen 
die  Pedalgaugiien. 

ß.  Sinus  analis  (s.  peri-anal  Lacaze-Duthiers,  vaisseau  peri-anal  Fol.) 

Die  Injection  des  Fusses  treibt  die  Injectionsmasse  hinten  in  einen 
neuen  Kaum,  der  um  den  Enddarm  herumliegt  und  bis  zum  Herzbeutel 
reicht.  "Nach  Plate  wird  er  in  den  verschiedensten  Kichtungen  von 
Muskelfasern  durchsetzt,  nach  Lacaze-Duthiers  sind  sie  mehr  radiär 
angeordnet  und  heften  sich  auch  an  die  Eectaldrüse,  jene  Fasern,  die  ich 
als  Dilatator  ani  aufführte.  Intermittirende  Scliluckbewegungen  des 
Eectums  und  Pulsationen  des  Sinus  scheinen  mit  Sicherheit  nicht  nur 
am  aufgeschnittenen  lebenden  Object,  sondern  auch  am  unverletzten  bei 
einer  Art  mit  durchscheinender  Schale  festgestellt  (151,  S.  120).  Sie 
bewogen  Fol,  zusammen  mit  dem  von  ihm  beschriebenen  Endothel,  in 
diesem  Sinus  eine  Art  von  Herz  zu  sehen  und  es  mit  dem  gleichfalls 
vom  Enddarm  durchbohrten  Lamellibranchienherzen  zu  homologisireu. 

y.  Sinus  abdominalis 
(s.  abdominal,  sous- abdominal,  genital  Lacaze-Duthiers). 

Als  der  grösste  von  allen,  ist  er  am  leichtesten  zu  sehen.  Man  braucht 
nur  den  Mantel  in  der  ventralen  Medianlinie  aufzuschneiden  und  die 
Schnittränder  auseinander  zu  klappen,  dann  hat  man  ihn  offen  vor  sich. 
Er  beginnt  hinter  dem  Herzen  und  verläuft  als  Hache  Spalte  unter  der 
Gonade  nach  hinten  bis  zu  ihrem  Ende,  ihren  Rändern  parallel  sich 
allmählich   verjüngend.     Man   sieht   die   gelbliche   Drüse   ohne  Weiteres 

*)  Wer  ganz  correct  sein  wollte,  niüsste  voces  hybridae  am  liebsten  ausmerzen  und 
statt  perianalis,  periintestinalis,  perilingualis  vorschlagen  circumanalis  etc. 


422  Scaphojjotla. 

durch  ihn  liiiulurchschimmern.  Bei  Injectioii  schwillt  er  an  und  zwar 
mit  wellenförmiger  Unterseite,  weil  die  Transversalmuskeln,  die  zwischen 
den  Lappen  der  Keimdrüsen  durchtreten,  ihn  an  den  betreffenden  Punkten 
festhalten. 

f).  Sinus  dorsalis  (s.  dorsalis  Plate). 

Vom  Analsinus  zieht  eine  Lacune,  das  Diaphragma  durchbolirend,  in 
der  Medianlinie  des  Rückens  nach  vorn  (XX,  1).  Plate  bezeichnet 
diesen  Raum  als  sinus  dorsalis.  Er  ist  insofern  wichtig,  als  er  die  Ver- 
bindung herstellt  zu  den  verschiedenen  Bluträumen  des  Tractus  intestinalis. 
Diese  wiederum  finden  sich  getrennt  durch  die  verschiedenen  Septa  (s.  o.). 

f.  Sinus  intestinalis  (s.  periintestinalis  Plate). 

Um  den  Dünndarraknäuel,  vorn,  hinten  und  unten  durch  Septa,  seitlich 
durch  die  Körperwand  begTenzt,  oben  mit  dem  Sinus  dorsalis  communi- 
cirend,  liegt  der  Blutraum,  der  für  die  Ernährung  die  meiste  Bedeutung 
hat;  denn  in  ihm  erhält  das  Blut  die  aus  dem  Chymus  resorbirten 
Nahrungsstoife. 

C.  Sinus  lingualis  s.  pharyngealis  (s.  peri-linguale 
L  a  c  a  z  e  -  D  u  t  h  i  e  r  s) . 

Seine  Begrenzung  ist  ebenso  wie  beim  vorigen,  nur  dass  die  Quer- 
septen  andere  sind;  das  vordere  des  Intestinalsinus  giebt  hier  die  Hinter- 
wand. Ausserdem  ist  oben  kein  freier  Dorsalsinus  mehr,  entsprechend 
der  Thatsache,  dass  der  Pharynx  oben  durch  dichte  Gewebsmassen  an 
die  Leibeswand  geheftet  ist  (s.  o.).  Der  Pharynx  wird  also  in  den  unteren 
Theilen,  d.  h.  da,  wo  der  Radularapparat  sitzt,  am  reichsten  vom  Blut 
umspült. 

rj.  Sinus  cerebralis 
(s.  sus-oesophagien  Lacaze-Duthiers,  Cerebralsinus  Plate). 

Der  kleinste  Sinus  findet  sich  gleich  hinter  der  Sclmauzenwurzel, 
zwischen  den  beiden  Tentakelschildern,  hinten  vom  vordersten  Septum 
begrenzt,  das  zwischen  den  Pleural-  und  Cerebralganglien  hindurchgeht. 
So  wenig  geräumig  er  ist,  so  wichtig  wird  er  als  Centrum  für  viele 
secundäre  Bluträume. 

2.  öefä  SS  artige  Blutbahnen. 

Ausser  allerlei  kleinen,  weniger  regulären  gefässartigen  Zweigen  der 
gesammten  Blutbahnen  in  der  Schnauze,  an  den  Seiten  der  Fussbasis  und 
in  den  Tentakelschildern  machen  hauptsächlich  zwei  auf  den  ersten  Blick 
den  Eindruck  von  Gefässen,  weil  ihre  Wände  parallel,  bez.  fast  parallel 
und  oanz  oerade  verlaufen.     Beide  liegen  im  Mantel. 


Murpliolo^^'i"'-     Kroislauf  und  AUlmlln^^  423 

«.  I)i(^  untere  mediale  Maiitelget'ässl)aliii. 

Sie  verläuft  schnurgerade  in  der  ventralen  Mittellinie  des  Mantels 
durch  den  Hinterkörper,  sie  beginnt  unter  dem  After  oder  der  Fusswurzel 
und  reicht  bis  ZAim  hinteren  Mantelwulst.  Man  erkennt  diesen  Blutraum 
ohne  weiteres,  noch  besser  nach  Injection  von  Wasser  oder  einem  gefärbten 
Fluidum.  Die  Injection  gelingt  besser  in  der  Richtung  von  hinten  nach 
vorn,  doch  auch  umgekehrt,  wiewohl  schwieriger  (der  natürlichen  Richtung 
des  Blutstromes  entsprechend).  In  Wahrheit  ist  das  Lumen  mehr  konisch 
als  cylindrisch,  von  hinten  nach  vorn  regelmässig  anschwellend.  Vorn 
und  hinten  gabelt  sich  die  Bahn  rechtwinklig  nach  rechts  und  links. 
Die  hinteren  Zweige  folgen  dem  hinteren  Mantelwulst,  die  vorderen, 
weiter  als  die  Hauptbahn,  gehen  in  geschweiftem  Verlaufe  in  den  Mantel 
bis  in  die  mittlere  Höhe,  bezüglich  bis  zum  Beginn  der  Mantelfalten  und 
biegen  hier,  wieder  verjüngt,  nach  einwärts  zum  Analsinus  ab,  indem  sie 
unterwegs  völlig  in  das  Lacunensystem  der  Kiemengegend  aufgehen  (196). 

ß.  Die  obere  mediane  Blutbahn  des  Mantels. 

Vom  Sinus  cerebralis  geht  ein  cylindrischer  Raum  in  der  dorsalen 
Medianlinie  des  vorderen  Mantelrohres  gerade  nach  vorn.  Am  Ende,  d.  h. 
am  vorderen  Mantelumfange,  treten  rechtwinklig  zwei  Zweige  ab,  die  an 
diesem  Umfange  nach  unten  ziehen,  aber  so  viele  Aestchen  abgeben,  dass 
sie  sehr  geschwächt  unten  ankommen.  Ein  Stückchen  dahinter  geht  aber 
bereits  in  gleicher  Richtung  ein  ebensolcher  Blutring  ab,  der  auch  den 
Mantel  umspannt.  Zwischen  beiden  Ringen  liegt  ein  blut-  und  lacunen- 
loser  Gürtel  (XX,  1). 

In  Bezug  auf  diese  beiden  vorderen  Ringbahnen  sah  ich  mich  ge- 
nöthigt,  eine  Vermuthung  zu  äussern  (203).  Lacaze-Duthiers  lässt  den 
proximalen  Ring  im  vorderen  Mantelwulst  sich  verzweigen,  den  vorderen 
distalen  aber  in  der  gekräuselten  Haut,  die  gewissermassen  das  freie 
Ende  des  Wulstes  darstellt,  in  der  Mantelkrause  also. 

Nun  ist  wohl  richtig,  dass  die  höhere  Schwellbarkeit  des  vorderen 
festonirten  Randes  auch  eine  besondere  Blutbahn  verlangen  könnte;  aber 
die  Structur  des  ganzen  vorderen  Wulstes  bietet  doch  kaum  einen  An- 
haltspunkt für  die  Erklärung  des  blutlosen  Ringes. 

Ganz  anders,  wenn  wir  für  diesen  letzteren  den  gallertigen  Mantel- 
abschnitt (s.  0.)  in  Anspruch  nehmen.  Der  schiebt  sich  allerdings  als 
ein  Ring  von  ganz  eigenartigem  Baue,  mit  starker  hyaliner  Grundsubstanz, 
schroff  dazwischen,  und  eben  diese  Ausfüllung  nimmt  den  Lacunen  den 
Platz  weg.  Noch  kommt  dazu,  dass  in  den  schönen  Abbildungen  von 
Lacaze-Duthiers  der  blutfreie  Ring  nach  seiner  Lage  besser  mit  der 
gallertigen  Region  stimmt,  als  mit  einem  noch  vor  dem  Mantelwulste 
gelegenen  Theile.  Die  Interpretation  war  wohl  seiner  Zeit  noch  nicht 
möglich,  bei  dem  Standpuncte  der  Histologie. 


424  Scaphopoda. 

3.  Kleinere  Lacunen. 

Lacaze-Dutliicrs,  dessen  Arbeit  eine  wesentliche  Etappe  in  dem 
Streite  darstellt,  ob  die  bei  den  Vertebraten  festgestellten  Capillareii  auch 
für  die  Wirbellosen  Geltung  hätten  oder  nicht,  hat  gerade  die  feineren 
Verzweignngen  der  Blutbahnen  bei  Dentalium  recht  gründlich  untersucht 
und  die  Entscheidung  zu  Ungunsten  der  Capillaren  herbeigeführt. 

Er  weist  darauf  hin,  dass  gegen  die  beiden  ersten  Kategorien  die 
Grenze  sich  vollkommen  verwischt;  geringere  Zusammenfassung  des  Um- 
risses, reichere,  netzartige  Verzweigung  giebt  den  Unterschied  gegen  die 
Sinus,  Wechsel  des  Lumens  und  der  Richtung  den  gegen  die  gefässartigen 
Bahnen. 

Am  Eücken  des  Hinterkörpers  liegt  ein  kräftiges  Lacunensystem 
unter  den  Eetractoren;  fast  so  weit,  dass  man  von  Sinus  reden  könnte, 
wird  es  durch  die  Muskeln  ebenso  gut  einigermaassen  in  gefässartige 
Längsbahnen  abgetheilt  (XX,  1).  Seitlich  communicirt  es  hauptsächlich 
mit  den  Verzweigungen  des  Abdonimalsinus. 

Nächst  diesem  System  ist  wohl  das  reicliste  das  des  Mantels,  das 
nur  in  der  gallertigen  Region  fehlt.  Ueberall  in  polygonalen  Maschen 
entwickelt,  wird  es  bei  Weitem  am  stärksten  in  der  Kiemenregion  unter 
der  Eusswurzel  vor  den  vorderen  Seitenzweigen  der  unteren  medianen 
pallialen  Gefässbahn. 

Reich  an  Lacunen  ist  die  Umgebung  des  Oerebralsinus.  Die  Wände 
der  Schnauze  erhalten  bis  in  die  Mundlappen  hinein  gefässartige  Bahnen 
und  viele  Maschen,  wohl  für  den  Drüsenreichthum  der  Backentaschen. 
Die  Tentakeln  werden  sowohl  von  hier  aus  versorgt,  als  von  der  gefäss- 
artigen Verbindung,  welche  vom  Hinterende  der  vorderen  oberen  pallialen 
Gefässbahn  jederseits  nach  dem  Analsinus  herumgreift.  Die  gefässartige 
Lacune  setzt  sich  von  den  Tentakelschildern  weiter  auf  die  Seitenwand 
der  Eusswurzel  fort   (in   der  Figur  XX,  1  zurückgeschlagen  gezeichnet). 

Um  die  Nierenwände  sind  lacunäre  Spalten,  zwischen  den  Leber- 
schläuchen ziehen  feine  gefässartige  Räume  liin,  die  von  mesenterialeu 
Muskelbündeln  durchsetzt  werden  u.  dergl.  m. 

c.  Das  Herz. 

Clark's  Beschreibung  des  Herzens  ist  noch  ungenügend  und  zum 
mindesten  in  Bezug  auf  das  Verhältniss  zu  den  Blutbalnien  unrichtig. 
Die  einzig  nicht  angefochtene  Darstellung  ist  die  von  Plate,  die  er  in 
seiner  ausführlichen  Arbeit  giebt  (196),  nachdem  er  früher  ebenfalls"  nichts 
gefunden  (192). 

1.  Die  anatomischen  Verhältnisse. 

Das  Pericard  ist  eine  allseitig  geschlossene  Blase  (196),  die  un- 
mittelbar vor  dem  Abdominalsinus  liegt  und  hier  die  Haut  ein  wenig 
vorwölbt,     ihre  ventrale  Seite  ist  dem  Inteaument  fest  anaelae-ert. 


Murphuliigic.     Krei.slaiir  und  Athiumig'.  425 

Von  der  dorsalen  Seite  her  stülpt  sich  die  Wand  ein  zu  einer  zweiten, 
inneren  Blase,  die  oben  durch  die  Kückenottnung  mit  der  Umgebung 
communicirt.  Diese  innere  Blase  ist  das  Herz,  das  aber  nicht  weiter  in 
Kammern  und  Vorkammern  gegliedert  ist. 

Oben  verwächst  das  Pericard  mit  dem  Magen  und  davor  mit  den 
Nieren,  so  aber,  dass  feine  Spalten  bleiben,  welche  hinten  in  den  Ab- 
dominalsinus, vorn  in  den  Analsinus  führen. 

2.  Die  histologische  Structur. 

Unter  dem  Microskop  zeigen  sich  Herz-  und  Herzbeutelwand  auf- 
fälligerweise als  Membranen  von  derselben  Structur,  beinahe  homogen 
mit  sehr  feinen  Längs-  und  Eingfaseru,  die  in  ziemlich  gleichen  Abständen 
verlaufen  und  wohl  Muskelfasern  sind.  Zwischen  ihnen  zerstreut  liegen 
zwei  Sorten  von  Kernen,  grosse  bläschenförmige  mit  vielen  Nucleolis  und 
kleine,  die  sich  homogen  dunkel  färben.  Sie  springen  bald  nach  aussen, 
bald  nach  innen  vor,  so  dass  eine  Entscheidung,  wie  sie  aus  Endothelien 
abzuleiten,  nicht  mehr  zu  treffen  ist. 

Das  Herz  enthält  Blutkörperchen,  das  Pericard  natürlich  nicht. 

3.  Die  Unterhaltung  des  Kreislaufs. 

Bei  den  Contractionen  des  Herzens  tritt  das  Blut  durch  die  erwähnten 
Spalten  von  hinten  her  ein  und  nach  vorn  aus.  Fraglich  bleibt  nur,  Avie 
hoch  der  Antheil  ist,  den  dieses  zarte  Centrum  am  Betriebe  der  Blut- 
circulation  hat.  Dass  die  verschiedensten  Körperbewegungen  nebenbei 
mitwirken,  leuchtet  ein.  Der  Analsinus  aber  macht  noch  Schwierigkeiten. 
Das  abwechselnde  Oeffnen  und  Schliessen  des  Afters  ist  doch  in  annähernder 
Regelmässigkeit  nur  unter  unnatürlichen  Bedingungen  an  halbgeöffneten 
Thieren  beobachtet.  Die  Wahrnehmungen  an  lebenden  Thieren  durch 
eine  transparente  Schale  hindurch  (bei  zarten  Arten  oder  jugendlichen 
Individuen),  von  welchen  Fol  und  Clark  berichten,  lassen  Herz  und 
Analsinus  kaum  genügend  auseinanderhalten.  Uebrigens  giebt  Clark 
sieben  ziemlich  isochrone  Pulsationen  in  der  Minute  an;  Plate  sah  mit 
den  Afterbewegungen  gleichzeitige  Herzcontractionen,  die  sich  an  der 
vorderen  und  hinteren  Wand  bemerklich  machten.  Es  ist  also  zweifelhaft, 
wieweit  der  Analsiuus,  wieweit  das  Herz  den  Kreislauf  regelt,  und  wieweit 
beide  von  einander  abhänoio'  sind. 


^ö^c^ 


4.  Die  morphologische  Bedeutung  des  Herzens. 

Die  einfache  Ausbildung,  av eiche  an  die  Aplacophora  und  an  em- 
bryonale Zustände  von  Gastropoden  erinnert,  erweckt  den  Eindruck,  als 
wäre  das  Herz  auf  einer  ursprünglichen,  tiefen  Stufe  stehen  geblieben. 

Die  mangelnde  Verbindung  dagegen  zwischen  Pericard  und  Niere 
beweist  wohl,  dass  allerlei  Sonderbildungen  stattgefunden  haben  müssen, 
dass  complicirtere  Schicksale  dazAvischen  liegen,  kurz  dass  das  Herz 
rudimentär  ist. 


426  Scaphopoda. 

Wir  werden  also  eine  mit  der  Kückbilduug  der  Kiemen  Hand  in  Hand 
gellende  Verkümmerung  des  Herzens  anzunehmen  haben,  die  sich 
mit  einem  Rückschlag  auf  einen  atavistischen  Zustand  verband. 

d.  Die  Wasserporen. 

Einwärts  von  den  Merenöffnungen ,  zwischen  ihnen  und  den  Anal- 
ganglien, liegen  jene  kleinen  Querspalten,  welche  Lacaze-Duthiers  als 
,,orifices  externes  des  organes  de  la  circulation"  bezeichnete,  unter  der 
Annahme,  dass  sie  dem  Thiere  erlauben,  Blut  nach  aussen  willkürlicli 
zu  entleeren. 

Natürlich  konnten  Zweifel  nicht  ausbleiben,  die  sich  um  so  mehr 
verstärken  mussten,  je  bestimmter  alle  die  früheren  Annahmen  einer 
freien  Communication  zwischen  Blut  und  Wasser  bei  den  Mollusken 
zurückgewiesen  wurden. 

Gr robben  (156,  S.  52)  machte  den  Versuch,  sie  als  Merenspitzen  zu 
deuten,  Nassonow  beschrieb  sie  als  Mündungen  freier  ovaler  Drüsen 
(184),  Plate  kommt  wieder  auf  die  Deutung  von  Lacaze-Duthiers 
zurück. 

Der  Bau  ist  nach  den  beiden  letztgenannten  Zoologen  folgender: 

Die  Querspalte  liegt  auf  einer  kleinen  weisslichen  Papille.  Diese 
wird  gefestigt  durch  zwei  Zellpolster,  die  dem  Zungenknorpel  an  Structur 
sehr  ähnlich  sind.  Die  grossen  polygonalen  Zellen  haben  je  eine  deutliche 
Membran  und  einen  protoplasmatischen  Wandbelag;  der  Rest  wird  von 
einer  wasserklaren  Flüssigkeit  erfüllt,  die  von  einzelnen  Plasmafäden 
durchsponnen  wird.  Das  Epithel,  niedrig,  höchstens  kubisch,  überzieht 
die  Polster  und  kleidet  den  zwischen  ihnen  gelegenen  Spaltraum  aus  bis 
an  die  Basis  der  Polster,  so  dass  innen  alles  glatt  abschneidet  (XX,  15). 
Dazu  kommt  noch  ein  Sphincter,  so  wie  Dilatatoren,  die  schräg  nach 
aussen  und  vorn  gerichtet  sind. 

Man  sieht  im  Leben  gelegentlich  diese  meist  fest  verschlossene  Spalte 
sich  öffnen  und  schnell  wieder  schliessen,  recht  ein  Gegensatz  zu  After 
und  Merenporen,  die  oft  weit  klaffen. 

Es  soll  dadurch  Blut  aus  dem  Körper,  vom  Analsinus,  abgegeben 
werden.  Plate  denkt  an  ein  Mittel,  um  bei  energischer  Retraction  in 
die  Schale    auf  plötzlichen  Reiz    die  Raumausgleichung   zu    ermögliclien. 

Ist  die  Annahme  haltbar?  Mir  scheint  sie  allen  bekannten  Thatsachen 
aus  den  verschiedensten  thierischen  Typen  zu  widersprechen.'  Dass 
durch  rasche  Plüssigkeitsabgabe  Platz  geschafft  wird  für  eiligen  Rückzug, 
erscheint  sehr  annehmbar;  aber  der  Austritt  von  Blut  erregt  Bedenken. 
Da  will  mirs  doch  scheinen,  als  ob  Nassonow's  Beschreibung  der  ovalen 
Säcke,  sowie  Fol's  Bericht  von  epi-  oder  endothelialen  Flächen  im  Anal- 
sinus darauf  hinwiesen,  dass  durch  die  Spalten  abgeschlossene  Räume 
nach  aussen  sich  öffneten.  Dass  diese  Räume  sich  mit  einer  aus  dem  Blut 
ausgeschiedenen  Flüssigkeit  füllten  und  diese  für  gelegentlichen  Ausgleich 


]Mor[)Iiuliiyii'.     Kroi.slaiit'  und   Atlniiiin^'-.  427 

l)ereit  hielten,   würde  sieh  verstehen  lassen,    man  l)raiicht  sich  heispiels- 
weise  nur  der  Rückenporen  der  Oligochacten  zu  entsinnen. 
Jedenfalls  hat  hier  erneute  Untersuchung  einzusetzen. 

e.   Die  Athmungswerkzeuge. 

Mehr  oder  weniger  mag  die  ganze  Haut  an  der  Respiration  theil- 
nehmen,  die  Captacula  nicht  mehr  als  jede  beliebige  Stelle  des  Integumentes 
mit  Ausnahme  der  ganz  ungeeigneten  gallertigen  Mantelgegend. 

Dass  die  Kiemenregion  des  Mantels  unter  der  Fusswurzel  und 
das  Rectum  als  Respirationsorgane  im  engeren  Sinne  betrachtet  werden, 
ist  öfters  erwähnt.  Die  erstere  eignet  sich  vorzüglich  dazu  durch  das 
reiche  Lacunensystem  und  die  Wimperreifen,  die  den  Wasserstrom  gerade 
hier  schnell  nach  vorn  treiben. 

Das  Rectum  mag  durch  die  intermittirenden  Schluckbewegungen 
Athemwasser  einnehmen.  Nur  betreifs  der  Rectaldrüse  möchte  ich  eine 
Vermuthung  hinzufügen,  nämlich  die,  dass  sie  lediglich  im  Dienste  der 
Respiration  steht.  Drüsenzellen  fehlen  ja,  dagegen  ist  der  Wimperstrom 
auffallend  stark,  und  zwar  geht  er,  wie  aus  dem  gelegentlichen  Vorhanden- 
sein von  Eiern  in  den  Blindschläuchen  zu  folgen  scheint,  aus  dem  weiten 
Lumen  des  Rectums  vorwiegend  in  diese  hinein.  Freilich  würde  man  bei 
Wasser-  und  Kiemenathmung  eine  Vergrösserung  der  Athemfläche  durch 
Ausstülpung  der  Wand  in  das  Rectum  hinein  erwarten  und  nicht  eine  Ein- 
stülpung, die  doch  vielmehr  bei  Luftathmung  einzutreten  pfieg-t.  Gleichwohl 
müssen  auch  die  eingestülpten  Schläuche,  wenn  durch  Wimperung  für 
genügenden  A¥echsel  des  schwereren  Mediums  gesorgt  ist,  ebenso  gut 
functioniren.  Und  so  glaube  ich  das  Rechte  zu  treffen,  wenn  ich  die 
Rectaldrüse  als  Wasserlunge  bezeichne. 

Auch  die  Entstehung  des  eigenartigen,  für  die  Scaphopoden  so 
charakteristischen  Respirationsapparates  lässt  sich  ganz  gut  verständlich 
machen. 

Als  unter  dem  Einflüsse  der  grabenden  Lebensweise  Mantel  und  Schale 
anfingen  sattelartig  nach  unten  zu  wachsen  und  sich  zum  engen  Rohr  zu 
schliessen,  da  blieb  für  die  Kiemen  kein  Platz.  Ihre  Function  Avurde 
von  den  Flächengebilden  der  Nachbarschaft  übernommen,  von  den  Mantel- 
rändern; und  da  diese  nicht  ausreichten,  trat  das  Rectum  auf  demselben 
Körperquerschnitt  helfend  ein. 

Es  ist  sehr  wohl  zu  bedenken,  dass  die  Kiemengegend  des  Mantels 
der  ersten  Verwachsungstelle  der  Mantelränder  entspricht  (s.  u.  B.).  Wenn 
daher  die  dahinter  gelegenen  Manteltheile  sich  nicht  mit  au  der  Athmung 
betheiligen,  so  muss  wohl  eine  lange  Zeit  hindurch  das  Thier  kürzer 
gewesen  sein,  so  dass  der  After  das  Hinterende  bildete  oder  doch  nicht 
weit  von  ihm  entfernt  war.  Während  dieser  Zeit  bildete  sich  im  Mantel 
die  Kiemengegend  aus:  und  erst  nach  deren  histologischer  Festigung 
vollzog  sich  die  stärkere  Ausdehnung  in  die  Länge,  welche  dem  neu  an- 
gesetzten Mantelstück  ganz  anders  zu  entwickeln  sich  erlaubte.   Möglicher- 


428  Scaphopoda. 

weise   trat   auch  jetzt    erst   die  Darmathmung   hinzu,  um  dem  durch  die 
posteriore  Vergrösseruiig  gesteigerten  Bedürfniss  Rechnung  zu  tragen. 

Bei  der  rein  speculativen  Natur  einer  solchen  Hypothese  würde  ich 
sie  nicht  vorgebracht  haben,  Avenn  sie  nicht  durch  die  Ontogenie  unter- 
stützt würde.  Auch  liier  erscheint  das  Hinterende  gewissermaassen  als 
eine  nachträgliche  Knospung. 

X.  Leibeshöhle.    Bindegewebe. 

a.  Das  Cölom. 

Gegenüber  den  Amphineuren  erscheint  die  secundäre  Leibeshöhle 
ausserordentlich  reducirt  oder  doch  zerstückelt.  Das  kleine,  ganz  abge- 
schlossene Pericard  und  die  Anfangs  sogar  durch  eine  gewisse  Distanz 
davon  getrennte  Gonade  bilden  die  einzigen  Eäume  gegenüber  dem  zu- 
sammenhängenden System  der  Aplacophoren  und  den  weiterhin  reichenden 
wenn  auch  abgetrennten  Räumen  der  Chitoniden.  Die  Nieren  gehören 
ja  zu  dem  System,  aber  doch  mehr  als  blosse  Ausführgänge.  Sowohl 
ihre  gleichmässig  einfachen  Umrisse  als  die  Zerstückelung  des  Cöloms 
scheinen  auf  einen  ziemlichen  Abstand  zwischen  den  Scaphopoden  und 
den  hypothetischen  Urmollusken  hinzudeuten. 

b.  Die  primäre  Leib  es  höhle. 

Mehr  als  bei  irgend  einem  anderen  Weichthier  herrscht  die  primäre 
Leibeshöhle  vor,  da  der  Schwund  der  Kiemen  besondere  Gefässe  über- 
flüssig machte,  also  das  gesammte  System  innerer  Räume,  die  nicht  mit 
der  Aussenwelt  communiciren,  dazu  zu  rechnen  ist.  Die  Unwahrscheinlich- 
keit  des  freien  Abflusses  von  Blut  durch  die  Wasserporen  ist  oben 
erörtert. 

Schon  der  Ausdruck  ,, Kiemenschwund"  deutet  an,  dass  die  gegen- 
wärtige Ausdehnung  des  Schizocöls  keine  ursprüngliche  ist.  Dass  es  auch 
sonst  verschiedentlich  stark  modificirt  ist,  geht  wohl  aus  der  Entwicklung 
scharf  durchgreifender  Septen  hervor,  welche  die  Hauptbluträume  sondern. 

c.  Das  Bindegewebe. 

Das  Mesenchym,  welches  die  Leibeshöhle  ausfüllt,  zeigt  sowohl  recht 
ursprüngliche  Züge,  als  Sonderbildungen,  die  es  in  eine  Uebersicht  zu 
bringen  lohnt. 

Eine  Sonderbildung,  mit  der  noch  nichts  Rechtes  anzufangen  ist,  sind 
die  stru  et  urlosen  elastischen  Membranen,  welche  die  Organe 
einhüllen,  namentlich  den  Darm. 

Gallertsubstanzen  kommen  vor: 

a.  intercellular  ausserhalb  der  Zellen,  im  gallertigen  Mantelabschnitt, 

b.  intracellular  in  den  Chondroidgeweben,  d.h.  dem  Zungenknorpel 
und  den  Polstern  an  den  Wasserporen.  Die  hyaline  Substanz  soll  nach 
Plate  beim  ersteren  fest,  bei  diesem  flüssig  sein.    Sei  dem  wie  ihm  wolle, 


Morpholocjie.     T;oibfshöhle.     Bindegewebe.  429 

wenn  man  einmal  scharf  definiren  Avill,  so  könnte  man  wohl  den  gallertigen 
Manteltheil  als  Knorpel  bezeichnen ,  denn  er  ist  doch  immerhin  so  fest, 
dass  er  Blutlacunen  nicht  eindringen  lässt. 

Der  Rest  heharrt  znm  guten  Theil  auf  jener  Stufe,  welche  Götte 
nach  ihrem  embryonalen  Charakter  als  interstitielles  Bildungsgewebe 
aufführt.  Es  ist  ein  Netz  von  indifferenten  Zellen,  deren  plasmatischo 
Ausläufer  sich  verbinden.  Am  klarsten  kommt  es  etwa  zwischen  den 
Dünndarmschlingen  zum  Ausdruck,  und  es  ist  wohl  anzunehmen,  dass 
die  Zellen  in  gewissem  Grade  contractu  sind.  Deutlich  ausgesprochen 
ist  solches  Vermögen  in  jenen  Zellen,  die  je  einen  Hauptfortsatz  an  den 
Saugnäpfen  der  Captacula  befestigen  und  deren  zugreifende,  der  Beute  ent- 
sprechend vermuthlich  bedächtige  Wirkung  bedingen.  Von  hier  zur 
ulatten  Muskelfaser  oder  Muskelzelle  ist  nur  ein  Schritt. 


430  Soaphopofla. 


B.  Ontogenie. 


Die  entwicklungsgeschichtlichen  Erfahrungen  beschränken  sich  bis 
jetzt  auf  die  Gattung  Dentalium;  wir  verdanken  sie  lediglich  zwei  Forschern, 
Lacaze-Duthiers  (172)  und  Kowalevsky  (171).  Naturgemäss  hat 
der  letztere  Forscher  nach  moderneren  Methoden  und  zufolge  des  Auf- 
blühens dieses  Wissenschaftszweiges  seine  Arbeit  mehr  vertiefen  können. 
Gleichwohl  bleibt  in  vieler  Hinsicht  Lacaze-Duthiers'  Abhandlung  die 
weiter  gehende  und  grundlegende,  da  es  ihm  gelang,  die  jungen  Thiere 
fünf  bis  sechs  Wochen  am  Leben  zu  erhalten;  die  von  Kowalevsk}- 
gezüchteten  Larven  gingen  meist  nach  sechs  oder  sieben  Tagen  zu  Grunde, 
was  er  der  brakischen  Beschaffenheit  des  Wassers,  in  dem  er  sie  hielt, 
Schuld  geben  zu  müssen  glaubt. 

Die  EntAvicklung  weist  viele  Sonderzüge  auf,  welche  es  kaum  er- 
möglichen, das  Palingenetische  vom  Caenogenetischen  zu  scheiden  und 
zu  classificatorischen  Schlüssen  zu  verAverthen. 

Ob  sich  einige  Differenzen  beider  Forscher  in  Bezug  auf  die  erste 
P^mbryunalbildung  daraus  erklären,  dass  sie  verschiedene  Arten  derselben 
Gattung  vor  hatten,  lässt  sich  kaum  ausmachen.  Kowalevsky  giebt 
die  Species  nicht  an. 

I.  Eiablage  und  Befruchtung-.    Polzellen. 

Die  Laichzeit  fällt  an  den  französischen  Küsten  nach  Lacaze- 
Duthiers  in  den  August  und  in  die  erste  Hälfte  des  September,  vielleicht 
auch  schon  früher.  Die  Ejaculation  der  Geschlechtsproducte  findet  regel- 
mässig zwischen  2  und  5,  zumeist  zwischen  4  und  5  Uhr  statt.  Ausnahmen 
scheinen  nur  in  Folge  starker  Insolation  vorzukommen.  Eier  und  Sperma 
fallen  in  die  Mantelhöhle  und  werden  ruckweise  durch  rasches  Zurückziehen 
des  Fusses  aus  der  apicalen  Oeffnung  ausgestossen.  Die  Stösse  sind  beim 
Männchen  energischer  als  beim  Weibchen;  es  entsteht  eine  Wolke 
milchigen  Spermas,  die  durch  beigemengten  Schleim  eine  Zeit  lang  zu- 
sammenhält und  dann  sich  diffus  im  Wasser  verbreitet.  Die  ebenso  in 
Zwischenräumen  austretenden  Eier  häufen  sich  um  die  Schalenöffnung 
iin;  sie  sind  anfangs  durch  wenig  Sclileim  locker  zusammengehalten,  nach- 
her werden  sie  frei  und  befruchtet. 


Ontogenie.     Eiablage  und  Bofruchtung.     Polzclloii.     Entwicklung.  431 

Die  Eier  zeigen  ■wesentliche  Unterschiede  in  Bezug  auf  ihre  Umhüllung 
(172).  Manche  sind  schalenlos,  in  der  Kegel  jedoch  lässt  eine  zarte 
Schale  (mit  Micropyle?)  einen  gleichmässigen  Zwischenraum  rings  um 
den  Dotter,  in  welchem  Keimbläschen  und  Keimfleck  ihre  Membranen 
eingebüsst  haben  und  nur  als  hellere  Stelle  mit  zartem  Gerüstwerk  durch- 
schimmern. Bei  den  (abnormen?)  schalenlosen  Eiern  stürzen  sich  die 
Spermatozoen  von  allen  Seiten  auf  die  Oberfläche,  so  dass  ihre  Fäden 
einen  dichten  Strahlenkranz  Ijilden.  Im  anderen  Falle  füllt  sich  der  Raum 
unter  der  Schale  mit  spärlichen  Spermatozoen,  welche  sich  wiederum  am 
dichtesten  um  den  ßefruchtungshügel  schaaren.  Es  treten  nämlich  mehrere 
zarte,  warzenförmige  Erhabenheiten  um  eine  kraterförmige  Vertiefung  auf. 
aus  der  ein  wenig  eines  granulösen  Stoftes  austritt  (XXI,  G).  ZAveifellos 
haben  wir  hier  die  Vereinigungsstelle  von  den  männlichen  und  Aveiblichen 
Elementen  vor  uns. 

An  dem  entgegengesetzten  Pole  treten  die  Eiclitungskörperchen  oder 
Polzellen  aus  (XXI,  7),  seltner  einfach,  normalerweise  doppelt.  Lacaze- 
Duthiers  beobachtete  sie  auch  an  unbefruchteten  Eiern.  Fol  wies  auch 
am  Rande  des  membranlosen,  hellen  Keimflecks  die  Spindel,  bez.  den 
Amphiaster  nach,  der  mit  der  Ausstossung  der  Polzellen  zusammen- 
hängt (151). 

Lebende  Spermatozoen  sah  Lacaze-Duthiers  noch  nach  vollendeter 
Furchung  unter  der  Eischale. 

II.  Die  Entwicklung. 

Lacaze-Duthiers  unterscheidet  vier  Stadien  der  Embryogenie, 
a.  die  Furchung,  b.  vom  Auftreten  der  Cilien  bis  zur  ersten  Schalenanlage, 
c.  das  Stadium  der  schwimmenden  Larve  bis  zum  Hinabsinken  auf  den 
Boden  und  der  Beschränkung  der  Locomotion  auf  den  Fuss,  d.  von  da 
l)is  zur  Reife.  Die  moderne  Methodik  dürfte  besser  zu  einer  anderen 
Eintheilung  führen. 

a.  Die  Furchung  bis  zum  Beginne  der  Gastrulation. 

Die  genaueren  Beobachtungen,  die  vielfach  Correcturen  des  Vorgängers 
einschliessen,  stammen  von  Kowalevsky. 

Die  erste  Theilung  liefert  zwei  nur  wenig  verschiedene,  in  Ausnahme- 
fällen selbst  gleiche  Elastomere  (Fig.  50,  I).  (Nach  Lacaze-Duthiers  ist 
die  Diff'erenz  viel  beträchtlicher.)  Dann  theilt  sich  das  grössere  a  in  zw^ei 
ungleiche  Hälften,  und  nachher  das  kleinere  h  (IL  III).  Das  grösste 
Blastomer  a  ist  am  dunkelsten.  Die  nächste  Furchungszelle  a"  scheint 
von  a'  zu  stammen  (IV);  der  Ursprung  der  folgenden  blieb  noch  weniger 
.klar;  fünf  kleinere  Zellen  sitzen  jetzt  der  grossen  a  auf,  dann  sechs, 
dann  sieben,  deren  letzte  wieder  von  a  zu  stammen  scheint.  Auf  diesem 
sehr  Constanten  Stadium  macht  sich  die  Furchungshöhle  bemerkbar  (V). 
Die  kleinen  Elastomere  vermehren  sich  auf  etwa  elf  bis  fünfzelm,  welche 


432 


Scaphopoda. 


auf  der  unveränderten  a  sitzen  (VI).  Jetzt  erst  tlieilt  sicli  a  in 
zwei  gleiche  Segmente  (VII),  jederseits  überlagert  durch  eine  Gruppe 
von  vier  Zellen  f:  diese  Gruppen  Averden  geschieden  durch  zwei 
übereinander  liegende  Zellen  e;  oben  wird  die  Blastula  geschlossen 
durch  ZAvei  Scheitelzellen  g,  so  dass  also  im  Ganzen  achtzehn  Furchungs- 
kugeln  vorhanden  sind.  Dann  folgen  zweiundzwanzig  Elastomere  (VIII) 
mit  vier  Scheitelzellen  und  wie  mir  sclieint,  verdoppelten  Zellen  e. 
Ohne   tiefsrreifende   Veräuderuuoen    der   kleinen    Zellen   theileii    sich    die 


Fi<?.  50. 


ym.  ix.  iX!  X 

i'urclnuig  und  Blastulabilduiig  xon  JJeiita'nun.  (Nach  Ko  walcvsky).  /.Stadium  von 
zwei  Blastomeren.  IL  von  drei,  III.  von  vier,  IV.  von  fünf,  V.  von  acht,  VI.  von 
zwölf  bis  sechzehn ,  VII.  von  sechzehn  Blastomeren ,  VII^  dasselbe  im  Profil. 
VIII.  Stadium  von  zweiundzwanzig  Blastomeren,  in  gleicher  Lage  wie  VIP.  IX.  Vier 
Basalzellen.  IX^  dasselbe  Stadium  von  unten.  X.  Schnitt  durch  ein  folgendes 
Stadium,  kurz  vor  der  Gastrulation. 


grossen  a,  so  dass  nunmehr  der  vegetative  Pol  von  vier  Macromeren  ge- 
bildet wird  (IX'),  Das  weitere  Schicksal  lässt  sich  genauer  ,nur  auf 
Schnitten  verfolgen;  und  da  zeigt  sich,  dass  die  Basis  mit  den  Macromeren 
sich  abplattet  (X),  um  sich  allmählich  zum  Blastoporus  zu  vertiefen.  Die 
Macromeren  unterscheiden  sich  durch  stärker  granulirtes  Protoplasma  und 
andere  Tinctionsfähigkeit  von  den  Micromeren.  Zellen  oder  kernlose 
Theilstücke,  die  sowohl  von  Macro-  als  Micromeren  abstammen,  zeigen 
sich  auf  diesem  und  dem  nächsten  Stadium  im  Blastocoel;  Kowalevsky 
vermuthet  in  ihnen  abnorme  Bildungen. 


Ontogenie.     Entwicklung. 


43^ 


b.  Von    der    Gastrulatio  n    bis    zur    vollen    Aus!)  il  düng    der 

L  a  r  V  e. 

Der  B  las  top  0  ms  der  Invaginationsgastriila  nimmt  anfangs  in  der 
acliten  bis  zehnten  Stunde  die  untere  oder  hintere  Seite  ein,  indem  die 
Macromere  sich  einstülpen.  Sogleich  aber  verschiebt  er  sich  nach  der 
ventralen  Seite,  indem  die  dorsale  im  Wachsthum  voranschreitet.  Vom 
ersten  Auftreten  der  Gastrula  lassen  sich  rechts  und  links  Mesodermzellen 
nachweisen,  nach  innen  von  der  Grenze  zvfischen  Ecto-  und  Endoderm. 
Sie  scheinen  von  diesen  beiden  Keimblättern  abgespalten  werden  zu  können. 

Schon  auf  dieser  frühen  Stufe  erscheinen  die  Cilien.  Auf  Längs- 
schnitten sieht  man  sie  rechts  und  links  symmetrisch  bald  auf  zwei,  bald 
auf  drei  Zellen,  bis  die  Dreizahl  constant  wird.  Die  Wimpern  stehen 
auf  den  Vorsprüngen   der  Zellen,    die  sich  zu  besonderen  Wimperplatten 


Fig.  .51. 


i 


Ä.  B.  C.  D. 

Ausbildung  der  Dentalienlawe.     A  von  links,  B,  C,  D  von  unten,     hl  Blastoporus     c  das 
Hinterende,    das   hinter  der  Linie  bl-d  hervorsprosst.     mt  Anlage  der  IMantelfalte.    p  An- 
lage des  Fusses      (Nach  Kownle vsky  i 


(plaques  vibratiles)  imigewandelt  haben  (XXI,  10  und  11).  Diese  drei 
Zellenreihen  laufen  gürtelartig  tun  den  Körper  und  stellen  die  erste  An- 
lage des  Segels  („disque  moteur"  Lacaze-Duthiers)  dar.  Am  Vorder- 
ende bilden  zwei  ähnliche  ein  Wimperbüschel  (später  drei).  Ein 
postoraler  Wimperkrauz  wurde  zu  keiner  Zeit  beobachtet.  Gleich  bei  der 
Gastrulation  unterscheidet  sicli  eine  Zelle  am  dorsalen  Umfange  des 
Blastoporus  durch  ihr  dunkleres  Aussehen  von  der  Umgebung;  sie  theilt 
sich  bald  in  zwei.  Es  ist  die  erste  Anlage  des  Mantels  oder  der  Schalen- 
drüse (XXI,  10  und  11  mt). 

Von  der  zwölften  Stunde  an  bezeichnet  Lacaze-Duthiers  den 
Embryo  als  „larve  nageante".  Mit  der  vierzehnten  Stunde  wird  die  Larve 
frei  und  schwimmt  lebhaft  umher  bis  zum  zehnten  Tage,  ohne  dass  da- 
mit für  die  Entwicklimg  besondere  Grenzen  gesetzt  wären.  Während 
derselbe  Forscher  Larven  mit  sieben  Wimperkränzen  sah,  konnte 
Kowalevsky  deren  höchstens  vier  constatiren,  normalerweise  stets  drei. 
—  Uebrigens  kommt  die  schwimmende  Larve  nicht  au  die  Oberfläche 
(Gwyn  Jeffreys,  citirt  von  Tryon). 

Bronn  ,  Klassen  des  Tliior -Reichs.    III.  28 


434  Seaphopoda. 

Die  Larve  zeigt  jetzt  von  der  Seite  eine  Verlängerung  am  Hinterrande 
(Fig,  51  .4,  c  hinter  hl — ä),  eine  Art  Knospe,  die  auf  den  Seiten  weiter  vor- 
ragt als  in  der  Mittellinie  (Fig.  51  B)  und  (ähnlich  wie  bei  Anneliden)  das 
Material  für  den  ganzen  Körper  abgieht  mit  alleiniger  Ansnahme  des 
vorderen  Kopftheils.  Der  Mantel  besteht  aus  vier  Zellen  hinter-  und  zwei 
nebeneinander  (XXI,  11  und  12).  In  beiden  Richtungen  erfolgt  durch  Zell- 
theilung  schnelle  Zunahme,  sodass  er  breiter  und  länger  wird. 

Die  Wimpern  des  Segels  geben  ihre  Lage  auf  den  Hervorragungen 
der  Zellen  auf  und  rücken  in  die  Furchen,  in  denen  sich  die  Zellen  be- 
rühren. Der  Vorderkörper  zwischen  dem  Segel  und  dem  Wimperschopf 
ist  mit  kleineren  Cilien  ])edeckt. 

Die  Mesodermzellen  theilen  sich  und  nehmen  den  Kaum  zu  beiden 
Seiten  des  Urdarmes  ein.  Allerdings  scheint  Bilateralität  und  Regel- 
mässigkeit nicht  so  weit  zu  gehen,  wie  bei  Chiton. 

Das  vierundzwanzig  Stunden  alte  Thier  (Fig.  51  B)  betrachtet  Kowa- 
levsky  als  definitive  Larvenform,  welche  namentlich  das  Hinterende 
etwas  verlängert.     Sie  ist  eine  wohlausgebildete  Trochophora. 

c.  Anlage  des  Fusses.     Ausl)ildung  des  Mantels.     Darm. 
Radula  schei  d  e.     Fussdrflse. 

Die  hier  zu  schildernden  Vorgänge  sind  uns  durch  Kowalevsky's 
Methodik  bekannt  geworden. 

Der  Mantel  bildet  eine  Einstülpung  (XXI,  13)  oder  eigentlich  eine 
doppelte  Tasche  (XXI,  14),  die  sich  nach  den  Seiten  und  nach  unten 
hin  sattelförmig  ausdehnt,  mit  anderen  Worten,  er  wächst  in  zwei  Falten 
nach  der  Ventralseite  herum,  bis  sich  dieselben  in  der  Medianlinie  treffen 
und  verschmelzen  (Fig.  51  C,  D,  mt,  XXIII,  3,  5  und  6).  Das  gescbieht 
hinter  einer  Vorwölbung,  die  wiederum  hinter  dem  Blastoporus  sich  bildet, 
als  erste  Anlage  des  Fusses  (Fig.  51  C,  p). 

In  der  entsprechenden  Abbildung,  wie  sie  Lacaze-Duthiers  giebt 
(XXI,  16),  tritt  das  Segel  beträchtlich  kürzer  und  breiter  hervor. 

Der  Wimperschopf  ist  indess  vom  Scheitel  ein  klein  wenig  nacli  der 
Rückenfläche  verschoben.  Unmittelbar  vor  dem  Mund  steht  hinter  den 
Wimperreifen  des  Segels  noch  ein  weiteres  Büsclicl  von  Cilien.  Am  ge- 
nauesten schildert  uns  Kowalevsky  die  Cilien  des  Segels  (XXII,  1  und  2). 
Jede  Zelle  hat  eine  wechselnde  Zahl,  zwei  bis  zehn  und  mehr,  welche 
unterhalb  der  Cuticula  zu  einem  gemeinsamen  Scliafte  verschmelzen. 
Die  Schäfte  dringen  tief  ins  Protoplasma  ein,  oft  bis  unmittelbar  .an  den 
Kern.  Soweit  Cilien  vorhanden  sind,  trägt  das  Fntoderm  deutliche 
Cuticula;  im  Uebrigen  fehlen  sie. 

Der  Darm  lässt  den  Oesophagus  zu  keiner  Zeit  obliteriren.  Sein 
Lumen  mag  sich  wohl  bis  zum  schmalen  Spalt  verengern,  immer  bleibt 
es  erhalten.  Wie  weit  der  Blastoporus  nach  innen  rückt,  d.  h.  inwieweit 
die  Ectodermelemente  den  Aufbau  des  Vorderdarmes  übernehmen,  hat 
Kowalevskv   nicht   o-enau   ausoemacht:    selbstverständlich  aber  entsteht 


Ontogenie.    Entwicklung.  435 

oiii  ectodermales  Stein  ato  d  ä  ii  in  (s.  z.  B.  XXI,  l.'{).  Anders  betr.  des 
Proctodäums.  Der  enge  Schlund  erweitert  sich  zu  einem  Intestinum, 
das  blind  endigt.  Es  nimmt  den  Haupttheil  des  Innern  ein  und  liegt 
dem  Rücken  an  (XXI,  12,  20) :  der  Blindsack  kommt  hinter  der  Vorwölbung, 
welche  die  Fussanlage  darstellt,  wieder  mit  dem  ventralen  Epithel  in 
Contact,  mit  dem  er,  es  verdünnend,  verschmilzt.  Wiewohl  der  Durch- 
bruch nicht  unmittelbar  ])eobachtet  wurde,  kommt  er  doch  zu  Stande  ohne 
vorhergehende  ectodermale  Einstülpung  (s.  u.).  Der  Raum  zwischen  dem 
Eussepitliel  und  dem  Dann  wird  durch  Mesodermzellen  ausgefüllt,  kennt- 
licli  an  den  länglichen  Dotterkörnchen,  welche  dem  Ectoderni  vollständig- 
fehlen,  während  die  Entodermzellen  ausserdem  noch  Fetttröpfchen  enthalten. 

Gerade  in  dem  Blindendc  des  Darmschlauches,  der  bei  den  Larven 
stets  leer  ist,  erhebt  sich,  etAva  von  der  dreissigsten  an  verfolgbar,  an 
der  Ventralseite  eine  dunkle  Zelle  (XXII,  7  c).  Die  Vertiefung  zwischen 
ilu-  und  der  ventralen  Darmwand  wird  zur  E  ad  u  läse  beide,  indem  sie 
sicli  weiter  ausstülpt  (XXII,  8  sr). 

Um  die  Mitte  des  zweiten  Tages  beobachtete  Kowalevsky  an  der 
hiiiteren  Fussgrenze  eine  unpaare  Einstülpung  (XXII,  4  e)  deren  Lumen 
kaum  frei  nach  aussen  sich  öft'net,  sondern  höchstens  die  in  der  Figur 
angedeutete  Spalte  aufweist.  Später  scheint  diese  Tasche  wieder  zu  ver- 
scliwinden :  wenn  sie  normal  auftreten  sollte,  wäre  sie  wohl  als  Fussdrüse 
zu  deuten,  ebenso  vorübergehend  wie  bei  Chiton,  wenn  auch  am  hinteren 
Fussende,  statt  am  vorderen. 

Mir  will  es  anders  erscheinen  (195).  Kowalevsky  zeichnet  an  dritt- 
halbtägigen Larven  eine  Einstülpung  unmittelbar  hinter  dem  Mundeingange 
(XXfl,  S  cjl).  In  der  Erklärung  bezeichnet  er  sie  fraglich  als  Drüse 
(„glande"?).  Liegt  es  nicht  nahe,  hierin  die  Fussdrüse  zu  erblicken, 
die  dann  völlig  die  correspondirende  Lage  haben  würde  wie  bei  Chiton? 
(cfr,  XVII,  7  und  8).  Natürlich  würde  auch  diese  nur  vorübergehend  auftreten, 
(Hat  man  unter  solcher  Annahme  in  der  ersterwähnten  Anlage  den  Rest 
einer  Byssusdrüse  zu  sehen  V) 

d.  Entstehung  der  Oto Cysten  und  Xervencentren, 

Wenn  die  Larve  andertlialb  Tage  alt  ist,  erscheinen  aus  den  Seiten- 
rändern des  Fusses,  auf  der  Grenze  des  Mantels,  die  runden  Oto  Cysten 
als  deutliche  Ectodermeinstülpungen  (XXII,  3  und  5  ot).  Es  erscheinen 
wenige  feine  Otoconien,  die  anfangs  unbeweglich  sind  und  erst  am  fünf- 
zehnten oder  siebzehnten  Tage  ihre  Bewegungen  beginnen,  Sie  rücken 
allmählich  ins  Innere  und  kommen  zwischen  die  Radulascheide  und  die 
Fussganglien  zu  liegen  (XXII,  8),  so  dass  diese  letzteren  sicli  vor  ihnen 
befinden. 

Anfangs  ist  das  Verhältniss  umgekehrt.  Während  die  Otocysten 
sich  einstülpen,  wird  das  Epithel  des  Fusses  unmittelbar  mehrschichtig 
(XXII,  5):  dann  schnüren  sich  die  tieferen  Lagen  ab  als  Pedalganglien, 

28* 


436  Scaphopoda. 

die,  zusammen  vom  Querschnitt  einer  8,  an  die  erwähnte  Stelle  ins  Innere 
treten,  indem  Mesodermhildnngen  sieh  zwischenschieben. 

Die  Cerebralganglien  lassen  ihre  erste  Anlage  sehr  weit  zurück- 
verfolgen. Ihre  Entwicklung  ist  eigenartig  genug.  Schon  auf  den  ersten 
Larvenstadien  sieht  man  das  Epithel  auf  der  Ventralseite  des  Vorderendes 
zwischen  dem  Scheitelschopf  und  demVelum  etwas  eingedrückt  (XXI,  lli?). 
Seine  Zellen  werden  stärker  als  die  entsprechenden  auf  der  Dorsalseite. 
Es  entstehen  zwei  seitliche  Einstülpungen ,  die  röhrenförmig  nach  hinten 
wachsen,  rechts  und  links  vom  Oesophagus  (XXII,  1  und  6).  Anfangs 
hängen  diese  Vorderkopf-  oder  Stirntrichter,  ,,tubes  sincipitaux",  wie 
gesagt,  durch  eine  oberflächliche  Querbrücke  gleichartiger  Ectodermzellen 
vor  dem  Velum  zusammen.  Sie  berühren  sich,  nachdem  ihre  proximalen 
Wandungen  kräftig  gewuchert  sind,  vor  dem  Oesophagus  schnüren  sich 
ab,  so  dass  sie,  anfangs  blasenförmig,  noch  einen  Hohlraum  enthalten 
(XXII,  12)  und  verbinden  sich  durch  Verschmelzung  zu  einer  kurzen 
Cerebralcommissur.  Die  Hohlräume  der  Blasen  liegen  nicht  streng  central, 
sondern  als  längliche  Spalträume  excentrisch  nach  aussen  und  vorn. 

Das  Segel  übertrifft  auf  diesem  Starlium  den  Körper  nicht  mehr 
an  Breite. 

e.  Anlage  und  Ausbildung  der  übrigen  Organe. 

Für  alle  Weiterbildungen  sind  wir  auf  Lacaze-Duthiers  Unter- 
suchungen am  ganzen  Thier  angewiesen. 

Die  Schale  erscheint  gegen  das  Ende  des  zweiten  Tages  als  ein 
ganz  zarter,  dem  Mantel  angeschmiegtes  Häutchen,  dessen  dorsale  Median- 
linie sich  wölbt  und  nach  hinten  herabdrückt  (XXI,  15).  Sie  wächst 
nach  vorn  und  hinten,  erweitert  sich  vorn  und  schliesst  sich  unten,  indem 
die  Bänder  sich  von  hinten  her  vereinigen  (XXI,  16  und  XXII,  9). 
Dabei  lassen  sich  die  Zuwaclisstreifen,  parallel  der  ersten  Anlage,  unter- 
scheiden (XXII,  10  und  11).  Nach  dem  Schluss  wird  sie  cylin drisch  oder 
besteht  vielmehr  aus  zwei  Cylindern,  die  schräg  abgeschnitten  und  mit 
den  Schnittflächen  vereinigt  sind.  Die  Axe  des  grösseren  vorderen  ist 
die  Längsaxe  des  Körpers,  die  des  kleineren  hinteren  steht  schräg  nach 
hinten  und  unten.  Schon  sehr  früh  zeigt  sich  die  dorsale  Concavität. 
Am  dritten  Tage  schon  fanden  sich  zwei  oder  drei  vordere  Anwachsstreifen. 
Mit  dem  dreissigsten  Tage  etwa  ist  die  vordere  Oeffnung  kreisrund,  ebenso 
die  Zuwachslinien.  Der  Kalk  ist  stark  durchscheinend  und  nur  ganz  fein 
punktirt.     Hellere  und  dunklere  Streifen  machen  sich  zart  bemerkl)ar. 

Das  hintere  kleinere  Ansatzstück  des  Schälchens  entspricht  wohl 
dem  Embryonalschälchen  von  Siphonodentalium,  das  früher  erwähnt  wurde 
(Fig.  45,  VIII).  Es  wird  vermuthlich,  wie  dieses,  im  Laufe  der  Aveiteren 
Entwicklung  abgeworfen. 

Des  Mantels  Hinterende  wird  gelblich,  dichter,  es  bildet  einen 
Wulst  aus  mit  kräftigen  Cilien  (XXII,  11  .y),  die  einen  Wasserstrom  nach 
vorn    leiten.     Aehnlich    wird    das   Vorderende,    das   sich  frei   unter   der 


Ontogenie.    Entwicklung.  437 

Schale  bewegt,  zu  eiiieiu  mit  Wimpern  besetzten  Ringe,  dem  Mantelwulst. 
Nach  circa  zehn  Tagen  gleicht  er  fast  dem  des  erwachsenen  Thieres. 

DerFuss  wird  sehr  bald  dreilappig  (XXll,  9)  und  bedeckt  sich  mit 
Cilien.  Sie  übernehmen  bisweilen  allein  die  Schwimmbewegung.  Üie 
Seitenlappen  rücken  allmählich  erst  mit  der  Verlängerung  des  gesammten 
Organs  nach  vorn  (XXII,  11).  Mit  dem  Wachsthum  der  Schale  in  die 
Länge  wird  die  Leistung  des  Segels  für  das  Schwimmen  immer  unzuläng- 
licher, der  Fuss  als  Kriech-  und  Grabwerkzeug  tritt  in  seine  Eechte. 

Die  Eetractorenanlage  bemerkt  man  nach  dem  zweiten  Tage  als 
dorsale  Züge.  Nach  weiteren  12  Stunden  erscheinen  hier  Stränge  hinter- 
einander liegender  Kügelchen  („globules  placees  ä  la  suite  des  uns  des 
autres").  Sollen  es  Summen  von  Zellen  sein,  in  Reihen  geordnet? 
(XXII,  10^;?).  Hinten  liegt  jederseits  ein  Bündel,  vorn  zwei.  Die  vordersten 
strahlen  in  den  Fuss  aus,  sich  etwas  nach  aussen  umbiegend.  Das  zweite 
vordere  Paar  geht  zum  Mantel.  Später  erscheint  noch  ein  zweites 
hinteres  Faar. 

Die  Tentakeln  erscheinen  an  der  Basis  des  Fusses  ziemlich  früh. 
Lacaze-Duthiers  giebt  au,  dass  gewöhnlich  drei  Wülste  auftreten 
(XXII,  10  m).  Man  darf  wohl  nicht  zweifeln,  dass  der  mittlere  die  Anlage 
der  Schnauze  bedeutet,  die  seitlichen  die  Tentakelschilder.  Aus 
ihnen  sprossen  die  Captacula  hervor,  sich  mit  Wimpern  bedeckend.  Ihre 
weitere  Umbildung  ist  oben  geschildert. 

Die  Ver  da  uungs  werk  zeuge.  Vom  After  giebt  Lacaze-Duthiers 
an ,  dass  er  ziemlich  spät  unter  dem  Fusse  auf  einer  Papille  entsteht, 
deren  Gipfel  sich  einsenkt  und  durchbohrt  wird.  Vom  neunten  Tage  an 
bemerkt  man  abwechselnde  Erweiterungen  und  Contractionen.  Diese 
Darstellung  weicht  von  der  Kowalevsky'schen  (s.  o.)  wesentlich  ab; 
und  da  sie  trotz  der  unvollkommneren  Methode  unmittelbarer  ist  als 
Kowalevsky's  Schluss,  stehe  ich  nicht  an,  ihr  aus  anatomisch-theore- 
tischen Gründen  den  Vorzug  zu  geben.  Nach  Lacaze-Duthiers  stülpt 
sich  ein  Proctodäum  ein,  nach  Kowalevsky  nicht.  Der  scharfe  Absatz, 
der  das  Rectum  sowohl  in  histologischer  wie  functioneller  Beziehung  vom 
übrigen  Darme  trennt,  spricht  jedenfalls  zu  Gunsten  der  Ableitung  aus 
einer  Proctodäumseinstülpung.  —  Die  gelbliche  Leber  erscheint  von  aussen 
naturgemäss  zuerst,  da  sich  ohne  Schnitte  der  Vorderdarm  dem  Auge  ent- 
zieht. Ihre  Blindsäcke  wachsen  erst  später  in  den  Mantel  aus,  wie  sie 
sich  denn  sehr  verlängern  muss.  Der  Dünndarm  ist  anfangs  kurz  und 
gerade  und  windet  sich  erst  nachher  auf,  unter  entsprechender  Ver- 
längerung. Die  übrigen  Theile,  Radula,  Zungenknorpel  etc.  sieht  man 
allmählich  ihre  definitive  Gestalt  annehmen. 

Betreffs  des  Kreislaufs  sind  Lacaze-Duthiers'  Angaben,  da  er 
das  Herz  nicht  gefunden  hat,  natürlich  mit  Vorsicht  aufzunehmen.  Er 
giebt  an,  dass  der  hintere  Sinus  (HerzV)  regelmässig  sich  contrahirt  und 
extendirt.  Ebenso  Hess  sich  die  Blutschwellung  des  Fusses  zum  Zwecke 
der  Fortbewegung  oder  des  Grabens  gut  verfolgen,  es  bestand  eine  Wechsel- 


438  Scapliupoda. 

beziehung  zwischen  seinem  Sinus  und  dem  Herzen  oder  dem  Analsinus, 
so  dass  die  Dilatation  im  Fusse  mit  einer  hinteren  Contraction  sich  verband. 

Betreffs  der  Entstehung  der  Blutlacunen  ist  es  bemerkenswerth,  dass 
noch  an  Thieren  von  einem  Monat  weder  die  untere  Mantelgefässbahn, 
noch  das  Lacunensystem  der  Kiemengegend  wahrzunehmen  war,  wobei 
allerdings  die  Farblosigkeit  des  Blutes  die  Beobachtung  erschwert.  Der 
Fuss  ist  anfangs  solid  und  höhlt  sich  erst  allmählich  aus,  indem  die 
inneren  Gewebselemente    auseinaudertreten.     Aehnlich  die  übrigen  Sinus. 

Die  langsamen  Contractionen  und  plötzlichen  Erweiterungen  der  Sinus 
lassen  sich  schon  früh  verfolgen,,  ebenso  wie  Oeffnung  und  Schluss  der 
Wasserporen. 

Die  Entstehung  der  Gonade  wurde  nicht  beobachtet. 

Die  Nieren  werden  als  kleine,  gelbe  Flecke  zu  beiden  Seiten  der 
Analpapille  angelegt,  anfangs  jederseits  zwei,  die  sich  später  vereinen 
und  Blindsäcke  bekommen.  Die  Merenpori  scheinen  nach  einem 
Monat  noch  nicht  da  zu  sein,  wenn  nicht  die  Wasserporen,  die  allerdings 
schon  weit  früher  auftreten,  als  solche  zu  deuten  sind. 

III.   Allgemeine  Bemerkungen. 

Mit  den  Amphineuren  haben  die  Scaphopoden  in  der  Entwicklung 
die  Trochophora  mit  dem  Scheitelschopf  und  der  starken  Segelbildung 
gemein.  Die  letztere  ist  so  mächtig,  dass  hier  der  ganze  Körper  gewisser- 
maassen  aus  dem  gewaltigen  Vorderende  heraussprosst.  Allerdings  ist  das 
Segel  noch  recht  verschieden  entwickelt,  in  Bezug  auf  die  Anzahl  der 
Wimperkränze  und  die  Breite  des  Vorsprungs.  In  letzterer  Hinsicht 
gleichen  die  Dentalien  am  meisten  den  Aplacophoren. 

Plate  kommt  zu  dem  Schluss,  dass  die  Seitenlappen  des  Dentalien- 
fusses  secundäre  Bildungen  seien  (196,  S.  372),  weil  sie  den  Gattungen 
Siphonodentalium  und  Cacluhis  fehlen.  „Da  diese  Gattungen  nur  zwei 
Columellarmuskeln  besitzen  wie  die  Gastropoden  —  nicht  vier  wie 
Dentalium,  das  ursprünglich  zwei  anlegt,  jeden  derselben  aber  der  Länge 
nach  spaltet  —  und  diese  Muskeln  auch  in  der  Fussmusculatur  wurzeln, 
während  sie  bei  Dentalium  nur  der  Eückenhaut  angehören,  so  muss  man 
annehmen,  dass  die  Siphonopoden  im  Bau  des  Fusses  die  primitiveren 
Verhältnisse  bewahrt  haben;  die  Seiteulappen  des  Dentaliumfusses  sind 
daher  secundäre  Bildungen,  und  ihr  frühes  Auftreten  während  der  Ent- 
wicklung ist  eine  cänogenetische  Erscheinung."  Hier  darf  man  wohl  ein- 
werfen, dass  gerade  die  frühzeitige  Anlage,  ohne  dass  doch  gleich  ein 
praktischer  Nutzen  sie  erklärte,  solchem  Schluss  kaum  günstig  ist. 
Ebenso  spricht  der  Umstand,  dass  der  Dentaliumfuss  anfangs  solid  ist, 
für  die  umgekehrte  Auffassung.  Dass  ich  auch  auf  Grund  der  Morpho- 
logie zum  entgegengesetzten  Kesultate  gekommen  bin,  habe  ich  früher 
ausgeführt  (s.  o.  S.  382).  Allerdings  wird  das  abschliessende  Urtheil  erst 
nach  der  Kenntniss  der  Embryologie  der  Siphonopoden  und  der  Ent- 
wickluno^  ihrer  Endscheibe  o-efällt  worden  können. 


Ontngeiiio.     Allgemeine  Heiiioriaingen.  439 

Auffallend  ist  es  jedenfalls,  dass  weder  Augen  noch  Kiemen  vorüber- 
ueliend  wahrend  der  Ontogenie  sich  zeigen,  ein  Beweis  für  frühzeitigen 
Verlust  in  der  Stamniesg(^schichte. 

Die  eigenartige  Entstehung  der  Cerebralganglieu  steht  wenigstens 
nicht  ganz  ohne  Analogie  innerhalb  der  Weichthiere  da*). 

Im  Grossen  und  Ganzen  bestätigt  sich  in  der  p]ntwickliuig  der 
vScaphopoden  eine  Erfahrung,  welche  für  die  Mollusken  im  Allgemeinen 
Geltung  zn  haben  scheint,  nämlich  die  Thatsache,  dass  das  sogenannte 
biogenetische  Grundgesetz  sich  auf  sie  nur  in  sehr  beschränktem  Maasse 
anwenden  lässt.  Wenn  man  von  der  etwas  oberflächlichen  Aehnlichkeit 
der  Trocliophora-li-dXNQ\\  absieht,  welche  sich  aus  dem  Bedürfniss  einer 
grösseren  Ausbreitung  der  Art  durch  freiere  Locomotion  erklärt,  dann 
sieht  man  bei  Chitonen  wie  Scaphopoden  jedes  Organ  sich  in  eigener 
Weise  anlegen  und  in  gerader  Linie  auf  seine  definitive  Form  zusteuern. 
Die  einzige  Ausnahme  machen  vielleicht  bei  den  Chitonen  die  Embryonal- 
augen, bei  beiden  Klassen  jedoch  die  Fussdrüse.  In  ihr  aber  haben  wir 
gerade  ein  Gebilde  vor  uns,  welches  von  der  Untersuchung  bisher  erst 
in  zweiter  oder  dritter  Linie  beachtet  und  von  der  theoretischen  Specu- 
lation  der  Embryologen  kaum  in  Angrilf  genommen  wurde. 

*)  Dass  auch  bei  den  Bryozoen  nach  Harm  er  das  Gehirn  als  eine  jjaarige  Ein- 
stülpung ,  die  Fussganglien  als  Verdickungen  des  Epiblasts  entstehen ,  die  sich  erst 
secundär  verbinden,  wird  man  wohl  kaum  noch  für  eine  nähere  Verwandtschaft  ins  Feld 
führen  (vergl.  Sidney  F.  Harm  er,  On  the  striicture  and  development  of  Loxosoma 
Quarterl.  Jouni.  microsc.  Sc    XXV.     1SS5.     S.  2(il — 337). 


^40  Scaphopoila. 


C.  Verbreitung. 


Die  immerhin  versteckte  Lebensweise  )in(l  der  Aufenthalt  vieler  Arten 
in  tieferen  Wasserschichten  bringt  es  mit  sich,  dass  wir  über  die  Choro- 
logie  der  Scaphopoden  niclit  zum  besten  unterrichtet  sind;  eine  genauere 
Aufstellung  wird  noch  besonders  erschwert  durch  den  unsicheren  Gebrauch, 
den    die  verschiedenen  Autoren  von  den  Gattungen  -machen.     Meist  wird 
das   grosse  Genus  Dentalium   nicht   weiter   gescliieden,   ebenso  erliennen 
die    neueren   Zusammenstellungen    gewöhnlich    nur    die   drei    Gattungen 
BentaUiim,   Siplionoüentalnwi   und  Caihäus   an,   Avährend   andere   wieder 
Pulsellum,    Gadus,    Gadila   etc.   berücksichtigen.     Das  Gleichmaass   der 
Schalen,   von   denen  wir  meist  die  Thiere  nicht  haben,  maclit  nur  guten 
Kennern    eine    genaue  Determination    möglich.     Wenn   im  Mittelmeere 
etwa   zehn  Species   nachgewiesen  werden,  so  genügt  es  doch  schwerlich, 
dass  Hutton  von  Neuseeland  nur  eine  einzige  Art  (noch  dazu  unter  den 
Pteropoden)   angiebt.     Am  Besten   sind   wir  naturgemäss  über  die  euro- 
päischen  Meere   orientirt   und   in   neuerer  Zeit  über   die   amerikanischen 
Küsten.     Dazu   kommen   die   modernen   Tiefseeforschungen,   welche   sich 
vorwiegend   auf  den  Atlantic   beziehen,    und    von    beiden  Seiten  aus  mit 
gleicher   Energie   betrieben    werden.     Die  C  hall  enger-,  Valorous-, 
Porcupine-,  Lightning-,  Blake-,  Travailleur-Expeditionen  etc. 
haben  den  Gesichtskreis  erweitert,  wenn  auch  naturgemäss  die  Kesultate 
mehr  sporadisch    geblieben  sind.     Eine  moderne  Zusammenstellung  fehlt 
leider,    und    für   die   Durcharbeitung   sämmtlicher   Formen   war   die   Be- 
schaffung  der   weitschweifigen  Literatur,   in    der   sich    die  Angaben   zer- 
streut finden,  noch  dazu  sehr  häufig  mit  negativem  Erfolge,  zu  schwierig, 
um   so   mehr,   als  selbst  eine  vollständige  Uebersicht  des  Bekannten  auf 
wirklich    erweiterten   Einblick    in    die   Verbreitungsgesetze    wenig    Aus- 
sicht   bot.     Die    folgenden   Zusammenstellungen   können   daher  nur  als 
aphoristische  gelten. 

I.  Horizontale  Verbreitung. 

Die  Gesetze  der  geographischen  Vertheilung  lassen  sich  schwer  von 
den  bathymetrischen  trennen,  schon  insofern,  als  die  Gesammtsumme  der 
Eormen,  einfach  auf  dem  Globus  eingetragen,  eine  falsche  Vorstellung 
erwecken  kann;   so  mag  ein  Meerestheil  reich  erscheinen,  wo  man  doch 


Utirizuntale  Vorbrcilmi"'. 


441 


ohne   besondere  Ausrüstnng  für   die  Arbeit  in  grösserer  Tiefe  vergeblich 
nach  Scaphopoden  suchen  würde. 

Die  Bemerkung  ist  deshalb  am  Platze,  weil  die  altbekannten  Formen 
und  die  von  ihnen  abgeleiteten  Schlüsse  sich  bloss  auf  die  Litoralfauna 
beziehen,  während  umgekehrt  die  modernen  Leistungen,  namentlich  die 
systematisch  betriebenen,  für  tieferes  Wasser  gelten. 

Was  das  ausmacht,  ergiebt  ein  einfacher  Vergleich.  Bronn  legt 
18G2  seiner  Aufstellung  in  diesem  Werke  50  Arten  zu  Grunde;  das  vorige 
Jahrzehnt  hat  dagegen  allein  60 — 70  neue  Species  hinzugefügt,  wovon 
wiederum  reichlich  50  Arten  durch  die  Tiefsee -Dredge  heraufbefördert 
wurden. 

Es  will  mir  daher  angezeigt  erscheinen,  das  ältere  Material  vom 
modernen  zu  trennen  und  zu  jenem  höchstens  das  hinzuzunehmen,  was 
in  gelegentlicher  Beschreibung  kleinerer  Sammlungen,  also  wohl  mehr 
vom  Strande  aus,  bekannt  gemacht  wurde. 

Dabei  dürfte  es  sich  empfehlen,  in  der  Scheidung  der  Genera  nicht 
weiter  zu  gehen,  als  es  etwa  Dali  that,  indem  er  emidch  IJentalnim  um\ 
Cadulus  gelten  lässt,  nicht  weil  er  ein  Gegner  feinerer  Trennungen  wäre, 
sondern  weil  sich  diese  bei  den  Siphonopoden,  also  Cadulus,  nur  selten 
scharf  durchführen  lassen,  aus  Mangel  genügender  Kenntniss  der  Thiere,  die 
Dentaliiden  aber  keineswegs  von  den  Autoren  immer  in  Bentalium  und 
Entalium  geschieden  werden,  was  ja  auch  bei  nicht  vollständiger  Erhaltung 
meist  unmöolich  ist. 


a.  Litorale  Verbreitung  (bez.  älteres  Material). 
Bronn  giebt  1860  die  fokende  Aufstelluno-: 


3 

Q 
p 
s 

[Sl 

Im  östlichen  Ocean 

B 
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Im  Atlantischen  Ocean 

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>-i  — 

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i-i 

H 

er 

Tropisches 

Tropisches 

Gemässigtes 

? 

Sippen 

Asien 

Neu -Holland 

Amerika 

93 

Amerika 
Afrika 

Nordsee 

Mittehneer 

Nordamerika 

D  entalium 

Siphonoclentaliuvi 

Entalium 

31 

1 
18 

2 

3       2       9 

—       1       8 

1        1 

0       5       2 
1 

2       2       ■> 

6 
0 

Summe  der  |  .   ,  " 
(Arten 

3 
50 

1 
2 

1       2       2 
3       3     IT 

— 

— 

1         1 
1         1 

1  2       3 

2  T       5 

2 
12 

Diesen  füge  ich  eine  Liste  an,  die  ich  nachKeeve  (198)  zusammen- 
stellte, ohne  alle  Gattungsunterscheidung,  ungefähr  dieselbe  Reihenfolge 
der  Küsten  einhaltend. 


442  Si-aphopoda. 

Anzahl  der  Arten 

Japan,  China 8 

Westcolumbien,  Mazatlaii 3 

Nordwestamerika 2 

Australien 3 

Südsee     1 

Philippinen 7 

Suhl -Archipel 1 

Java 2 

Indischer  Ocean 6 

Suez 1 

Westindien 1 

Atlantisches  Nordamerika 2 

Mittelmeer 8 

Unbekannt   8 

Summa:  53 

Die  Summe  vermindert  sich  etwas  dadurch,  dass  einzelne  Arten  eine 
weitere  Verbreitung  haben;  so  wird  Bentalium  pseudosexagomim  von 
Westcolumbien  und  den  Philippinen,  i).  entale  vom  Mittelmeer,  Gross- 
britannien und  Neufundland  auoeo-eben. 

Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  diese  Liste  durch  die  einzelnen 
Funde,  welche  von  Martens,  Jeffreys,  Drucker,  K.  Bush  u.  v.  A. 
publicirt  haben,  sich  erheblich  erweitert;  so  giebt  Fischer  von  der  w^est- 
französischen  Küste  sieben  Arten  an.  Gleichwohl  wird  das  Gesammt- 
ergebniss  dadurch  kaum  wesentlich  beeinflusst,  zumal  da  es  sich  von 
selbst  versteht,  dass  die  entlegeneren  Gegenden  doch  ungenauer  durch- 
forscht sind. 

Danach  aber  werden  wir  von  den  litoralen  Formen  etwa  folgenden 
Eindruck  bekommen: 

1.  Die  meisten  Arten  haben  eine  beschränkte  Verbreitung. 
Kosmopoliten  scheinen  kaum  vorzukommen,  wiewohl  einige 
Species  an  beiden  Ufern  der  grossen  Meere  auftauchen. 

2.  Der  Pacific  mit  dem  Indic,  also  die  östlichen  Meere 
sind  dem  Atlantic  an  Artenzahl  weit  überlegen. 

3.  D  er  grösste  Kei  chthuni  liegt  innerhalb  der  Wendekreise, 
die  kalte  Zone  ist  arm. 

Den  grösseren  Bestand  an  Arten  kann  man  wohl  auf  die  stärkere 
Küstenentwicklung  bez.  die  Inseln  zurückführen. 

In  Bezug  auf  dieses  litorale  Material  gelten  demnach,  dieselben 
Gesetze,  die  schon  Bronn  für  die  Verbreitung  aufstellte. 

b.    Verbreitung  nach  den  neueren  Expeditionen. 

Wenn  auch  die  neueren  Untersuchungen  vom  Schiffe  aus  vorwiegend 
die  tieferen  Wasserschichten  berücksichtigten,    so   haben   doch   auch  die 


llurizontale  Vcrl)n'itiiiig'. 


443 


litonilen   Formen,    namentlich    so^veit   ihre  Entfernung   von   der  Küste  in 
Frage  kommt,  sehr  gewonnen,  nach  folgender  Liste: 


Denla 

Dentalmm  dentale  L 

panormitammi  Chenu 
tarentimmi  Lam.     .     .     . 
capillosum  Jeffreys  .     . 
candidum  Jeffreys    .     . 
cKjile  M.  Sars     .     .     .     . 

striolatum  Stirn p so n 

entalc  L 


SU hterfissum  Jeffreys 

ensicidus  J  e  f f r  e  y  s     . 

rubescens  Desh.      .     . 
fdum  Sow 


2)erlongum  Sars      .  . 
caUipepliun  Dali    . 

matara  Dali       .     .  . 

leptimi  Bush .     .     .  . 

aniillarum  Orb       .  . 

ccdamiis  Dali     .     .  . 

tapliriu7n  Dali   .     .  . 

sericcd'um  Dali  .     .  . 

Carduus  Dali      .     .  . 

disparile  Orb.    .     .  . 

ceratum  Dali      .     .  . 

Goiddii  Dali     .     .  . 

didymum  Watson  .  . 

];eras  Watson    .     .  . 

laqueatum  Verr.      .  . 

compressum  Watson  . 
ophiodon  Dali    .     . 

callithrix  Dali  .     .  . 

amphialum  Watson  . 
circumchutuni  Watson 


liidae. 

Mittelmeer,  Canarcu  (fehlt  Madeira). 

Mittelmeer. 

Mittelmeer,  Westirland. 

Nord- Atlantic,   bis  zu  den  Azoren. 

Atlantic,  westlich  bis  Carolina. 

Mittelmeer,  Atlantic  von  Norwegen 
bis  Mexiko. 

Atlantic  (Spitzbergen ,  Mittelmeer, 
Azoren,  Neufundland). 

Nord-Pacific,  Nord-Atlantic  (Spitz- 
bergen bisDavisstrasse, Mittelmeer 
bis  Mexiko,  Canaren,  Ascension). 

Nord-Atlantic  (Davisstrasse  bis  Is- 
land). 

Nord-Atlantic  (Portugal,  Irland, 
Westindien). 

Mittelmeer  bis  zu  den  Canaren. 

Philippinen,  P>ay  von  Biscaya,  Mittel- 
meer, Caribisches  Meer. 

Westindien  bis  Cap  Hatteras. 

>  Westindien. 

Florida,  Cap  Hatteras. 

Westindien  bis  Cap  Hatteras. 

Florida. 

Florida,  Süd-Carolina. 


■  Westindien. 


Westindien,  mittlerer  Pacific,  Japan, 

Valparaiso. 
Westindien  bis  Nord-Carolina. 

>  Westindien. 

Westindien  bis  Nord-Carolina. 
Süd -Atlantic   (vor   dem  La  Plata). 
Mittlerer    Atlantic    (Portugal    bis 
Bermudas  und  Pernambuco). 


444 


Hcaphopodu. 


Dentalium  aegeiim  Watson  .  . 
diarrhox  Watson  .  . 
leptoskdes  Watson 
yolwhamtnse  Watson 
acutissimum  Watson 
tornahim  Watson.  . 
longitrorsum  E  e  e  v  e  . 
javaniim  Sow.    .     .     . 


Kerguelen. 

Neuseeland. 

Sttdaustralien. 

Japan. 


1 


Südsee. 


Siplionop 

Siplwnoäentalium  teres  Jeffreys 

affine  M.  Sars  .  . 
lofotense  M,  Sars  . 
quinquaguJarc  F  r  b . 

vitreimi  M.  Sars   . 


platamodesWdi  t  s  o  n 
tijttlmm  Watson  . 
pusillum  Watson 
dichelum  Watson 
tetrascJiist'um  Wdii^. 
py^onotum^Y 'dison 
ehoracense  Watson 
lionolidense  Wats 

Dischides  hifissus  Wood     .     . 

Cadultis  Olivi  ScaccM     .     .     . 


cylindratns  J  e  f f r  e  y  s 

(jracilis 

stibfustfonms  M.  Sav' 
propinqims  0.  Sars  . 

Jeffreysi  Montcrosato . 

inmidosus  J  e  f  f  r  e  y  s  . 
amphora  Jeffreys  . 
yihhus  Jeffreys  .  . 
quadridentatus  Dali  . 

aequalis  Dali.  . 
spedahilis  V  e  r  r  i  1 1 
Watsoni  Dali.  . 
poctdtim  Dali.  . 
carolinensis  Bush 


China,  Südsee,  Sansibar. 
Java. 

0  d  i  d  u  e. 

Nord-iVtlantic. 

Loflfoden,  Neuschottland. 

Mittelmeer  bis  Norwegen. 

Mittelmeer  bis  Norwegen,  West- 
indien. 

Spitzbergen,  Nova  Semlja  bis  Neu- 
England. 

\  Westindien. 

Canaren. 
Fidji-Inseln. 
Fernando  Noronha. 

i  Nordost-Australien. 

Honolulu. 

Mittelmeer,  Gascogne  bis  Canaren. 

Mittelmeer    bis    Norwegen,    Neu- 

Englaud. 
Bay  von  Biscaya. 

Bay  von  Biscaya,  Azoren,  Canaren. 
Mittelmeer  bis  Norwegen. 
Bay  von  Biscaya,  Norwegen,  Neu- 

England. 
Mittelmeer  bis  Norwegen,  Azoren, 

Neu-England. 
Bay  von  Biscaya,  Azoren,  Canaren. 

1 


Nordwest-Europa. 


West-Atlantic  (Fernando  Norohna, 

Cap  Hatteras). 
West-Atlantic 


Westindien. 


Horizontale  Verbrpitiinff. 


445 


Westiiulicii. 


Neil-Seeland. 

Nordost- Aiistralieii. 

St.  Paul  und  Amsterdam. 

deiion    diese    Liste    uns    berechtigt,    sind    zum 


Gadidus  Agassimi  Dali 

hmula  Dali      .     . 

ohes'us  W  a  t  s  0  n     .     . 

mnianins  Dali 

rucurhita  Dali. 

acus  Dali     .     .     .     . 

gracilis  Jeffreys 

minusctdus  Dali   .     . 

vulpidens  Watson     . 

ra Stridens  Watson    . 

sauridcns  Watson    . 

curUis  Watson     .     . 

exiguus  Watson  .     . 

ampullaceus  Watson 

colithridens  Watson 

simülimiis  W  a  t  s  0  n  . 
((ladiis)  Divae  Velain   .     .     . 

Die    Schlüsse ,    zai 
mindesten  diese: 

1.  Alle  Gattungen,  sowohl  von  den  Dentaliiden  als  von 
den  S  i  p  h  0  n  0  p  0  d  e  n ,  sind  kosmopolitisch. 

Freilich  wird  dieses  Gesetz  vermuthlich  nur  so  lange  in  Geltung 
bleiben,  als  eine  unvollkommene  Kenntniss  der  Thiere  eine  genaue 
Scheidung  der  Gattungen  verbietet. 

2.  D i e  A r t e n  d e r  S i p li o  u o p  o  d c n  sind  in  ihre r  V e r  1) r e i  t u ng 
beschränkter  als  die  der  Dentaliiden. 

Wir  haben  zwar  Species  von  Cadidus  und  Siplionodentalium ,  welche 
ziemlich  weit  sieh  ausdehnen,  ti.  lofotense,  quinqiiangtdare ,  v/trciim.  C. 
Olivi,  propinrjiius  etc.,  aber  bis  jetzt  bleibt  doch  ilir  Gebiet  auf  die 
Nordhälfte  des  Atlantic  beschränkt,  möglicherweise,  weil  die  Unter- 
suchungen noch  nicht  weit  genug  gediehen  sind;  jedenfalls  reichen  manche 
Dentalien  weiter.  D.  longitrorsmn  soll  von  Sansi])ar  bis  China  gelien. 
I).  mtcdc  würde,  wenn  man  die  von  nordwestamerikanischen  Indianern  als 
Geld  gebrauchte  Form  (s.  u.  D.)  als  Varietät  ansieht,  nicht  nur  die  ganze 
Nordhälfte  des  Allantics  bewohnen,  sondern  auch  den  nordwestlichen 
Pacific,  ebenso  würde  D.  leras  beiden  Meeren  gemeinsam  sein! 

So  viel  wenigstens  scheint  schon  jetzt  festzustehen,  dass  kein  Siphono- 
pode  eine  so  weite  Ausdehnung  hat,  als  einzelne  Dentalien. 

Wichtiger  ist  natürlich  die  Liste,  wenn  wir  die  Tiefenverhältnisse  hin- 
zufügen. 

11.  Bathyinetrisehe  Verbreitung'. 

Walt  her  macht  einige  Angaben  aus  der  Litteratur  (114).  Nach 
Dali  (141  —  143),  Watson  (2\l)  und  Jeffreys  (170)  sind  in  der 
folgenden  Liste  die  Fundorte  parallel  der  vorhergehenden  nach  der  Tiefe 


446  Scaphopoda. 

zusammengestellt,  zugleich  mit  Berücksichtigung  der  Temperaturen,  so 
weit  Aufzeiclinungen  vorliegen.  Leider  sind  wir  in  letzterer  Hinsicht 
immer  noch  schlecht  genug  gestellt,  trotz  aller  Fortschritte  gegenüber 
den  früheren  Methoden.  Bei  der  wechselnden  Tiefe,  in  der  die  Thiere 
lel)en,  bezieht  sich  naturgemäss  eine  vereinzelte  Messung  der  Wasser- 
bez.  Bodentemperatur  meist  nur  auf  den  einen  oder  anderen  Fang.  Es 
wäre  immerhin  von  Vortheil,  wenn  bei  einzelnen  Wärmedaten,  denen 
mehrere  Tiefendaten  gegenüberstehen,  genauer  Tiefe  und  Wärme,  die 
zusammengehören,  verzeichnet  würden,  denn  man  könnte  Schlüsse  auf  die 
übrigen  Funde  machen.  Mir  schien  eine  derartige  Untersuchung  für  das 
vorliegende  Werk  zu  weitschweifig,  daher  ich  mich  mit  der  allgemeinen 
Aufstellung  begnüge. 

Dcnt a  l i i d a e. 

Tiefe:  Temperatur: 

Bentalium  dentale 0 — 450  Faden  — 

panormitanum      .     .     .  30 — 195  -  — 

tarentinum 0 — 543  -  — 

capillosum 100—1785  -  4"  C. 

candidnm 410  -1750  -  — 

agile 30—1963  -  — 

striolatnm 0 — 1360  -  — 

entale 4-620  -  1,6^' C. 

siditerftssitiu     ....  675 — 1450  -  — 

ensicidm 390—1785  -  5—7 

rnhescens 2—40  -  — 

fdum 17—1093  -  — 

lierlongmn 424 — 1491  -  4-6  (9) 

callipcpliim 92—169  -  13-17 

matara   ......  16 — 111  -  22—25 

leptum 2 — 50  -  — 

antiUartim 76 — 1568  -  5 — 18 

calamus 4  -  — 

taphrnim 22—30  -  19—26 

scricatum 640  -  — 

Carduus 116—338  -  8 — 14 

disparile 2 — 100  -  — 

ceratum 50-1097  -  ^6-^16)12 

Gouldii 12-140  -  14 

dld]immu 390  -  — 

heras 169—2160  -  2     5—15 

laqueatum 66—200  -  11 — 23 

compressmn      ....  111 — g90  -  6 

ophiodou 100-310 

camiirix 220     1181  -  4-6 


Bathymetrische  Verbreitung. 


447 


Tiefe : 

Temperatur 

D CD l (drum  ampJnahcm  .... 

1900 

Faden 

1 

circmncincimn 

350—450 

- 

4 

aeycum 

110 

- 



d'iurrhox      .... 

700 

- 

4 

Icptoskeles    .... 

2()00 

- 

1 

yoJcohamense     . 

8 

- 



acutissimwn     .     .     . 

.     1070     2050 

- 

2—2,5 

tornatuni      .... 

12 

_ 

_ 

longitrorsvm    .     .     . 

25 

- 

— 

jarmrnm       .... 

3—28 

- 

— 

Sip  h  0  i 

lopodidae. 

Sipltonodentalium  affine    .     .     . 

35—1450 

_ 

lofotense     .     . 

30     1750 

- 



quinquagidarc 

5—650 

- 



vüreum     .     . 

15—1750 

- 



Xilatamodes 

390 

_ 



tijtthmn      .     . 

390 

- 



pusillmn    . 

1125 

- 



dichelum    .     . 

12 

_ 

_ 

tetrascMstum 

25 

_ 



prionotum .     . 

155 

- 

— 

ehoracense 

3-11 



lionohdcnse     . 

40 

_ 

_ 

Di  seil /des  hiftssits 

5     180 

_ 

Caduhts   Olivi 

80—1450 

- 

_ 

cylindratus     .... 

652—1450 

- 



suhfusiformis  .... 

40-650 

- 

— 

propinquus 

100—450 

- 

_. 

Jeffreysi 

40—1125 

- 



tumidosus 

110     1450 

_ 



quadridentatus    ,     .     .     . 

30 

_ 



aequalis 

339 

- 

. 

spectahilis  . 

464—1800 

- 

5 

Watsom     . 

413—640 

_ 



pocidnm 

464—640 

- 

6 

carolincnsis 

14—382 

- 

8 

Agassüif    . 

229 

- 



lunula    .     . 

18-105 

- 

— 

ohesiis    .     .     . 

220-390 

-" 

— 

amiantus    . 

310-1002 

- 

— 

cticurhila    . 

310 

- 

— 

actis  .... 

40 

- 

— 

yracilis .     . 

450-1125 

- 

— 

448  Soaphopnda. 

Tiefe :  Temperatur : 

Cadulus  minusculus 63  Faden  — 

colubridens 700  -  4,5 

vidpiäens 390  -  — 

rastridens 390  -  — 

sauridens 100 — 1002  -  — 

simillinins  ......  6  — 115  -  — 

curtus 390  -  — 

exigims 390  -  — 

ampidlaceus 390  -  — 

(Gadus)  Divae 90  m  -  — 

Das  Material  dürfte  sich  folgendermaasseii  verwertlien  lassen: 

1.  Die  Siplionop  0  diden  hausen  durchschnittlich  in 
tieferem  Wasser  als  die  Dentaliiden. 

Allerdings  gehen  auch  manche  Dentalien  bis  in  die  grössten  Tiefen, 
in  welchen  die  Dredge  gearbeitet  hat,  aber  ausser  den  aufgezählten  sind 
doch  wohl  fast  alle  übrigen  reine  Flachwasserformen,  welche  zum  guten 
Theile  bis  in  den  Gezeitengurtel  hinaufreichen.  Bis  in  diesen  steigt  jedoch 
kein  Siphonopod  hinauf,  ja  nur  wenige  von  ihnen  werden  bereits  in  der 
Corallinenzone  angetroffen,  bei  weitem  die  meisten  sind  abyssicol. 

2.  Manche  Scaphopoden  bewohnen  ein  auffallend  breites 
Gebiet  in  v e r t i c a  1  e r  II i cli t u n g. 

Die  hervorstechendsten  Beispiele  sind  1).  striolaimu,  das  vom  Ge- 
zeitengürtel über  2000  m  hinabsteigt,  D.  cuplc,  filum,  antillarum,  keras, 
die  zwar  meist  unterhalb  der  Laminarienzone  beginnen,  aber  die  gleichen 
oder  selbst  noch  weit  beträchtlichere  Tiefen  erreichen.  Aehnlich  verhalten 
sich  Siphonodenialnim  vüreiim,  lofotensc,  tumidosum.  Dabei  kennen  wir 
in  den  wenigsten  Fällen  die  Grenzen ,  denn  die  Beobachtungen  sind 
sporadischer  Art. 

3.  Die  Tief  seeformen  zeichnen  sich  durch  Gleichmaass 
und  Dichte  i  ]i  ihrem  V  o  r  k  o  m m  e  n  a  u  s. 

Fischer  u.  a.  bezeugen  erstens  die  gleichförmige  Massenhaftigkeit 
der  abyssieolen  Arten;  die  einförmige  Dichtigkeit  des  Bestandes  erhält 
sich  zweitens  auf  weite  Meeresstrecken.  Ein  Vergleich  beider  Listen  liefert 
genug  Belege  für  die  Expansion  (JJ.  co/pülosnm,  ru/ilc,  strioldtum,  suhtcr- 
flssiiiii,  >S'.  ritreum,  C.  propmquus,  tumidosus  u.  a.). 

4.  Die  grösste  horizontale  Verbreitung  fällt  nii  t  der 
grössten  verticalen  den  Arten  nach  zusammen. 

Als  Beispiele  mögen  dienen  Dentaliutn  entalc,  driolatum,  fihmi, 
Icras,  Siphonadentalium  affine,  Jofotcuse,  quinquangidarc,  ritreiint,  Disclt/dcs, 
Cadtdus  sid)fusiformis,  Jcffreysi. 

Am  auffälligsten  verliält  sich  wohl  I}.  fdiim,  das  an  den  Philippinen 
auftaucht  und  dann  quer  durch  den  ganzen  Atlantischen  Ocean  vom  Mittel- 
meer bis  zur  caribischen  See  sich  verbreitet. 


Abhängiglcoit  der  Fär1)nn<j:  von  der  V«n-broitnn<?.  449 

Bedenkt  man  die  grosse  Dichte,  die  den  besser  bekannten  Formen 
in  der  Tiefsee  zngescl)rioben  wird,  dann  liegt  der  Schluss  nahe,  dass 
die  Ausbreitnng  am  Boden  des  Oceans  im  tiefen  Wasser 
erfolgt.  Es  mag  bemerkt  werden,  dass  diese  Annahme  sehr  wohl  zu 
der  ziemlich  kurzen  Dauer  des  schwimmenden  Larvenstadiums  passt.  So- 
bald die  Schale  rrdirenförmig  geworden  ist.  beginnt  die  grabende  Lebens- 
weise (s.  0.  B.). 

III.   Al>liäiisiiiik('it  der  Sclialeustructur  und  -farl)iiiig  von  der 

Verbreitung. 

Es  ist  ol)en  von  der  Farbenscala  die  Rede  gewesen;  von  Farblosig- 
keit  bez.  Weiss  geht  sie  durch  Roth,  Orange,  Gelb  bis  Grün  und  nur 
vereinzelt  bis  Blau.  Ein  Vergleich  mit  der  Verbreitung  ergiebt  eine  auf- 
fällige Abhängigkeit  von  der  Temperatur.  Diese  wird  um  so  grösser,  je 
mehr  man  die  grössere  oder  geringere  Transparenz,  d.  h.  den  Xalkreich- 
thnm  in  Rechnung  zieht. 

Der  Kalkgehalt  nimmt  ab  mit  der  Tiefe  bez.  mit  der  Wärme. 

Dafür  spricht  schon  das  Meiden  des  Gezeitengürtels  von  Seiten  der 
zartschaligen  Siphonopoden.  Unter  den  derl)eren  Dentalien  sind  die 
abyssicolen  weiss,  oder  aber  das  Weiss  klärt  sich  zur  Transparenz  auf; 
so  ist  7).  acutissimum ,  das  bei  2"  zwischen  1000  und  2000  Faden  lebt, 
glasig,  J).  leptoscdes  in  1°  bei  2600  Faden  ist  weiss,  zum  Theil  aber 
durchscheinend  transparent.  Selbstverständlich  kommen  hier  die  Grössen- 
verhältnisse,  auf  die  ich  nicht  weiter  eingehe,  mit  in  Betracht. 

Die  Beziehung  zwischen  Temperatur  und  Farbe  scheint  mir  klarer 
als  bei  irgend  einer  anderen  Thiergruppe,  das  Spectrum  folgt  ein- 
fach der  zunehmenden  Wärme. 

Röthliche  Formen  finden  sich  selbst  noch  bei  einem  Minimum  von 
Wärme,  z.B.  Dentah'uni  amjiJtmluni;  lachsfarbige,  also  rothgelbe,  kommen 
erst  bei  höheren  Graden  vor,  die  grünen  verlangen  tropische  Wärme, 
namentlich  sind  sie  als  Flachwasserformen  von  den  Philippinen  bekannt. 
Im  Antillenmeere  ist  U.  Gouldii,  bei  14",  weiss,  mit  gelbem  oder  zart- 
grünem Anfang  der  Schalenspitze,  als  erstem  Anfang  des  Grün;  die 
einzige  rein  apfelgrüne  Species  aber,  D.  taphrhnn,  zeigt  zugleich  die 
höchste  Temperatur  des  Aufenthaltsortes,  bis  2(5'^.  1).  formosum  endlich, 
das  neben  rothen  und  grünen  noch  blaue  Ringel  trägt,  lebt  in  einem 
der  tropischsten  Meere,  in  der  Sulu-See. 

Bedenkt  man,  dass  das  Spectrum  die  mittlere  und  rechte  Seite  nur 
unter  Breiten  mit  der  höchsten  Meerestemperatur  (vielleicht  gleichzeitig 
mit  der  höchsten  Lichtintensität)  erreicht,  dass  dagegen  die  grosse  Masse 
der  Schalen  weiss  bleibt  und  dass  die  kleineren  unter  den  Dentalien, 
namentlich  aber  die  Genera  der  kleineren  Siphonopodiden,  die  in  kälterem 
Wasser  leben,  noch  so  wenig  Kalk  ablagern,  dass  sie  transparent  bleil)en. 
dann  wird  man  sich  zu  dem  phylogenetischen  Schlüsse  gedrängt  fühlen: 
Die  Scaphopoden  sind  ursprünglich  Kälteformen. 

Uruuii,  Klassen  des  'i'hier-lioielis.    UI.  29 


450  Soaphopnda. 

IV.  Paläoiitologiselie  Verbreitung. 

a.   Zeitliche  Folge  im  Allgemeinen. 

Die  Scaphopoden,  von  denen  170 — 180  fossile  Arten  bekannt  sein 
mögen,  treten  zweifellos  vom  Devon,  mit  ziemlicher  Sicherheit  vom  unteren 
Silur  an  auf:  Zittol  meint,  dass  wenigstens  eine  der  Eichwald'sclien 
silurischen  Species  als  ein  Bcntdlium  (B.  anis)  gelten  müsse  (116). 

In  den  jüngeren  Formationen  nimmt  der  Eeichthum  zu,  in  den 
tertiären  Ablagerungen  scheinen  sie  nach  Zittel  den  Höhepunkt  zu 
erreichen,  ein  Kesultat,  das  durch  die  Menge  der  in  jüngster  Zeit  ent- 
deckten le])enden  Formen  (s.  o.)  vielleicht  erschüttert  wird. 

Grosse  Formen  mit  glatter  oder  gestreifter  Schale  liefern  die  devo- 
nischen (f).  antiquum  Gold  f.)  und  carbonischen  Ablagerungen  {D.  iiigens 
de  Kon.,  B.  ornatmu  de  Kon.).  In  der  Trias  sind  die  kleinen  B.  lacrc 
Schloth.  und  B.  HndulahimMüt.  häufig.  In  Jura  und  Kreide  vermehrt  sich 
der  Formenreichthum  beträchtlich.  Aus  dem  Pariser  Becken  beschreibt 
Deshayes  27  Arten  von  Bcntalmm  und  Enicdis.  Zahlreiche  und  zum 
Theil  sehr  grosse  Formen  finden  sich  im  Miocän  und  Pliocän  (7). 
sexangtdare  Lam.,  B.  elcphantinum  Lin.,  B.  Bouei  Desh.).    (116,  S.  171.) 

An  SipJionodentalnim  „schliessen  sich  einige  fossile  Formen  an,  von 
denen  die  ältesten  in  der  Kreide  und  im  Eocän.  vorkommen  (B.  denti- 
cAÜatum  Desh.).  Im  Neogen  sind  B.  lofotense  Sars,  B.  Jani  Hörmes, 
B.  triquetrmu  Brocchi.  B.  ictragonnm  Brocclii  (==  quinquaiinlarc 
Forbes)  u.  a.  bekannt. 

Bischide.'!      .     .     .     tertiär  und  recent. 

Gadila     ....     Kreide,  tertiär  und  lebend. 

Cadulus    ....     Neogen  und  recent."  (116,  S.  172.) 

So  weit  das  Auftreten  der  Gattungen.  Ob  die  Siphonopoden  nicht 
weiter  zurückreichen,  möchte  man  vielleicht  bezweifeln.  Die  Zartheit  der 
Schale  konnte  der  Erhaltung  nicht  günstig  sein:  und  die  von  Zittel 
hervorgehobene  Thatsache,  dass  sich  im  Allgemeinen  die  jüngeren  Formen 
durch  mannigfaltigere  Verzierung  der  Oberfläche  vor  den  älteren  ein- 
förmig glatten  auszeichnen,  möchte  man  wohl  geneigt  sein  in  dem  Sinne 
zu  verwenden,  dass  man  den  glatten  und  damit  auch  den  Siphonopoden  das 
höchste  Alter  zuschreibt. 

b.  Continuität  der  Gattungen. 

Schon  aus  dem  Vorhergehenden  erhellt  der  conservative  Charakter 
der  Gattungen,  der  in  der  vollständigen  Anpassung  an  die  Existenz- 
bedingungen begründet  sein  muss.  Was  einmal  entstand,  hat  auch  die 
Kraft,  sich  zu  erhalten. 

Der  Eindruck  steigert  sich,  wenn  man  die  geringe  Zahl  der  aus- 
gestorbenen Formen  berücksichtigt. 

Da  sind  zunächst  zwei  zweifelhafte  Gattungen,  HyolWies  Eichwald 
und   Birnjopolon  Montfort  (l8o). 


Piiliiontolo^ischc  Verbrcitniiff.  451 

Das  orsto  in  den  caiiiltrisclion  und  silurisclioii  Alilagoniiiiion  verbreitete 
Genus  wird  zwar  meist  noch  zu  den  Pteropoden  gestellt,  von  denen  es 
aber  Pelseneer  ausscheidet,  ohne  ihm  eine  neue  Stellung  anzuweisen. 
Stoliczka  hält  es  für  möglich,  dass  sicli  zum  Thcil  Avenigstens  Scapho- 
poden  darunter  verbergen. 

Das  cretaceische  Fyy(jopolon  {Vhardr/um  König)  hat  zwar  einen 
secundären,  kleinen  Tubus  an  der  Spitze  wie  Bentaliiim,  doch  machen  die 
häufigen  Einschnitte  und  Eunzeln  seine  Stellung  unter  den  Grabfüssern 
unwahrscheinlich:    es    soll  vielleicht  zu  den  tubicolen  Anneliden  gehören. 

Demnach  ist  bloss  eine  fossile  Form  mit  Bestimmtheit  wieder  aus- 
gestorben, Lohentale  Cossmann,  jenes  Devtnliiini  mit  zwei  iiuiercn 
seitlichen  Längsleisten  aus  dem  Eocän. 

c.  }3  e  z  i  e  h  u  n  g  e  n    zwischen    fossilen    und    r  e  c  e  n  t  e  n   F  o  r  m  e  n. 

Nicht  nur  die  Gattungen  gehen  in  geschlossenem  Zusammenhange 
durch  lange  Schichtenfolgen  bis  zur  Gegenwart,  selbst  eine  ganze  Keilie 
von  Arten  lässt  sich  bis  ins  Tertiär  zurückverfolgen.  Mit  Bestimmtheit 
reichen  einige  ins  Pliocän;  bei  denen,  welche  vom  Miocän  angegeben 
werden,  ist  die  Sache  weniger  sicher.  Und  unter  den  eocänen  finden 
wir  nach  Newton  und  Harris  keine  recenten  mehr.  Allerdings  soll 
das  grosse  abyssicole  Denialiuni  crgasiiciim  der  entsprechenden  Form 
aus  dem  Pariser  Eocän  sehr  nahe  stehen  (148). 

A  r  t  e  n ,  av  e  1  c  h  e  z  u  g  1  e  i  c  h  als  fossil  u  n  d  r  e  c  e  n  t  1)  e  k  a  n  n  t  s  i  n  d . 

I)  Ol  ta  1  ii d a  c. 

Dciifalrdhi  (Imfalc (Vom   oberen  Miocän)  Gljeres  Tertiär: 

Antwerpen,  Süd-Frankreich.  Italien. 
Morea. 
Pleistocän :   Süd-Frankreich. 
panonii/tnnunt    .     .     .     Oberes    Tertiär:     Antwerpen,    Italien, 

Sicilien. 

—  tayentinum     ....     Miocän:     Belgien,  Italien. 

Oberes  Tertiär:  Süd-Frankreich,  Italien. 
Pleistocän:      Gross-Britannien.     Süd- 
Frankreich,  Toscana. 

—  (Kjile Oberes  Tertiär:    Unteritalien.  Sicilien. 

Khodus. 

—  stn'olatiini      ....     Pliocän :     Sicilien. 

Pleistocän:   Norwegen.   Schottland, 
Neu -England. 

—  enfale Plicän:    Belgien. 

Pleistocän:    Norwegen,    Schottland, 
Neu-England. 

—  o'uhescenf! Pliocän:  Italien. 

—  fihon Pliocän:  Calal)rieii.  Sicilien. 

29* 


452  Scaphopoda. 

Sip  h  0  n  op  0  ä  i  d  a  e. 

Siphonodentalium  qnmqitanf/uhiyr    Pliocän:  Unteritalien,  Sicilien. 
—  vifrciim   .     .     .     Pleistocän :    Norwegen,  Oanada. 

Dtschides  bifissus Pliocän :    Italien. 

Pleistocän:    Selsea. 
Cadidus  Olivi Pliocän :    Italien. 

—  mhfiistforniis   ....     Miocän:    Wiener  Becken  (V). 

Pleistocän :    Christiania. 

—  hmiidoms Pliocän:    Messina. 

Auffallend  sind  einige  Thatsachen,  aufweiche  Fis  clier  und  Monte- 
rosato  hingewiesen  Avorden,  die  geographische  Verschiehung  im  Laufe 
der  Zeiten  hetrefl:'e]id.  Ucnfalmm  sfriolatum,  Stimpson  (=  ahnssorum 
Sars)  findet  sich  im  Pliocän  von  Sicilien,  lehend  in  der  Tiefe  des  Nord- 
atlantics,  als  ächte  Kälteform;  Aehnliches  constatirte  Fischer  von  Cadtdns 
ocidiim  Phil.,  wiewohl  liier  von  anderer  Seite  die  Identität  wieder  he- 
stritten  wird.  Diese  A^erscliiebung  ist  um  so  merkwürdiger,  als  eine  Eeihe 
der  fossilen  Arten  von  gleicher  Fundstätte  noch  jetzt  im  Mittelmeere  lebt, 
D.  tarentinuDh  Lam,  D.  dentale  L.  rar.  novemeostutum,  JJ.  panortnitanum 
Chenu,  D.  agile  Sars,  I).  mhescens  Desh.,  Siphonodentalimn  lofotense 
Sars,  quinquangulare  Forhes,  Discliides  hifissus  Wood  (181). 

Fischer  verwendet  deren  paläontologische  Verbreitung  zu  einem 
bestimmten  Schluss  über  früheren  Meereszusammenhang.  Danach  wäre 
das  mediterrane  Miocän  scharf  von  der  Gegenwart  geschieden;  diese 
würde  dagegen  in  luigestörter  Continuität  vom  Pliocän  an  sich  entwickelt 
haben.  Im  Pliocän  hätte  das  Mittelmeer  in  weiter  Verbindung  mit  dem 
indischen  Ocean  gestanden;  dieselbe  wäre  im  Pliocän  verschwunden,  und 
die  Communication  wäre  wie  jetzt,  nur  nach  dem  Atlantic  offen  gewesen. 
Ob  die  in  der  letzten  obigen  Liste  verzeichneten  miocänen  Vorkommnisse 
von  JD.  dentale  und  J).  tarent/nuni  im  Zusammenhalte  mit  der  geo- 
grapliisclien  Verbreitung  (Mittelmeer  und  Ostatlantic)  den  Schluss  noch 
aufrecht  zu  halten  erlauben,  mao,-  dahinoestellt  sein. 


LÜolcigic.     Jjcboiisvvuisu.  45''J 


D.  Biologie.  Verwerthung. 

Die  verborgene  Lebensweise  der  grabenden  Tbiere  macbt  ibre  Stelhiiig 
in  der  Natnr  so  wenig  anff allig,  als  die  Unscbeinbarkeit  der  kleinen 
Scbale  diese  als  begelirenswertb  erscbeinen  lässt  für  den  Mensclieu. 
Ebenso  mnsste  wobl  der  Aufentbalt  nnd  das  bobe  paläontologiscbe  Alter 
einen  guten  Scbutz  gewäbren  gegen  Scbmarotzer  und  Feinde,  das  letztere 
allerdings  mebr  unter  dem  Gesichtspunkt  einer  von  mir  vertretenen  Hypo- 
these, wonach  die  Ausarbeitung  der  organischen  Schöpfung  eine  Kette  so 
ausserordentlich  fein  ineinander  greifender  Glieder  darstellt,  dass  selbst 
die  Entstehung  von  Wirth  und  Parasit,  von  Eaub-  und  Beutethier  bei 
dem  jeweiligen  Gleichgewicht  der  iVatur  bloss  in  gleichzeitiger  Anpassung 
sich  vollziehen  könnte  oder  im  anderen  Falle  zur  Vernichtung  des  einen 
führte.  Somit  wird  dasselbe  gelten  wie  für  die  Amphineuren.  Schmarotzer 
und  Feinde  treten  zurück,  weil  sie  bei  der  Herausbildung  der  Klassen 
fehlten  oder  aber  inzwischen  verloren  gegangen  sind;  neue  haben  sich 
kaum  eingefunden.  Es  scheint  selbst  das  Zerfressen  und  Anbohren  der 
Schale  von  Seiten  der  Algen,  Schwämme,  Würmer  noch  niclit  beobachtet 
zu  sein. 

I.  Lelbeiisweisc. 

W  0  h  n  0  r  t.  Nach  L  a  c  a  z  e  - 1)  u  t  h i  e r s'  Beobachtungen  verlangen  die 
Dentalien  reinen  und  zwar  ziemlich  grölten  Sand  und  verabscheuen  dunklen 
Schlamm,  namentlich  wenn  er  Fäulnissproducte  enthält.  Sie  bevorzugen 
den  Sand,  der  mit  Schaleufragmenten  und  Zostera  gemischt  ist.  Von  den 
abyssicolen  Formen  wird  selbstverstäiuUicli  anzunehnuni  sein,  dass  sie  auch 
im  feinen  Schlick  sich  zu  benehmen  wissen;  denn  manche  sind  vom  rotheii 
Tiefseetlion  bekannt  u.  dergl. 

Gebiete  mit  starkem  Wellenschlag  werden  eher  gemieden. 

Die  Tbiere  graben  sicli  unter  einem  Winkel  von  höchstens  4ö"  in 
den  Sand  ein,  bis  nur  noch  das  letzte  Ende  der  Schale  heraussieht  oder 
meistens,  bis  die  obere  Oeftnung  mit  dem  Boden  in  derselben  Pjltene  ist. 
Wenn  die  Stelle  während  der  Ebbe  freigelegt  wird,  verschwindet  auch 
sie  im  Boden,  dem  Feuchtigkeitsbedürfniss  folgend.  Zur  Zeit  des  tiefsten 
Wasserstandes,  wenn  die  Fluth  eben  zu  steigen  beginnt,  der  Strand  also 
am  trockensten  ist,  graben  sich  die  Tbiere  aus  dem  Boden  heraus;  man  bc- 


454  Sc;i|)liopi>da. 

merkt  erst  eine  kleine  Furche,  und  dann  sieht  man  sie  massenhaft  auf 
dem  Strand  liegen.  Die  Dentalien  hcwolmen  also  nicht  eine  bestimmte 
Köhre,  sondern  wechseln  beständig  den  Ort,  stets  aber  nur  grabend.  — 
Ausser  der  Ebbe  findet  der  Ortswechsel,  und  zwar  hauptsächlich.  Nachts  statt. 

Bewegung.  Beim  Graben  werden  erst  die  Fusslappen  angelegt, 
und  der  zugespitzte  Fuss  wird,  durch  Verlängerung  vermöge  seiner  Eing- 
musculatur  sowie  durch  Blutdruck,  vorgestossen;  nachher  Averden  die 
Lappen  abgespreizt,  so  dass  sie  sich  im  Boden  einbeissen  wie  Ankerhaken. 
Nunmehrige  Contraction  des  ganzen  Fusses  bringt  das  Thier  vorwärts.  — 
Bei  den  Siphonopoden  wird  die  Befestigung  im  Boden  jedenfalls  durch 
die  Papillen  der  Endscheibe  geleistet.  Nur  wird  diese  beim  weiteren 
Vordringen  ein  wenig  eingestülpt,  wie  weit  allerdings V 

Unter  Umständen  erreicht  der  Fuss  eine  ganz  ausserordentliche  Be- 
weglichkeit. So  giebt  Gwyn  Jeffreys  von  Bischides  an  (170,  S.  Q&'l), 
dass  er  seinen  etwas  gekrümmten  Fuss  von  Zeit  zu  Zeit  pfeilartig  aus  der 
vorderen  Mantelöffnung  herausstiess  und  zwar  so  schnell,  dass  die  Form 
der  Spitze  sich  nicht  fesstellen  liess. 

Entleerung  und  Athmung.  Dass  der  Fuss  als  Stempel  benutzt 
wird,  um  die  Zeugungsstolfe  aus  der  oberen  Oeffnung  in  kräftigem  Stosse 
auszutreiben,  wurde  oben  bemerkt.  Lacaze-Duthiers  nimmt  für 
die  Fäces  die  gleiche  Entleerung  an  (172,  S.  24).  Plate  lässt  die- 
selben, in  Schleim  gehüllt,  mit  dem  Athemstrome  nach  vorn  ausgeführt 
werden  (19G,  S.  308).  Dieser  Modus  wäre  also  genauer  zu  prüfen,  wie 
wohl  die  Angaben  Lacaze-Duthiers'  sehr  bestimmt  lauten.  Möglich 
sind  beide  Arten,  vielleicht  gehen  beide  durcheinander.  Denn  der  Wasser- 
strom von  der  Spitze  zur  Basis  ist  sicher  nachgeAviesen,  er  dient  zur 
Athmung.  Lacaze-Duthiers  sah  mit  ihm  gelegentlich  Fremdkörperchen, 
selbst  einzelne  Eier,  die  an  der  oberen  Oeffnung  liegen  geblieben  waren, 
unten  in  der  Fussrinne  austreten.  So  könnte  es  also  auch  mit  den  Fäces 
geschehen,  die  andererseits  avoIiI  bei  temporär  stärkerer  Anhäufung  nach 
oben  ausgestosseu  werden  mögen.     Wir  wissen  nichts  Aveiter. 

Nahrung.  Lacaze-Duthiers  denkt  an  die  Möglichkeit  einer 
Nahrungsaufnahme  nach  Art  der  Muscheln,  ausser  der  Avillkürlichen. 

Es  soll  also  Nahrung  durch  den  Athem ström  herbeigeschaÖ't 
werden,  indem  diese  durch  die  obere  Oeffnung  bis  zur  Kieme  vordringt 
und  hier  sich  theilt  und  auseinander  biegt  dem  Kücken  zu;  Avas  hier  in 
die  Nähe  der  Schnauze  kommt,  müsste  ja  Avohl  durch  die  Wimperrinnen 
der  Mundlappen  dem  Munde  zugeführt  werden.  Ein  sicherer  BcAVeis  für 
diese  Art  der  Verpflegung  steht  wohl  noch  aus. 

Die  regelmässige  Ernährung  beruht  avoIiI  auf  den  Captakeln,  Avelche 
im  Boden  die  Beute  aufspüren,  sie  mit  dem  Saugnapf  ergreifen  und  zum 
Munde  führen.  Natürlich  konnte  auch  hier  nur  mehr  erschlossen  als 
direct  beobachtet  Averden.  —  Die  Beute  Avird  am  besten  erkaiuit  am 
Inhalt  der  Backentascheu.  Sie  besteht  aus  verchiedenen  Organismen,  die 
den  Wohnort  tiieilen,  zumeist  Foraminiferen,.doch  auch  Lamellil>ranchien 


IJioldj^-ii.'.     Passives  Vorhalten.  455 

und,  wie  OS  heisst,  Iiifiisorieii.  Clark  wies  folgende  Fonimiuifcren  luieh: 
Miliola  (Quiuque-,  Tri-  und  BiloeaUnae),  llotalia  Beccarii,  TruncaUdtna 
(Lobatula)  vulgaris,  BiiUuiina  pulcliella,  Testularia  ohlonga,  Layena 
ampltora,  Cristellaria  (liohulina)  suhcultrata^  day.u  eine  kleine  Kellia 
siiborhicidaris  oder  Asturte  triangularis  (135,  S.  323). 

Verhalten  gegen  das  Licht.  Die  Dentalien  sind,  wiewohl 
augenlos,  doch  sehr  lichtempfindlich  (172,  VllF,  28).  Ein  Sonnenstrahl, 
eine  Lampe  veranlasst  sie,  sich  in  die  Schale  zurückzuziehen.  Entsprechend 
sind  sie  während  der  Nacht  am  regsten. 

Fortpflanzung.     Form  und  Zeit  sind  genau  erörtert  (s.  o.  B.). 

Autotomie  der  Captakeln.  Schon  der  (Jmstand,  dass  immer 
neue  Captacula  auf  der  Innenseite  der  Tentakelschilder  hervorknospen 
und,  allmählich  sich  ausbildend,  auf  die  äussere  Seite  übertreten,  lässt 
auf  einen  Verbrauch  während  des  Lebens  schliessen.  Lacaze-Duthiers 
fand  öfters  zwei,  drei  Tage  nach  dem  Fange  zahlreiche  Keulen  im  Aquarium 
schwimmen;  und  als  er  bei  einer  Gelegenheit  anderes  Seewasser  zufügte, 
wurden  beträchtliche  Mengen  von  Captakelbüscheln  (paquets  tentaculaires) 
abgeworfen.  So  scheinen  also  alle  ungünstigen  Umstände  leicht  die 
Autotomie  hervorzurufen;  unter  natürlichen  Bedingungen  mag's  oft  genug 
vorkommen,  dass  gerade  die  enorm  langen,  völlig  ausgebildeten  Captakeln 
bei  plötzlicher  Störung  und  raschem  Kückgang  verloren  gehen.  Auffallend 
bleibt  es  immerhin  und  wohl  fast  ohne  Parallele ;  die  Autotomie  ist  ganz 
und  gar  in  den  Kreis  der  normalen  Functionen  eingetreten,  so  dass  die 
Lieferung  reichlichen  Ersatzes  geradezu  ein  Gattungs-  oder  Klassencharakter 
geworden  ist. 

Autotomie  der  Schale.  Das  Abwerfen  der  Schalenspitze  scheint 
bei  den  Dentaliiden  sich  von  Zeit  zu  Zeit  mit  gewisser  Regelmässigkeit 
zu  wiederholen.  Dass  unter  ungünstigen  Umständen  auch  das  untere 
Schalenende  ringweise  abgelöst  wird,  ist  oben  erwähnt 

II.   Passives  Verhalten. 

Feinde  und  Schalenbenutzung  von  Seiten  anderer  Thiere. 

Es  ist  wohl  kaum  anzunehmen,  dass  die  verborgen  lebenden  Thiere 
vielen  Feinden  als  Beute  dienen.  Gelegentlich  findet  man  wohl  eine 
Schale  mit  Insassen  im  Magen  eines  Schellfisches  oder  Kabeljaus  (170): 
doch  ist  mir  nicht  bekannt,  dass  die  Fische  ihnen  eigentlich  nachstellten. 

Bronn  giebt  an,  dass  die  Dentalien  manchen  Opisthobranchien  regel- 
recht als  Nahrung  dienen:  es  ist  wohl  an  schlammbewohnende  Arten  zu 
denken. 

Dali  u.  a.  Hess  einige  Dentalien  (1).  Goiddii  und  callipcplwii)  ab- 
bilden mit  je  einem  ovalen  Loch  in  der  Mitte,  das  wohl  auf  räuberisches 
Anbohren  von  Seiten  rüsseltragender  Gastropoden  schliessen  lässt  (143, 
PI.  XXVII.  Fig.  4  und  12b).  Der  gewählte  Angriftspunkt  musste  rnii 
Sicherheit   zur  Erlangung   des  retrahirten  Einwohners  führen.     Ausdrück- 


456  Scapliopoda. 

lieh  bemerke  ich  aber,    dass    der  Text  diese  Löcher  nicht  Ijerücksichtigt. 
In  Sammlungen  sah  icli  ähnlicli  angebohrte  Schalen. 

Wie  früher  erwähnt,  werden  die  Elefantenzähne  häufig  von  Sipun- 
culiden  und  Köhrenwürmern  in  Besitz  genommen.  Ob  dabei  etwa  das 
Scaphopod  lebend  angegriffen  wird  oder  ob  durchweg  nur  leere  Schalen 
gewählt  werden,  wissen  wir  nicht.  Sicher  werden  solche  allein  aufgesucht 
von  gewissen  kleinen  Paguren. 

Benutzung  von  Seiten  des  Menschen. 

Nur  an  einer  einzigen  Stelle  der  Erde  scheint  der  Mensch  von  den 
Scaphopoden  Nutzen  gezogen  zu  haben,  und  zwar  bloss  von  den  Schalen. 
Sie  wurden  von  den  Indianern  im  Nordwesten  Amerikas  als  Schmuck 
und  als  Münze  verwendet  (128,  206),  auf  der  Vancouver-  und  der  Queen- 
Charlotte-Insel  und  auf  dem  benachbarten  Festland  von  der  Fucastrasse 
bis  Sitka.  Die  verwandte  Art  ist  BentaUmn  cntale  oder  Entalis  pretiosus 
Nuttall  =  Bentalium  striolatum  Stimpson  (128).  Der  Fang  ge- 
schieht mit  rechenartigen  Instrumenten  mit  knöchernen  Zähnen.  Der 
Indianer  steht  vorn  im  Kahn  und  zieht  den  Rechen  auf  dem  Grunde 
hin,  während  eine  Squaw,  die  hinten  im  Canoe  sitzt,  langsam  weiter 
rudert.  Die  Schalen  werden  auf  Haare  gezogen  und  mit  Haarbüscheln 
der  Bergziege  {Capra  amcricana)  verziert.  Schnüre  von  kleinen  oder  zer- 
brochenen Schalen  bilden  unter  dem  Namen  ,,Kop-Kop"  die  Scheide- 
münze, die  aus  den  grössten  zusammengesetzten  heissen  ,,Hi-qua"  und 
sind  15  —  50  Pfund  Sterling  w^erth,  man  kauft  dafür  einen  Sclaven  oder 
zwei  Sclavinnen.  Allerdings  gehören  zur  Herstellung  dieser  Hi-quas 
Schalen  von  seltener  Grösse,  25  sollen  zusammen  6  Fuss  betragen;  ein 
anderes  Maass  geht  vom  Daumen  bis  zu  gewissen  Tättowirungslinien  am 
Oberarm.  Der  Preis  für  eine  Braut  wird  vom  Vater  am  liebsten  in 
solcher  Münze  verlangt.  Auch  Indianerstämme  des  Innern  suchen  sich 
durch  Tauschhandel  in  den  Besitz  des  ersehnten  Geldes  zu  setzen.  In 
unserem  Jahrhundert  haben  die  Weissen  vielfach  atlantische  Arten  ein- 
geführt. 

Als  Schmuck  werden  wohl  die  Schalen  durch  die  knorpelige  Nasen- 
scheidewand gezogen,  auch  steckt  man  wohl  noch  eine  Feder  in  die 
vordere  Oefthung.  Im  amerikanischen  Nationalmuseum  befindet  sich  ein 
Ohrgehänge  aus  vier  Querreihen  von  Elefantenzähnen,  die  mit  Perlen 
abwechseln  und  unten  ein  kreisförmiges  Stück  aus  einer  Haliotisschale 
tragen.  ■> 


Systematische  Bezieliuiigeii.  457 


E.   Die  systematischen  Beziehungen. 

Wie  die  Öcapliopodeu  zu  anderen  Mollusken  stellen,  soll  zunächst 
gleichgültig  sein.  Untereinander  bilden  sie  mehr  eine  fortlaufende  Kette, 
als  scharf  getrennte  Gruppen,  wobei  leider  sehr  zu  bedauern  ist,  dass  die 
Morphologie  der  kleineren  Formen,  namentlich  CadulM.s,  noch  so  unge- 
nügend bekainit  ist:  es  Averden  deshalb  eine  Anzahl  -wichtiger  Merkmale, 
wie  die  Mundlappen  oder  die  Athmungswerkzeuge,  von  der  Erörterung 
ausgeschlossen.  Andererseits  wirkt  die  Thatsache  sehr  günstig,  dass  fast 
alle  fossile  Formen,  von  dem  zweifelhaften  Pt/rfjopolon  und  Hyolitlies  ab- 
gesehen, lebende  Vertreter  haben. 

Zittel  nimmt  ca.  80  recente  und  160  ausgestorbene  Arten  an  (116). 
Die  Zahl  der  recenten  ist  inzwischen  auf  etwa  130 — 140,  die  der  fossilen 
auf  ca.  180  gestiegen. 

Wer,  wie  die  Paläontologen,  die  Eintheilung  nur  auf  die  Schalen 
gründet,  kommt  auf  eine  Keihe  von  Gattungen,  die  nicht  weiter  gruppirt 
werden.  Die  Weichtheile,  vor  allen  der  Fnss,  schaffen  schärfere  Ab- 
theilungen, so  dass  sich  die  Dentaliiden  und  die  Siphonopodiiden  gegen- 
überstehen, wobei  aber  die  Schärfe  der  Trennnng  gleich  wieder  dadurch 
gemildert  wird,  dass  die  Siphonopodiden  der  Schale  nach  mit  einer 
Dentaliumform  beginnen. 

Wie  verschieden  das  System  ausfällt,  je  nachdem  nnm  sich  mehr  auf 
den  paläontologischen  Standpunkt  stellt  oder  auf  den  zoologischen,  zeigt 
sich  sofort  an  der  ganz  verschiedenen  Gliederung  in  den  Gattungen. 
Zittel  hat  sieben  oder  acht,  Fischer  dagegen  drei:  Beniulium,  Ful- 
sellum,  !Sip](onodcntalium;  Tryon  und  Jeffreys  vier:  Dentcdium,  SipJiono- 
dentalhim  (Siphodentalium),  Caduhis,  iJischidcs;  Walt  her  und  Watson 
drei:  Dentalnmi,  Siphouodcntalnim ,  Cadidus;  Dali  nur  zwei:  Dentalium 
und  Cadidus;  die  Gebrüder  Adams,  allerdings  älter  (1858),  auch  nur 
zwei:  Dentalium  \\n(\.  Antalis.  Die  Mitte  zwischen  paläontologischer  und 
recenter  Systematik  hielt  Stoliczka,  dessen  Eintheilung  anfangs  (s.  o. 
S.  366)  gegeben  wurde.  Die  Beispiele  mögen  genügen,  um  die  Möglich- 
keit sehr  verschiedener  Beurtheilungen  zu  begründen.  Eine  zwingende 
Gliederung  giebt  es  noch  nicht. 

Dass  eine  Keihe  von  Namen  als  Synonyme  wieder  ausgemerzt  wurden, 
ist  bei  der  Zerstreutheit  unserer  zoologischen  Literatur  nicht  weiter   auf- 


458  Scaplioijoila. 

fällig,  iiamentlich  rlanii .  wenn  die  Begründung  auf  ein  neues,  über- 
raschendes Merkmal  hin,  meist  vom  Lebenden,  erfolgie,  z.  B.  Siplion- 
entnlis  Sars,  Heionyx  Stimpson  u.  a. 

Ein  Umstand  scheint  ganz  besonders  vortheilhaft,  nämlich  die  Con- 
tinuität  aller  Merkmale;  man  mag  zu  Gnnide  gelegt  haben,  welches  man 
will,  so  wird  man  durch  kein  neu  dazukommendes  gezwungen  werden, 
die  aufgestellte  Keihenfolge  umzustossen;  allerdings  bleibt  auch  diese 
Eegel  leider  nicht  ausnahmslos. 

I.   Aiiordiiuiig  iiaeli  versehiedeiien  Merkmalen. 

a.  Die  Schale. 

Es  scheinen  die  verschiedenen  Charaktere  hinlänglich  beachtet  zu 
sein,  jedoch  mit  einigen  Ausnahmen.  Berücksichtigt  wurden  von  den 
Autoren  die  Umrisse,  die  Schalensculptur,  die  Beschaffenheit  der  unteren 
Oeffnung,  ob  sie  zusammengezogen  ist  oder  nicht,  und  vor  allem  die 
Verschiedenheiten  am  oberen  Ende,  Vorkommeji  und  Fehlen,  Anordnung 
und  Tiefe  der  Ausschnitte.  Von  den  letzteren  dürfte  nur  ein  Verhältniss 
noch  keinen  classificatorischen  Ausdruck  gefunden  haben,  nämlich  das- 
jenige, bei  dem  der  mediane,  apicale  Längsschlitz  invers  ist,  nicht 
an  der  convexen,  sondern  an  der  concaven  Seite  liegt,  Bentalhiiii  inversimi 
Desh. ,  JJ.  sulAcrfisstini  Je  ffr.  und  J).  Leoninae  Meunier.  Freilich 
wissen  wir  nicht,  wie  der  Befund,  und  ob  er  nach  gemeinsamem  Gesiclits- 
punkte  zu  deuten  (s.  o.).  Ebenso  fehlt  es  wohl  an  Untersuchungen,  in- 
wiefern ein  Wechsel  des  Querschnittes  mit  Verschiebungen  der 
Organisation  Hand  in  Hand  geht.  Die  älteren  Arbeiten  beschränken  sich 
auf  die  Beachtung  der  Sculptur  und  des  Schlitzes.  Deshayes  macht 
vier  Sectionen  (145):  a.  die  mit  ganzrandiger  oberer  Oetthung,  b.  die  mit 
einem  Spalt  an  derselben,  c.  die  mit  verengerter  unterer  Oeffnung  und 
doppeltem  Spalt  oben,  d.  die  mit  Einschnürungen.  a  und  b  werden 
weiter  in  gerippte  oder  längsgestreifte  und  in  glatte  zerlegt.  Lamarck 
(Animaux  sans  vertebres)  lässt  noch  1838  nur  die  letztere  Eintheilung 
gelten;  Dali  geht  nach  der  Schalenform  weiter  (143)  und  bildet  aus  der 
(j^iixxng  Dmtaliuni  drei  Sectionen:  a.  die  von  rundem  Querschnitt,  b.  die 
flach  gedrückten,  c.  die  seitlich  comprimirten;  a  wird  gespalten  in  solche 
mit  glatter  oder  polirter,  solche  mit  gestreifter  und  solche  mit  starlv 
sculpturirter  Schale. 

C OS s mann  bringt  die  Dcntaln())i-A.Yien  in  fünf  Sectionen  unter,  die 
er  einzeln  benennt  (138): 

1.  Section:  TJcntalrioit  o,  s.  L.  1758. 

2.  Section:  Laevidentalium  n.  sect.  Querschnitt  oval,  o])ere  Oeffnung 
abgestutzt,  ohne  Einschnitt,  glatt  oder  mit  AnAvachslinien. 

3.  Section:  LohcntaJe  n.  sect.  Comprimirt,  glatt,  nur  mit  Anwachs- 
streifen: im  Innern  zwei  symmetrische  Längsrippen. 


Sy.steiiuitischc  Jiczicluiimcn.     ]'>iii/A'lni'  ^Mcrkiiuile. 


^5!) 


4.  Scction:  Ki/tah's  Oray  1840.  Mit  Lrnigrfriet'en.  hinten  ein  kurzer 
Eiiisclmitt. 

5.  Section:  Fii.st/aria  8tol.  1868  (=  Fscmlantal/s  Monier  1884). 
Glatt  oder  geringelt,  mit  langer  Fissur. 

Zu  diesen  tritt  nun  ganz  neuerdings  die  Gattung  Schitodentulitim 
Sow.  (205),  mit  einer  Anzahl  von  Löchern  an  Stelle  des  Spaltes. 

Formen  von  eckigem  Querschnitt  mit  ungerader  Zahl  der  Längsleisten, 
durch  welche  die  Schale  an  jeder  Stelle  symmetrisch  erscheint,  sowie  die 
Umbildung  anfangs  gerippter  oder  gestreifter  Schale  in  glatte  (s.  o.)  sind 
bisher  noch  nicht  berücksichtigt. 

Ein  Urtheil  über  die  Berechtigung  der  Sectionen  abzugeben,  ist 
unmöglich,  so  lange  an  den  Thieren  keine  Unterschiede  nachgewiesen  sind. 

Somit  erhalten  wir  etwa  folgende  Uebersicht,  wobei  freilich  Gattungen, 
Untergattungen,  Sectionen  als  gleichwerthig  genommen  werden: 

1.  Schale  conisch,  gebogen. 

ObereOeffnung  abgestumpft,  ganzrandig 

Oberfläche  glatt i'y^/f/i^/.va  Monte rosato  LS72 

(=  Lacfidenialinni  C  o  s  s  m.). 
gerieft, mitLängsrippen     rulsellum   Stoliczka    1868 

{=  SiplionentalisO  .'^'diT^\'61^). 
—  Bmtalnim  s.  S. 
Obere      Oelfnnng      ganzrandig,      mit 
kleinerem  Innentubus,  Oberfläche 

nngerieft Antule    Aldrovandi    1618. 

Obere  Oeftnung  mit  kurzem  Einschnitt, 

Oberfläche  glatt  oder  längsgerieft    Entcdioi^sis     Newton      and 

Harris  1894(=£'?2fa//sG  ray). 
Oberes  Ende   mit  langem  Längsspalt. 
Oberfläche  mit  Längsriefen 

glatt  oder  geringelt 


Der  Längsspalt  in  Löcher  zerlegt  .     . 
Schale   mit   zwei  inneren  Längsrippen 

2.  Schale  in  der  Mitte  erweitert,  oberes  Ende 
verschmälert,  unteres  meist  Aveniger, 
Obere  Oeffnung  lapiiig  eingeschnitten 


Fissidenialium  Fischer  1885. 
Fustiaria  Stoliczka  1868  = 
Pseudanialis  Monter.  1884. 
Scliüodentdlium  Soav.  181)4. 
Lolx'ii  tu  Ic   C  0  s  s  m  a  n  n    1 882 . 


iSipli  onodenfa  liimi  M .  S  a  r  s 
1859  (=  SiphodentaliiiiH  der 
Engländer). 


01)ere     Oelfnnng    mit    zwei     symme- 
trischen Schlitzen Dischides  Jeffreys  1867. 

Obere  Oeflnung  crenulirt.  mit  innerem 

Kingwulst Cadidnn  Philippi  1840. 


460  Scaphopoda. 

Obere  Oeffnung  gciiiznindig,  mit  innerem 

Eingwulst Loxoporiis  Jeffreys  1869*). 

Obere  Oeffnung  ganzraudig,  einfach  .     Gadila  GtMüy  {=Gadu.s  B.ung 

1829  =  Heionyx  Stimpson 
1865). 

Da  namentlich  bei  der  zweiten  Gruppe  die  Form  beträclitlich  in 
Bezug  auf  die  Axenverhältnisse  zwischen  schlank  und  gedrungen  schwankt, 
da  die  Verengerung  der  unteren  Oeffnung  sehr  verschiedene  Grade  erreicht, 
da  sich  die  Stelle  der  grössten  Erweiterung  vom  unteren  Drittel  bis  auf 
die  Mitte  hinaufschieben  kann,  da  die  Untersuchung  der  oberen  Oeffnung 
in  Bezug  auf  den  inneren  Eingwulst  bei  kleinen  Formen  schwer  fällt  — 
so  ist  die  scharfe  Trennung  der  Genera  und  Subgenera  schwierig  genug 
und  führt  zu  Verwirrungen.  Während  z.  B.  Fischer  die  Untergattung 
Gadila  uns  lebend  aus  dem  indischen  Ocean  angiebt,  führt  sie  Zittel 
fossil  von  Sicilien  an,  allerdings  schon  aus  der  Kreide,  so  dass  das  Gesetz 
betr.  der  paläontologischen  Verbreitung  nicht  durchbrochen  wird. 

Ob  sich  eine  Form,  die,  wie  Anteile,  auf  den  secundären  Tubus  ge- 
gründet ist,  wird  halten  lassen,  erscheint  mindestens  fraglich;  denn  der 
Tubus  wird  als  eine  Kegenerationserscheinung  gedeutet  nach  autotomischeni 
Abwerfen  der  Gehäusespitze  (s.  o.). 

Die  von  Conrad  aufgestellte  Gattung  Ecpliora  (137)  hat  wohl  des- 
halb keine  Berechtigung,  weil  keine  Diagnose  gegeben  ist,  meines  Wissens 
wenigstens. 

Die  Systeme,  die  sich  mit  den  lebenden  beschäftigen,  verfahren  daher 
meist  einfacher,  Fischer  nimmt  die  ganze  Gruppe  1  unter  FidsellHin 
(mit  Entalind)  und  Dentalium  (alle  übrigen),  die  Gruppe  2  unter  Siphono- 
dentalium.  Schwieriger  scheint  mirs  etwa  mit  Walt  her  und  Watson 
Dentalium  zu  lassen,  aber  Siphonodcntalnim  und  Cadidns  abzutrennen. 
Am  allereinfachsten  verfährt  daher  Dali,  der  in  consequenter  Befolgung 
der  Priorität  nur  Dentalium  —  Gruppe  1  —  und  Cadidus  —  Gruppe  2  — 
gelten  lässt. 

Wenn  noch  eine  Schalenform  einen  besonderen  Namen  verdiente, 
dann  wäre  es  die  erwähnte  mit  dem  Schlitz  auf  der  concaven  Seite,  für 
welche  ich  Heteroschisma  vorschlagen  möchte. 

b.  Die  Schnauze. 

Dass  Siplwnodentalium  eine  plattere  Schnauze  ohne  Mundlappen  hat, 
Dentalium  eine  mehr  rundlichere  mit  Mundlappen,  ist  bisher  fast  alles, 
was  wir  wissen ;  üadidus  ist  schon  ganz  unsicher. 

*)  Jeffreys'  tlenus  Loxöporus  habe  icli  in  seineu  Arbeiten  nicht  finden  können, 
daher  ich  nach  anderen  Autoren,  Fischer  u.  a.  citire.  Bei  der  Art  und  Weise,  einen 
neuen  Gattungsnamen  ohne  besondere  Hervorhebung  im  fortlaufenden  Text  vorzuschlagen, 
wie  es  Jeffreys  z.  B.  mit  Bischides  thut,  ist  man  wohl  cinigermaassen  entschuldigt, 
venn  mau  die  Stelle  nicht  findet. 


System atiscilio  Rezinluinjrcn.     Be7,ieluinf;-en  untor  einandov.  461 

c.  Radulii  1111(1  Leber,  Gonade. 

Die  dreizackige  oder  mehr  fortlaufende  Form  der  Lateralzähne  erlaubt 
bloss  die  Sipbonopodiden  und  die  Dentaliiden  auseinanderzuhalten,  gmv/. 
ähnlich  die  vordere  oder  hintere  Lage  der  Leber  mit  Ausnahme  allein 
der  medialen  Schläuche.  Diese  werden  wieder  von  der  Gonade  beeinflusst, 
die  bei  Beritalium  am  geradesten  unter  dem  Rücken  sich  liinstreckt.  Itci 
Caduhis  am  weitesten  nach  unten  und  vorn  in  den  Mantel  hineinragt. 

d.  Der  Puss. 

Das  einzige  Organ,  welches  uns  zu  einer  scharfen  Unterscheidung 
führen  könnte,  wäre  der  Fuss,  wenn  wir  im  einzelnen  mehr  von  ihm  wüssten. 
Zwar  ist  es  schon  wesentlich,  dass  wir  den  dreilappigen  Dentaliumfuss 
der  Rölire  der  Siphonopoden  gegenüberstellen  können,  und  darin  liegt 
zweifellos  die  beste  Trennung  der  Familien,  namentlich  wenn  man  die 
Differenz  in  der  Muskelanordnung  berücksicbtigt.  Dazu  kommen  eine 
Anzahl  feinerer  Unterschiede  bei  den  Siphonopoden.  Gadila  soll  ein  ein- 
fach abgestumpftes  Ende  haben,  ohne  Endscheibe:  unter  denen,  die  sie 
besitzen,  ist  FulseUiim  durch  den  medianen,  distalen,  tentakel artigen 
Fortsatz  ausgezeichnet,  Loxoponis  ist  durch  die  geringere  Anzahl  von 
Papillen  am  Umfange  der  Scheibe  unterschieden.  Gleichwohl  fehlt  doch 
auch  hier  noch  viel,  um  schärfer  scheiden  zu  können;  die  Glieder  der 
Dentaliengruppe  sind  kaum  genauer  untersucht,  der  gelappte  Fuss  von 
B.  candidmn  mit  Papillen  am  Rande  steht  noch  vereinzelt  u.  dergi. 

II.  Pliylogeiiotisclie  Bczieliuiigeii  der  Scaphoporteii  unter  einander. 

Plate's  Versuch,  den  Scaphopodenfuss  als  ursprünglicher  hinzustellen 
als  den  der  Dentalien  (196,  S.  372),  ist  früher  erwähnt.  Da  aber  die 
Eintheilung  gerade  auf  dieses  Organ  basirt  ist,  so  würde  es  nahe  liegen, 
das  Urtheil  auf  die  Familien  im  allgemeinen  auszudehnen,  um  so  näher, 
als  der  Fuss  bei  sonst  doch  gleicher  Lel^ensweise  als  der  freieste  Körper- 
theil  am  wenigsten  von  etwaigen  Veränderungen  der  Schale  und  der 
übrigen  Organe  mitbetroffen  zu  werden  l)raucht.  Die  Schlussfolgenmg, 
die  von  den  Retractoren  ausging,  hielt  ich  für  weniger  gesichert  als  die 
aus  der  Verschiedenheit  des  Innenraums  sich  ergebende  Ableitung. 

In  dieser  Hinsicht  kam  ich  zur  entgegengesetzten  Auffassung.  Das 
ursprüngliche  Integument  der  Mollusken  ist  doch  ein  mehr  compacter 
Handmuskelschlauch  mit  verschiedener  Faserrichtung,  und  der  Fuss  ist 
eine  einseitige  Wucherung  derselben  Grundlage.  Eine  Einstülpung  des 
Vorderkörpers  durch  völlig  getrennte  Columellarisbündel  wird  man  als 
secundäre  Stufe  betrachten  gegenüber  einfacher  Retraction,  so  gut  wie 
der  Stylommatophorenfühler  eine  abgeleitete  Form  darstellt  gegenüber 
dem  der  Basommatophoren  und  nicht  umgekehrt.  Genau  so  gut  ist  (b^- 
Siphonopodenfuss  das  Secundäre,  und  die  Radialmuskeln  sind  ihm  zu 
Gunsten  höherer  Wirksamkeit  verloren  gegangen. 


462  Sf-apliopocl;). 

In  diesor  Weise  gelingt  es  vielleicht,  die  Endsclieibe  auf  den  distalen 
Tlieil  des  Dentaliiimfusses  zu  beziehen.  Liegt  es  niclit  nahe,  anzunehmen, 
dass  die  Seitenlappen,  die  doch  schon  so  gut  wie  herumgreifen  um  den 
ganzen  Umfang  —  mögen  sie  Epipodialbildungen  sein  oder  nicht  —  durch 
Ausbildungen  von  Papillen  immer  neue  verankernde  Haftpunkte  zu  ge- 
winnen suchten?  Dann  ist  die  Endscheibe  durch  Vermittelung  des  B. 
candidum  einfach  auf  die  Seitenlappen  zu  beziehen:  und  die  Mittelform 
Aväre  in  PidsrlJum  gegeben  mit  dem  medianen  Anhängsel,  das  fühlerartig 
hervorragt.  Freilich  kennen  wir  seinen  Bau  nicht  näher,  so  wenig  wie 
den  der  Papillen;  gleichwohl  halte  ich's  für  das  Einfachste,  solange 
nicht  eine  erweiterte  Untersuchung  ganz  Heterogenes  ans  Licht  bringt, 
in  ihm  den  rudimentären  liest  der  mittleren  Spitze  des  Dentaliiimfusses 
zu  erblicken.  Bei  den  andern  Siphonopoden  wäre  das  Kudiment  völlig 
verschwunden. 

Es  ist  sehr  auffallend,  dass  FulscUum  auch  in  anderer  Hinsicht  den 
Uebergang  zwischen  beiden  Familien  vermittelt,  der  Fuss  verweist  es  zu 
den  Siphonopoden,  die  Schale  zu  den  Dentalien.  In  dieser  Hinsicht  er- 
giebt  sich  oluie  Weiteres  eine  Keihe,  welclie  von  den  langen  vollkommenen 
Kegeln  zu  immer  kleineren  und  gedrungeneren  Formen  einführt,  die  Mitte 
wird  verhältnissmässig  weiter,  das  Vorderende  schnürt  sich  ein,  bis  wir  den 
Doppelkegel  oder  das  Oval  haben  von  manchen  Caduhis,  l)ez.  Gadila. 
Fidselhvni  steht  an  der  Grenze,  denn  es  hat  die  Form  der  kleinen 
Dentalien. 

Selbstverständlich  könnte  man  der  Schale  nach  die  Reihe  von  beiden 
Seiten  her  aufbauen,  von  den  kleinen,  wie  von  den  grossen  Formen  aus. 
Wenn  man  einerseits  die  ganz  grossen,  die  Riesen  wohl  ausscliliesst,  so 
scheint  andererseits  die  Gestalt  des  Gerstenkornes,  wie  sie  den  kleinsten 
zukommt,  wenig  geeignet,  der  Speculation,  wie  sie  von  der  modernen 
Malacologie  geübt  wird,  als  Anhalt  zu  dienen.  Mag  man  auch  gegen 
die  Hypothese  vom  Urmollusk  in  ilirer  jetzigen  Gestalt  sich  skeptisch 
verhalten,  die  Ableitung  Avird  doch  in  jedem  Falle  von  einer  continuirlichen 
Erweiterung  ausgehen,  wie  sie  etwa  dem  Schneckenhause  zukommt: 
also  auch  unter  diesem  Gesichtspunkte  erscheint  der  Dentaliumkegel  als 
die  ursprüngliche  Form. 

Zu  demselben  Ergebniss  führt  aber  aucli  die  topographische  Anatomie, 
soweit  sie  sich  bisher  übersehen  lässt.  Die  Gruppirung  der  Organe  lässt 
sich  am  besten  verstehen  von  der  Annahme  aus,  dass  die  verkürzten,  ge- 
drungenen Formen  sich  von  den  gestreckten  herleiten. 

Noch  sicherer  geht  man  unter  Zuhilfenahme  einer  zweiten  Hypothese, 
welche  besagt,  dass  bei  den  kleineren  Formen  die  Genitalproducte,  jeden- 
falls die  Eier,  relativ  viel  umfangreicher  seien  als  bei  den  grösseren. 
Ich  folgere  das  aus  den  Figuren  (203).  Bei  Fnlsellum  zeichnet  Plate 
(196,  Fig.  60)  die  Eier  so  gross,  dass  höchstens  deren  fünf  auf  eine 
.Queraxe  gehen;  dabei  sind  Keimbläschen  und  Keimfleck  noch  scharf,  also 
der  grösste  Umfang   noch   nicht   erreicht   (vergl.    auch   XVIII,  12).     Ein 


Systematisclie  Bezicliungeii.     Bezioluingen  unter  oinander.     Urform.  463 

Ei  von  solchem  Durchmessor  dürfte  bei  einem  echten  Bcntaliion  kaum 
so  bequem  durch  den  Wasserstoss  durch  die  hintere  Sclialenüffnung  sich 
austreiben  oder  durch  den  Wimperstrom  sich  wieder  hereinziehen  lassen, 
wie  es  doch  geschieht,  noch  dazu  bei  etwa  aufgesetztem  inneren  Tubus.  Die 
Eier  dürften  in  der  That  l)ei  den  kleineren  Formen  verhältnissmässig  viel 
grösser  sein  als  bei  den  grossen,  und  damit,  bei  vermuthlich  gleicher 
Zahl,  wie  sie  ohne  Anzeichen  des  Gegentheils  doch  zunächst  anzunehmen 
ist,  der  Eierstock. 

Unter  dieser  Annahme  muss  bei  absoluter  Verkleinerung  des  Körper- 
maasses  und  Zurückschieben  der  Organe  nach  hinten  in  Folge  vorderer 
Schalenverengerung  die  Gonade,  welche  die  Verkleinerung  nicht  in  dem 
gleichen  Maasse  mitmacht,  vorwiegend  den  Innenraum  in  Anspruch  nehmen. 
Und  das  thut  sie  in  vollem  Maasse.  Gerade  am  Rücken  gestreckt  bei 
JDentaliwn,  breitet  sie  sich  bei  den  Siphonopoden  in  den  Mantel  hinein 
nach  unten  und  vorn  aus,  und  sie  verdrängt  die  Lebern  nach  vorn. 

Dabei  kann  man  die  einfache  Mündung  der  Leber,  also  die  Ver- 
schmelzung der  Gallengänge,  ebenso  als  ein  Zeichen  höherer  Differenzirung 
auf  Seiten  der  Siphonopoden  anführen. 

Betreffs  der  Mundlappen  ist  das  Urtheil  am  schwierigsten.  Will 
man  eine  gewisse  Homologie  mit  denen  der  Muscheln  gelten  lassen, 
dann  stehen  auch  in  dieser  Hinsicht  die  Dentalien  ursprünglicher  da. 

Ich  komme  also  mit  grosser  Wahrscheinlichkeit  zu  dem  Schlüsse: 
Die  Dentalien  stehen  der  Urform  näher  als  die  Siphono- 
p  0  d  e  n. 

III.  Urform  der  Scaphopocleii. 

Es  ist  schon  darauf  hingewiesen,  dass  auch  die  Dentalien  in  der 
jetzigen  Gestalt  kaum  die  unveränderte  Urform  bewahrt  haben.  Es  spricht 
manches  dagegen;  das  Abwerfen  der  Schalenspitze  weist  wohl  daraufhin, 
dass  die  Vorfahren,  denen  sie  als  Haus  genügte,  kleiner  Avaren.  Die 
Embryonalschälchen,  die  uns  0.  Sars  an  Siphonopodenröhren  demonstriren 
konnte  (Fig.  45,  VIII),  deuten  auf  eine  Form,  wie  sie  etwa  der  Larvenschale 
von  Dental? Hin  zukommt,  nachdem  sich  kaum  die  unteren  Mantel-  und 
Schalenränder  zur  Berührung  geschlossen  haben.  Zu  der  Annahme  einer 
ähnlichen  selbständigen  Vorfahrenform  führten  mich  bereits  die  Verhältnisse 
der  Kiemengegend  (s.  o.).  Sie  musste  sich  als  solche  vollkommen  aus- 
gebildet haben,  bevor  das  Hinterende  dazu  trat,  d.  h.  bevor  der  eigentlich 
typische  Kegel,  der  das  Graben  so  begünstigt,  zu  Stande  kam.  Sollte 
eine  solche  Form  selbständig  existirt  haben,  so  müsste  natürlich  Leber 
und  vor  allem  Gonade  weiter  vorn,  über  oder  vor  dem  After,  gelegen 
haben,  und  erst  die  weitere  Streckung  zum  Kegel  hätte  die  Verlagerung 
dieser  Organe  bewirkt. 

Damit  komme  ich  aber  ungefähr  auf  die  gleiche  Annahme  hinaus, 
die  Pelseneer  machte  (188)  undPlate  nicht  gelten  lassen  wollte,  dass 


464  Scaphopoda. 

nämlich  der  After  ursprünglich  weiter  hinten  gelegen  und  sich  im  Laufe 
der  Stammesgeschichte  nach  vorn  verschoben  habe;  ob  sich  der  After 
unter  dem  Rücken  nach  vorn  verschiebt  oder  der  Rücken  über  den  After 
nacli  hinten,  läuft  schliesslich  auf  dasselbe  hinaus. 

Besonders  lehrreiche  Formen  dürften  Fissidentalium,  Fustmtia  und 
Scliizodenialium  sein,  nur  dass  von  der  Morphologie  nichts  weiter  bekannt 
ist.  Wir  wissen  nicht,  ob  die  lange  ventrale  Spalte  mit  dem  Alter  nach 
vorn  zunimmt  (durch  entsprechende  Schalenresorption),  ob  sie  bei  ver- 
schiedenen Individuen  dieselbe  absolute  Länge  hat  oder  nicht.  Die  Sache 
wird  complicirt  durch  die  Möglichkeit  autotomischen  Abwerfens  der  Spitze, 
das  ja  schliesslich,  wenn  der  Spalt  sich  nicht  nach  vorn  ausdehnte,  den- 
selben schliesslich  ganz  beseitigen  mflsste,  so  dass  FissidentaJ/nm  einfach 
im  Alter  zu  Dentalnwi  würde.  Dass  dem  nicht  so  ist,  geht  aus  der 
Existenz  grosser  Fissidentalien  hervor.  Wie  aber  die  Verhältnisse  im 
Einzelnen  liegen,  bleibt  völlig  im  Dunkeln.  Mich  däueht  es  das  Wahr- 
scheinlichste, dass  das  Vorderende  des  Spaltes  Anfangs  dem  After  gegen- 
über lag,  so  dass  durch  den  Spalt  Fäcalmassen  und  Harn  nach  aussen 
befördert  wurden. 

Demnach   dürfte   die  Urform  etwa  folgende  Merkmale  gehabt  haben. 

Die  Schale  war  relativ  kurz,  vorn  erweitert.  Die  Schnauze  trug 
Muudlappen.  Der  Grabfuss  war  mit  Epipodien  versehen  (oder  ohne  solche  V 
Gaäila?).  Zwei  Lebern  mündeten  getrennt  in  den  Magen.  Die  ganze 
untere  Mantelpartie,  die  ursprüngliche  Verwachsungsstelle,  diente  als  Kieme. 

Vs,  Bas  System. 

Um  das  natürliche  System  aufzufinden,  müsste  man  die  verschiedenen 
Gestalten  präciser  von  der  Urform  ableiten  können,  als  es  möglich  ist. 
Es  lässt  sich  schwerlich  bestimmt  ausmachen,  ob  erst  die  Verlängerung 
zum  einfachen  Kegel  erfolgte,  um  daini  vorn  verengert,  hinten  erweitert 
und  schliesslich  zum  Doppelkegel  herabgedrückt  zu  werden.  Die  Uersten- 
kornform  kann  sich  eben  so  gut  in  directer  Linie  entwickelt  haben. 
Allerdings  scheint  eine  Form  wie  Ftdsellnm  am  meisten  geeignet,  zum 
Ausgange  genommen  zu  werden,  wenn  man  das  Ende  des  Fusses  von 
Dentalüim  entlehnt. 

Vielleicht  lässt  sich  das  Verhältniss  durch  den  folgenden  Stammbaum 
am  besten  erläutern:    (s.  S.  465.) 

Die  Charakteristik  der  Familien  und  Gattungen  lässt  sich  natürlich 
bloss  ziemlich  unsicher  aufbauen,  weil  immer  nur  einzelne  Repräsentanten 
besser  bekannt  sind.  Imvieweit  man  daher  in  der  folgenden  Uebersicht 
die  Namen  auf  Genera  oder  Subgenera  beziehen  will,  muss  vorläufig  ganz 
dem  Ermessen  des  Lesers  anlieimgestellt  werden. 


Ei-kläiung  von  Tafel  XVIII. 

Scaphopoden.     Morphologie. 


III. 


Fi;?. 

1.  Dentalium  aus  der  Schale  gononnncn,  von  unten. 

2.  Dasselbe  von  oben. 

a  =  Hinterende       des      Mantels;  K  =  Kiemengegend. 

Pa\illon.  *  l  =  Fusslappen. 

b  ==  Hinterer  Mantelwulst.  m  =  Retractoren. 

c  =  Fussrinne.  p  =  Fussspitze. 

d  =  Krause   des   vorderen  Mantel-  s  =  vorderer  Mantelwulst. 

Wulstes.  V  =  Untere  Mantelgefässbahn. 

f  =  Leber.  x  =  Pharynx. 

g  =  Gonade. 

3.  Sij)honodentalmm  vitreum  ohne  Schale,  von  oben. 

4.  Dasselbe  von  rechts. 

g  =  Gonade.  m  =  Eetractoren. 

h  =  Leber. 

5.  Siphonodentalium  affine  0.  Sars  in  der  Schale. 

q  =  Leber.  s  =  Gonade. 

6.  Siplionodentcdium  (Pulsellum)  lofotense  0.  Sars.     Vorderende. 

7.  Siphonodentalium  (Pulsellum)  pentagonum  0.  Sars.    Vorderende. 

8.  Vorderende  von  Dentalium  entale  L. 

9.  Schnauze  von  SipJionodentalium  vitreum  0.  Sars,  mit  Foramiuiferen. 

10.  Vorderkörper  desselben,  mit  halb  eingezogenem  Fusse,  von  rechts. 

11.  Fnss  desselben,  von  oben  geöffnet. 

12.  Cadulus  subfusiformis  M.  Sars,  stark  in  die  Schale  retrahiert. 

i  =  Captakeln.  r  =  Niere. 

q  =  Leber.  s  =  Gonade. 

13.  Hinterende  von  Siphonodentalium  vitreum  0.  Sars,  mit  ausgestrecktem  Mantelende,  von 
rechts. 

14.  Dasselbe,  von  links. 

15.  Captaculum  von  Dentalium. 

16.  Mittclkörper  von  Dentalium,  von  rechts,  halb  sohematisch. 

an  =  After.  o  =  Mundöfifnung. 

b  =  Schnauze.  oe  =  Oesophagus. 

i  =  Darm.  ph  =  Pharynx. 

m  =  Magen.  rd  =  Eectaldriise  (Wasserlunge). 

ml  ==  Mundlappeu. 

17.  Querschnitt  durch  Hirn  und  Fuss  von  Dentalium. 

ce  =■■  Hirn.  pp  =  Fuss. 

li  =  Kiefer.  s  =  Subradularorgan. 

n  =  Nerv. 

18.  Zungenknorpel  von  Dentalium. 

19.  Querschnitt  durch  den  Fuss  und  die  Pedalganglien  von  Dentalium. 

20.  Aus  einem  Sagittalschnitt  von  Dentalium,  von  links. 

an  =  After.  reo  =  Eectnm. 

b  =■■  Kiemenepithel.  ün.  an  =  Analsinus. 

cor  =  Herz.  sto  =  Magen.  * 

per  ==  Herzbeutel.  x  =  i^lächenschnitt  durch  das  Herz, 

re  =  Niere.  y  =  durch   den  Herzbeutel. 

Fig.  1,  2,  15,  16  nach  Lacaze-Duthiers;   3,  4,  7,  9—14  nach  M.  Sars;  8  nach  ües- 

liayes;  17 — 20  nach  Plate. 


J/uIliiscu  II.   SfHj)hv])o<hi. 


MXUff. 


T-u)-^.  %■*• 


^A,siii  an 


Erklärung  von  Tafel  XIX. 

Morphologie  von  Dentalium. 


Fig. 

1.  Tlieil  der  Dentaliunisclialo. 

c  =  Querschnitt.  f  =  Längsschnitt  durch  das  Ostra- 

d  =  Tangentialschnitt.  cum,  g    durch    das    Hypo- 

stracum. 

2.  Längsschliff  durch  dieselbe. 

g  =  Hypostracuni.  i  =  Anwachslinie. 

.7t  =  Bruchstelle. 

3.  Querschliff  durch  dieselbe. 

g  =  Hypostracuni.  in  =  Anwachslinicn. 

j  =  Periostracuni. 

4.  Querschliff  durch  das  Ostracum,  stärker  vergr. 

5.  Querschliff  durch  das  Hypostracuni,  ebenso. 

6.  Längsschnitt  durch  den  Mantelwulst  von  Dentalium. 

a  und  b  =  begrenzen  die  Einne;  in  die  cjj  =  Epithel, 

das  Vorderende  der  Schale  gl  =  Drüsen, 

gehört.  glh  =  dunkle  keulenförmige, 

c  =  Vorderende  der  Krause.  glh'  =  helle  keulenförmige  Drüsen. 

dr  =  drüsige  Mantelzone. 

7.  Keulen-  oder  hanteiförmige  und  gewöhnliche  Drüsen  aus  dem  Mantelwulst. 

8.  Zellen  aus  einem  Hirnschnitte. 

9.  Ende  eines  Captaculums  von  der  Seite. 

hi,  hi'  =  Bindegewebe.  gl  =  Ganglion. 

cZr,  dr'  =  Drüsen.  glz  =  Ganglienzellen. 

fa  =  fadenförmige    Tlieile    der  n  =  Nerv. 

Ganglienzellen. 
10  und  11.  Enden  von  Captakelknospen. 

a,  h  verschiedene  Stufen  der  degenerierenden  Kerne. 
12.  Tlieil  eines  jungen  Captaculums. 

hi  =  Bindegewebe.  n  =  Nerv. 

ci  =  Wimperfelder.  mu  =  Muskel. 

18  und  14.  Querschnitt  durch  ein  ausgebildetes  und  ein  junges  Captaculum. 
hi  =  Bindegewebe.  Mu  =  Hauptmuskeln, 

cut  =  Cuticula.  wwf  =  Nebenmuskeln. 

hyp  =  H}T3oderniis.  n  =  Nerv. 

15.  Sensible  Endkolben  der  Ganglienzellen  aus  der  Captakelkeule. 

16.  Wimperzellen  aus  der  Otocyste,  a  von  der  Seite,  h  von  der  Fläche. 

17.  Verdauungscanal  von  oben;  der  Enddarni  ist  nach  rechts  gelegt. 

an  =  After.  m  =  Magen. 

b  =  Backentasche,  o  =  Mund. 

e' e"  =  Ein- und  ausführender  Schenkel  oe  =  Oesophagus. 

des  Magens.  ph  =  Pharynx. 

ij^i^  =  Dünndarmschenkel.  rd  =  Eectaldrüse  (WasgerluAge). 
l  =  Leber. 

Fig.  1—5  und  17  nach  Lacaze-Duthiers;  Fig.  (1,  S— 16  nach  Plate;  Fig.  7  nach  Fol. 


J/ol/iisra  II.     Scapluipoda . 


Tnl:.\IX. 


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Erklärung  von  Tafel  XX. 

Scaphopoden.     Morphologie. 


Fig.  • 

1.  Deritalium,  iiijicirt,  von  rechts. 

a  =  After.  sab  =  Abdominalsinus. 

HO  =  NierenöfFnuDg.  s.ce  =  Cerebralsinus. 

oMg  obere  Mantelgefässbahn.  s.^j  =  Pedalsinus. 

S  =  Schnauze.  t  =  Tentakellacunen. 

s.a  ==  Analsinus.  uMg  =  untere  Mantelgefässbahn. 

2.  Zungenknorpel  von  Dentalium,  von  oben,  mit  vorderem  Quersinus. 

3.  Derselbe,  von  oben,  mit  Kadula  und  Muskeln. 

4.  Derselbe,  ebenso,  ohne  Eadula. 

5.  Derselbe,  von  unten. 

k  =  Knorpel.  m^  =  vorderer,  vi„  =  hinterer  Quer- 

m  =  Muskel  der  Eadula.  muskel. 

r  =  Eadula. 

6.  Eadula  von  Dentalium. 

b  =  Basalmembran.  l  =  Lateral- ,   m  =  Mittel-,  mg  = 

Marginalzähne 

7.  Zwei  Querreihen  der  Eadula  von  Pulsellum  lofotense. 

8.  Längsschnitt  durch  die  Eadulapa^jiUe  von  Dentalium. 

b  =  Epithel  unter  der  Basalmem-  de  =  Zähne. 

bran.  ep  =  Odontoblasten. 

bas  =  Basalmembran.  /'  =  Schmelzbildende     Falten     des 

c  =  Epithel  der  Decke.  Deckenepithels. 

9.  Schnitt  durch  die  Basalmembran  der  Eadula,  seitlich. 

bas  =  Basalmembran.  de  =  Zahnsubstanz. 

cut  =  Cuticularfortsatz  der  Ei)ithel-  E})  =  Epithel. 

Zellen. 

10.  Längsschnitt  durch  Kiefer  und  Subradularorgan. 

gl  =  Ganglion    des    Subradular-  k  =  Kiefer. 

Organs. 

1 1 .  Dünndarm  von  Dentalium. 

Die  Buchstaben  bedeuten  die  Schenkel  und  ihre  Umbiegungen. 

12.  Schnitt  durch  den  Eingeweideknäuel  von  Deritalium. 

div  =  Divertikel     des     Oesophagus.  int  =  Darm. 

e  =  Oesophagus. 

13.  Zellen  aus  den  Oesophagusdivertikeln. 

14.  Zellen  aus  der  Leber. 

15.  Schnitt  durch  die  Niere  und  den  Wasserporus. 

ost  =  Wasserporus.  sph  =  Sphincter  unter  dem  Wasser- 

re  ==  Niere.  porus. 

16.  Nierenzellen. 

17.  Ein  Schlauch  der  Eectaldrüse  (Wasserlunge). 

Fig.  1 — G,   11  nach  Lacaze-Duthiers;  Fig.  7  nach  0.  Sars;   Fig.  8 — 10,  12 — ^7  nach 

Platc. 


Mollusca,  If.  Scnpliopoda. 


Taf.XX. 


mm 


MUh.SieseckeiSevrig- ' 


Erklärung  von  Tafel  XXI. 

Ontogenie  von  Dentalium. 


Fig. 

1.  Unreifes,  2  ziemlich  reifes,  3  reifes  Eierstocksei. 
t  =  Stelle  der  Nucleolen. 

4.  Spermatozoon. 

5.  Abgelegtes  Ei  von  Spermatozoen  umgeben. 

6.  Ei  mit  Empfängnisshügel  a. 

7.  Ei  mit  Empfängnisshügel  a  und  Polkörperchen  h. 
8  und  9.  Stadien  der  Gastrulabildung. 

bl  =  Blastoporus.  mt  =  Mantel. 

7n  =  Mesoderm.  top  =  Wimperplättchen. 

10.  Späteres  Stadium,  Sagittalschnitt. 

en  =  Entoderm.  ss  =  Scheitelschopf. 

Die  anderen  Buchstaben  wie  in  der  vorigen  Figur. 

11.  Weiteres  Stadium,  Sagittalschnitt. 

p  =  Erste  Hirnanlage  v  =  Segel. 

Die  andei'en  Buchstaben  wie  in  den  vorigen  Figuren. 

12.  Aehnliches  Stadium.     Querschnitt.     Bezeichnungen  wie  vorher. 

13.  Sagittalschnitt  durch  ein  weiteres  Stadium,  etwas  seitlich  von  der  Medianebene. 

0  =  Mundöffnung.  a  =  Schalendrüse. 

■  14.  Querschnitt  durch  das  Hinterende  desselben  Stadiums, 
c  ^  Die  durch  die  Mantelfalte  begrenzte  Höhle. 

15.  Larve,  die  ungefähr  diesem  Stadium  entspricht. 

16.  Ausgebildete  Larvenform. 

S  =  Schale. 

Fig.  1  und  3  nach  Fol;   Fig.  2,  5 — 7,  15  und  IG  nach  Lacaze-Duthiers;  Fig.  4  nach 
Plate;  Fig.  S — 14  nach  Kowalevsky. 


Molliifica  II.  Scapliopoda. 


TaCW. 


Ficj.ö. 


HA..  Gitseckc  iDesrici. 


System. 


465 


Dentalium 

Pulsellum 

Fissidentaltum 


Boiialiida 


Siphonodmtalium 
Disclddes 
■Caduhis 
Gadila? 


.  I       (S 


Schizodentulium. 
Fustiaria. 
Hcteroschimsn  ?) 


SiXilionopodidae 


Urform 


Erste  Familie:   D entali l d a e. 

Schale  gekrümmt  kegelförmig.  Fuss  mit  Seitenlappen.  Scliiiauze  mit 
Miiiidlappen  (dm-chweg?).  Lateralzäbne  der  Eadiila  mit  gezähnelter  Schneide. 
Lebern  hinter  dem  Mao-en.     Gallenoänoe  gesondert.     Gonade  dorsal. 


Schale: 

Gerieft 

Gerieft 

Glatt  oder  gerieft 

Gerieft 

Gerieft 

Glatt  oder  geringelt 

Gerieft 

Mit     zwei     inneren 
Längsrippen 
Geringelt 


Obere  Oeffnung: 

ganzrandig  Dentalium. 

ganzrandig  mit  Innentnbns  Autcde. 

mit  kurzem  Einschnitt  Entaliopsis. 

mit  Spalt  auf  der  convexen  Seite  Fissidentaliuw. 


-  concaven 

-  convexen 

mit  einer  Längsreihe  von  Löchern 
auf  der  convexen  Seite 


mit  Tubus 


Hetcrosclüsma. 
Fustiaria. 

ScliizodentaUuui 

Lobentale. 
Tyrgopölon? 


Zweite  Familie:    S iphonoiiodidae. 

Schale  wechselnd,  meist  glatt,  selten  gerieft.  Fuss  röhrenförmig^ 
stets  ohne  Seitenlappen,  bei  Fulsdlum  mit  medianem  Anhang.  Schnauze 
ohne  Mundlappen  (durchweg  V).  Lateralzähne  dreizackig.  Lebern  nach 
vorn  verlagert.  Ein  Gallengang.  Gonade  bis  in  den  unteren  Theil  des 
Mantels  ausgedehnt. 

Fuss:  Schale:  Obere  Oeffnung: 

Mit  Endscheibe     kegelförmig,  gerieft  ganzrandig  Pulsellum. 
u.  Endanhang 

?  -  glatt  -  Entalina. 

Mit  Endscheibe    in   der  Mitte  etwas  lappig  eingeschnitten  Siphono- 

erweitert  dentalium. 

?  -  mit  2  symmetrischen  Biscliides 

Einschnitten 


Bronn,  Klassen  des  Thier-Eeichs.    III. 


30 


466  Scaphopoda. 

Fuss:  Schale:  Obere  OefFnung: 

Mit  Endscheibe     in  der  Mitte  etwas     crenuliii,  mit  innerem     Cachdns. 
erweitert  Ringwulst 

ganzrandigm.innerem     Lexoporiis. 
Eingwulst 
Ohne    Endsch.,     gerstenlvornförmig       ganzrandig,  einfach        Gach'Ia. 
m.  stumpf.  Ende 

y.  Das  Verliältiiiss  zu  den  ül)ri§eii  Molluskeu. 

Der  Standpunkt,  dass  die  Scaphopoden  eine  Mittelstellung  zwischen 
Muscheln  und  Schnecken  einnehmen,  oder  dass  sie  sich  iiberhanpt  an 
die  eine  oder  andere  Klasse  näher  anlehnen,  wird  definitiv  aufzugehen 
sein  (173).  Sie  sind  sehr  früh  ihre  eigenen  Wege  gegangen.  Ihre  Be- 
sonderheiten erklären  sich  aus  der  grabenden  Lebensweise,  ohne  dass  es 
der  Bezugnahme  auf  andere  Formen  bedürfte.  Die  Ableitung  kann  von 
einem  MoUusk  aus  versucht  werden,  das  man  als  Prorliipidoglossimi  zu 
bezeichnen  pflegt,  ohne  dass  es  den  Anforderungen,  einen  Zusammenhang 
mit  den  Amphineuren  herzustellen,  genügte. 

Pelseneer  (189,  S.  17)  glaubt  sogar,  dass  man  die  Dentalien  in 
bestimmter  morphologischer  Hinsicht  höher  stellen  müsse,  nicht  nur  als 
die  Amphineuren,  sondern  auch  als  die  Cephalopoden,  die  ältesten  Aniso- 
pleuren  oder  Schnecken  und  die  ältesten  Muscheln,  denn  die  Gonade  ist 
unpaar  und  hat  nur  einen  Ausführgang,  Mund  und  After  sind  einander 
nahe  gerückt,  der  Mantel  ist  unten  verwachsen  und  die  Pleuralganglien 
sind  weit  von  den  Pedalganglien  entfernt. 

Ich  habe  noch  einige  Momente  in  demselben  Sinne  geltend  gemacht, 
die  Reduction  der  Blutgefässe,  die  Ausbildung  der  Systeme  und  die 
Zerstückelung  des  Cöloms  (203). 

Der  Fuss  ist  ein  Bohrstempel  geworden.  Die  Fühler,  vielleicht 
ursprünglich   mit  Höckern  besetzt*),   verlängern  diese  zu  Fangapparaten. 

Die  Eadula,  das  uralte  Erbtheil  aller  Mollusken,  konnte  sich  erhalten, 
trotzdem  sie  vollständig  am  Hervorstrecken  gehindert  w^ar,  dadurch,  dass 
sie  sich  aus  einem  Schab-  oder  Feilwerkzeuge  zu  einem  Quetschkauapparat 
umbildete. 

Da  das  enge  Mantelrohr  keinen  Platz  hat  für  besondere  Kiemen- 
anhänge, bildete  sich  ein  Theil  derselben  um  zu  einigen  einfachen  Haut- 
kiemen, durch  Wimpern  und  Lacunen,  also  Blutreichthum  unter  kräftigem 
Wasserstrom.  Die  Athmung  wairde  unterstützt  durch  den  benachbarten 
Enddarm,  in  welchem  eine  besondere  Wasserlunge  (Rectaldrüse)  eine 
lebhafte  Wasserspülung  bewerkstelligt. 

Der  Verlust  der  Kiemen  gestattete  die  Reduction  der  Gefässe  zu 
Lacunen,  um  so  mehr,  als  jede  Retraction  ins  Haus,  jeder  Stoss  zur  Ent- 
leeruno- der  Faeces  eine  kräftioe  Circulation  veranlasste.    Wenigstens  das 


*)  Thiele  weist  darauf  hin,   dass  auch  hei  Hidiotis  als  einer  alten  Schneckenform 
das  Fühlerepithel  Zotten  bildet  (113). 


Systematische  Beziehungen.     Vorhältniss  zu  den  übrigen  Molhisken.  407 

Herz  blieb  erhalten,  vielleicht  mehr  zur  Nachhilfe  und  Regulirung,  als 
um  die  Hauptarbeit  für  den  Blutumlauf  zu  leisten.  p]s  sank  entsprechend 
auf  eine  atavistische  Stufe  zurück.  Als  Beweis  für  die  Kudimentation, 
im  Gegensatz  zu  bewahrter  ursprünglicher  Einfachheit,  dient  der  Ab- 
schluss  des  Pericards  gegen  die  Nieren.  Die  Reduction  des  Cöloms 
deutet  eine  lange  Vorgeschichte  an.  Ebenso  kann  man  die  Entwicklung- 
undurchlässiger  Scheidewände  zwischen  den  Eingeweiden  zur  Herstellung 
wohl  umgrenzter  Blutsinus,  als  Zeichen  hoher  Eigenart  verwerthen. 

Hand  in  Hand  mit  den  morphologischen  Besonderheiten  gehen 
charakteristische  Züge  während  der  ontogenetischen  Entwicklung.  Die 
anfänglichen  Ectodermelemente  des  Embryo  gehen  fast  nur  in  das  Yelum 
der  freischwimmenden  Larve  ein.  Dieses  grosse  Segel  mit  mehrfachen 
Wimperreifen  erinnert  noch  am  meisten  an  die  Amphineuren.  Yielleicht 
kann  eine  Fussdrüse,  die  nachher  bei  den  Larven  hinter  dem  Munde 
auftritt  und  wieder  verschwindet,  auf  das  gleiche  vergängliche  Organ  von 
Chiton  bezogen  werden,  vielleicht  ist  sie  der  letzte  Best,  der  auf  die 
Kriechsohle  der  Vorgänger  deutet.  Dass  Augen  selbst  in  der  Jugend 
fehlen,  zeigt,  wie  lange  sie  bereits  unterdrückt  wurden. 

Der  Umstand,  dass  die  zarten,  blassen  Schalen  sich  mehr  im  kalten 
Wasser,  sei  es  der  abyssischen  Region,  sei  es  der  höheren  Breiten,  finden, 
deutet  darauf  hin,  dass  die  Thiere  ursprünglich  Kälteformen  sind.  Erst 
allmählich  sind  sie  in  wärmere  Meerestheile  eingewa]idert  und  haben  sich, 
im  Verfolge  der  Spectralfarben  von  Roth  an,  gefärbt. 

Welche  Vollkommenheit,  welche  Lebenskraft  die  Anpassung  an  die 
eigenartigen  Verhältnisse  den  Scaphopoden  gewährleisteten,  das  scheint 
aus  ihrer  geographischen,  wie  aus  ihrer  geologischen  Verbreitung  hervor- 
zugehen; die  Thiere  haben  sich  in  alle  Zonen  und  Tiefen  ausgedehnt, 
vom  ursprünglichen  Strande  aus,  und  jede  sicher  beglaubigte  Form,  welche 
sich  zu  irgend  einer  Zeit  im  Meere  bildete,  hat  sich  bis  in  die  Gegen- 
wart frisch  erhalten. 

Es  versteht  sich  von  selbst,  dass  die  vorstehende  Al)leitung  in  mehr 
als  einer  Hinsicht  hypothetisch  ist,  sie  dürfte  aber  dem  jetzigen  Stande 
unserer  Kenntniss  einigermaassen  entsprechen. 


Buchdruckerei  d.  Leipz.  Tagebl.  (E.  Polz),  Leipzig 


Eiklänmg  von  Tafel  XXII. 

Ontogenie  von  Dentalium. 


III. 


Vlg. 

1.  Queischnitt  durch  das  Veluni  einer  älteren  Larve. 

in  =  Darm.  ts  =  Stirnröhren  (tubessincipitaux). 

oe  =  Oesophagus. 

2.  Aus  dem  Velum  desselben  Sehnittes,  stärker  vergr. 

h  =  innere  Enden  der  Ciiien.  n  =  Kern, 

c  =  Cuticula. 

3.  Schrägschnitt  durch  ungetähr  dasselbe  Stadium. 

et  =  Ectodermzelle  ot  =  Otocyste. 

Sonst  wie  vorher. 

4.  Schnitt  weiter  hinten  vom  proximalen  Fussende. 

e  =     Einstülpung  (Drüse?). 

5.  Hälfte  eines  Querschnittes  durch  die  Otocystengegend. 

6.  Hälfte  eines  Frontalschnittes  durch  eine  achtunddreissig  Stunden  alte  Larve.  , 

7.  Sagittalschnitt  durch  eine  Larve  von  vierundvierzig  Stunden. 

a  =  Anhäufung  von  Kernen  an  der  c  =  Zelle  als  erste  Andeutung  der 

Stelle  des  künftigen  Afters.  Eadulapapille 

q  =  Spalte  im  Mesoderm. 

8.  Sagittalschnitt  durch  eine  sechzig  Stunden  alte  Larve. 

e  =  Umhüllung  des  Hirns.  (j}}  =  Pedalganglien. 

gc  =  Cerebralgauglien.  sr  =  Radulascheide. 

gl  =  Drüse  (Fussdrüse?). 

9.  Larve  mit  dreilappigem  Fuss,  schräg  von  unten. 

Ä  =  Fussspitze. 
10.  Junges  Dentalium,  fünfundzwanzig  Tage  alt,  von  oben. 

B  =  vorderer  Mantel wulst.  m  =  Muskeln. 

E  =  Pharynxanlage.  Sn  =  Schnauze. 

L  =  Leberanlage.  T  =  Tentakelanlage. 

11    Junges  Doitalium,  einige  dreissig  Tage  alt,  von  rechts. 

an  =  After.  sp  =  Pedalsinns. 

H,  H'  =  muthmaassliche    Nieren-  y  =  kräftige  Wimpern  am  hinteren 

anlagen.  Eingang  in  die  Mantelhöhle. 

12.  Längsschnitt  durch  eine  junge  Hirnhälfte  mit  Höhlung. 

Fig.  1  —  8,  12  nach  Kowalevsky;  Fig.  9 — 11  nach  Lacaze-Duthiers. 


Molhisca  IL   Scaplwpoda. 


Taf.JOüJ. 


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